II. TINJAUAN PUSTAKA
2.6. Fisiologi Reproduksi Kerang Hijau
2.6.2. Ovotestis Kerang Hijau
Kerang termasuk philum moluska, yang memiliki gonad dua fungsi yaitu berfungsi menghasilkan gamet jantan (spermatozoa) dan gamet betina (ova). Pada
Mytilus edulis dapat matang kelamin pada tahun pertama tetapi ukuran tubuh tergantung daerahnya hidup. Gamet diproduksi secara intensif dalam lipatan mantel (fold), jadi ovotetis berada pada lipatan mantel. Jaringan reproduksinya sedikit juga terdapat jaringan vescral mass dan mesosoma. Sepasang gonaduct, dimana mengarah ke papillae mantel, menuju lima saluran dengan dinding yang mempunyai cilia. Ini mengarah kembali ke saluran kecil dengan dinding epithelium columnar bercilia. Masing-masing saluran menuju genetal folikel. Oogonia dan spermatogonia berasal dari epithelium germinal dari folikel. Oosit muda terdapat dekat tangkai folikel, tetapi secara gradual (perlahan) menjadi menyempit dan akhirnya pecah, ova yang matang meninggalkan folikel. Spermatogonia meningkat sehingga menjadi spermatosit, spermatid dan spermatozoa dan akhirnya menuju folikel (Gosling 1992).
2.6.3. Gametogenesis
Gametogenesis adalah suatu proses pembentukan sel kelamin (gamet) jantan dan betina. Gametogenesis pada jantan disebut dengan spermatogenesis, sedangkan
oogenesis terjadi pada hewan betina. Pada hewan moluska yang bersifat hermaprodit dimana dalam satu alat kelamin menghasilkan dua jenis kelamin, dengan kata lain dalam alat kelamin gonad (ovotestis) terjadi dua aktivitas yaitu aktivitas spermatogenesis dan oogenesis. Gametogenesis pada kerang mengikuti siklus musiman yang beragam terjadi pada populasi di suatu lokasi (Gosling 1992).
2.6.3.1. Spermatogenesis
Pengertian spermatogenesis adalah suatu rangkaian proses perkembangan sel induk spermatogonia dari epitel tubulus semeniferus yang mengadakan proliferasi dan deferensiasi, sehingga terbentuk spermatozoa yang normal dan bebas (Gambar 8).
Gambar 8. Proses spermatogenesis pada hewan (McDonald 1980).
Proses spermatogenesis secara garis besarnya dapat dibedakan menjadi 3 tahap yaitu; Tahap pertama, terjadi proses pembelahan mitosis dari sel spermatogonia, sehingga menghasilkan spermatosit dan sel spermatogonia yang baru. Pembaharuan sel induk spermatogonia yang baru dimaksud untuk mempertahankan kehadirannya dalam tubulus semeniferus.
Tahap kedua, terjadi pembelahan miosis sel spermatosit primer dan sekunder yang menghasilkan spermatid berkromosom haploid. Kedua tahap ini disebut dengan spermatositogenesis.
Tahap ketiga, terjadi proses perkembangan spermatid menjadi spermatozoa melalui proses metamorfosa yang panjang dan kompleks, kejadian ini disebut dengan spermiogenesis (Clermont 1972; Garner dan Hafez 1987). Weber (1977) spermatogenesis pada kerang meliputi empat tingkat perkembangan yaitu :
1. Proses pembelahan sel-sel germinal menjadi spermatogonia. 2. Pembelahan secara mitosis sel-sel spermatogonia.
3. Produksi spermatosit primer dan sekunder.
4. Produksi sel-sel spermatid dan terjadi metomorfosis spermatid menjadi spermatozoa dewasa (spermiogenesis).
Lebih lanjut Webber (1977) menjelaskan bahwa pada stylommatophorans, spermatogenesis tergantung pada berberapa faktor seperti makanan dan kondisi lingkungan perairan yaitu suhu dan kecerahan sepanjang hari. Photopriode dapat menghambat proliferasi spermatogonia dan juga menghambat proses spermatosit sekunder menjadi spermatid. Spermatogenesis dapat pula dibagi menjadi dua bagian, yeitu (1) Proses sampai akhir miosis dan (2) Deferensiasi spermatid (spermiogenesis). Karakteristik spermatogenesis sampai spermiogenesis sama pada semua gastropoda
(Archaeogastropoda; Mesogastropoda dan Neogastropoda). Pembentukan spermatogenesi sebagai berikut:
a). Tahap spermatogenesis yang terdiri atas pembentukan spermatogonia, spermatosit I, dan spermatosit II.
1. Spermatogonia, umumnya merupakan sel-sel kecil dengan diameter 5 μm. Dalam beberapa kasus, misalnya pada jenis Conus mediterraneus, spermatogonianya tidak memiliki membran sel, tetapi membentuk syncytium
paling sedikit terdapat dalam dua bentuk yaitu sebagai jalinan reguler dan gumpal-gumpalan tidak teratur. Sebagian besar spermatogonia mengandung satu nukleuolus besar, kecuali pada Murex tarentinus ditemukan dua nukleolus.
2. Spermatosit I, tahap awal dari terbentuknya spermatosit I dicirikan dengan adanya peningkatan volume sitoplasma. Nukleus atau nukleolus hanya sedikit berubah. Berbentuk pertumbuhan sitoplasma terhenti, nukleus menjadi jernih dan nukleolus hilang. Kromosom mulai terbentuk dan membran inti hilang, dan pembelahan maturasi I (reduksi) mulai terjadi.
3. Spermatosit II, pada tahap ini nukleus terbentuk kembali, kromatin tersebar dan spermatosit memasuki priode istirahat, yang bervariasi tergantung pada jenis dan jumlah spermatozoa yang matang di folikel. Tahap ini berakhir setelah pembelahan mitosis kedua, kemudian nukleus terbentuk kembali dan kromatin tersebar dan masuk ke fase istirahat.
b) Tahap spermiogenesis, tahap pembentukan spermatid menjadi spermatozoa. Spermiogenesis pada Archaegastropoda adalah sebagai berikut:
1. Bagian kepala: kromatin nukleus bergerak ke tepi dan suatu daerah terang tampak di tengah. Nukleus memanjang dan suatu kanal terbentuk di tengah. Filamen intranuklear menempel pada sentriol bagian depan. Badan golgi di dalam sitoplasma dari spermatid, dengan sedikit modifikasi membentuk akrosom. Setelah kepala sperma memanjang dan menjadi mampat, residu protoplasma dilepaskan dari kepala spermatid.
2. Bagian tengah, selama spermiogenesis mitokondria melebur dan umumnya membentuk empat bulatan pada ujung posterior spermatid, yang kemudian melebur membentuk cincin mengitari plagel pada bagian ujung posterior nukleus.
3. Bagian ekor, flagel tumbuh ke luar dari sentriol posterior melalui massa mitokondria. Flagel dilapisi oleh lapisan tipis protoplasma.
2.6.3.2. Oogenesis
Oogenesis adalah suatu pembentukan gamet betina melalui proses proliferasi mitosis dan miosis (Gambar 9). Oogonia dibangun dari epitelium nutfah (germinal
epithelium), yang membelah secara mitosis dan memiliki sebuah nukleus bulat besar yang hampir mengisi seluruh sel pembelahan mitosis berakhir dengan terbentuknya oogonia sekunder . Fenomena penting yang terjadi pada saat perkembangan oosit adalah perubahan para-meiosis nukleus, pertumbuhan sitoplasma dan meiosis atau pembelahan maturasi, untuk lebih jelasnya dapat dilihat Gambar 10 (Webber 1977).
Gambar 9. Proses oogenesis pada hewan mamalia (Salisbury dan Van Demark 1961).
A : Penyerapan sitoplasma saat oosit sedang berkembang B : Penyerapan inti sel folikel saat perkembangan oosit
Gambar 10. Tahap oogenesis pada Monodonta lineata dan kontribusi sel-sel folikel pada perkembangan oosit Lamellaria perpicua (Webber 1977).
Selama proses oogenesis terjadi perubahan-perubahan paramiosis, tahap perbanyak sitoplasma, dan pembelahan maturasi, dengan rincian sebagai berikut:
a. Perubahan para-meiosis nukleus
Menurut Webber (1977) bahwa pembentukan oosit, terjadi dalam lima tahap nukleus yaitu:
1. Tahap I (fase oogonia), disini tampak kromatin berupa untaian tebal yang panjang dan nukleolus berukuran kecil namun homogen.
2. Tahap II, kromatin tersebar di seluruh nukleus, nukleolus membesar namun tetap homogen.
3. Tahap III, nukleus dan nukleolus membesar dan kromatin menjadi tidak tampak dengan jelas.
4. Tahap IV, awal proses vitellogenesis dalam sitoplasma, nukleolus masih tampak jelas namun tidak homogen.
5. Tahap V, nukleus tampak jernih dan bergerak menuju ke permukaan oosit. Nukleus membesar dan berada dalam bentuk gelembung nutfah (germinal vesicle=GV). Pada tahap ini nukleolus menghilang dan tahap ini berakhir pada tahap profase meiosis I.
b. Tahap perbanyakan sitoplasma
Nukleus membesar selama oogenesis, demikian pula massa sitoplasmanya bertambah. Rasio nukleus/sitoplasma tidak berada dalam keadaan konstan. Selama perkembangan oosit pada Lamellaria perpicua, sebelum vitellogenesis, membran sel-sel folikel dan intinya yang mengelilingi oosit pecah dan sitoplasmanya masuk ke dalam oosit (Webber 1977).
c. Pembelahan maturasi
Proses terjadinya pembelahan maturasi pada kelompok Prosobranchia sangat jarang dilaporkan. Penelitian yang cukup lengkap telah dilakukan oleh Conklin (1902 dalam Webber 1977) yang meneliti pada beberapa jenis keong Busycon carica, B. canaliculatum, Crepidula fornicata, C. convexa, C adunca dan Urosalpinx. Pada jenis-jenis keong tersebut, pembelahan maturasi pertama terjadi segera setelah sperma masuk ke dalam sel telur. Sentrosom tampak dan berhubungan dengan gelendong pusat. Butiran kromatin membesar dan membentuk kromosom. Selaput nukleus yang
menyelimuti germinal vesicle mulai menghilang. Keping metafase mulai terbentuk dan replikasi kromosom berlangsung. Selanjutnya badan polar pertama akan membelah beberapa kali. Tidak ada waktu istirahat antara pembelahan maturasi pertama dan kedua. Selama tahap anafase tahap pembelahan maturasi kedua, kromosom-kromosom membulat dan bersatu menjadi satu vesikula, setelah dikeluarkan, badan polar kedua tidak membelah.
Reproduksi kerang dapat diartikan sebagai jumlah komposisi selluler dari jaringan mantel yang digunakan sebagai teknik steriologikal (Pipe 1985), yang memungkinkan untuk melihat pengaruh yang kecil akibat dari kontaminasi, sehingga akan memperlihatkan pengaruh lambatnya berkembang gamet, dengan kata lain secara patologi perkembangan oosit terhambat. Analisis sterologikal yaitu pemberian suatu kontaminan seperti hidrokarbon dosis rendah dapat menyebabkan penyimpanan cadangan pada jaringan mantel dari kerang biru Mytilus edulis (Gosling 1992).
Sebagaimana kita ketahui hewan moluska bersifat hermaprodit, yang artinya dalam satu tubuh terdapat dua jenis kelamin yaitu pada keadaan tertentu dapat bertindak sebagai jantan atau betina, untuk lebih jelasnya lihat Gambar 11.
Gambar 11. Pada ovotestis terjadi spermatogenesis dan oogenesis (Barker 2001). OOosit Premiotik Oosit Previtellogenik Spermatogonia Stage II vitellogenik Spermatosit
Sel pemelihara (leydig)
Spermatid Stage I vitellogenik Spermatozoa Sel Follikel Oosit Sel Follikuler Kapasitas Folikuler Kapasitas Folikuler