Populasi Generasi Awal Kacang Hijau
Populasi generasi awal kacang hijau pada penelitian ini dibentuk dari dua gugus zuriat persilangan kacang hijau. Populasi pertama adalah zuriat persilangan kacang hijau varietas Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem (populasi MN) dan populasi kedua adalah zuriat persilangan varietas Gelatik × Lasafu Lere Butsiw (populasi GS). Populasi MN merupakan zuriat persilangan dua galur dari varietas lokal yang memiliki fenotipe sama (kecuali warna kulit biji), sedangkan populasi GS merupakan zuriat persilangan dua galur varietas unggul dan varietas lokal. Secara umum populasi MN terlihat lebih genjah dengan postur tanaman yang lebih pendek dan beragam bila dibandingkan dengan populasi GS (Gambar 5.1). Terlihat bahwa sebagian besar populasi MN telah mengalami pembentukan polong dan pertumbuhan tanaman yang lebih pendek dibandingkan dengan populasi GS.
Secara genetik pengujian keturunan melalui analisis daya gabung memper- lihatkan kemungkinan pengaruh aksi gen non aditif dari masing-masing tetua kedua populasi. Daya gabung umum sifat bobot biji dan indeks panen serempak tergolong tinggi bagi galur Lasafu Lere Butsiw, diikuti varietas Gelatik, galur Mamasa Lere Butnem dan Lasafu Lere Butnem. Dua varietas pertama juga mempunyai daya gabung khusus yang tinggi bagi sifat bobot biji. Sebaliknya kedua galur lokal terakhir mempunyai daya gabung umum yang tinggi bagi sifat umur genjah, dimana kombinasi persilangan keduanya juga mempunyai daya gabung khusus terbaik bagi sifat yang sama (Jambormias et al. 2013).
Populasi MN memperlihatkan heritabilitas arti sempit yang tergolong tinggi dengan proporsi non aditif yang kecil untuk hampir semua sifat kuantitatif bila dibandingkan dengan populasi GS, khususnya bagi sifat-sifat seperti umur panen, jumlah polong bernas, jumlah biji bernas, bobot 100 biji, dan bobot biji (Tabel 2.6). Sebaliknya populasi GS memperlihatkan kondisi yang sama, yaitu tergolong tinggi bagi sifat tinggi tanaman. Proporsi non aditif pada populasi GS yang tinggi berkaitan dengan daya gabung khusus bobot biji kedua tetuanya yang tinggi, dimana sifat tinggi tanaman berkorelasi positif dengan bobot biji (Jambormias et al. 2013). Hasil ini menunjukkan bahwa tetua-tetua dengan daya gabung umum yang tinggi dan mempunyai daya gabung khusus yang tinggi seperti populasi GS, juga memperlihatkan pengaruh non aditif yang tinggi. Sebaliknya tetua-tetua dengan daya gabung khusus yang rendah seperti populasi MN menghasilkan heritabilitas yang tinggi.
Faktor-faktor Genetik yang Mempengaruhi Keberhasilan Seleksi
Keberhasilan seleksi ditentukan oleh seberapa besar faktor genetik diter- jemahkan ke dalam suatu nilai bersama (merit value) yang merepresentasikan keunggulan menyeluruh suatu bahan genetik. Nilai bersama ini merupakan suatu indeks seleksi yang merupakan nilai agregasi dari sifat-sifat kuantitatif tanaman. Seleksi tergolong efektif ketika faktor genetik yang berperan dalam menyusun
nilai fenotipe sifat-sifat kuantitatif adalah faktor aksi gen aditif. Selain faktor aksi gen aditif, faktor genetik lainnya yang tidak dapat difiksasi adalah aksi gen dominan dan epistasis. Aksi gen dominan memberikan pengaruh yang besar ketika menghasilkan aksi gen overdominansi sehingga memiliki peluang terbesar untuk dipilih dalam seleksi, sedangkan epistasis memberikan pengaruh yang sama seperti aksi gen dominan atau malah menutupi keunggulan suatu sifat kuantitatif sehingga tidak terekspresi.
Analisis genetik mengenai pola sebaran sifat kuantitatif bermanfaat untuk mendeteksi ada tidaknya pengaruh epistasis dan dominansi yang dapat mengaburkan pengaruh aditif. Analisis skewness dan kurtosis dapat digunakan untuk menentukan kemungkinan bentuk aksi gen dan banyaknya gen yang terlibat dalam mengendalikan keragaan suatu sifat kuantitatif (Roy 2000, Gururaja Rao et al. 2009, Samak et al. 2011). Hasil penelitian ini memperlihatkan epistasis duplikat dan komplementer juga memberikan pengaruh yang besar bagi sifat-sifat kuantitatif kacang hijau, baik pada populasi MN maupun GS (Tabel 2.2 dan Tabel 2.3). Selain itu, aksi gen dominan juga terlihat pada sifat kuantitatif lama hari panen, dan dapat saja berlangsung dalam kondisi adanya epistasis untuk sifat-sifat lainnya. Adanya pengaruh kedua bentuk aksi gen ini bersifat kompleks, sehingga diperlukan metode analisis genetik yang dapat mereduksi kompleksitas ini dari dalam pengaruh aksi gen non aditif.
BLUP dari kelas pemodelan linear campuran terampat merupakan suatu prosedur untuk memperoleh nilai pemuliaan (Satoh 1988, Bauer et al. 2006). Perolehan nilai pemuliaan memungkinkan seleksi sifat-sifat kuantitatif dapat dilakukan pada keadaan dimana peluang aksi gen aditif lebih besar mempengaruhi sifat-sifat kuantitatif tanaman. Hasil penelitian memperlihatkan keakuratan BLUP nilai pemuliaan tergolong tinggi untuk banyak sifat kuantitatif pada populasi MN, berkisar antara 0.71-0.99, kecuali untuk sifat umur berbunga, lama hari panen dan indeks panen serempak, masing-masing hanya mencapai 0.36, 0.48 dan 0.31 (Tabel 2.8). Keadaan ini setara dengan heritabilitas arti sempit yang sedang sampai tinggi untuk sifat-sifat dengan keakuratan BLUP nilai pemuliaan yang tinggi yaitu 0.50-0.98, sedangkan untuk sifat-sifat umur berbunga, lama hari panen dan indeks panen serempak heritabilitas arti sempit hanya mencapai 0.13, 0.23 dan 0.10 (Tabel 2.6). Keakuratan BLUP nilai pemuliaan bobot biji sebagai karakter seleksi utama tergolong tinggi, yaitu mencapai 0.91 dengan heritabilitas mencapai 0.83. Sebaliknya pada populasi GS keakuratan BLUP sifat-sifat kuantitatif lebih rendah bila dibandingkan dengan populasi MN. Hanya tinggi tanaman yang mempunyai keakuratan BLUP nilai pemuliaan mencapai 0.95, sebaliknya sifat-sifat lainnya tergolong rendah sampai sedang, berkisar antara 0.36-0.74 (Tabel 2.8). Heritabilitas tinggi tanaman juga mencapai 0.91, sedangkan sifat-sifat yang lain hanya berkisar antara 0.13-0.55. Keakuratan BLUP karakter seleksi bobot biji dan indeks panen serempak masing-masing hanya mencapai 0.67 dan 0.36, dengan heritabilitas 0.45 dan 0.13. Hasil ini menunjukkan bahwa seleksi BLUP sebagai EBV pada populasi MN lebih baik dari populasi GS.
Hasil analisis lintas memperlihatkan jumlah biji bernas, lama hari panen dan bobot 100 biji merupakan sifat-sifat yang terpilih sebagai indikator seleksi untuk bobot biji dan indeks panen serempak pada populasi MN maupun GS (Gambar 2.3 dan Gambar 2.5). Perbaikan bobot biji dan indeks panen serempak juga
berasal dari kontribusi ketiga indikator seleksi. Penyusunan indeks seleksi yang memberikan perhatian bagi peningkatan bobot biji dan indeks panen serempak juga berdampak bagi peningkatan perolehan respons seleksi jumlah biji bernas dan bobot 100 biji serta penurunan lama hari panen (Tabel 4.5 dan Tabel 4.9). Hanya bobot 100 biji pada populasi GS yang tidak menunjukkan perolehan respons seleksi yang tinggi. Sebaliknya, sifat-sifat yang lain, yang bukan indikator seleksi, bersifat bebas bagi bobot biji dan indeks panen serempak, kecuali bila sifat-sifat itu berkorelasi dengan ketiga sifat yang menjadi indikator seleksi. Jumlah polong bernas, yang berkorelasi tinggi dengan jumlah biji bernas, juga mengalami peningkatan melalui seleksi menurut skor CESIM. Hasil ini menunjukkan bahwa metode seleksi CESIM dapat mengeksplorasi dengan sangat baik sifat-sifat kuantitatif yang memiliki pengaruh langsung yang besar bagi karakter seleksi.
Fiksasi Segregan Transgresif dan Keberhasilan Seleksi
Analisis segregasi transgresif merupakan analisis untuk mendeteksi famili- famili segregan transgresif, yaitu famili-famili berkeragaan terbaik yang sudah seragam (Jambormias dan Riry 2009). Hasil penelitian memperlihatkan bahwa analisis BLUPFT dan BLUPWFT biplot menghasilkan sedikitnya 24.88% dan 18.90% famili-famili segregan transgresif bagi populasi MN dan GS, khususnya bagi karakter seleksi bobot biji dan indeks panen serempak. Seleksi berdasarkan skor CESIM dan seleksi ekstrim famili terbaik mampu memfiksasi famili-famili segregan transgresif pada generasi F3. Sedikitnya terdapat tujuh famili pada generasi awal populasi MN dan sembilan famili populasi GS terverifikasi pada generasi lanjut (generasi F4) sebagai famili-famili segregan transgresif. Namun seleksi untuk perbaikan bobot biji dan indeks panen serempak turut meningkatkan tinggi tanaman dan umur panen tanaman. Walaupun seleksi menghasilkan famili- famili berumur dalam, tetapi terdapat beberapa famili yang mempunyai daya hasil tinggi dan mampu menyelesaikan hari untuk panen terakhir lebih baik dari varietas Vima 1 (Tabel 5.1 dan Tabel 5.2).
Seleksi pada populasi MN menghasilkan famili-famili yang seragam pada generasi lanjut untuk semua sifat kuantitatif, kecuali sifat tinggi tanaman, umur berbunga dan umur panen (Tabel 4.6). Hasil ini mengindikasikan bahwa famili- famili generasi awal umur genjah telah seragam untuk komponen hasil dan kecenderungan panen serempak, tetapi secara fenotipik masih beragam karena adanya keragaman tinggi tanaman dan umur panen. Heritabilitas arti sempit yang tergolong tinggi untuk hampir semua sifat kuantitatif mengindikasikan bahwa famili-famili terbaik pada generasi F4 dapat dipisahkan lagi atas famili-famili berdasarkan postur pertumbuhan dan umur panen. Di pihak lainnya, heritabilitas arti sempit sifat lama hari panen yang sama dengan nol mengindikasikan bahwa famili-famili generasi lanjut pada populasi MN tidak lagi dapat dipisahkan atas famili-famili dengan perbedaan lama hari panen. Namun heritabilitas sifat indeks panen serempak yang tinggi mengindikasikan masih terdapat peluang memisah- kan famili-famili dengan bobot biji tinggi yang terpusat pada satu kali panenan dari famili-famili dengan bobot biji yang tidak memusat panennya. Famili-famili dengan karakteristik indeks panen serempak yang tinggi dapat dikembangkan
sebagai varietas untuk pembudidayaan satu kali panen seperti pada kedelai. Rata- rata perbedaan lama hari panen pada populasi ini yang mencapai ± 15 hari (Tabel 4.5), mengindikasikan budidaya panen serempak dapat mempertahankan hasil sebesar proporsi indeks panen serempaknya. Peluang ini semakin besar bila polong-polong yang dipanen masih hijau telah mencapai kematangan fisiologis. Walaupun demikian, kemungkinan budidaya seperti ini masih memerlukan riset lebih lanjut.
Tabel 5.1 Karakteristik dan daya hasil famili-famili segregan transgresif kacang hijau generasi awal populasi MN pada generasi lanjut
Famili F4
Sifat-sifat Kuantitatif1 Hasil
(ton ha-1)
Famili F4/ Varietas
Sifat-sifat Kuantitatif1 Hasil
(ton ha-1)
TT UP BB IPS UPT TT UP BB IPS UPT
MN100-17 75.22 73 16.09 0.61 89 1.61 MN69-11 62.97 76 12.02 0.63 91 1.20 MN100-8 78.93 75 18.11 0.59 90 1.81 MN69-14 59.75 73 13.41 0.65 88 1.34 MN15-15 69.31 68 14.62 0.64 83 1.46 MN69-16 70.08 73 14.32 0.64 89 1.43 MN15-17 83.81 69 21.81 0.59 84 2.18 MN69-17 65.97 71 19.26 0.63 86 1.93 MN15-19 68.93 68 13.97 0.62 83 1.40 MN69-18 69.65 71 16.05 0.63 86 1.61 MN15-23 84.93 70 19.43 0.61 85 1.94 MN69-19 64.28 72 15.37 0.63 87 1.54 MN15-6 65.16 68 13.87 0.68 83 1.39 MN69-6 56.42 72 12.36 0.65 87 1.24 MN17-14 61.01 69 14.47 0.66 85 1.45 MN69-7 66.42 72 13.82 0.61 88 1.38 MN17-15 62.61 73 15.81 0.68 88 1.58 Gelatik2 64.77 71 17.85 0.62 89 1.78 MN17-24 64.78 77 15.22 0.63 92 1.52 Kutilang2 51.09 66 15.85 0.58 87 1.59 MN17-5 91.42 81 16.36 0.71 96 1.64 LLB12 121.10 92 10.23 0.84 96 1.02 MN18-13 61.67 68 16.15 0.61 84 1.61 LLB22 125.49 88 11.21 0.71 98 1.12 MN18-2 64.55 70 14.54 0.69 85 1.45 MLB2 58.03 66 17.05 0.57 87 1.70 MN18-9 69.02 71 19.12 0.60 86 1.91 Perkutut2 46.63 66 12.58 0.59 86 1.26 MN31-2 57.35 66 13.90 0.61 82 1.39 Vima 12 38.46 64 13.59 0.63 88 1.36 MN31-20 50.85 66 14.57 0.61 82 1.46 Gelatik3 61.49 75 16.11 0.65 91 1.61 MN31-9 63.79 77 12.31 0.69 92 1.23 Kutilang3 52.85 66 15.79 0.53 86 1.58 MN58-10 85.74 82 13.31 0.71 97 1.33 LLB13 116.04 88 14.22 0.79 97 1.42 MN58-13 74.04 78 12.69 0.65 93 1.27 LLB23 123.08 85 11.65 0.76 94 1.16 MN58-2 62.82 72 11.71 0.65 87 1.17 MLB3 61.17 66 15.24 0.54 86 1.52 MN58-3 59.59 67 15.20 0.60 83 1.52 Perkutut3 45.87 66 11.94 0.64 86 1.19 MN64-19 64.81 68 12.84 0.62 83 1.28 Vima 13 39.26 65 13.05 0.65 83 1.31 1)
Sifat-sifat kuantitatif: TT = Tinggi Tanaman (cm), UP = Umur Panen, BB = Bobot Biji Tanaman-1, IPS = Indeks Panen Serempak, UPT = Hari Hingga Panen Terakhir; 2)Genotipe Pengendali; 3)Genotipe Pembanding; LLB1 = Lasafu Lere Butsiw 1, LLB2 = Lasafu Lere Butsiw 2 dan MLB = Mamasa Lere Butnem
Populasi GS juga menghasilkan famili-famili seragam ganda pada generasi F3 yang masih beragam pada generasi F4 bagi sifat-sifat indeks panen serempak dan lama hari panen (Tabel 4.10). Sama seperti pada populasi MN, komponen hasil tidak lagi beragam dalam famili, sehingga famili-famili hasil tinggi dapat dipisahkan dari famili-famili dengan hasil di sekitar rata-rata. Lama hari panen populasi GS mencapai ± 17 hari (Tabel 4.9) sehingga seleksi famili-famili cenderung panen serempak pada generasi F4 diharapkan dapat menghasilkan segregan transgresif sifat berganda dengan lama hari panen yang lebih pendek dari 17 hari. Sama seperti yang diuraikan pada populasi MN, famili-famili yang mempunyai lama hari lebih pendek dan indeks panen serempak yang tinggi juga memungkinkan budidaya kacang hijau panen serempak.
Secara umum populasi MN dan populasi GS memiliki keunggulan dan kekonsistenan bobot biji dan keunggulan hari yang diperlukan hingga panen
terakhir yang lebih cepat (Gambar 4.6 dan Gambar 4.12). Selain itu heritabilitas arti sempit yang tergolong sedang hingga tinggi untuk hampir semua sifat kuantitatif pada kedua populasi mengindikasikan bahwa seleksi segregasi transgresif pada generasi awal dapat meningkatkan keragaan tanaman dan mereduksi keragaman dalam famili pada generasi lanjut. Selain itu, heritabilitas yang tinggi juga menunjukkan bahwa pewarisan sifat-sifat kuantitatif adalah aditif sehingga famili-famili yang tidak konsisten tetapi berkeragaan terbaik dapat dianggap merupakan famili-famili segregan transgresif. Hasil ini mengindikasikan keberhasilan analisis biplot mendeteksi sebagian besar famili-famili segregasi transgresif dan prosedur CESIM dengan peubah biner segregasi transgresif untuk menyeleksi dan memfiksasi segregasi transgresif.
Tabel 5.2 Karakteristik dan daya hasil famili-famili segregasi transgresif kacang hijau generasi awal populasi GS pada generasi lanjut
Famili F4
Sifat-sifat Kuantitatif1) Hasil
(ton ha-1)
Famili F4/ Varietas
Sifat-sifat Kuantitatif1) Hasil
(ton ha-1)
TT UP BB IPS UPT TT UP BB IPS UPT
GS133-10 75.32 69 24.63 0.54 91 2.46 GS390-17 47.45 72 14.94 0.69 90 1.49 GS203-12 63.48 66 18.93 0.54 87 1.89 GS508-3 44.98 70 14.95 0.72 88 1.50 GS282-12 72.09 70 18.38 0.62 92 1.84 GS9-2 45.03 70 22.24 0.50 89 2.22 GS282-14 65.52 73 20.43 0.60 91 2.04 GS9-3 43.05 66 19.62 0.53 89 1.96 GS282-15 61.43 73 18.61 0.57 90 1.86 GS9-8 45.14 70 16.86 0.56 89 1.69 GS282-17 67.39 72 17.59 0.55 92 1.76 Gelatik2 48.77 73 18.41 0.64 92 1.84 GS282-6 76.14 74 22.10 0.73 89 2.21 Kutilang2 42.49 68 16.37 0.60 90 1.64 GS285-17 71.33 75 18.56 0.68 89 1.86 LLB12 65.42 95 10.60 0.87 99 1.06 GS285-18 83.92 78 17.07 0.80 95 1.71 LLB22 60.47 90 11.61 0.74 101 1.16 GS285-2 68.28 72 15.61 0.51 90 1.56 LLB2 43.46 67 17.59 0.59 90 1.76 GS285-5 90.86 77 12.36 0.65 96 1.24 Perkutut2 43.25 68 13.02 0.61 88 1.30 GS285-7 66.74 74 10.58 0.62 93 1.06 Vima 12 41.56 66 14.06 0.65 90 1.41 GS30-8 74.21 70 21.23 0.52 90 2.12 Gelatik3 51.00 77 16.70 0.67 94 1.67 GS327-10 68.14 80 9.76 0.77 95 0.98 Kutilang3 43.00 68 16.35 0.55 89 1.63 GS327-17 61.86 70 20.49 0.68 88 2.05 LLB13 61.35 90 14.68 0.81 100 1.47 GS327-2 80.28 81 16.44 0.84 88 1.64 LLB23 59.32 87 11.92 0.78 96 1.19 GS327-20 55.09 70 14.08 0.67 87 1.41 LLB3 44.01 68 15.77 0.56 88 1.58 GS380-12 64.57 74 14.14 0.69 91 1.41 Perkutut3 43.12 68 12.27 0.66 88 1.23 GS380-4 78.43 77 20.07 0.76 96 2.01 Vima 13 42.15 67 13.44 0.67 85 1.34 1)
Sifat-sifat kuantitatif: TT = Tinggi Tanaman (cm), UP = Umur Panen, BB = Bobot Biji Tanaman-1, IPS = Indeks Panen Serempak, UPT = Hari Hingga Panen Terakhir; 2)Genotipe Pengendali; 3)Genotipe Pembanding; LLB1 = Lasafu Lere Butsiw 1, LLB2 = Lasafu Lere Butsiw 2 dan MLB = Mamasa Lere Butnem
Karakteristik Famili-famili Hasil Seleksi
Sebagaimana telah disebutkan sebelumnya, sedikitnya terdapat tujuh famili pada generasi awal populasi MN dan sembilan famili populasi GS terverifikasi pada generasi lanjut sebagai famili-famili segregan transgresif. Famili-famili pada kedua populasi ini masing-masing mempunyai daya hasil berkisar antara 1.20- 2.18 ton ha-1 dan 0.98-2.46 ton ha-1. Sebagian famili-famili ini memiliki daya hasil dan hari yang diperlukan hingga panen terakhir lebih baik dari varietas unggul. Famili-famili dengan daya hasil lebih baik dari varietas Gelatik adalah MN100-8, MN15-17, MN15-23, MN18-9 dan MN69-17 pada populasi zuriat persilangan
MN, dan GS9-2, GS9-3, GS30-8, GS133-10, GS203-12, GS282-14, GS282-15, GS282-6, GS282-17, GS285-17, GS327-17 dan GS380-4. Famili-famili ini merupakan kandidat galur harapan dengan daya hasil yang tinggi, berkisar antara 1.81-2.46 ton ha-1. Famili-famili MN15-17, GS133-10, GS282-14, GS292-6, GS30-8, GS327-17, GS380-4 dan GS59-2 malahan memiliki daya hasil melampaui 2 ton ha-1. Beberapa famili yang secara morfologis tampak seragam memperlihatkan ketegaran pertumbuhan dan pembentukan polong secara serempak (Gambar 5.2). Famili dengan nomor lapangan 78 dan 79 setelah panen pertama (Gambar 5.2(.a)) terlihat cukup seragam dengan tinggi tanaman yang hampir sama. Famili ini sebenarnya paling seragam di awal pertumbuhannya dengan jumlah polong terbanyak. Hal yang sama, yaitu terlihat sangat seragam, juga tampak pada famili dengan nomor lapangan 26 (Gambar 5.2(f)), 47 (Gambar 5.2(c)), 50 (Gambar 5.2(b)), 64 (Gambar 5.2(d), 80 dan 81 (Gambar 5.2(e)).
Galur-galur harapan berdaya hasil tinggi diharapkan juga cenderung panen serempak, hari yang diperlukan hingga panen terakhir lebih pendek dan berumur genjah. Famili-famili MN69-17, GS282-6, GS327-17 dan GS380-4 selain merupakan galur harapan berdaya hasil tinggi, juga merupakan galur harapan untuk kecenderungan panen serempak dengan indeks panen serempak berkisar antara 0.63-0.76. Famili MN69-17 dan GS30-8 juga tergolong berumur genjah, yaitu dipanen pada umur 71 dan 70 hari, dan hari yang diperlukan hingga panen terakhir lebih pendek yaitu 36 dan 90 hari. Galur harapan berumur genjah lainnya hari yang diperlukan hingga panen terakhir lebih pendek adalah MN15-17, MN15-23, MN-18-9, GS133-10, GS203-12, GS30-8, GS9-2 dan GS9-3 yang dipanen pada umur 66-71 hari dengan hari yang diperlukan hingga panen terakhir adalah 84-91 hari. Famili-famili GS203-12 dan GS9-3 malahan tergolong ber- umur genjah sama seperti Vima 1 yaitu 66 hari dan dengan daya hasil masing- masing mencapai 1.89 dan 1.96 ton ha-1, lebih baik dari varietas Vima 1 yang hanya mencapai 1.46 ton ha-1.
Famili-famili berumur genjah dan cenderung panen serempak lainnya dengan daya hasil yang cukup tinggi juga dapat dipilih sebagai galur harapan baru. Famili-famili tersebut sebaiknya memiliki daya hasil melampaui varietas Vima 1, dengan umur panen di sekitar atau kurang dari 70 hari dan indeks panen serempak melampaui 0.65 adalah MN15-15, MN15-19, MN15-6, MN17-14, MN18-13, MN31-2, MN31-20, MN58-3 dan MN64-19 pada zuriat persilangan MN, dan GS508-3, GS327-2 pada populasi GS. Daya hasil famili-famili ini berkisar antara 1.39-1.69 ton ha-1.
Secara umum seleksi berhasil meningkatkan daya hasil tanaman dan memperpendek periode lama hari panen. Secara fisiologis, genotipe-genotipe seperti ini membutuhkan waktu yang panjang untuk mengakumulasi fotosintat dan setelah memasuki masa panen awal, tanaman telah berada dalam keadaan kompetisi yang berat untuk memperoleh cahaya dan hara sehingga tidak dapat kembali menghasilkan polong bernas. Oleh sebab itu, famili-famili pada generasi F3 dengan karakteristik seperti ini yang konsisten sebagai famili segregan transgresif untuk bobot biji dan indeks panen serempak dapat direkomendasikan sebagai galur harapan baru.
Gambar 5.1 Keadaaan umum populasi zuriat persilangan dua populasi generasi awal kacanghijau pada umur ± 50 hari
(a) Populasi MN Umur ± 50 Hari
Gambar 5.2 Beberapa famili yang secara morfologis terlihat seragam pada generasi F4
Hasil penelitian ini juga memperlihatkan bahwa terdapat famili-famili dengan bobot biji yang rendah pada generasi F3, tetapi menghasilkan famili-famili baru berdaya hasil yang tinggi pada generasi F4, sebaliknya juga terdapat famili-famili dengan bobot biji tinggi pada generasi F3 ternyata menghasilkan famili-famili dengan daya hasil rendah pada generasi F4. Hasil ini mengindikasikan pengaruh aksi gen non aditif tidak dapat dieliminasi sepenuhnya. Bila terjadi pengaruh aksi gen dominan, maka individu terpilih masih mengandung gen-gen heterozigot
(a) (b)
(c) (d)
untuk sifat-sifat kuantitatif yang masih beragam. Segregasi gen-gen ini menghasil- kan kombinasi baru gen-gen heterozigot dan homozigot yang berkeragaan baik dan buruk. Di lain pihak, bila terdapat pengaruh aksi gen epistasis komplementer, maka terdapat gen-gen epistatik resesif yang baru memperlihatkan keepistatikan- nya bagi sifat penting ketika berada dalam keadaan homozigot resesif dan menyebabkan penurunan keragaan sifat penting itu pada generasi berikutnya. Famili-famili dengan keragaan terbaik yang telah seragam pada generasi sebelumnya, berkeragaan buruk pada generasi berikutnya oleh karena munculnya homozigot resesif yang bersifat epistatik. Sebaliknya pada keadaan epistasis duplikat, terdapat gen-gen dominan yang bersifat epistatik bagi sifat penting. Genotipe heterozigot yang dan homozigot memperlihatkan keragaan yang sama dan seragam. Ketika genotipe heterozigot epistatik bersegregasi menghasilkan homozigot resesif yang tidak epistatik, maka sifat-sifat penting terbebas dari pengaruh epistatik dominan. Famili-famili yang memperlihatkan keragaan tidak terlalu baik untuk suatu sifat penting pada generasi sebelumnya, mengalami peningkatan keragaan pada generasi berikutnya. Oleh sebab itu, famili-famili yang memperlihatkan perubahan keragaan bobot biji dan indeks panen serempak seperti pada generasi F4, perlu diuji lebih lanjut pada generasi F5 sebelum direkomendasikan sebagai galur harapan baru.
Adanya famili-famili berdaya hasil tinggi pada kedua populasi mengindikasi- kan bahwa analisis BLUPFT dan BLUPWFT biplot dapat mendeteksi segregan transgresif, CESIM dapat memfiksasi segregasi transgresif, dan famili-famili dengan daya hasil lebih besar dari varietas Gelatik dapat dipilih sebagai galur harapan baru. Demikian pula famili-famili dengan daya hasil dan hari yang diperlukan hingga panen terakhir lebih baik dari varietas Vima 1 serta umur panen mendekati atau sama dengan Vima 1 juga dipilih sebagai kandidat galur harapan baru.
Rekomendasi Galur Harapan Baru
Rata-rata produksi varietas unggul yang dianjurkan di Indonesia sebagian besar berkisar antara 1.4-1.7 ton ha-1 (Suhartina 2005). Hasil penelitian memperlihatkan varietas Gelatik menghasilkan rata-rata produktivitas mencapai 1.78-1.84 ton ha-1, sedangkan varietas Vima 1 yang merupakan varietas panen serempak dengan rata-rata produktivitas mencapai 1.31-1.46 ton ha-1 dan indeks panen serempak 0.63-0.67 (Tabel 5.1 dan Tabel 5.2). Hasil ini mengindikasikan bahwa famili-famili kandidat galur harapan yang disebutkan sebelumnya dengan daya hasil di atas varietas Gelatik, atau cenderung panen serempak dengan indeks panen serempak dan daya hasil melampaui varietas Vima 1 dapat direkomen- dasikan sebagai galur harapan baru. Namun demikian, tujuan perbaikan hasil kacang hijau di Asia adalah mencapai produktivitas melampaui 2 ton ha-1 dan panen serempak (Fernandez dan Shanmugasundaran 1988, Chandha 2010). Oleh sebab beberapa famili memperlihatkan produktivitas melampaui 2 ton ha-1 dan indeks panen serempak yang sama dengan atau melampaui varietas Vima 1, maka famili-famili yang direkomendasikan sebagai galur harapan baru adalah famili- famili yang memiliki daya hasil melampaui 2 ton ha-1 dan/atau memiliki indeks
panen serempak melampaui proporsi 0.65. Selain itu, keberhasilan famili-famili yang mengakhiri lama hari hingga panen terakhir yang sama atau lebih baik dari varietas Vima 1 juga dijadikan sebagai indikator tambahan untuk memperlihatkan keunggulan suatu famili sebagai kandidat galur harapan. Karakteristik ini mewakili sifat panen serempak, yaitu famili-famili dengan indeks panen serempak yang tinggi dengan lama hari panen yang pendek.
Famili-famili yang direkomendasikan sebagai galur harapan baru adalah famili-famili yang memenuhi kriteria memiliki daya hasil melampaui 2 ton ha-1 dan indeks panen serempak melampaui proporsi 0.65, memiliki daya hasil melam- paui 2 ton ha-1 saja, dan memiliki proporsi indeks panen serempak melampaui proporsi 0.65 dengan daya hasil melampaui 1.39 ton ha-1 (batasan untuk Vima 1). Gugus pertama di atas terdiri atas tiga famili dengan daya hasil 2.01-2.21 ton ha-1 dan proporsi indeks panen serempak 0.68-0.76, yaitu famili GS282-6, GS327-17 dan GS380-4. Dua diantara ketiga famili ini, yaitu GS327-17 dan GS282-6 mempunyai lama hari hingga panen terakhir 88 dan 89 hari, hampir sama dengan