ANALISIS GENETIK DAN SEGREGASI TRANSGRESIF
BERBASIS INFORMASI KEKERABATAN UNTUK
POTENSI HASIL DAN PANEN SEREMPAK KACANG HIJAU
EDIZON JAMBORMIAS
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR
PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN
SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA*
Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi berjudul Analisis Genetik dan Segregasi Transgresif Berbasis Informasi Kekerabatan untuk Potensi Hasil dan Panen Serempak Kacang Hijau adalah benar karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut Pertanian Bogor.
Bogor, Juni 2014
Edizon Jambormias
RINGKASAN
EDIZON JAMBORMIAS. Analisis Genetik dan Segregasi Transgresif Berbasis Informasi Kekerabatan untuk Potensi Hasil dan Panen Serempak Kacang Hijau. Dibimbing oleh SURJONO HADISUTJAHJO, AHMAD ANSORI MATTJIK, YUDIWANTI WAHYU E.K. dan DESTA WIRNAS.
Program perbaikan kacang hijau antara lain diarahkan untuk meningkatkan daya hasil melampaui 2 tonha-1 dan panen serempak pada kisaran umur panen 55-65 hari, dengan ukuran biji 5-6 gram (100 biji)-1. Kegiatan seleksi memegang peranan penting dalam program perbaikan genetik tanaman, khususnya untuk menghasilkan suatu varietas baru. Seleksi berlangsung efektif ketika sejumlah famili-famili segregan transgresif berhasil difiksasi pada generasi awal. Keber-hasilan fiksasi segregasi transgresif memungkinkan pengembangan metode seleksi generasi awal yang dapat mempercepat perolehan galur-galur harapan baru.
Penelitian ini bertujuan untuk menghasilkan kandidat galur harapan untuk salah satu atau lebih karakter seleksi, yaitu berdaya hasil tinggi dan/atau cende-rung panen serempak, dan mengembangkan suatu metode seleksi generasi awal pada tanaman kacang hijau. Percobaan generasi awal menggunakan rancangan acak tak lengkap berblok bersekat tersarang 1-tahap. Bahan genetik yang digunakan adalah dua populasi kacang hijau, yaitu zuriat persilangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem (populasi MN) dan Gelatik × Mamasa Lere Butsiw (populasi GS), dan dua periode generasi yaitu generasi F3 dan F4. Analisis genetik digunakan untuk mengevaluasi ragam aksi gen non aditif dan keterbauran. Prediksi tak bias linear terbaik (best linear unbiased predictions, BLUP) dari kelas model linear campuran digunakan sebagai nilai pemuliaan empiris. Analisis biplot BLUPFT dan BLUPWFT masing-masing digunakan untuk mengeksplorasi famili-famili segregan transgresif. Metode indeks seleksi kombinasi analisis eigen (combined-eigenanalysis index selection method, CESIM) dan seleksi ekstrim digunakan dalam seleksi, masing-masing untuk semua sifat kuantitatif sebagai sifat berganda serta untuk bobot biji dan indeks panen serempak saja. Famili-famili pada generasi lanjut dengan perolehan respons seleksi positif dan seragam ganda, khususnya dengan daya hasil tinggi dan cenderung panen serempak, merupakan famili-famili segregan transgresif yang terpilih dalam seleksi.
Hasil analisis genetik memperlihatkan bahwa sifat-sifat kuantitatif pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN dan GS cenderung menyebar tak normal dengan ragam yang tak homogen, disebabkan oleh pengaruh aksi gen non aditif, ragam keterbauran dan data tak setimbang. BLUP dari kelas model linear campuran dapat diperoleh berbasis informasi kekerabatan pada generasi F3 dengan keakuratan nilai pemuliaan dan heritabilitas arti sempit sifat-sifat kuan-titatif berkisar antara 31-99% dan 0.10-0.98 pada populasi MN, dan 36-95% dan 0.13-0.91 pada populasi GS. Sifat-sifat kuantitatif jumlah biji bernas, lama hari panen dan bobot 100 biji merupakan indikator seleksi untuk bobot biji dan indeks panen serempak pada kedua populasi.
iii
seleksi positif dan koefisien determinasi yang tinggi yaitu mencapai 97.76% dan 96.74% pada populasi MN dan GS. Famili-famili dengan perolehan respons seleksi positif sebagian besar diantaranya konsisten seragam ganda. CESIM dengan peubah segregasi transgresif menghasilkan famili-famili segregan trans-gresif pada generasi awal dan dapat direkomendasikan sebagai galur harapan baru. Keberhasilan ini mengindikasikan bahwa metode ini dapat dikembangkan sebagai suatu kelas metode seleksi baru dalam pemuliaan tanaman menyerbuk sendiri yang disebut sebagai metode seleksi segregasi transgresif.
Famili-famili yang dapat direkomendasikan sebagai galur harapan baru dapat dikategorikan atas tiga gugus, masing-masing famili-famili berdaya hasil tinggi yang cenderung panen serempak, famili-famili berdaya hasil tinggi saja, dan famili-famili cenderung panen serempak saja. Gugus pertama terdiri atas tiga famili dengan daya hasil 2.01-2.21 ton ha-1 dan proporsi indeks panen serempak
0.68-0.76 (dua diantaranya dengan lama hari hingga panen terakhir 88 dan 89 hari). gugus kedua terdiri atas lima famili dengan daya hasil 2.04-2.46 ton ha-1 dan proporsi indeks panen serempak 0.50-0.61 (dua diantaranya dengan lama hari hingga panen terakhir 84 dan 89 hari). Gugus ketiga terdiri atas 12 famili cenderung panen serempak (proporsi 0.66-0.84) dan daya hasil cukup tinggi (1.39-1.86 ton ha-1), tujuh famili diantaranya mempunyai lama hari hingga panen
terakhir berkisar antara 83-89 hari.
Metode seleksi segregasi transgresif yang dikembangkan dari penelitian ini terdiri atas tiga metode, masing-masing metode seleksi segregasi transgresif silsilah (pedigree transgressive segregation selection method), metode seleksi segregasi transgresif silsilah-turunan biji tunggal (pedigree-single seed descent transgressive segregation selection method), dan metode seleksi segregasi transgresif haploid ganda (double haploid transgressive segregation selection method). Ketiga metode seleksi di atas dapat pula digunakan sebagai salah satu prosedur seleksi untuk generasi awal dalam sistem persilangan selektif dialel (diallel selective mating system).
SUMMARY
EDIZON JAMBORMIAS. The Analysis of Genetic and Transgressive Segregation Based on Information from Relatives for Yield Potential and Simultaneity Harvest in Mungbean. Supervised by SURJONO HADISUTJAHJO, AHMAD ANSORI MATTJIK, YUDIWANTI WAHYU E.K. and DESTA WIRNAS.
The mungbean improvement program is directed to improve yield potential exceeding 2 tons ha-1 and to harvest simultaneously in the range of 55-65 harvest days, with seed sizes of 5-6 g (100 seeds)-1. Selection plays an important role in plant genetic improvement programs, especially to produce a new variety. Selection is effective when the numbers of the transgressive segregant families are fixed in early generations. This successfully allows the development of early generation selection methods, which can accelerate new elite lines.
The objectives of this research were to produce elite line candidates for one or more selection characters, i.e. high yield and/or tendencies to harvest simultan-eously, and to develop a method for early generation selection of mungbean. Experiment of the early generation used the 1-stage nested-augmented in rando-mized incomplete block design. Genetic materials used are two populations of the offspring’s from crosses (i.e. Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem, MN and Gelatik × Lasafu Lere Butsiw, GS) and two-generation periods (i.e. F3 and F4 generations). The genetic analysis was used to evaluate the variance of non-additive gene action and mixture variance. The Best Linear Unbiased Prediction (BLUP) from a mixed linear model is used as an Empirical Breeding Values (EBV). Bi-plot analysis, both the BLUPWFT and BLUPFT were used to explore the transgressive segregant families. Both the Combined-Eigenanalysis Index Selection Methods (CESIM) and the extreme selection were used to selection for all quantitative traits and only for seed weight and simultaneity harvest index, respectively. The families in the next generation with the positive realized response selection and multiple homogeneous-especially high yielding and tendencies simultaneously harvest were the selected transgressive segregant families.
The genetic analysis showed that the quantitative traits of early generation of mungbean population from the crosses of MN and GS tended to be in not normal distribution and heterogeneous variances. Both tendencies came from the influence of non-additive gene action, the mixture variation and unbalanced data. BLUP of the linear mixed model can be obtained based on the information from relatives in the F3 generation. The accuracy of the BLUP breeding value and the narrow sense heritability of quantitative traits ranged between 31-99% and 0.10-0.98, and 36-95% and 0.13-0.91 in population MN and GS, respectively. The quantitative traits of number of viable seeds, harvest time and weight of 100 seed were among the indicators of selection for seed weight and harvest index simultaneously in both populations.
v high coefficient of determination i.e. 97.76% and 96.74% in the population MN and GS, respectively. Most of the families with positive realized selection response were consistently multiple homogenous. CESIM with transgressive segregation variables produced the transgressive segregant families in early generation and therefore can be recommended as a new elite line. This successfully result indicated that this method could be developed as a new class selection method in self-pollinated crops namely the transgressive segregation selection method.
The families which can be recommended as a new elite line may be categorized into three set, i.e. the families of high yielding crops which tend to simultaneously harvest, the families with merely high yield, and the families which tend only to simultaneously harvest. The first set consist of three families with yield potential of 2.01-2.21 tons ha-1 and the proportion of simultaneously harvest index were 0.68-0.76 (two of them with time to the last harvest were 88 and 89 days). The second set consist of five families with yield potential 2.04-2.46 tons ha-1 and the proportion of harvest index were 0.50-0.61 (two of them with time to the last harvest were 84 and 89 days). The third set consist of 12 families tend to be harvested simultaneously (proportion of 0.66-0.84) and the yield was fairly high (1.39-1.86 ton ha-1), seven of which have time to the last harvest ranged between 83-89 days.
The selection methods of transgressive segregation developed from this research consist of three methods i.e. the pedigree transgressive segregation selection method, the pedigree single-seed descent transgressive segregation selection method, and the double haploid transgressive segregation selection method, respectively. Those three selection methods above can also be used as a one of the selection procedures for early generation in diallel selective mating system.
© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2014
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan IPB
vii
ANALISIS GENETIK DAN SEGREGASI TRANSGRESIF
BERBASIS INFORMASI KEKERABATAN UNTUK
POTENSI HASIL DAN PANEN SEREMPAK KACANG HIJAU
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR 2014
Penguji pada Ujian Tertutup: Dr. Ir. Hajrial Aswidinnoor, M.Sc. Dr. Ir. I. Made Sumertajaya, MS.
Penguji pada Ujian Terbuka: Dr. Ir. Sutoro, MS.
ix Judul Disertasi : Analisis Genetik dan Segregasi Transgresif Berbasis Informasi
Kekerabatan untuk Potensi Hasil dan Panen Serempak Kacang Hijau
Nama : Edizon Jambormias
NRP : A263090081
Disetujui oleh Komisi Pembimbing
Prof. Dr. Ir. Surjono H. Sutjahjo, MS Prof. Dr. Ir. Ahmad Ansori Mattjik, MSc Ketua Anggota
Dr. Ir. Yudiwanti Wahyu E.K., MS Dr. Desta Wirnas, SP., M.Si. Anggota Anggota
Diketahui Oleh
Ketua Program Studi Dekan Sekolah Pascasarjana Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman
Dr. Ir. Yudiwanti Wahyu E.K., MS Dr. Ir. Dahrul Syah, MScAgr.
PRAKATA
Penelitian ini merupakan pendekatan kuantitatif untuk mengembangkan metode seleksi generasi awal pada tanaman menyerbuk sendiri yang disebut metode seleksi segregasi transgresif, dan menghasilkan varietas unggul pada kacang hijau. Penelitian yang telah dilaksanakan merupakan prosedur untuk memverifikasi keakuratan metode ini dalam menghasilkan galur harapan, dan merupakan langkah awal dalam suatu seri penelitian yang akan terus berlangsung hingga dihasilkannya varietas unggul. Penelitian ini dibiayai oleh Hibah Bersaing DP2M DIKTI Tahun 2010 dan Penelitian Disertasi Doktor dibiayai DIPA Universitas Pattimura Tahun 2013 masing-masing a.n. Ir. Edizon Jambormias, M.Si.
Pada kesempatan ini penulis menyampaikan penghargaan dan ucapan terima kasih kepada:
1. Rektor Universitas Pattimura dan Dekan Fakultas Pertanian Universitas Pattimura Ambon yang telah memberikan Tugas Belajar kepada penulis untuk melanjutkan studi ke jenjang S3 pada Mayor Pemuliaan dan Bioteknologi Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor.
2. Pimpinan Sekolah Pascasarjana Institut Pertanian Bogor dan Mayor Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman yang telah memberi kesempatan penulis menimba ilmu pengetahuan dari samudera sains melalui Program Doktor.
3. Prof. Dr. Ir. Surjono H. Sutjahjo, M.Si. selaku Ketua Komisi Pembimbing, serta Prof. Dr. Ir. Ahmad Ansori Mattjik, M.Sc., Dr. Ir. Yudiwanti Wahyu E.K., MS, dan Dr. Desta Wirnas, SP., M.Si. sebagai anggota komisi pembimbing, atas pembimbingan dan penguatan pengetahuan lanjutan pemuliaan tanaman dan kestatistikaan; khususnya atas pengenalan lebih jauh mengenai kelas pemodelan linear campuran yang menghasilkan BLUP.
4. Dr. Ir. Sutoro, MS dan Prof. Dr. Thomas Pentury, M.Si., masing-masing sebagai Penguji Luar Komisi pada Ujian Terbuka atas pertanyaan-pertanyaan yang semakin membangun pengetahuan penulis mengenai seleksi dan analisis segregasi transgresif.
5. Dr. Ir. Hajrial Aswidinnoor, M.Sc. dan Dr. Ir. I Made Sumertajaya, M.Si., masing-masing sebagai Penguji Luar Komisi pada Ujian Tertutup yang telah banyak memberikan saran perbaikan isi disertasi, khususnya untuk mengungkap kebaruan penelitian; juga bekal pengetahuan dasar dan lanjutan mengenai kestatistikaan dan pemuliaan tanaman sejak penulis S2 hingga masuk jenjang S3; dan layanan konsultasi Dr. Ir. I Made Sumertajaya, M.Si. sebagai “pembimbing fungsional” selama penyusunan disertasi.
6. Dr. Ir. Trikoesoemaningtyas, M.Sc. dan Prof. Dr. Muhammad Syukur, M.Si., masing-masing sebagai penguji pada Ujian Pra Kualifikasi Doktor atas saran-saran yang memberi bekal bagi penulis untuk melakukan penelitian ini. 7. Proyek Agri4 NUFFIC Unpatti atas beasiswa, serta Pemerintah Provinsi
xi 8. Prof. Dr. Ir. G.A. Wattimena, M.Sc. yang bersama-sama dengan para
pembimbing bertindak sebagai orang tua penulis dikala menghadapi kesulitan-kesulitan selama mengikuti pembelajaran di IPB.
9. Prof. Dr. Hans-Peter Piepho, Institute for Crop Science, Bioinformatics Unit, Universität Hohenheim, Germany atas kesempatan konsultasi mengenai Model Campuran; dan Dr. Bruce Walsh, Department of Ecology & Evolutionary Biology, University of Arizona, atas kesempatan konsultasi mengenai Indeks Seleksi.
10.Bapak Ir. F.J. Rumalatu, M.Sc., Bapak Prof. Dr. Ir. Simon Hadi Teguh Raharjo, Bapak Dr. Ir. J.M. Tutupary, SU (Alm.), para guru penulis di Fakultas Pertanian Unpatti; Bapak Dr. M. Sjarkani Musa, Dr. Muhammad Jusuf (Alm.) dan Prof. Dr. Suharsono, DEA, para guru penulis lainnya di IPB yang telah membina dan membekali penulis dengan pengetahuan dasar dan lanjutan mengenai kestatistikaan, kegenetikaan, dan pemuliaan tanaman, serta Dr. Gusti Ngurah Adhi Wibawa yang turut terlibat membantu penulis untuk memahami perluasan “metode penggabungan respons” atau indeks seleksi nilai fenotipe untuk indeks seleksi nilai pemuliaan.
11.Para Pengajar pada Mayor Pemuliaan dan Bioteknologi Tanaman atas pengajarannya serta para Pegawai SPs-IPB dan Komdik Departemen Agronomi dan Hortikultura atas layanan administrasinya.
12.Kepala Kebun Percobaan Leuwikopo yang telah bekerja dan memberikan fasilitas selama penulis melaksanakan evaluasi tanaman di lapangan.
13.Rekan-rekan mahasiswa PERMAMA yang membantu pelabelan tanaman dan koleksi sebagian data; Pak Adi Supardi atas bantuan teknis selama di lapangan dan koleksi data.
14.Rekan-rekan mahasiswa PBT, khususnya Angkatan 2009, yang telah berjuang bersama-sama dan saling mendukung selama studi dengan persahabatan tulus. 15.Almarhum Bapa Markus Jambormias dan almarhumah Mama Juliana
Rangkoratat, Mama Sia Angwarmasse, Bu Nyong (Alm.) dan keluarga, Usi Nona (Alm.) dan keluarga, Usi Sil, Usi Deli dan keluarga, dan Bu Hein dan keluarga, yang membesarkan dan mendukung penulis dalam proses belajar sejak SD sampai Perguruan Tinggi, serta selalu mendukung dalam doa dan kasih sayang penulis dalam meniti perjalanan hidup ini.
16.Isteri terkasih Paulina Tiwery dan anak-anak terkasih Markus Jambormias dan Julian James Jambormias yang harus kehilangan waktu interaksi dalam keluarga, dan bahkan terlibat bekerja di lapangan untuk perawatan tanaman dan koleksi data. Demikian pula dukungan doa dan kasih sayang tak berbatas memberikan kekuatan lahir dan batin bagi penulis dalam studi dan perjalanan hidup ini.
Semua basudara yang tidak sempat penulis sebutkan satu per satu; Tuhan Sang Sumber Berkat dan Kasih membalas kebaikan semua pihak yang telah membantu dengan berkat melimpah dan umur yang panjang.
Bogor, Juni 2014
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL ... xiv
DAFTAR GAMBAR ... xv
DAFTAR LAMPIRAN ... xvii
1 PENDAHULUAN ... 1
Latar Belakang ... 1
Tujuan Penelitian ... 2
Hipotesis ... 3
Kebaruan Penelitian ... 3
Ruang Lingkup Penelitian ... 4
2 ANALISIS GENETIK BERBASIS INFORMASI KEKERABATAN PADA GENERASI AWAL KACANG HIJAU ... 7
Abstrak ... 7
Pendahuluan ... 7
Bahan dan Metode ... 8
Tempat dan Waktu Penelitian ... 8
Bahan Genetik ... 9
Rancangan Percobaan ... 9
Sifat-sifat Kuantitatif Teramati ... 9
Model Linear ... 10
Analisis Data ... 10
Hasil dan Pembahasan ... 13
Deskripsi Umum Sifat-sifat Kuantitatif Populasi Generasi Awal Kacang hijau ... 13
Persebaran Sifat-sifat Kuantitatif pada Generasi Awal Kacang Hijau ... 14
Keterbauran pada Generasi Awal Kacang Hijau ... 17
Heritabilitas Sifat-sifat Kuantitatif Generasi Awal Kacang Hijau 19
BLUP untuk Pemulihan Nilai Fenotipe dan Pemuliaan pada Generasi Awal Kacang Hijau ... 21
Indikator Seleksi bagi Hasil Biji dan Indeks Panen Serempak pada Generasi Awal Kacang Hijau ... 26
Simpulan dan Saran ... 31
Simpulan ... 31
Saran ... 32
3 ANALISIS SEGREGASI TRANSGRESIF PADA GENERASI AWAL KACANG HIJAU ... 33
Abstrak ... 33
Pendahuluan ... 33
Bahan dan Metode ... 34
Tempat dan Waktu Penelitian ... 34
Bahan Genetik ... 34
Rancangan Percobaan ... 34
Model Linear ... 35
Sifat-sifat Kuantitatif Teramati ... 35
Analisis Data ... 35
Hasil dan Pembahasan ... 37
xiii
Zuriat Persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ... 39
Famili-famili Seragam Ganda Terbaik pada Generasi Awal Kacang Hijau Zuriat Persilangan Mamasa Lere Butnem ×Lasafu Lere Butnem ... 41
Famili-famili Seragam Ganda Terbaik pada Generasi Awal Kacang Hijau Zuriat Persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ... 45
Segregasi Transgresif dan Keragaan Nilai Pemuliaan Famili- famili Generasi Awal Kacang Hijau Zuriat Persilangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ... 48
Segregasi Transgresif dan Keragaan Nilai Pemuliaan Famili- famili Generasi Awal Kacang Hijau Zuriat Persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ... 50
Simpulan dan Saran ... 51
Simpulan ... 51
Saran ... 52
4 SELEKSI SEREMPAK GENERASI AWAL UNTUK FIKSASI SEG- REGAN TRANSGRESIF SIFAT BERGANDA PADA KACANG HIJAU ... 53
Abstrak ... 53
Pendahuluan ... 53
Bahan dan Metode ... 54
Tempat dan Waktu Penelitian ... 54
Bahan Genetik ... 54
Rancangan Percobaan ... 55
Model Linear ... 55
Sifat-sifat Kuantitatif Teramati ... 55
Analisis Data ... 56
Hasil dan Pembahasan ... 60
Seleksi untuk Fiksasi Segregan Transgresif Sifat Berganda pada Kacang Hijau Zuriat Persilangan Mamasa Lere Butnem ×Lasafu Lere Butnem ... 60
Seleksi untuk Fiksasi Segregan Transgresif Sifat Berganda pada Kacang Hijau Zuriat Persilangan Varietas Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ... 70
Simpulan dan Saran ... 81
Simpulan ... 81
Saran ... 82
5 PEMBAHASAN UMUM ... 83
Populasi Generasi Awal Kacang Hijau ... 83
Faktor-faktor Genetik yang Mempengaruhi Keberhasilan Seleksi .... 83
Fiksasi Segregan Transgresif dan Keberhasilan Seleksi ... 85
Karakteristik Famili-famili Hasil Seleksi ... 87
Rekomendasi Galur Harapan Baru ... 91
Metode Seleksi Generasi Awal ... 92
Kemungkinan Perluasan Metode Seleksi Generasi Awal ... 94
6 SIMPULAN DAN SARAN ... 97
Simpulan ... 97
Saran ... 98
DAFTAR PUSTAKA ... 99
LAMPIRAN ... 103
DAFTAR TABEL
2.1 Deskripsi keragaan populasi generasi awal kacang hijau zuriat per- silangan MN dan GS dan pembandingannya dengan varietas unggul
Gelatik sebagai genotipe pengendali dan pembanding ... 14 2.2 Pengujian asumsi analisis ragam kaitannya dengan aksi gen sifat-sifat
kuantitatif pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN .. 15 2.3 Pengujian asumsi analisis ragam kaitannya dengan aksi gen sifat-sifat
kuantitatif pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan GS .... 16 2.4 Pengujian asumsi analisis ragam kaitannya dengan aksi gen sifat-sifat
kuantitatif pada galur-galur pembanding kacang hijau ... 16 2.5 Komponen ragam sifat-sifat kuantitatif rancangan acak tak lengkap
berblok bersekat tersarang pada generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan MN dan GS ... 18 2.6 Heritabilitas arti sempit dan arti luas serta proporsi aksi gen non aditif
sifat-sifat kuantitatif generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN dan GS ... 19 2.7 Koefisien korelasi dan koefisien determinasi antara nilai fenotipe ter-
amati dan BLUP nilai fenotipe dari sifat-sifat kuantitatif pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN dan GS ... 22 2.8 Keakuratan BLUP sifat-sifat kuantitatif generasi awal kacang hijau
zuriat persilangan MN dan GS ... 25 3.1 Analisis nilai singular BLUPWFT biplot sifat-sifat kuantitatif pada
generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN ... 38 3.2 Analisis ragam dalam famili dan besarnya kontribusi ragam keter-
bauran yang menyusun ragam dalam famili pada generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan MN ... 38 3.3 Analisis nilai singular BLUPWFT biplot sifat-sifat kuantitatif pada
generasi awal kacang hijau zuriat persilangan GS ... 40 3.4 Analisis ragam dalam famili dan besarnya kontribusi ragam keter-
bauran yang menyusun ragam dalam famili pada generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan GS ... 40 3.5 Nilai singular komponen utama BLUPFT biplot sifat-sifat kuantitatif
pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN ... 42 3.6 Nilai singular komponen utama BLUPFT biplot sifat-sifat kuantitatif
pada generasi awal kacang hijau hasil tinggi ... 45 4.1 Beberapa parameter genetik dugaan indeks parsial terbaik dari hasil
simulasi pembobot ekonomis masing-masing sifat pada kacang hijau
zuriat persilangan MN ... 61 4.2 Beberapa parameter genetik dugaan indeks kombinasi terbaik dari
hasil simulasi pembobot ekonomis masing-masing sifat dengan pem- besaran pembobot ekonomis indeks panen serempak dan segregasi
transgresif pada kacang hijau zuriat persilangan MN ... 62 4.3 Beberapa parameter genetik dugaan indeks seleksi kombinasi terbaik
dengan pembesaran pembobot ekonomis bobot biji untuk meningkat- kan keakuratan indeks seleksi akibat pembesaran pembobot ekonomis indeks panen serempak dan segregasi transgresif pada kacang hijau
xv 4.4 Respons seleksi dan keragaan sifat-sifat kuantitatif generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan MN pada generasi F3 dan F4 ... 65 4.5 Perolehan respons seleksi dan keragaan sifat-sifat kuantitatif generasi
awal kacang hijau zuriat persilangan MN pada generasi F3 dan F4 ... 66 4.6 Komponen ragam dan heritabilitas sifat-sifat kuantitatif kacang hijau
zuriat persilangan MN pada generasi lanjut ... 70 4.7 Beberapa parameter genetik dugaan indeks seleksi kombinasi terbaik
dengan pembesaran pembobot ekonomis bobot biji untuk meningkat- kan keakuratan indeks seleksi akibat pembesaran pembobot ekonomis indeks panen serempak dan segregasi transgresif pada kacang hijau
zuriat persilangan GS ... 72 4.8 Respons seleksi dan keragaan sifat-sifat kuantitatif generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan GS pada generasi F3 dan F4 ... 75 4.9 Perolehan respons seleksi dan keragaan sifat-sifat kuantitatif generasi
awal kacang hijau zuriat persilangan GS pada generasi F3 dan F4 .... 76 4.10 Komponen ragam dan heritabilitas sifat-sifat kuantitatif kacang hijau
zuriat persilangan GS pada generasi lanjut ... 80 5.1 Karakteristik dan daya hasil famili-famili segregasi transgresif kacang
Hijau generasi awal zuriat persilangan MN pada generasi lanjut ... 86 5.2 Karakteristik dan daya hasil famili-famili segregasi transgresif kacang
Hijau generasi awal zuriat persilangan GS pada generasi lanjut ... 87
DAFTAR GAMBAR
1.1 Kerangka penelitian untuk seleksi generasi awal pada kacang hijau ... 5 2.1 Plot hubungan antara nilai fenotipe BLUP dan nilai fenotipe teramati
karakter seleksi bobot biji dan indeks panen serempak pada generasi
awal kacang hijau zuriat persilangan MN ... 23 2.2 Plot hubungan antara nilai fenotipe BLUP dan nilai fenotipe teramati
karakter seleksi bobot biji dan indeks panen serempak pada generasi
awal kacang hijau zuriat persilangan GS ... 24 2.3 Analisis lintas model persamaan simultan dari nilai fenotipe dan
nilai pemuliaan BLUP antara sifat-sifat kuantitatif bobot biji dan indeks panen serempak pada generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan MN ... 28 2.4 Analisis lintas model persamaan simultan dari nilai fenotipe dan nilai
pemuliaan BLUP antara sifat-sifat kuantitatif bobot biji dan indeks panen serempak pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan
GS ... 30 3.1 Jangkauan antar quartil (IQR) Indeks Penampilan famili-famili dari
empat komponen utama pertama BLUPWFT biplot sifat-sifat kuan-
titatif generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN ... 39 3.2 Jangkauan antar quartil (IQR) Indeks Penampilan famili-famili dari
empat komponen utama pertama BLUPWFT biplot sifat-sifat kuan-
titatif generasi awal kacang hijau zuriat persilangan GS ... 41 3.3 BLUPFT biplot antara KU1 vs KU2 famili-famili seragam ganda
3.4 BLUPFT biplot antara KU1 vs KU3 famili-famili seragam ganda
generasi F3 kacang hijau zuriat persilangan MN ... 44
3.5 BLUPFT biplot antara KU1 vs KU2 famili-famili seragam ganda
generasi F3 kacang hijau zuriat persilangan GS ... 46
3.6 BLUPFT biplot antara KU1 vs KU3 famili-famili seragam ganda
generasi F3 kacang hijau zuriat persilangan GS ... 47
3.7 Famili-famili seragam ganda terbaik berbasis BLUPFT biplot KU1 vs KU2 dan KU1 vs KU3 nilai pemuliaan untuk pemilihan famili-famili segre gasi transgresif pada generasi awal kacang hijau zuriat persi-
langan MN ... 49 3.8 Famili-famili seragam ganda terbaik berbasis BLUPFT biplot KU1
vs KU2 dan KU1 vs KU3 nilai pemuliaan untuk pemilihan famili- famili segregasi transgresif pada generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan GS ... 50 4.1 Pembobot ekonomis indeks seleksi parsial sifat-sifat kuantitatif pada
generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN ... 60 4.2 Keragaan famili-famili yang terpilih dalam indeks seleksi kombinasi
dengan persentase seleksi 20% pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN ... 63 4.3 Keragaan individu-individu dari famili-famili hasil seleksi berbasis
indeks seleksi kombinasi dan seleksi ekstrim pada generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan ... 64 4.4 Bobot biji dan indeks panen serempak dari famili-famili kacang hijau
zuriat persilangan MN hasil seleksi berbasis indeks seleksi kombinasi dan seleksi ekstrim ... 67 4.5 Bobot biji dan umur panen dari famili-famili kacang hijau zuriat
persilangan MN genjah hasil seleksi berbasis indeks seleksi kombinasi dan seleksi ekstrim ... 68 4.6 Bobot biji dan umur panen + lama hari panen dari famili-famili kacang
hijau zuriat persilangan MN hasil seleksi berbasis indeks seleksi kom- binasi dan seleksi ekstrim ... 69 4.7 Pembobot ekonomis indeks seleksi parsial sifat-sifat kuantitatif pada
generasi awal kacang hijau zuriat persilangan ... 71 4.8 Keragaan famili-famili yang terpilih dalam indeks seleksi kombinasi
dengan persentase seleksi 20% pada generasi awal kacang hijau
zuriat persilangan GS ... 73 4.9 Keragaan individu-individu dari famili-famili hasil seleksi berbasis
indeks seleksi kombinasi dan seleksi ekstrim pada generasi awal
kacang zuriat persilangan GS ... 74 4.10 Bobot biji dan indeks panen serempak dari famili-famili kacang hijau
zuriat persilangan GS dari hasil seleksi berbasis indeks seleksi
kombinasi dan seleksi ekstrim ... 77 4.11 Bobot biji dan umur panen dari famili-famili kacang hijau zuriat per-
silangan GS dari hasil seleksi berbasis indeks seleksi kombinasi dan
seleksi ekstrim ... 78 4.12 Bobot biji dan umur panen + lama hari panen dari famili-famili kacang
hijau zuriat persilangan GS dari hasil seleksi berbasis indeks seleksi
xvii 4.13 Plot salah baku bagi nilai tengah (× 1000-1) sifat lama hari panen dan
indeks panen serempak pada generasi lanjut kacang hijau zuriat
persilangan GS ... 80 5.1 Keadaan umum populasi zuriat persilangan dua populasi generasi
awal kacang hijau pada umur ± 50 hari ... 89 5.2 Beberapa famili yang secara morfologis terlihat seragam pada
generasi F4 ... 90 5.3 Algoritma metode seleksi segregasi transgresif pada generasi awal .. 93 5.4 Metode seleksi segregasi transgresif silsilah pada generasi awal ... 95 5.5 Metode seleksi segregasi transgresif silsilah-turunan biji tunggal
pada generasi awal ... 95 5.6 Metode seleksi segregasi transgresif haploid ganda ... 96
DAFTAR LAMPIRAN
1 Tata letak percobaan generasi F3 di lapangan ... 103 2 Teladan algoritma program microsoft excel untuk perhitungan peubah
Indeks Panen Serempak tanaman kacang hijau bagi data berukuran
besar ... 104 3 Skewness dan kurtosis serta statistik uji bagi inferensia kedua
parameter ... 106 4 Algoritma eksplorasi kecenderungan persebaran sifat-sifat kuantitatif
Kaitannya dengan aksi gen dominansi serta epistasis komplementer
Dan duplikat ... 107 5 Listing Program PROC GLIMMIX SAS untuk rancangan acak lengkap
berblok terserang disekat 1-tahap ... 108 6 Listing Program PROC MIXED SAS untuk rancangan acak lengkap
berblok terserang disekat 1-tahap ... 115 7 Analisis regresi stepwise bobot biji vs sifat-sifat kuantitatif yang lain
(kecuali indeks panen serempak) untuk nilai pemuliaan populasi
zuriat persilangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ... 117 8 Analisis regresi stepwise indeks panen serempak vs sifat-sifat kuantitatif
yang lain untuk nilai pemuliaan populasi zuriat persilangan Mamasa
Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ... 118 9 Analisis regresi stepwise bobot biji vs sifat-sifat kuantitatif yang lain
(kecuali indeks panen serempak) untuk nilai fenotipe populasi
zuriat persilangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ... 119 10 Analisis regresi stepwise indeks panen serempak vs sifat-sifat kuantitatif
yang lain untuk nilai fenotipe populasi zuriat persilangan Mamasa
Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ... 120 11 Analisis regresi stepwise bobot biji vs sifat-sifat kuantitatif yang lain
(kecuali indeks panen serempak) untuk nilai pemuliaan populasi
zuriat persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ... 121 12 Analisis regresi stepwise indeks panen serempak vs sifat-sifat kuantitatif
yang lain untuk nilai pemuliaan populasi zuriat persilangan Gelatik ×
13 Analisis regresi stepwise bobot biji vs sifat-sifat kuantitatif yang lain (kecuali indeks panen serempak) untuk nilai fenotipe populasi
zuriat persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ... 122 14 Analisis regresi stepwise indeks panen serempak vs sifat-sifat kuantitatif
yang lain untuk nilai fenotipe populasi zuriat persilangan Gelatik ×
Lasafu Lere Butsiw ... 123 15 Listing program LISREL untuk membuat diagram lintas ... 124 16 Keluaran program SPSS 16 untuk analisis skewness dan kurtosis sifat-
sifat kuantitatif pada populasi generasi awal kacang hijau zuriat per-
silangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ... 125 17 Keluaran program SPSS 16 untuk analisis skewness dan kurtosis sifat-
sifat kuantitatif pada populasi generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ... 126 18 Keluaran program SPSS 16 analisis skewness dan kurtosis sifat-sifat
kuantitatif pada genotipe pembanding ... 127 19 Uji kebaikan suai berbasis statistik χ2Pearson model campuran linear ter-
ampat dari sebaran peluang normal dan log normal sifat-sifat kuantitatif pada generasi awal zuriat kacang hijau persilangan Mamasa Lere
Butnem × Lasafu Lere Butnem ... 128 20 Sebagian nilai BLUP antar famili generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ... 128 21 Sebagian nilai BLUP antar famili generasi awal kacang hijau zuriat
persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ... 129 22 Macro SAS yang dibuat oleh Michael Friendly untuk analisis BLUPFT
biplot dan BLUPWFT biplot ... 130 23 Keluaran analisis biplot BLUPWFT untuk populasi zuriat persilangan
Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ... 134 24 Keluaran analisis biplot BLUPWFT untuk populasi zuriat persilangan
Mamasa Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ... 135 25 Keluaran analisis biplot BLUPFT untuk populasi zuriat persilangan
Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem ... 136 26 Keluaran analisis biplot BLUPWFT untuk populasi zuriat persilangan
Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ... 137 27 Keluaran analisis komponen utama program Minitab 16 BLUPFT
terbakukan untuk penyusunan indeks seleksi pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere
Butnem ... 138 28 Keluaran analisis komponen utama program Minitab 16 BLUPFT
terbakukan untuk penyusunan indeks seleksi pada generasi awal
kacang hijau zuriat persilangan Gelatik × Lasafu Lere Butsiw ... 139 29 Listing manual program Minitab 16 untuk menghitung koefisien
1 PENDAHULUAN
Latar Belakang
Kacang hijau (Vigna radiata L. Wilczek) merupakan salah satu tanaman pangan sumber protein yang penting bagi manusia. Rata-rata produksi tanaman ini di Indonesia dalam lima tahun terakhir berkisar antara 1.09-1.16 ton ha-1 (BPS 2014), sedangkan rata-rata produksi varietas unggul yang dianjurkan sebagian besar berkisar antara 1.4-1.7 tonha-1 (Suhartina 2005). Produktivitas ini masih jauh berbeda dengan potensi hasil kacang hijau yang bisa dicapai tanaman. Pada kondisi lingkungan yang sesuai, hasil kacang hijau pada plot percobaan dapat mencapai 2.5-2.8 ton ha-1 dan pada demonstrasi lapang di tingkat petani mencapai 1.5-2 ton-1ha (Singh 1988). Oleh sebab itu program perbaikan kacang hijau antara lain diarahkan untuk meningkatkan daya hasil melampaui 2 tonha-1 dan panen serempak pada kisaran umur panen 55-65 hari, dengan ukuran biji 5-6 g (100 biji)-1 (Fernandez dan Shanmugasundaram 1988, Chadha 2010).
Program pemuliaan tanaman kacang hijau di Indonesia relatif tertinggal bila dibandingkan dengan tanaman legum lainnya seperti kedelai dan kacang tanah. Sejak tahun 1954 hingga 2004 baru dilepas 19 varietas unggul baru (Suhartina 2005), dan bertambah lagi satu varietas baru dalam 4 tahun kemudian yang diberi nama Vima-1 (Litbang Deptan 2011). Sebagian besar varietas unggul yang dilepas merupakan varietas introduksi dari Taiwan, Filipina, Srilanka dan India, dua varietas merupakan pengembangan dari varietas lokal dan hanya empat varietas merupakan hasil persilangan (Suhartina 2005).
Kegiatan seleksi memegang peranan penting dalam program pemuliaan tanaman, khususnya untuk menghasilkan suatu varietas baru. Pada zuriat persi-langan tanaman menyerbuk sendiri seperti kacang hijau, seleksi baru berakhir ketika sejumlah besar segregan transgresif telah mencapai fiksasi. Umumnya, setiap metode seleksi pada tanaman menyerbuk sendiri memerlukan periode paling sedikit empat generasi seleksi (S2:4) atau enam generasi kawin sendiri (generasi F6) untuk menghasilkan suatu galur harapan baru (Poehlman dan Sleper 1996). Periode seleksi ini semakin panjang bila melibatkan lebih dari satu gen dan satu sifat kuantitatif. Salah satu faktor yang menyebabkan panjangnya periode ini adalah seleksi dilakukan untuk memperoleh nilai tengah yang tinggi belaka, tanpa memperhatikan kemungkinan keragaman genetik dari bahan genetik yang terpilih. Bahan genetik terpilih yang masih beragam cenderung merupakan genotipe hete-rozigot yang bersegregasi kembali dan menimbulkan keragaman baru dengan nilai tengah yang rendah pada generasi lanjut. Periode yang panjang ini dapat diper-pendek dengan cara memasukkan ragam genotipe terpilih sebagai pertimbangan dalam seleksi melalui metodologi evaluasi dan seleksi generasi awal yang dapat memfiksasi segregan transgresif.
mean) dan pengujian ragam pada zuriat generasi F2 dan F3, dan menunjukkan bahwa pengujian ragam pada zuriat generasi F3 lebih akurat bila dibandingkan dengan pendekatan nilai tengah generasi. Secara statistik, zuriat generasi F3 dan generasi hibrida lanjut berikutnya dengan keragaan fenotipe di luar jangkauan fenotipe suatu galur terbaik sebelumnya, tetapi mempunyai ragam rendah merupa-kan segregan transgresif (Jambormias dan Riry 2009).
Konsep di atas dapat diskenariokan lebih lanjut untuk mengembangkan metode seleksi generasi awal sifat berganda. Penyesuaian metode seleksi silsilah melalui penggunaan rancangan bersekat (augmented design) memungkinkan penggunaan model linear campuran berbasis informasi kekerabatan untuk membangkitkan nilai prediksi tak bias linear terbaik (best linear unbiased prediction, BLUP) nilai fenotipe maupun simpangan genetik non aditif. Bahkan BLUP dari komponen aditif faktor genetik model linear campuran merupakan nilai pemuliaan (Satoh 1998, Bauer et al. 2006). BLUP awalnya sering digunakan dalam pemuliaan ternak tetapi dapat diterapkan pada pemuliaan tanaman (Piepho
et al. 2008). BLUP dapat digunakan untuk memulihkan informasi yang hilang karena pengaruh blok (Schaalje 1987, Wolfinger et al. 1997, Bhagyalakhsmi dan Somarajan 1999). BLUP dari masing-masing sifat dapat digunakan selanjutnya dalam analisis biplot (Mattjik et al. 2011), yaitu dengan pendekatan genotype-by-traits biplot (GT biplot) (Yan dan Fregeau-Reid 2008) untuk memperoleh segre-gan transgresif. Perluasan metode indeks seleksi kombinasi (combined selection index methods, CSIM) menurut Falconer dan Mackay (1996) dan metode indeks seleksi eigen (eigenanalysis selection index methods, ESIM) menurut Cerón-Rojas et al. (2006) tetapi dengan penggabungan beberapa komponen utama ESIM menurut Mattjik et al. (2011) menjadi metode indeks seleksi kombinasi-analisis eigen (combined-eigenanalysis index selection methods, CESIM) dan penggunaan peubah kategorik famili-famili segregan transgresif dalam indeks diharapkan dapat memfiksasi famili segregan transgresif sifat berganda.
Pendekatan metodologi seleksi generasi awal untuk memfiksasi segregan transgresif ini digunakan selanjutnya dalam pelaksanaan seleksi pada generasi bersegregasi kacang hijau (Vigna radiata L. Wilczek). Dua gugus zuriat per-silangan, masing-masing Gelatik × Lasafu Lere Butsiw dan Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem digunakan selanjutnya dalam pelaksanaan seleksi generasi awal pada generasi F3.
Tujuan Penelitian
Penelitian ini secara umum bertujuan untuk:
1. Menghasilkan kandidat galur harapan kacang hijau untuk salah satu atau lebih karakter seleksi berdaya hasil tinggi dan/atau cenderung panen serempak. 2. Menghasilkan suatu metode seleksi generasi awal di generasi F3 pada
tanaman kacang hijau sebagai suatu tanaman model bagi pemuliaan tanaman menyerbuk sendiri.
Secara khusus penelitian ini bertujuan untuk:
persebaran, heritabilitas dan hubungan genetik antar sifat-sifat kuantitatif itu pada generasi awal.
2. Melakukan analisis segregasi transgresif sifat-sifat kuantitatif khususnya ter-hadap hasil biji dan keserempakan panen pada generasi awal.
3. Mengembangkan metode seleksi yang dapat memfiksasi segregan transgresif sifat-sifat kuantitatif dan memverifikasi keberadaannya pada generasi lanjut, khususnya terhadap hasil biji dan keserempakan panen kacang hijau.
Hipotesis
Hipotesis yang mendasari pelaksanaan penelitian ini adalah sebagai berikut: (1) aksi gen non aditif ikut mempengaruhi pola persebaran, pewarisan sifat dan hubungan genetik antar sifat-sifat kuantitatif pada generasi awal kacang hijau; (2) famili-famili segregan transgresif dapat dideteksi pada generasi awal kacang hijau, dan (3) seleksi dapat memfiksasi segregan transgresif sifat-sifat kuantitatif kacang hijau pada generasi lebih lanjut.
Kebaruan Penelitian
Sedikitnya terdapat empat kebaruan dari penelitian ini, yaitu (1) diperolehnya suatu metode seleksi segregasi transgresif, yaitu seleksi berbasis nilai tengah dan ragam, pada generasi awal sifat berganda tanaman menyerbuk sendiri, masing-masing metode seleksi segregasi transgresif silsilah (pedigree transgressive segregation selection methods) dan metode seleksi segregasi transgresif silsilah-turunan biji tunggal (pedigree-single seed descent transgressive segregation selection methods); (2) pembentukan famili-famili berbasis informasi kekerabatan pada generasi F3 yang memungkinkan analisis genetik untuk menghasilkan nilai pemuliaan (breeding value) dan ragam aditif pada generasi awal; (3) penggunaan CESIM untuk melakukan seleksi terhadap nilai pemuliaan BLUP sebagai nilai pemuliaan empiris (empirical breeding value, EBV) dan memfiksasi famili-famili segregan transgresif, dan (4) perolehan galur-galur harapan baru kacang hijau hasil tinggi dan/atau panen serempak.
Ruang Lingkup Penelitian
Penelitian ini mencakup 3 tahap, masing-masing analisis genetik sifat-sifat kuantitatif berbasis informasi kekerabatan, analisis segregasi transgresif, serta pengembangan metode seleksi untuk fiksasi segregan transgresif pada generasi awal dan verifikasi keberadaan segregan transgresif itu pada generasi lanjut. Perolehan segregan transgresif di generasi awal dapat menghasilkan galur harapan baru dalam periode seleksi yang singkat (Gambar 1.1).
Penelitian pertama, yaitu analisis genetik, diawali dengan analisis sebaran sifat-sifat kuantitatif kaitannya dengan kemungkinan aksi gen dan merupakan analisis pendahuluan untuk memilih model sebaran yang sesuai (fit). Pengujian asumsi nilai dalam genotipe (dalam famili, dalam pengendali dan dalam pemban-ding) dan sisaan model menjadi fokus analisis ini. Jika asumsi terpenuhi untuk informasi dalam genotipe dan sisaan, maka hanya terdapat pengaruh aditif saja. Analisis model sebaran normal tanpa informasi kekerabatan sudah dapat menguraikan ragam aditif dan nilai pemuliaan dari dalam ragam fenotipe. Jika asumsi tidak terpenuhi untuk informasi dalam genotipe tetapi terpenuhi untuk sisaan, maka terdapat pengaruh aditif dan non aditif saja. Analisis sebaran normal berbasis informasi kekerabatan sudah dapat menguraikan ragam aditif, non aditif dan sisaan. Bila asumsi tidak terpenuhi untuk informasi dalam genotipe dan sisaan, maka terdapat pengaruh aditif, non aditif dan lingkungan tak acak. Analisis sebaran log normal yang umum digunakan dapat menghasilkan sisaan acak dan menguraikan ragam aditif, non aditif dan sisaan secara sah.
Analisis lintas model persamaan simultan merupakan analisis genetik berikut-nya untuk mendeskripsi hubungan antar sifat-sifat kuantitatif dengan mengguna-kan nilai pemuliaan dan nilai fenotipe. Evaluasi meliputi engaruh langsung dan tak langsung aditif dan fenotipe terhadap karakter seleksi dalam rangka menentukan indikator seleksi dari karakter seleksi bobot biji dan indeks panen serempak. Pengaruh langsung dan tak langsung aditif yang besar dan searah dengan pengaruh langsung dan tak langsung fenotipe menjadi landasan inferensia untuk menentukan indikator seleksi dalam seleksi tak langsung.
Penelitian kedua merupakan penelitian untuk mendeteksi famili-famili segre-gan transgresif, khususnya hasil biji dan indeks panen serempak sebagai karakter seleksi. Nilai simpangan genetik dan pemuliaan digunakan untuk memilih famili-famili seragam dan mempunyai nilai tengah yang tinggi. Famili-famili-famili seragam adalah famili-famili dengan ragam dalam famili sama dengan ragam dalam pembanding atau ragam acak. Lebih jauh, famili-famili dengan indeks penampilan hasil analisis GT biplot dari nilai dalam famili sama dengan simpangan dalam genotipe pembanding dan/atau pengendali merupakan famili seragam ganda. Famili berkeragaan ganda terbaik ditentukan berdasarkan analisis GT biplot nilai pemuliaan. Famili terbaik adalah famili yang berada dalam sektor grafik GT biplot nilai pemuliaan yang memiliki posisi relatif di sekitar vektor hasil biji dan indeks panen serempak.
2 ANALISIS GENETIK BERBASIS INFORMASI KEKERABATAN PADA GENERASI AWAL KACANG HIJAU
Abstrak
Pengaruh aksi gen aditif dan non aditif serta lingkungan merupakan faktor utama yang memberi bentuk kepada sifat-sifat kuantitatif tanaman. Penelitian ini bertujuan untuk menganalisis keberadaan faktor-faktor di atas melalui analisis persebaran, memulihkan informasi nilai fenotipe dan pemuliaan sifat-sifat kuantitatif, menduga heritabilitas arti luas dan sempit, dan memilih indikator seleksi sifat bernilai ekonomis penting pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN dan GS. Rancangan yang digunakan adalah rancangan acak tak lengkap berblok bersekat tersarang. Metode analisis data menggunakan statistik Levene dan Anderson-Darling, analisis skewness dan kurtosis, BLUP dari model linear campuran terampat dengan sebaran log normal dan model linear campuran tertransformasi dengan transformasi logaritma natural, heritabilitas dan analisis lintas model persamaan simultan. Hasil penelitian menunjukkan bahwa sifat-sifat kuantitatif cenderung menyebar tak normal dengan ragam tak homogen. Kedua model campuran menghasilkan BLUP dengan akurasi nilai pemuliaan sifat-sifat kuantitatif kedua populasi berkisar antara sedang sampai tinggi (0.31-0.99 dan 0.36-0.95), dengan heritabilitas arti sempit tergolong rendah sampai tinggi (0.10-0.98 dan 0.13-0.91). Jumlah biji bernas dan bobot 100 biji merupakan indikator seleksi terhadap bobot biji per tanaman dan indeks panen serempak, sedangkan lama hari panen hanya terhadap indeks panen serempak.
Kata kunci: heritabilitas, kacang hijau, model sebaran log normal, nilai fenotipe dan pemuliaan, ragam aditif dan genotipe
Pendahuluan
Hasil biji, umur genjah, panen serempak dan ukuran biji merupakan sifat-sifat yang sering menjadi tujuan perbaikan dalam program pemuliaan kacang hijau (Fernandez dan Shanmugasundaram 1988, Chadha 2010). Sebagian besar sifat bernilai ekonomis seperti ini, khususnya hasil biji, merupakan karakter kompleks dan multifaset (multifaceted) yang ekspresinya disebabkan oleh banyak faktor (Sarwar et al. 2004). Analisis genetik dapat mengungkapkan peran faktor genetik dari nilai fenotipe suatu sifat kuantitatif yang kompleks itu.
Generasi awal merupakan populasi bersegregasi pada generasi F2, F3 dan F4. Generasi ini, khususnya F3 dan F4, terdiri atas famili-famili homozigot dan heterozigot untuk sedikit atau banyak lokus. Famili-famili ini dianggap identik karena merupakan turunan yang berasal dari suatu induk (identity by descent) (Falconer dan Mackay 1996), sehingga dapat dianggap sebagai satu perlakuan dalam rancangan percobaan. Walau merupakan suatu perlakuan, tetapi karena keunikan heterogenitas dalam famili pada famili heterozigot, maka famili-famili generasi awal tidak dapat diulang dalam rancangan percobaan. Rancangan bersekat (augmented design) merupakan rancangan tanpa ulangan untuk sebagian besar perlakuan (Federer 1956, Federer 1961, Federer dan Ragharvarao 1975, Federer 1994), dan dapat digunakan dalam percobaan generasi awal (Schaalje 1987, Yadav et al. 1998, Bhagyalkhsmi dan Somarajan 1999).
Prediksi nilai pemuliaan dan komponen ragam genetik merupakan produk akhir analisis genetik. Perolehan nilai pemuliaan bermanfaat dalam seleksi yang mengoptimumkan potensi genetik dalam populasi. Analisis model linear campuran (mixed linear models) dengan menggunakan rancangan bersekat berblok (augmented block design) dapat memperbaiki inferensia program pemuliaan tanaman (Santos et al. 2002). Prediksi dalam model linear campuran merupakan suatu prediksi tak bias linear terbaik (best linear unbiased prediction, BLUP) (Searle et al. 1992, Mc Culloh dan Searle 2001, Myers et al. 2010), sehingga BLUP merupakan suatu nilai pemuliaan (Satoh 1998, Bauer et al. 2006). Walaupun demikian, rancangan bersekat cenderung tak setimbang (unbalance design), sehingga model linear campuran sebaiknya menggunakan model linear campuran terampat (generalized linear mixed models) (Myers et al. 2010, Gbur et al. 2012). Penyederhanaan model linear terampat tertransformasi (transformed generalized linear mixed models) (Cordeiro dan de Andrade 2009) menjadi model linear campuran tertransformasi (transformed linear mixed model) dapat menghasilkan BLUP yang identik dengan model linear campuran terampat untuk kasus nilai fenotipe atau model sisaan menyebar tak normal.
Analisis genetik dalam penelitian ini bertujuan untuk (1) mengungkap adanya pengaruh aksi gen non aditif yang mengganggu pewarisan sifat-sifat kuantitatif pada generasi awal kacang hijau; (2) memprediksi nilai pemuliaan, simpangan genetik, nilai genetik dan nilai fenotipe sifat-sifat kuantitatif dalam rancangan bersekat pada generasi awal kacang hijau; (3) menduga heritabilitas arti luas dan sempit pada generasi awal kacang hijau; dan (4) memilih indikator seleksi bagi karakter seleksi bobot biji dan indeks panen serempak pada generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN dan GS. Hasil analisis, khususnya nilai pemuliaan dan simpangan genetik digunakan dalam analisis segregasi transgresif dan seleksi sifat berganda, sedangkan heritabilitas dan indikator seleksi sebagai bahan informasi untuk menentukan metode seleksi pada generasi awal kacang hijau.
Bahan dan Metode
Tempat dan Waktu Penelitian
Bahan Genetik
Bahan genetik yang digunakan dalam penelitian ini adalah famili-famili yang berasal dari 2 (dua) gugus generasi bersegregasi F3 zuriat persilangan kacang hijau. Kedua gugus zuriat persilangan tersebut adalah zuriat persilangan GS dan MN, masing-masing berukuran 217 dan 143 famili. Zuriat persilangan GS merupakan hasil persilangan tetua varietas Gelatik × Lasafu Lere Butsiw, dan MN merupakan hasil persilangan varietas Mamasa Lere Butnem × Lasafu Lere Butnem. Varietas Gelatik merupakan varietas unggul nasional, sedangkan Lasafu Lere Butsiw merupakan galur produksi tinggi berumur 90 hari. Galur Mamasa Lere Butnem dan Lasafu Lere Butnem masing-masing merupakan galur umur genjah 60 hari. Ketiga galur dimurnikan dari varietas lokal asal Pulau Jamdena, Kabupaten Maluku Tenggara Barat. Selain famili-famili tersebut, juga ditanam empat varietas sebagai genotipe pembanding, masing-masing Gelatik, Kutilang, Perkutut dan Mamasa Lere Butnem (ML. Butnem).
Rancangan Percobaan
Percobaan ini menggunakan metode seleksi silsilah (pedigree selection methods), yaitu setiap famili ditanam sebagai barisan-barisan tanaman. Setiap barisan famili merupakan satu satuan percobaan yang tidak diulang, kecuali empat varietas pembanding yang diacak secara lengkap dalam setiap blok (Lampiran 1, tata letak).
Rancangan yang digunakan dalam penelitian ini adalah rancangan acak tak lengkap berblok bersekat-tersarang 1-tahap (1-stagenested-augmented incomplete block design). Famili-famili zuriat persilangan dan empat varietas ditanam sebagai barisan-barisan famili berukuran ≤ 20 tanaman pada delapan blok percobaan. Selain itu, disiapkan pula satu petak percobaan untuk galur pembanding (check plot) pada satu blok terpisah yang seragam untuk menanam keempat varietas dalam bentuk plot-plot seragam. Pengamatan dilakukan pada ≤ 40 tanaman contoh acak dari setiap varietas. Varietas-varietas pembanding yang ditanam pada masing-masing blok disebut sebagai genotipe pengendali (controlling genotypes), sedangkan varietas-varietas pembanding dalam petak pembanding disebut sebagai genotipe pembanding (check genotypes). Genotipe pembanding digunakan untuk menduga ragam acak, sedangkan genotipe pengendali untuk menduga ragam keterbauran.
Sifat-sifat Kuantitatif Teramati
diperlukan untuk pemanenan, yaitu sejak hari pertama panen hingga hari terakhir panen. Indeks panen serempak (IPS) untuk setiap individu merupakan suatu ukuran relatif keserempakan panen yang dihitung menurut persamaan:
(
)
1 1
IPS = 1
k k
i ij i ij ij
j j
y Q UP y
= =
− +
∑
∑
untuk i = 1, 2, … f, j = 1, 2, … k;
dimana f = banyaknya famili, k = banyaknya kali panen, yij= bobot biji famili ke-i untuk panenan ke-j, Qi= umur panen yang memberi hasil bobot biji tertinggi pada famili ke-i, dan UPij = umur panen famili ke-i untuk panen ke-j.
Pada data berukuran besar dengan banyaknya kali panen masing-masing famili, diperlukan algoritma untuk menghitung IPS (Lampiran 2).
Model Linear
Model linear umum bagi percobaan ini adalah:
yijk = µ + βk+ τi + δj(i) + εijk
untuk i = 1, 2, 3, 4 varietas pengendali + 5, 6, …, f famili tak berulang + (f + 1), (f + 2), (f + 3), (f + 4) varietas pembanding; j = 1, 2, …, ≤ 20 contoh (kecuali varietas pembanding ≤ 40 contoh), dan k = 8; dimana: µ = nilai tengah umum, βk=
pengaruh blok ke-k, τi = pengaruh genotipe ke-i, δj(i) = simpangan dalam contoh
ke-j, dan εijk = galat percobaan.
Model linear umum ini dapat dipartisi atas komponen informasi famili, pengendali dan pembanding, sehingga pengaruh genotipe ke-i dapat dipartisi lagi atas informasi antar famili (φi’(k)), antar pengendali (χi’’) dan antar pembanding
(ηi’’’); dan pengaruh dalam contoh ke-j(i) dipartisi atas informasi dalam famili
(ωj(i’(k))), dalam pengendali (ϖj(i’’)) dan dalam pembanding (γj(i’’’)), masing-masing sesuai persamaan:
yj’i(k) = µ + φi’(k) +ωj(i’(k)) untuk informasi famili
yi’’jk = µ + βk+ χi’’ + ϖj(i’’) untuk informasi pengendali
yi’’’jk = µ + ηi’’’ + γj(i’’’) untuk informasi pembanding
Model gabungan bagi ketiga persamaan ini adalah:
yijk = µ + βk+ φi’(k) + χi’’ + ηi’’’ +(φi’(k)χi’’) + ωj(i’(k)) + ϖj(i’’) + γj(i’’’) + εijk
untuk i’ = 1, 2, ..., f famili, i’’ = i’’’ = 1, 2, 3, 4 varietas.
Analisis Data
Analisis Sebaran Sifat-sifat Kuantitatif
normal, maka tidak terdapat pengaruh aksi gen non aditif dan galat model gabungan berperilaku acak.
Bila terdapat pengaruh aksi gen non aditif, maka pelacakan pengaruh ketakhomogenan ragam dan ketaknormalan menggunakan statistik skewness dan
kurtosis (Lampiran 3) dari nilai sisaan model. Skewness contoh (G1) dan kurtosis
contoh (G2) serta galat baku skewness (SEs) dan kurtosis (SEk) dihitung
menggunakan Program SPSS 16. Statistik uji bagi kedua statistik ini adalah:
ZG1 = G1/ SEs ZG2 = G2/ SEk
dengan ≈ nilai kritik Z0.05/2 = 1.96 dan Z0.05/2 ≈ 2.575.
Interpretasi kemungkinan aksi gen dikompilasi dari interpretasi Poony et al. (1977), Choo dan Reinbergs (1982), Kotch et al. (1992), Roy (2000), Misra et al. (2008), Jayaramachandran et al. (2010) dan Al-Athari (2011) (Lampiran 4). Bila analisis sisaan informasi genotipe pembanding menyebar tak normal dengan ragam tak homogen, maka analisis menggunakan model linear campuran terampat (populasi MN, populasi berukuran kecil) atau model linear campuran tertrans-formasi (populasi GS, populasi berukuran besar).
BLUP Rancangan Bersekat dan Parameter Genetik Generasi Awal
Komponen ragam dan BLUP model diprediksi menggunakan PROC GLIMMIX SAS dengan sebaran peluang log normal (Lampiran 5) atau PROC MIXED SAS (transformasi logaritma natural) dengan sebaran peluang normal (Lampiran 6) dari nilai fenotipe amatan tertransformasi logaritma natural yang umum digunakan untuk data menyebar tak normal. Keluaran analisis adalah komponen ragam dan solusi persamaan model linear bagi BLUP.
Evaluasi Keterbauran
Analisis komponen ragam dalam pengendali (σWC2 ) dan dalam pembanding (σWH2 ) dari PROC GLIMMIX atau PROC MIXED SAS dapat digunakan untuk mengevaluasi terjadi tidaknya keterbauran. Apabila > maka terdapat indikasi adanya keterbauran. Dua komponen ragam ini kemudian dapat digunakan untuk menduga ragam keterbauran sesuai persamaan:
Baur2 = − .
Komponen Ragam Genetik dan Heritabilitas
Komponen ragam dugaan antar famili ( ), dalam famili ( ) dan sisaan ( ) diperoleh dari analisis komponen ragam PROC GLIMMIX atau PROC MIXED SAS. Ragam aditif (σA2), genetik non aditif (σ2̅), dan genotipe (σG2 ) dihitung menggunakan persamaan dugaan pada generasi F3 yang diuraikan kembali dari Bos dan Caligari (2008) dan dibulatkan sebagai:
σA2 = 2σBF2 σA2= 2 (suai)
Dari persamaan-persamaan ini, juga diperoleh ragam fenotipe (σP2), lingkungan (σE2) dan proporsi aksi gen non aditif (p(A)) sesuai persamaan:
σP2 = σA2 +σA2 +σ s̅f =
̅ ( Baur
2 + )
p(A) = σA2 σP2
dimana s̅f = rerata ukuran contoh dalam famili (koefisien komponen ragam antar famili dalam analisis komponen ragam tipe 3 model linear), dan (suai)=
− (Baur).
Heritabilitas arti luas dan sempit dihitung menurut persamaan:
2 2
ˆG ˆP
H=σ σ dan h2 =σ σˆ2A ˆP2 Prediksi Nilai Fenotipe dan Genetik BLUP
Nilai pemuliaan (BLUPF) dan simpangan genetik (BLUPW) masing-masing merupakan fungsi penghubung (link function) antar famili dan dalam famili dari keluaran solusi persamaan PROC GLIMMIX dan PROC MIXED SAS. Prediksi nilai pemuliaan (A), nilai genotipe (G) dan nilai fenotipe (P) masing-masing menggunakan komponen-komponen BLUP di atas sebagai berikut:
A = BLUPF =ϕi G = BLUPG =ϕi+
ω
j i( ') P = BLUPP =ϕi+ω
j i( ')+ eikdimana: ϕi= nilai prediksi pengaruh acak famili ke-i’atau pengendali ke-i’’ atau pembanding ke-i’’’,
ω
j = nilai prediksi pengaruh acak dalam famili ke-i’ atau pengendali ke-i’’ atau pembanding ke-i’’’, dan eik = sisaan model =0
lny−(b + + +bj ϕ ωi j), untuk b0 = rerata umum dan bj = pengaruh blok ke-j
Besarnya BLUP menjelaskan keragaman nilai fenotipe diukur oleh koefisien determinasi model (R2) masing-masing sifat. Nilai ini diperoleh dari kuadrat koefisien korelasi antara BLUPP dalam satuan asal dengan nilai fenotipe teramati. Plot antara kedua nilai ini (tanpa penyuaian blok) yang melibatkan karakter seleksi bobot biji dan indeks panen serempak digunakan untuk mendeskripsi keberhasilan model ini secara genetik menjelaskan keragaman data fenotipik.
Keakuratan Prediksi BLUP. Besaran korelasi antara nilai pemuliaan sebenarnya dan nilai pemuliaan BLUP dihitung sesuai persamaan:
2 ˆ 1 (PEVA A) AA
r = − σɶ
dimana A2 = ragam aditif berdasarkan pendugaan model linear campuran terampat atau tertransformasi, dan PEV = ragam galat prediksi (prediction error variance) = A2(1-h2) (Korsgaard et al., 2002).
heritabilitas arti luas dan ragam genotipe sebagai pengganti heritabilitas arti sempit dan ragam aditif.
Analisis Hubungan Genetik
Analisis lintas digunakan untuk mendiagnosis pengaruh langsung dan tak langsung suatu sifat kuantitatif dengan karakter seleksi. Nilai pemuliaan (BLUPA) dan fenotipe (BLUPP) masing-masing sifat digunakan dalam analisis. Koefisien lintas (pi), yaitu besarnya pengaruh langsung, diduga dari persamaan regresi
peubah-peubah terbakukan ˆ( )zi , serta pengaruh tak langsung (pji) dan pengaruh
sisa (pr) masing-masing diperoleh dari persamaan:
1
ˆ ( )i k i i( )
i
z y =
∑
= p z xji i ij p = p r
2
1
1 k
r i i iy
p = −
∑
= p runtuk i = 1, 2, …, k sifat-sifat kuantitatif kandidat indikator seleksi;
dimana: z yi( )=yi/ sy , untuk yi = karakter seleksi, dan sy = simpangan baku
peubah yi; pi = pengaruh langsung peubah xi terhadap yi; dan z xi( )=x si xuntuk xi =
sifat-sifat kuantitatif yang bukan karakter seleksi, dengan x dan sx berpadanan
dengan pengertian yang sama pada peubah yi; pji= pengaruh tak langsung sifat
ke-j melalui sifat ke-i terhadap karakter seleksi, rij = koefisien korelasi antara peubah xi dan xj.
Seleksi model lintasan terbaik menggunakan analisis regresi bertatar ( step-wise regression) program Minitab 16 (Lampiran 7-Lampiran 14), dan program LISREL 8.70 digunakan untuk menghasilkan diagram lintas model persamaan simultan terpilih dari hubungan pengaruh langsung dan tak langsung (Lampiran 15). Sifat-sifat yang terpilih sebagai indikator seleksi adalah sifat-sifat yang mudah diamati dan memiliki pengaruh langsung aditif atau pengaruh tak langsung aditif yang nyata atau tergolong besar terhadap karakter seleksi bobot biji dan indeks panen serempak.
Hasil dan Pembahasan
Deskripsi Umum Sifat-sifat Kuantitatif Populasi Generasi Awal Kacang Hijau
banyak, lama hari panen yang pendek dan indeks panen serempak yang tinggi, walaupun terindikasi memiliki postur yang tinggi dan berumur lebih dalam.
Populasi MN dan GS serta varietas Gelatik sebagai genotipe pengendali memperlihatkan simpangan baku yang lebih besar bila dibandingkan dengan varietas Gelatik sebagai genotipe pembanding untuk hampir sebagian besar sifat kuantitatif, kecuali jumlah cabang, jumlah polong bernas, dan bobot biji pada populasi MN yang memperlihatkan simpangan baku relatif sama dengan genotipe pembanding Gelatik. Tingginya simpangan baku mengindikasikan adanya ke-ragaman genetik dan keterbauran pada kedua populasi zuriat persilangan, dan adanya keterbauran pada varietas Gelatik sebagai genotipe pengendali. Deskripsi ini secara umum mengindikasikan adanya peluang untuk memperbaiki keragaan zuriat hasil persilangan melalui seleksi.
Tabel 2.1 Deskripsi keragaan populasi generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN dan GS dan pembandingannya dengan varietas unggul Gelatik sebagai genotipe pengendali dan pembanding
Populasi Zuriat Persilangan Varietas Gelatik
Sifat Kuantitatif MN GS Pengendali Pembanding
Umur Berbunga (hari) 42.32±4.83 50.93±5.25 41.46±4.06 36.94±2.14
Tinggi Tanaman (cm) 49.67±10.22 95.05±19.77 56.01±11.20 61.93±7.82
Jumlah Cabang 0.63±0.95 1.40±1.34 2.53±0.97 2.13±0.89
Umur Panen (hari) 63.24±7.35 74.86±9.91 62.76±5.65 60.74±1.46
Jumlah Polong Bernas 17.13±9.77 19.56±10.79 23.07±11.84 22.29±11.68
Jumlah Biji Bernas 137.64±84.97 204.09±123.51 198.97±118.78 185.30±107.10
Lama Hari Panen 23.08±12.66 11.07±10.15 23.65±10.58 35.06±9.28
Bobot 100 Biji (g) 5.86±0.74 4.13±1.63 5.41±1.37 6.02±1.46
Bobot Biji (g) 8.01±4.86 8.16±5.13 10.57±6.74 10.99±6.29
Indeks Panen Serempak 0.51±0.26 0.76±0.24 0.61±0.20 0.63±0.13
Ket.: angka di depan dan belakang ± adalah nilai tengah dan simpangan baku
Persebaran Sifat-sifat Kuantitatif pada Generasi Awal Kacang Hijau
lama hari panen, dan jumlah biji bernas, dan menyebar normal dengan ragam heterogen adalah bobot 100 biji. Di pihak lain, analisis skewness dan kurtosis
tidak memperlihatkan adanya gangguan keheterogenan ragam galat pada sifat indeks panen serempak dan bobot biji sehingga dapat dianggap kedua sifat ini relatif homogen (sesuai uji Levene) (Lampiran 16-Lampiran 18).
Tabel 2.2 Pengujian asumsi analisis ragam kaitannya dengan aksi gen sifat-sifat kuantitatif pada populasi generasi awal kacang hijau zuriat persilangan MN
Sifat-sifat Kuantitatif
Kenor-malan1)
Kehomogenan Ragam2) Skew
-ness3)
Kur
-tosis3)
Ukuran Gen Aditif & Bentuk Aksi Gen4) Bartlett Levene
Tinggi Tanaman (cm) <0.005 0.000 0.000 0.67** 9.35** Sedikit, EK
Jumlah Cabang <0.005 0.000 0.000 1.17** 1.43** Sedikit, EK
Umur Berbunga (Hari) <0.005 0.000 0.000 -0.05tn 4.60** Sedikit, EA
Umur Panen (Hari) <0.005 0.000 0.000 1.96** 5.93** Sedikit, EK
Lama Hari Panen <0.005 0.006 0.100 -0.38** -0.60** Banyak, ED
Indeks Panen Serempak <0.005 0.098 0.033 0.08tn -0.41** Banyak, Ad
Jumlah Polong Bernas <0.005 0.000 0.000 0.66** 0.97** Sedikit, EK
Jumlah Biji Bernas <0.005 0.000 0.000 0.89**
3.01**
Sedikit, EK
Bobot 100 Biji (g) <0.005 0.000 0.214 0.14** 7.17* Sedikit, EK
Bobot Biji (g) <0.005 0.000 0.000 0.69** 1.38* Sedikit, EK
1)
Nilai peluang statistik uji Anderson-Darling untuk uji kenormalan (Minitab Inc. 2010); 2) Nilai peluang statistik uji Bartlett dan Levene untuk uji kehomogenan ragam (Minitab Inc. 2010). Nilai P < 0.05 untuk salah satu atau kedua statistik uji menunjukkan terjadinya pelanggaran asumsi; 3)** = Statistik uji sangat nyata pada taraf nyata 0.01, * = Statistik uji nyata pada taraf nyata 0.05, tn = Statistik uji tidak nyata,
