4 DASAR FISIOLOGI DAN GENETIK KARAKTER MERATUN GENOTIPE PAD
PEMBAHASAN Peran Nitrogen dan Karbohidrat
Hasil ratun sangat ditentukan oleh banyaknya jumlah rumpun hidup dengan koefisien korelasi ( r ) = 0.78. Jumlah rumpun hidup dipengaruhi oleh kadar N dalam batang ( r = 0.59 ). Pengaruh N terhadap hasil ratun lebih besar dibandingkan dengan pengaruh karbohidrat. Hal ini disebabkan oleh peran N dalam mempertahankan viabilitas mata tunas lebih kuat dibandingkan karbohidrat sehingga rumpun hidup lebih banyak ditemukan pada populasi yang memiliki kadar N batang tinggi. Peningkatan N juga meningkatkan vigor tanaman.
Nitrogen merupakan komponen penyusun asam amino dan enzim. Asam amino adalah bahan pembentuk molekul protein. Dengan demikian N merupakan unsur penyusun protein dan enzim. Nitrogen juga terkandung dalam klorofil (Lakitan 1993).
Nitrogen adalah komponen dasar hormon sitokinin dan auksin. Sitokinin memainkan peranan dalam inisiasi pertumbuhan tunas lateral. Aplikasi sitokinin pada kuncup aksilar dari banyak spesies menstimulasi aktivitas pembelahan sel dan
pertumbuhan pucuk. Sitokinin tidak hanya menstimulasi perkembangan kuncup normal. tetapi juga meningkatkan jumlah total kuncup. Bahkan dosis sangat rendah sitokinin (10-12 M) dapat menstimulasi langkah awal dalam pembentukan kuncup (Taiz dan Zeiger 2002). Peningkatan anakan ratun tergantung pada konsentrasi zat pengatur tumbuh dan waktu aplikasi (Vergara et al. 1988).
Nitrogen memegang peran penting dalam memacu pertumbuhan tunas ratun. Nitrogen mungkin bukan regulator kunci dalam pertumbuhan tunas ratun dan pemecahan dormansi. Pemberian 40 mg l-1 N pada tanaman padi menyebabkan konsentrasi N meningkat secara nyata di daun, pelepah, dan buku. Pemberian IAA juga dapat meningkatkan konsentrasi N di dalam daun yang tidak nyata berbeda dengan konsentrasi N daun akibat pemberian N (Liu et al. 2011). Menurut Dingkuhn et al. (1991), pertumbuhan selama proses pematangan ditingkatkan oleh konsentrasi N yang tinggi di dalam daun. Hal ini menjadi alasan pentingnya sifat stay green untuk menghasilkan ratun yang bagus.
Karbohidrat yang dinyatakan banyak peneliti merupakan bahan yang paling penting dalam menentukan kemampuan meratun, ternyata didahului regulasi N. Perbedaan pendapat akan peran N dan karbohidrat terhadap potensi ratun berhubungan dengan durasi pertumbuhan.
Penelitian Garcia (1981) dalam Vergara et al. (1988) menunjukkan bahwa kandungan karbohidrat berkorelasi positif (r = 0.88) dengan durasi pertumbuhan tanaman utama. Namun menurut Vergara et al. (1988), kemampuan menghasilkan ratun berasosiasi negatif dengan durasi pertumbuhan. Pada tanaman berumur pendek (117 hari) konsentrasi karbohidrat kurang dari 48%, lebih rendah dibandingkan dengan karbohidrat pada tanaman berumur 177 hari, tetapi tanaman berumur pendek memiliki kemampuan menghasilkan ratun lebih tinggi. Regenerasi batang 100% dari tanaman berumur pendek tidak dapat dikaitkan dengan cadangan karbohidrat. Tingginya regenerasi pada tanaman berumur pendek mungkin karena konsentrasi N tinggi di dalam tunggul. Nitrogen tinggi dikaitkan dengan anakan yang besar-besar.
Kandungan N dari jerami tanaman utama berkorelasi negatif (r = -0.98) dengan durasi pertumbuhan (Garcia 1981 dalam Vergara 1988). C/N dalam BPI76 meningkat seiring pertambahan umur tanaman. Durasi pertumbuhan berasosiasi secara negatif dengan kemampuan tanaman menghasilkan ratun. Data ini bertentangan dengan asumsi tentang peran karbohidrat dalam kemampuan meratun. Temuan ini menunjukkan bahwa selain kandungan karbohidrat pada batang, faktor-faktor lain dapat mendorong kemampuan membentuk ratun yang tinggi. Misalnya, kandungan N jerami mungkin sama pentingnya dengan kandungan karbohidrat untuk regenerasi anakan ratun yang baik (Vergara 1988).
Kadar N batang berkaitan dengan distribusi N ke malai selama perkembangan malai. Kadar nitrogen pada malai dipengaruhi oleh genotipe dan umur malai. Adanya perbedaan jumlah N yang ditranslokasikan ke malai pada genotipe dan umur malai yang berbeda, akan diikuti perubahan kadar N di dalam batang. Hasil penelitian Silveira dan Machado (1990) menunjukkan bahwa konsentrasi N dalam batang meningkat 10-15 hari setelah berbunga (hsb) baik pada kultivar yang mempunyai karakter batang pendek dan banyak anakan (IAC-4440) maupun pada kultivar yang mempunyai batang tinggi dan sedikit anakan (IAC-20); dan kemudian menurun
setelah 15 hsb. Konsentrasi N dalam malai meningkat hingga 25 hsb pada kultivar IAC-4440 dan 40 hsb pada IAC-20. Konsentrasi N-protein lebih tinggi pada varietas berbatang rendah dan banyak anakan dibandingkan dengan varietas berbatang tinggi dan sedikit anakan. Kadar gula terlarut pada batang meningkat, sedangkan pada malai menurun pada 15-20 hsb. Kadar pati dalam batang menurun setelah pembungaan, tetapi meningkat kembali dalam malai pada 20-30 hsb.
Hal tersebut menunjukkan bahwa terdapat banyak faktor yang mempengaruhi status N dalam batang padi yang kemudian mempengaruhi viabilitas ratun. Tingginya N batang beberapa genotipe maupun rumpun dalam genotipe, tidak selalu menyebabkan ratun tumbuh dengan baik. Nitrogen yang tinggi dalam batang dapat menyebabkan batang rentan terhadap serangan busuk batang, yang diduga sebagai salah satu penyebab rumpun hilang.
Kontribusi karbohidrat non struktural yang diangkut dari batang ke gabah berkisar 1-28% pada perlakuan rendah nitrogen dan 1-15% pada perlakuan normal nitrogen. Konsentrasi dan bobot total karbohidrat non struktural dalam batang pada saat padi berbunga, bobot karbohidrat yang diangkut, dan kontribusi karbohidrat yang diangkut tersebut terhadap hasil biji lebih besar pada kondisi rendah nitrogen dari pada normal nitrogen. Pemberian rendah nitrogen meningkatkan akumulasi karbohidrat non struktural di dalam batang dan translokasi untuk perkembangan biji. Komponen dari sistem aliran source-sink menunjukkan perbedaan pengaruh pada translokasi karbohidrat non struktural dan kontribusi terhadap hasil, tergantung pada genotipe dan dosis nitrogen (Pan et al. 2011).
Stres lingkungan dapat mempengaruhi status karbohidrat dalam batang tanaman. Lingkungan pasang surut pada umumnya dicirikan oleh cekaman genangan, kahat hara, kemasaman, dan keracunan unsur Fe dan Al. Menurut Batten et al. (1993), jika pertumbuhan tanaman dibatasi oleh stres air, penyakit, genangan atau defisiensi mineral, karbohidrat non struktural dapat diakumulasi atau dihabiskan dari jaringan terutama bagian batang yang lebih rendah. Konsentrasi karbohidrat non struktural dalam batang padi yang tumbuh di bagian Tenggara Australia berkisar dari 1.6-22.8% dalam bentuk pati, pada tanaman gandum yang tumbuh di Timur Australia berkisar 2.4-35.2% dalam bentuk fruktan. Pada kedua jenis tanaman tersebut, kadar karbohidrat non struktural berkorelasi negatif dengan kadar nitrogen tajuk.
Kendali Genetik Ratun
Semua karakter yang dapat dijadikan sebagai indikator bagi padi ratun yang baik, dikendalikan oleh banyak gen (poligenik) menurut nilai kurtosis dengan aksi gen aditif dan terdapat pengaruh epistasis baik duplikat maupun komplementer menurut skewness. Karakter bobot gabah atau hasil ratun dikendalikan oleh banyak gen dengan aksi gen aditif dan terdapat pengaruh epistasis komplementer. Banyaknya karakter ratun yang dikendalikan banyak gen dengan aksi gen aditif menunjukkan bahwa seleksi untuk padi ratun harus dilakukan pada generasi lanjut. Fiksasi karakter- karakter ratun ke dalam satu genotipe juga tidak sederhana karena terdapat pengaruh interaksi antar lokus (epistasis). Epistasis dapat diatasi dengan menanam banyak
segregan pada setiap generasi sehingga akan diperoleh genotipe yang memiliki sebanyak-banyaknya karakter yang penting bagi padi ratun dan seleksi dilakukan pada generasi lanjut. Metode seleksi yang dapat digunakan untuk karakter yang harus diseleksi pada generasi lanjut adalah metode bulk atau single seed descent.
Sebaran fenotipe semua karakter yang diamati bersifat kontinyu tetapi tidak mengikuti kurva normal yang ditunjukkan oleh nilai uji normalitas Anderson Darling yang sangat berbeda nyata (p<0.01). Hal ini berarti bahwa karakter ratun dikendalikan oleh gen minor tetapi terdapat satu atau dua gen mayor. Kisman et al. (2008) menyatakan bahwa jika sebaran fenotipe karakter populasi F2 bersifat kontinyu dan mengikuti kurva normal dengan uji normalitas (AD) tidak berbeda (p >0.10), berarti karakter tersebut dikendalikan banyak gen (poligenik) dengan pengaruh total gen minor lebih besar dari pengaruh lingkungan tetapi pengaruh per satuan gen lebih kecil dari pengaruh lingkungan.
Pengaruh epistasis pada kemampuan meratun dan karakter agronomi ratun padi menunjukkan kompleksnya pewarisan karakter ratun. Pengaruh gen dominan membentuk sebagian besar ragam genetik pada padi ratun. Kehadiran pengaruh epistasis dominan akan memperlambat kemajuan seleksi karena umumnya seleksi yang digunakan pada padi adalah hanya bagian aditif dari total keragaman genetik (Mruthunjaya et al. 2002).
Persilangan padi yang tidak meratun dengan padi ratun menghasilkan segregan F2 potensial yang lebih baik dari tetua terbaik. Menurut Jambormias (2004), sebaran populasi F2 yang lebih tinggi dibandingkan kedua tetuanya yang ditunjukkan oleh data yang menjulur ke kanan mengindikasikan adanya segregan transgresif dan pengaruh gen over dominan. Gen over dominan menyebabkan keragaan beberapa segregan meningkat. Pengaruh overdominan pada karakter-karakter kuantitatif tanaman menyerbuk sendiri dapat mengganggu dan menurunkan keakuratan pendugaan seleksi.
Adanya perbedaan nilai duga aksi gen suatu karakter dari persilangan yang berbeda menunjukkan bahwa sebaran alel-alel yang mengendalikan karakter tersebut tidak sama pada tetua-tetuanya atau tetua tidak benar-benar homozigot dominan atau resesif. Perbedaan tipe epistasis dapat menyebabkan perbedaan fenotipe. Menurut Wirnas (2007), adanya perbedaan dugaan aksi gen pada populasi untuk karakter yang sama, memberikan konsekuensi bahwa hasil analisis sebaiknya digunakan pada populasi yang dianalisis.
Keragaman tinggi tanaman tertinggi dihasilkan pasangan persilangan Siam Narsis x IPB97-F-13-1-1, ragam bobot gabah tertinggi dihasilkan persilangan Inpara 2 x Inpago IPB 8G. Nilai ragam yang tinggi untuk karakter tertentu menunjukkan variasi genetik yang luas dan seleksi akan efektif pada populasi tersebut.
Karakter tinggi tanaman, diameter batang, bobot jerami, bobot gabah, dan indeks panen ratun pada segregan hasil persilangan Siam Narsis x IPB97-F-13-1-1, Inpara 2 x IPB97-F-13-1-1, Inpara 2 x IPB107-F-14-4-1, dan Inpara 2 x Inpago IPB 8 G secara konsisten dikendalikan oleh banyak gen atau gen-gen minor. Karakter- karakter tersebut memiliki nilai uji statistik kurtosis tidak nyata berarti karakter dikendalikan secara polygenic atau oleh gen-gen minor. Pengaruh gen minor dan pengaruh epistasis ditemukan hampir pada semua karakter dari semua persilangan.
Pengaruh gen minor dan epistasis akan memperluas sebaran populasi F2 karena setiap interaksi kemungkinan menghasikan fenotipe yang berbeda.
Pengaruh gen mayor hanya ditemukan pada karakter tinggi tanaman dari persilangan Inpara 2 x IPB107-F-14-4-1. Pengaruh gen mayor menyebabkan frekuensi nilai tertentu pada sebaran populasi F2 meningkat pada selang tertentu yang dapat dilihat dari peningkatan kurtosis dan meruncingnya kurva kurtosis.
Populasi persilangan Inpara2 x IPB107-F-14-4-1 menghasilkan rumpun hilang paling sedikit yaitu 18.5% atau rumpun hidup dan menghasilkan biji sebesar 81.5%, disusul persilangan Inpara 2 x Inpago IPB 8G menghasilkan rumpun produktif sebesar 67%. Oleh karena itu, kedua populasi tersebut potensial dilanjutkan penanaman ke generasi selanjutnya untuk memperoleh padi ratun tipe baru.
SIMPULAN
Kemampuan meratun padi pasang surut berkorelasi lebih kuat dengan kandungan nitrogen dibandingkan dengan kandungan karbohidrat pada buku. Kemampuan membentuk ratun padi pasang surut dikendalikan oleh dua gen dengan aksi gen epistasis. Keragaan karakter agronomi ratun dikendalikan oleh banyak gen minor dengan aksi gen aditif dan epistasis duplikat atau epistasis komplementer.