ADAPTASI TANAMAN TERHADAP CEKAMAN TANAH MASAM
2.2 Pengaruh Cekaman Aluminium terhadap Tanaman
Pengembangan tanaman pada tanah masam seperti Ultisol dihadapkan pada kendala pH rendah dan keracunan Al, terutama pada kejenuhan Al > 25% (Foy et al. 1988). Aluminium dapat memengaruhi tanaman secara morfologis, isiologis, dan ekspresi gen tanaman. Gejala yang umum dijumpai akibat cekaman Al adalah terjadinya klorosis, deisiensi nutrisi, dan tanaman menjadi kerdil (Taiz dan Zeiger 2002). Respons morfologi nyata akibat cekaman Al adalah terjadinya penebalan pada ujung akar dan akar cabang.
Penghambatan penyerapan unsur hara dan terjadinya defisiensi.Kelarutan Al yang tinggi berpengaruh langsung terhadap metabolisme tanaman dan tidak langsung terhadap ketersediaan unsur hara, sehingga pertumbuhan tanaman tertekan. Menurut Alam et al. (1999), secara umum pengaruh Al pada tanaman yang ditumbuhkan pada tanah masam adalah (1) mengurangi kation bervalensi dua yang diserap oleh akar tanaman (khususnya Ca); (2) menghambat fungsi sel-sel pada jaringan meristem akar melalui penetrasi Al ke dalam protoplasma akar dan menghasilkan morfologi akar yang tidak normal dan dapat mengganggu proses penyerapan hara tanaman; dan (3) menurunkan adsorpsi anion (SO4-2, PO
4
-3, dan Cl-) karena meningkatnya
daerah jerapan positif pada rizosfer dan apoplas akar. Kasus pada tanaman jagung menunjukkan bahwa cekaman Al terhadap tanaman mula-mula akan menekan pertumbuhan akar, yaitu akar menjadi pendek, tebal, dan rapuh.
Bila pH turun yaitu konsentrasi H+ meningkat, maka penyerapan kation
dihambat karena 2 hal: (1) ekstrusi H+ neto oleh plasma membran-ATP-ase
(plasma membran-bound ATPase) terganggu dan (2) turunnya pengangkutan kation polivalen (Mg, Ca, Zn, dan Mn) pada apoplas sel korteks akar. Pengangkutan kation polivalen pada apoplas akan meningkatkan laju penyerapan kation-kation ini ke simplas. Pada konsentrasi eksternal dari kation-kation tersebut yang diberikan, penurunan pH dari 6 ke 3 (yaitu 1 mM H+) akan menurunkan laju transpornya ke simplas. Lebih lanjut, penambahan Al sebagai kation kompetitor yang sangat kuat pada daerah pengangkutan (transport site) di apoplas akan memperburuk penurunan
II
Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Tanah Masam
13
tersebut. Alumunium dapat menghambat serapan Ca dengan memblok saluran Ca (Ca2+-channel) pada plasma membran (Huang et al. 1996), juga
terhadap uptake Mg dengan memblok binding sites dari transpor protein (Rengel dan Robinson 1989). Konsentrasi Mn yang tinggi juga menghambat serapan Ca, terlebih Mg. Kebalikannya dengan Ca dan Mg, penyerapan K biasanya tidak dipengaruhi oleh Al atau Mn yang menyebabkan kenaikan rasio K/(Ca+Mg) di tajuk. Peningkatan ini menyebabkan risiko deisiensi Ca dan Mg pada tanaman (Marschner 1995). Pengaruh kompetisi yang kuat dari Al terhadap penyerapan Ca dan Mg menjelaskan mengapa rasio molar Ca/ Al atau Mg/ Al pada tanah atau larutan kadang-kadang merupakan parameter yang lebih baik untuk menduga risiko kekurangan Ca dan Mg daripada penentuan konsentrasi unsur tersebut secara individual.
Kekurangan Ca pada meristem apikal banyak dilaporkan sebagai manifestasi keracunan Al pada tanaman kedelai dan snapbean. Pada jagung, peningkatan konsentrasi Ca eksternal secara nyata mengurangi penghambatan terhadap perpanjangan akar kultivar yang sangat sensitif dan mencegah secara penuh penghambatan pada kultivar yang kurang sensitif (toleran) (Rhue and Grogan 1977). Pada gandum, pengaruh Al terhadap deisiensi Ca terlihat tidak konsisten (Foy et al. 1974) dan pada Cowpea deisiensi Ca bukan merupakan pengaruh yang utama dari toksisitas Al.
Terdapat perkembangan pengetahuan tentang deisiensi Mg sebagai pengaruh sekunder dari keracunan Al dan pencegahannya dengan meningkatkan pemberian Mg di hutan-hutan tanah masam atau untuk penanaman sorgum di tanah masam atau di larutan hara. Pemecahan masalah tanah masam dengan pengapuran menurunkan risiko kahat Ca dan Mg yang diinduksi Al dan pengaruh langsungnya terhadap pertumbuhan akar.
Pertumbuhan kacang-kacangan di tanah masam dapat terhambat oleh pengaruh buruk Al terhadap tanaman inangnya sendiri dan juga terhadap penundaan nodulasi, terutama pada penurunan jumlah nodul. Nodulasi dihambat secara nyata oleh konsentrasi H+ yang tinggi, bersamaan dengan
rendahnya konsentrasi Ca (Alva et al. 1987) dan terutama oleh konsentrasi Al yang tinggi.
14
Fisiologi Adaptasi Tanaman
terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika
Gambar 2 Akar barley var. Kearney (kiri) dan Dayton (kanan) yang ditanam pada tanah masam dengan pH 4,6
Sumber: Foy (1974)
Penghambatan pertumbuhan akar. Toksisitas Al berhubungan dengan penghambatan akar (Taylor 1988). Sistem perakaran menjadi pendek dan gemuk (stubby) sebagai akibat penghambatan perpanjangan akar utama dan akar lateral. Derajat penghambatan pertumbuhan akar merupakan suatu indikator yang baik dalam membedakan ketahanan berbagai genotipe terhadap keracunan Al (Foy 1974, Gambar 2; Sopandie et al. 2003b, Gambar 3, 4, Tabel 3). Dari beberapa studi isiologi ditunjukkan bahwa pertumbuhan akar merupakan bagian yang sangat penting dan merupakan target toksisitas Al. Pengaruh utama Al ialah terhadap pertumbuhan akar yang menyebabkan akar tampak pendek dan membengkak, kehilangan warna, dan tidak memiliki akar lateral yang sehat (Delhaize dan Ryan 1995; Sopandie 1997; Sopandie et al. 1996a, 1997, 1999, 2000b, 2000c; Samac dan Tesfaye 2003; Syafruddin et al. 2006; Miftahudin et al. 2007; Agustina et al. 2010; Agustina 2011, Sopandie et al. 2012), sehingga menyebabkan gangguan terhadap serapan air dan hara, terutama P, Ca, dan Mg (Konishi 1992), serta N dan K (Samac dan Tesfaye 2003). Delhaize dan Ryan (1995) menyatakan bahwa ujung akar (root apex) yang terdiri atas tudung akar dan meristem merupakan target utama keracunan Al.
II
Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Tanah Masam
15
Tabel 3 Perbedaan panjang akar dan bobot kering akar pada berbagai kejenuhan Al
Perlakuan Kejenuhan Al (%) Panjang Akar (cm) Bobot Akar (mg)
Tanpa kapur 70,41 10,32 c 31,1d
0,5 x Aldd 58,19 26,22 b 36,2 c
1,0 x Aldd 31,74 26,29 a 42,3 b
1,5 xAldd 12,96 27,34 a 49,0 a
Keterangan: Angka yang diikuti oleh huruf yang sama pada kolom yang sama tidak berbeda nyata pada Uji Tukey (0,05)
Sumber: Sopandie et al. (2003b)
Gejala keracunan Al pada akar tanaman dikenal dengan istilah “coralloid”, yakni terhambatnya pembentukan akar lateral dan akar primer terlihat lebih tebal (Miyasaka et al. 2007). Morfologi abnormal dan penghambatan perpanjangan akar akan menyebabkan terganggunya penyerapan hara Ca, Mg, dan K sehingga terjadi deisiensi. Menurut Miftahudin et al. (2007), peningkatan konsentrasi Al dalam larutan menyebabkan terhambatnya perpanjangan akar padi. Panjang akar seminal tanaman tercekam Al terlihat lebih pendek dibandingkan dengan akar normal tanpa cekaman. Pada gejala keracunan Al yang parah, tanaman kerdil dan daun berbentuk seperti mangkuk dan mengering. Beberapa informasi ini menunjukkan bahwa daya adaptasi tanaman sangat ditentukan oleh ketahanan akar, terutama pada bagian ujung akar. Rusaknya akar oleh Al menyebabkan terganggunya penyerapan dan transpor hara Ca, K, P, Mg, dan N, serta peka terhadap kekeringan yang pada akhirnya memengaruhi pertumbuhan dan produktivitas tanaman (Polle dan Konzak 1990).
Mekanisme isiologi dan biokimia toksisitas Al terhadap perpanjangan akar masih sedikit sekali dimengerti. Terhambatnya pertumbuhan akar disebabkan Al berasosiasi dengan DNA pada inti sel dan menghentikan proses pembelahan sel meristem apikal (Pellet et al. 1995). Daerah yang paling peka terhadap keracunan Al terutama pada bagian ujung akar (tudung akar, meristem, dan zona pemanjangan) sekitar 2 mm. Ujung akar mengakumulasi Al lebih banyak (Delhaize dan Ryan 1995). Penghambatan pembelahan sel (mitosis) pada meristem apikal akar merupakan suatu respons yang cepat dari perlakuan Al, dalam waktu 3 jam saja sedikitnya 50% sel dihambat untuk mitosis, dan 80% penghambatan proses mitosis sel akar terjadi dalam waktu 4 jam, walaupun pada 12 jam berikutnya terjadi sebagian pemulihan.
16
Fisiologi Adaptasi Tanaman
terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika
Gambar 3 Perbedaan panjang akar genotipe toleran Sindoro dan genotipe peka Lumut. Dari kiri ke kanan untuk masing-masing genotipe adalah perlakuan kejenuhan Al 70,4, 58,2, 31,7, dan 12,9%
Sumber: Sopandie et al. (2003b)
Gambar 4 Pengaruh Al terhadap panjang akar empat genotipe kedelai
II
Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Tanah Masam
17
Perbedaan genotipe dalam toleransinya terhadap Al tercermin dari tingkat kepulihannya dari stres awal Al. Walaupun Al dapat mengikatkan DNA terutama pada sel tudung akar (root cap), penghambatan pembelahan sel nampaknya merupakan pengaruh tak langsung Al. Penghambatan perpanjangan akar (terutama ekspansi akar) merupakan suatu respons yang terkadang lebih cepat terhadap Al (Marschner 1995). Pada gandum, perpanjangan akar berlanjut kembali dengan cepat sekitar 30 menit setelah perlakuan pemberian sitrat untuk mengkelat Al. Hal ini menunjukkan bahwa dalam konsentrasi Ca yang tinggi (400 uM), Al tetap tinggal terkompartementasi yang siap untuk muncul kembali. Sesuai dengan penemuan ini, pertumbuhan akar tanaman gandum yang sensitif dihambat secara nyata oleh Al dalam waktu 4 jam, walaupun Al terdeteksi hanya pada lapisan rhizodermis dan lapisan korteks di bawah rhizodermis (Delhaize et al. 1993).
Keracunan Al dapat menghambat pertumbuhan tajuk dengan cara menghambat pasokan hara, air, dan sitokinin dari akar karena buruknya penetrasi akar ke subsoil atau kondisi hidrolik akar rendah (Marschner 1995). Akumulasi Al akan menyebabkan kebocoran membran, disintegrasi struktur, dan berkurangnya kandungan K dalam jaringan ujung akar, serta menurunkan viabilitas protoplasma. Terbentuknya ikatan polimer Al dengan membran plasma akar akibat cekaman Al akan menyebabkan kerusakan pada membran dan kebocoran K dari sel akar (Matsumoto et al. 2003). Toksisitas Al memengaruhi eluks unsur K dan Ca. Gangguan Al terhadap Ca pada ujung akar menyebabkan deisiensi Ca pada sel apikal akar atau mengubah homeostatis Ca. Perubahan ini akan memicu penyimpangan fungsi metabolisme dalam sel ujung akar yang selanjutnya dapat menghambat pemanjangan akar. Beberapa hasil penelitian dengan berbagai metode di bawah ini menunjukkan kerusakan akar tanaman akibat cekaman Al yang tinggi dalam media.
Pada kultur hara dengan pH 4,5, Sopandie et al. (2003b) melaporkan bahwa pada konsentrasi 0,7 mM panjang akar kedelai genotipe Lumut (peka Al) terhambat sekitar 35–57%, sedangkan genotipe Yellow Biloxi (toleran Al) sekitar 20–21%. Yu et al. (2011) memperlihatkan semakin tinggi konsentrasi Al dalam larutan hara akan semakin menurunkan berat kering akar, panjang akar dan total volume akar kedelai Zhechun 2/ Z2 (toleran Al), serta Zhechun 3/ Z3 (peka Al) dibandingkan dengan kontrol (tanpa Al) (Gambar 5).
18
Fisiologi Adaptasi Tanaman
terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika
(a)
(b)
Gambar 5 Pengaruh Al terhadap kedelai Zhechun 2 dan Zhechun 3 (a). Berat kering akar, (b) panjang akar
Sumber: Yu et al. (2011)
Hasil penelitian de Macêdo et al. (2009) menunjukkan bahwa meristem akar semua kultivar padi sangat sensitif terhadap Al walaupun pada konsentrasi rendah. Menurut Posmyk et al. (2008), penghambatan aktivitas sel mitosis melibatkan rusaknya proses dasar yang terjadi selama fase siklus sel dan hal
II
Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Tanah Masam
19
ini merupakan penyebab utama terhambatnya pertumbuhan. Secara isiologi, Yu et al. (2011) melaporkan bahwa pada perlakuan tanpa pemberian Al, sel ujung akar kedelai masih normal, nukleus terlihat jelas, bentuk mitokondria jelas dan terdistribusi dalam sel serta vakuola terlihat jelas. Plasmolisis sangat jelas terdeteksi pada ujung akar perlakuan 60 dan 90 mg/L Al, yakni terjadi disorganisasi sitoplasma, nukleus rusak, mitokondria, dan hilangnya (tidak terlihat) organel lain. Kedua kedelai (Z2 dan Z3) mengalami konigurasi seluler, dinding sel rusak, dan isi sel hilang (Gambar 6).
Distribusi Al dalam jaringan akar dapat diketahui melalui metode pewarnaan hematoksilin yang menggunakan intensitas warna ungu untuk mendeteksi akumulasi Al (Polle et al. 1978). Melalui penggunaan metode ini, Sopandie et al. (2003b) melaporkan bahwa terdapat akumulasi Al yang lebih rendah dalam akar kedelai toleran Yellow Biloxi dibandingkan dengan kedelai peka Lumut. Berdasarkan pewarnaan hematoksilin tersebut ditunjukkan bahwa Al terdistribusi lebih banyak pada ujung akar kedelai genotipe Lumut dibandingkan dengan Yellow Biloxi (Gambar 7).
Gambar 6 Ujung akar sel kedelai Z3. (a). Pada perlakuan 60 mg/L terjadi plasmolisis, degradasi sitoplasma, disintegrasi nukleus, dan mitokondria hilang; (b). Pada perlakuan 90 mg/L terjadi degradasi isi sel
Sumber: Yu et al. (2011)
Mitfahudin et al. (2007) melaporkan bahwa pada potongan melintang akar padi terdapat warna ungu tua di epidermis dan sub-epidermis (lapisan luar korteks)
20
Fisiologi Adaptasi Tanaman
terhadap Cekaman Abiotik pada Agroekosistem Tropika
sel apeks akar mengindikasikan bahwa Al tidak masuk lebih dalam ke korteks akar. Pada pengamatan sel akar Picea abies, Nagy et al. (2004) melaporkan di bagian belakang akar apeks terbentuk titik-titik cokelat sebagai indikasi kerusakan oleh Al karena diberi perlakuan 0,5 dan 5 mM Al (pengamatan setelah 24 jam). Penelitian Miftahudin et al. (2007) menunjukkan dengan pemotongan 1 mm ujung akar padi yang diberi cekaman Al terlihat adanya warna ungu gelap mengindikasikan Al diserap dan diakumulasikan pada zona ujung akar.
Gambar 7 Distribusi Al pada ujung akar kedelai genotipe Lumut dan Yellow Biloxi dengan pewarnaan hematoxilin
Sumber: Sopandie et al. (2003b)
Panjang Akar Relatif (PAR) tanaman merupakan parameter pertumbuhan yang cocok dan merupakan karakter yang lebih bersifat isiologi (Wissemeier et al. 1992). Sopandie et al. (2003b) melaporkan panjang akar genotipe kedelai sensitif dan toleran Al masing-masing berkurang 35% dan 20% saat pengamatan umur 4 HST pada larutan hara mengandung 0,7 mM Al. Pertumbuhan akar seminal tanaman padi terhambat dan inisiasi akar adventif diblok, sehingga akar terlihat pendek pada konsentrasi 15 ppm Al (Miftahudin et al. 2007). Laju pertumbuhan akar terhambat secara signiikan setelah perlakuan Al selama 6 jam dan durasi cekaman yang lebih lama makin memperlambat laju pertumbuhan akar (Miftahudin et al. 2007).
Respons fisiologi.Aluminium dapat berikatan pada permukaan luar plasma membran rhizodermis akar dan korteks yang merusak fungsi plasma membran
II
Adaptasi Tanaman terhadap Cekaman Tanah Masam
21
(Taylor 1988; Haug dan Shi 1991). Al+3 memiliki ainitas 560 x lebih tinggi
daripada Ca+2 terhadap fosfolipid membran. Namun, pada akar gandum
walaupun penghambatan secara nyata pada perpanjangan, sel-sel akar tetap mempertahankan kapasitasnya untuk sekresi H+ yang menunjukkan plasma
membran masih utuh (Ryan et al. 1992). Meskipun demikian, properti membran mungkin berubah dengan indikasi menurunnya eluks K+,
peningkatan pembentukan kalosa atau setelah perlakuan jangka panjang Al terjadi peningkatan peroksidasi lipid membran.
Berbeda dengan kesimpulan di atas tentang pengaruh langsung Al terhadap plasma membran atau metabolisme seluler (Haug dan Shi 1991), Bennet dan Breen (1993) mengajukan suatu hipotesis bahwa target utama Al di akar adalah ujung akar (root cap) yang menerima sinyal Al. Aluminium menekan sekresi mucilage sel peripheral ujung akar. Mucilage tampaknya dibutuhkan sebagai jalur transpor apoplastik dari pembawa sinyal tersebut (Moore et al. 1990). Pada model ini, fungsi Ca2+ adalah sebagai mediator dari rantai konduksi sinyal
dan sekresi mucilage pada sel peripheral cap mungkin terlibat. Apoplasmik Ca dibutuhkan untuk pengaturan sekresi dari sel dan bila Al menggantikan Ca2+
akan menurunkan sekresi mucilage. Berdasarkan hal tersebut, penghambatan perpanjangan akar tidak merupakan pengaruh langsung Al pada daerah pemanjangan sel tetapi pada root cap. Argumen yang bertentangan tentang peran kunci root cap dalam hal keracunan Al dikemukakan oleh Ryan et al. (1992) yang menunjukkan bahwa jika ada pemberian Ca, tidak ditemukan efek Al terhadap penghambatan perpanjangan akar jagung.