HASIL DAN PEMBAHASAN
A. Analisis Dialel pada Kemampuan Daya Hasil Tanaman
1. Metode Hayman
Analisis silang dialel dengan menggunakan metode Hayman dapat memberikan informasi penting mengenai parameter genetik dari tetua yang digunakan dalam persilangan. Informasi ini sangat diperlukan dalam memilih metode seleksi dalam merakit suatu varietas dalam kegiatan pemuliaan tanaman.
Nilai kuadrat tengah bobot buah per tanaman, bobot per buah, dan panjang buah disajikan pada Tabel 20. Genotipe yang digunakan memberikan respon berbeda sangat nyata pada semua karakter yang diamati. Berdasarkan hal ini maka analisis dialel dapat dilanjutkan.
Tabel 20 Nilai kuadrat tengah beberapa sifat kuantitatif cabai
Keterangan: tn = tidak nyata; *= nyata pada taraf 5%; **= nyata pada taraf 1%
Interaksi Gen
Salah satu asumsi yang harus dipenuhi dalam analisis dialel adalah tidak terdapat interaksi non alelik pada karakter yang diamati. Interaksi ini dapat dilihat melalui nilai b (Wr, Vr). Roy (2000) menyatakan jika nilai b berbeda nyata dengan satu maka terdapat interaksi gen yang yang tidak sealel (non alelik) mengendalikan suatu karakter dan jika nilai b tidak berbeda nyata dengan satu maka tidak terdapat interaksi gen. Pada Tabel 21 dapat dilihat bahwa tidak terdapat interaksi non alelik pada karakter yang diamati kecuali panjang buah. Dengan demikian interaksi non alelik turut menentukan keragaman genetik pada karakter panjang buah. Hartana (1992) menyatakan bahwa interaksi non alelik (intergenik) adalah interaksi yang melibatkan dua atau lebih gen dari lokus yang berbeda dan menentukan suatu fenotipe. Menurut Hayman (1954) adanya interaksi non alelik dapat menekan nilai pendugaan parameter derajat dominansi ((H1/D)1/2), jumlah kelompok gen pengendali karakater yang diamati, proporsi gen dominan dan resesif (Kd/Kr), dan proporsi gen positif dan negatif (H2/4H1) sehingga tidak dapat digunakan.
Pengaruh Aditif dan Dominansi
Komponen ragam akibat pengaruh aditif dan dominan dapat dilihat berturut-turut dari nilai D dan H1 (Tabel 21). Pengaruh ragam aditif sangat nyata pada semua karakter yang diamati dan ini menunjukan adanya peran gen aditif yang mengendalikan karakter tersebut. Pengaruh dominansi nyata pada karakter bobot buah per tanaman, bobot per buah, dan panjang buah. Ragam aditif dan dominan yang nyata dan sangat nyata pada karakter yang diamati merupakan ekpresi dari keberadaan gen-gen yang bersifat aditif dan dominan. Jika dilihat proporsi antara pengaruh aditif dan dominan maka pengaruh aditiflah yang besar peranannya pada fenotipe bobot buah per tanaman (D=26210.4**; H1=14567.2*),
Sumber Kuadrat Tengah
keragaman db Bobot buah per tanaman Bobot buah Panjang buah
Ulangan 2 15686.84tn 2.35** 1.52*
Genotipe 35 74761.12** 14.33** 28.49**
Galat 70 10043.14 0.45 0.44 KK(%) 20.97 12.65 7.98
bobot per buah (D=7.24**; H1=2.69**), dan panjang buah (D=17.52**; H1=3.13**).
Tabel 21 Pendugaan parameter genetik pada beberapa sifat kuantitatif cabai
Parameter genetik Bobot buah per tanaman
Bobot per buah
Panjang buah Interaksi gen non alelik (b(Wr,Vr)) 0.74tn 0.91tn 0.94* Ragam pengaruh aditif (D) 26210.4** 7.24** 17.52** Ragam pengaruh dominansi (H1) 14567.2* 2.69** 3.13** Distribusi gen di dalam tetua (H2) 14614.9* 1.80** 2.31** Rata-rata peragam pengaruh aditif
dan non aditif
(F) -18652.3** -1.53** -2.18** Simpangan rata-rata F1 dari rata-rata
tetua
(h2) 35333.7** 0.05tn -0.07tn Ragam pengaruh lingkungan (E) 3399.94 0.17 0.16 Tingkat dominansi ((H1/D)1/2) 0.75 0.60 0.42 Proporsi gen dengan pengaruh positif
dan negatif dalam tetua
(H2/4H1) 0.25 0.17 0.18 Proporsi gen dominan terhadap gen
resesif
(Kd/Kr) 1 1 1
Jumlah gen pengendali karakter (h2/H2) 2.42 0.03 -0.03 Arah dominansi (r (Wr+Vr<Yr)) -0.35 0.72 0.84 Heritabilitas arti luas (h2 bs) 0.83 0.96 0.98 Heritabilitas arti sempit (h2 ns) 0.65 0.87 0.93
Distribusi Gen di dalam Tetua
Asumsi lain yang harus dipenuhi dalam analisis dialel adalah gen-gen pengendali suatu karakter harus menyebar normal pada tetua yang digunakan. Penyebaran gen-gen dalam tetua yang digunakan dapat dilihat dari nilai H2. Jika nilai H2 tidak berbeda nyata berarti gen-gen yang mengendalikan suatu sifat tersebar pada tetua yang digunakan, namun jika H2 berbeda nyata maka ini menunjukkan bahwa gen-gen tidak menyebar merata pada tetua yang digunakan. Pada Tabel 21 dapat dilihat bahwa gen-gen yang mengendalikan bobot buah per tanaman (H2=14614.9*), bobot buah (H2=1.80**), dan panjang buah (H2=2.31**) tidak menyebar merata pada tetua yang digunakan. Dengan demikian salah satu asumsi analisis dialel tidak terpenuhi sehingga akan mempengaruhi nilai proporsi gen dengan pengaruh positif dan negatif dalam tetua (H2/4H1), proporsi gen dominan terhadap gen resesif (Kd/Kr), dan jumlah gen pengendali karakter (h2/H2).
Proporsi Gen Positif dan Negatif
Kegiatan pemuliaan dilakukan dengan harapan diperoleh suatu tanaman dengan karakter yang diinginkan. Gen-gen yang mengendalikan karakter yang diinginkan inilah disebut sebagai gen-gen positif. Keberadaan gen-gen positif dapat dijelaskan dengan proposi nilai H1 dan H2. Jika H1>H2 maka gen-gen positif yang banyak dan sebaliknya jika H1<H2 maka gen-gen negatif lebih banyak pada tetua yang digunakan. Tabel 21 menunjukkan bahwa gen-gen positif lebih banyak pada karakter bobot per buah (H1=2.69**; H2=1.80**) dan panjang buah (H1=3.13**; H2=2.31**), artinya gen-gen yang mengendalikan bobot per buah yang besar dan panjang buah yang panjang banyak dalam populasi yang digunakan. Sebaliknya, karakter bobot buah per tanaman (H1=14567.2*; H2=14614.9*) memiliki gen negatif yang lebih banyak sehingga masih perlu dilakukan peningkatan keragaman gen pengendali bobot buah per tanaman dengan mencari genotipe lain sebagai sumber gen (Tabel 21).
Simpangan Rata-Rata F1 dari Tetua Rata-Rata
Untuk melihat terjadinya penyimpangan rata-rata F1 yang diperoleh dibandingkan tetua rata-rata dapat dilihat dari nilai h2. Populasi F1 memiliki simpangan yang nyata dari tetuanya pada karakter bobot buah per tanaman dengan nilai 35333.7** namun tidak terjadi penyimpangan yang cukup berarti antara rata-rata populasi F1 dan tetua pada karakter bobot buah (h2= 0.05tn ) dan panjang buah (h2=-0.07tn) dan dapat dilihat pada Tabel 22.
Tabel 22 Rata-rata tetua dan F1 pada karakter yang diamati
Karakter F1 Tetua
Bobot buah per tanaman 97.12 381.36**
Bobot per buah 5.33 5.10tn
Panjang buah 8.44 8.23tn
Tingkat Dominansi
Pengaruh dominansi dapat dilihat dari nilai (H1/D)1/2 berdasarkan Hayman (1954). Nilai (H1/D)1/2 yang lebih dari satu menunjukkan overdominansi, sedangkan jika nilainya antara 0 dan 1 menunjukkan adanya dominansi parsial (dominan parsial atau resesif parsial). Bobot buah per tanaman, bobot per buah,
dan panjang buah menunjukkan adanya dominansi parsial dengan nilai (H1/D)1/2 berturut-turut 0.75, 0.60, dan 0.42. Dominansi parsial juga dapat dilihat dari nilai D > H1 pada semua karakter yang diamati (Tabel 21).
Proporsi Gen Dominan dan Resesif
Nilai Kd/Kr menunjukkan proporsi kandungan gen dominan atau resesif. Jika Kd/Kr >1 maka lebih banyak gen dominan dalam tetua, sedangkan jika Kd/Kr ≤ 1 maka gen resesif lebih banyak dalam tetua. Karakter bobot buah per tanaman, bobot per buah, dan panjang buah memiliki Kd/Kr=1 yang menunjukkan bahwa gen resesif lebih banyak dibandingkan gen dominan pada tetua yang digunakan (Tabel 21).
Proporsi gen dominan dan resesif dalam tetua juga tercermin pada nilai F (Tabel 21). Nilai Kd/Kr>1 ditunjukkan dengan nilai F positif dan Kd/Kr≤1 memiliki nilai F negatif. Pada penelitian ini gen resesif lebih banyak dalam tetua yang digunakan pada karakter bobot buah per tanaman (F=-18652.3**), bobot per buah (F=-1.53**), dan panjang buah (F=-2.18**).
Jumlah Gen Pengendali Karakter
Jumlah gen pengendali dapat dilihat dari nilai h2/H2. Karakter bobot buah per tanaman (h2/H2=2.42) dikendalikan minimal oleh tiga kelompok gen sedangkan bobot per buah (h2/H2=0.03) dan panjang buah (h2/H2=-0.03) dikendalikan minimal satu kelompok gen (Tabel 21).
Arah dan Urutan Dominansi
Penentuan suatu karakter dominan atau resesif dapat dilihat dari nilai r (Wr+Vr<Yr). Nilai r(Wr+Vr<Yr) yang negatif menunjukan bahwa nilai kuantifikasi yang tinggi dominan terhadap yang rendah. Sebaliknya, jika nilai r (Wr+Vr<Yr) positif artinya kuantifikasi nilai yang rendah dominan terhadap yang tinggi. Bobot buah per tanaman memiliki nilai r (Wr+Vr<Yr) yang negatif yang menunjukkan bahwa karakter bobot buah per tanaman yang tinggi bersifat dominan. Sebaliknya, karakter bobot per buah dan panjang buah memiliki nilai r (Wr+Vr<Yr) positif yang menjelaskan bahwa bobot per buah yang kecil dan buah yang pendek bersifat dominan.
Urutan dominansi dicerminkan oleh posisi tetua pada grafik (Vr+Wr). Makin dekat posisi tetua pada titik nol maka tetua tersebut paling banyak mengandung gen dominan dan sebaliknya makin jauh dari titik pusat maka tetua tersebut paling banyak mengandung gen resesif (Gambar 10).
Urutan dominansi tetua pada karakter bobot buah per tanaman adalah IPBC15 (5421.20), IPBC20 (9226.43), IPBC2 (15377.26), IPBC14 (16484.02), IPBC10 (20740.19), dan IPBC9 (33795) disajikan pada Gambar 10a. Genotipe IPBC15 adalah tetua yang paling dekat posisinya dengan titik pusat (0) sehingga merupakan tetua yang memiliki banyak gen dominan. Genotipe IPBC9 merupakan genotipe yang paling jauh dari titik pusat dan merupakan tetua yang memiliki sedikit gen dominan.
Urutan dominansi tetua pada karakter bobot buah adalah IPBC20 (1.44), IPBC10 (1.49), IPBC2 (2.82), IPBC15 (2.89), IPBC9 (4.31), dan IPBC14 (4.80) disajikan pada Gambar 10b. Genotipe IPBC20 merupakan tetua yang memiliki gen dominan paling banyak dan IPBC14 adalah tetua dengan banyak gen resesif dengan kata lain memiliki sedikit gen dominan.
Urutan dominansi tetua pada karakter panjang buah adalah IPBC20 (2.34), IPBC10 (3.41), IPBC15 (5.81), IPBC9 (6.65), IPBC2 (8.06), dan IPBC14 (8.52). Tetua IPBC20 memiliki gen dominan paling banyak dan sebaliknya, IPBC14 memiliki paling sedikit gen dominan untuk panjang buah (Gambar 10c).
IPBC2 IPBC20 IPBC14 IPBC10 IPBC9 IPBC15 Wr = 5939.498 + 0.7360Vr
Heritabilitas
Gambar 10 Hubungan varians (Vr) dan peragam (Wr) pada populasi F1 silang dialel. (a) bobot buah per tanaman; (b) bobot per buah; (c) panjang buah. (b) Wr=1.34 + 0.91Vr IPBC20 IPBC10 IPBC2 IPBC15 IPBC9 IPBC14 (c) Wr=3.89 + 0.94Vr IPBC20 IPBC10 IPBC15 IPBC9 IPBC2 IPBC14
Heritabilitas dalam arti luas adalah proporsi besaran ragam genetik terhadap besaran ragam fenotipe suatu karakter tertentu (Makmur 2001). Ragam genetik terdiri dari ragam aditif dan ragam non aditif (dominan dan interaksi). Ragam aditif (D) dan ragam dominan (H1) berperan dalam menentukan bobot buah per tanaman dan bobot per buah (Tabel 21). Ragam genetik merupakan penjumlahan kedua ragam tersebut. Besarnya ragam aditif dan dominan ini menyebabkan nilai heritabilitas arti luas kedua karakter tersebut tinggi yaitu masing-masing sebesar 0.83 dan 0.96. Pada karakter panjang buah, ragam genetik tidak hanya merupakan penjumlahan ragam aditif dan dominan tapi juga ditambah juga dengan adanya interaksi non alelik (b=0.94*) sehingga ragam genetik menjadi lebih besar. Ragam genetik yang besar ini akan mengakibatkan heritabilitas arti luasnya menjadi besar, yaitu 0.98.
Heritabilitas arti sempit (narrow sense) menggambarkan pengaruh aditif dari alel yang diwariskan dari tetua kepada turunannya (Roy 2000). Heritabilitas arti sempit tergolong tinggi pada karakter bobot buah per tanaman (0.65), bobot per buah (0.87), dan panjang buah (0.93) (Tabel 21). Hal ini mengindikasikan bahwa karakter yang diamati dipengaruhi oleh ragam aditif dan dapat diwariskan pada keturunannya.
Heritabilitas arti sempit dapat digunakan untuk kemajuan genetik harapan akibat seleksi. Semakin besar nilai heritabilitas suatu sifat maka semakin besar kemungkinan sifat tersebut diturunkan ke generasi selanjutnya. Adanya interaksi non alelik pada karakter panjang buah menyebabkan nilai heritabilitas arti luas menjadi besar dan arti sempit menjadi lebih kecil.