Indonesia memiliki perairan waduk dan danau seluas 2,2 juta ha. Dari luas tersebut, sekitar 834.000 ha diperkirakan termasuk badan air yang dalam dengan pantai yang berlereng curam. Pada umumnya ekosistem perairan waduk dan danau yang dalam dan curam tersebut terdiri atas tiga zona utama, yaitu zona littoral, limnetik dan profundal. Zona limnetik merupakan habitat bagi organisme plankton (fito- dan zooplankton) dan nekton (ikan dan organisme yang aktif berenang lainnya). Waduk Ir. H. Djuanda (Jatiluhur) dengan luas permukaan air maksimum 8.300 ha dan kedalaman maksimum 97 m diperkirakan mempunyai zona limnetik seluas 5.200-7.100 ha (tergantung tinggi muka air waduk) atau antara 63-86% dari total luasnya.
Jenis ikan asli (indigeneous species) yang menghuni waduk Djuanda
tercatat sebanyak 25 jenis dan semula berasal dari sungai Citarum dan anak sungainya. Sebagian besar jenis-jenis ikan tersebut mempunyai kebiasaan makanan sebagai ikan karnivor, omnivor dan herbivor atau detritrivor dan benthivor yang termasuk ikan sungai (Kartamihardja, 1991). Diantara jenis ikan tersebut tidak terdapat satu jenispun yang termasuk ikan pelagis dan pemakan
plankton (plankton feeder). Hal ini dikarenakan di perairan waduk di Asia
Tenggara, komunitas ikan pada umumnya disokong oleh populasi ikan herbivor atau detritrivor dan benthivor, sedangkan jumlah ikan pelagis yang bersifat zooplanktivor sangat terbatas (Fernando, 1976; Fernando and Holcik, 1982; Petr and Kapetski, 1983; Piet, 1996).
Perairan Waduk Djuanda yang sampai tahun 2006 sudah berumur 39 tahun dan biasanya sudah masuk fase yang mantap mengalami proses eutrofikasi yang cukup cepat dengan berkembangnya budidaya ikan intensif dalam keramba jaring apung (KJA). Dalam tahun 1996, unsur hara yang berupa total N dan P yang dihasilkan dari sistem budidaya ikan dalam KJA di waduk Djuanda ditaksir masing-masing sebesar 36.531,3 ton dan 33.968,4 ton (Nastiti et al., 2001a). Sedangkan limbah organik yang dihasilkan dari budidaya KJA di waduk Djuanda ditaksir sebesar 14.492.250 kg/th yang mengandung 659.397 kgN dan 103.861 kgP (Garno, 2002). Limbah organik dari sisa pakan dan eksresi ikan tersebut sebagian besar mengendap ke dasar perairan dan sisanya berbentuk koloid, tersuspensi dan terlarut. Unsur hara nitrogen (N) dan fosfor (P)
yang dihasilkan dari dekomposisi limbah organik tersebut telah meningkatkan kesuburan perairan sehingga perairan waduk Djuanda yang pada tahun 1988 masih termasuk perairan oligo-mesotrofik (Nuroniah dan Kartamihardja, 1988) berubah menjadi perairan eutrofik (Nastiti et al., 2001b). Peningkatan unsur hara tersebut juga telah berdampak terhadap peningkatan pertumbuhan fitoplankton
sesaat dengan kelimpahan yang tinggi (blooming), terutama dari jenis
Microcystis (Garno, 2002). Proses eutrofikasi yang terjadi di waduk tersebut akan berkaitan erat dengan perubahan struktur dan fungsi ekosistem perairan, yaitu hubungan ekosistem terpenting antara dinamika nutrien, struktur komunitas fitoplankton dan zooplankton, dan organisme bentik, serta struktur komunitas ikan termasuk dinamika populasinya.
Biomassa plankton yang tumbuh dan berkembang di zona limnetik waduk dan diperkirakan cukup tinggi tersebut merupakan potensi sumberdaya makanan yang dapat dimanfaatkan oleh ikan pemakan plankton sehingga akan terjadi konversi plankton menjadi biomassa ikan. Berdasarkan produktifitas primernya
yang mencapai 10,080 kgC/m3/th, waduk Djuanda diperkirakan mempunyai
potensi hasil ikan sebesar 850 ton/th (Sarnita, 2001). Namun demikian, pada tahun 2000 produksi ikan aktualnya hanya sebesar 336 ton atau hanya 39,5% dari potensinya sehingga tingkat pemanfaatan sumberdayanya masih tergolong rendah.
Perubahan ekosistem perairan waduk yang dalam akan berbeda dengan perubahan ekosistem perairan waduk yang dangkal. Di perairan waduk yang dalam, seperti waduk Djuanda kemungkinan terjadi pengadukan sampai dasar perairan sangat kecil dan lapisan dasar perairan biasanya bersifat anaerob sehingga akan terjadi penumpukan unsur hara yang tidak dapat digunakan oleh organisme pelagis dan unsur hara tersebut tidak masuk dalam resiklus nutrien.
Model jejaring makanan di zona limnetik dapat digambarkan secara sederhana mulai dari unsur hara (N dan P), fitoplankton, zooplankton, dan ikan. Secara hipotesis model jejaring makanan di zona limnetik waduk tersebut dapat digambarkan seperti pada Gambar 1. Dalam model struktur ekosistem tersebut,
parameter sebagai masukan (input) terdiri atas: unsur hara N dan P yang
terutama berasal dari sungai (NPi) dan kegiatan budidaya ikan dalam KJA; sedimen tersuspensi dari sungai (Si); dan sinar matahari untuk fotosintesis (Ir).
Gambar 1. Hipotesis model struktur ekosistem (jejaring makanan) di zona limnetik waduk
Dalam kolom air terjadi proses sebagai berikut: penyerapan N dan P (NPu) oleh fitoplankton; grazing zooplankton (Gr); filtrasi zooplankton (Fi); predasi oleh ikan (Pi); kompartemen kehilangan karena eksresi dan mortalitas (Mf, Mz, Mi); dekomposisi dan remineralisasi (dm); dan penenggelaman (St). Sedangkan di sedimen terjadi proses: dekomposisi dan remineralisasi (dm); desorpsi fosfor (dP); dan pelepasan fosfor (pP). Disamping itu, terjadi pula proses kehilangan ke lingkungan perairan karena: hanyut terbawa air (lF, lZ) dan mortalitas karena penangkapan ikan (F). Hipotesis model struktur ekosistem tersebut merupakan aliran energi dalam suatu jejaring makanan.
Identifikasi dan Perumusan Masalah
Beban bahan organik dan unsur hara (terutama N dan P) yang berasal dari kegiatan budidaya ikan intensif dalam keramba jaring apung maupun sungai yang masuk waduk Djuanda menyebabkan perubahan terhadap dinamika
ekosistem waduk. Konsentrasi unsur N dan P akan berpengaruh terhadap peningkatan pertumbuhan biomassa fitoplankton. Disamping itu, pertumbuhan dan fotosintesis fitoplankton juga akan dipengaruhi oleh turbiditas dan irradian cahaya matahari. Sedangkan komposisi jenis dan kelimpahan fitoplankton dipengaruhi oleh konsentrasi nutrien dan grazing zooplankton.
Di dalam rantai makanan, fitoplankton merupakan makanan bagi zooplankton herbivor maupun ikan pemakan plankton. Oleh karena plankton hidup dan mengisi zona limnetik waduk Djuanda, maka daerah tersebut seharusnya mempunyai biomassa plankton yang cukup tinggi. Namun demikian, biomassa plankton yang diperkirakan cukup tinggi tersebut tidak dimanfaatkan seluruhnya oleh ikan pemakan plankton karena di zona limnetik Waduk Djuanda tidak terdapat ikan pemakan plankton yang seluruh daur hidupnya memakan plankton. Plankton tersebut diduga hanya dimanfaatkan oleh beberapa jenis ikan pada fase awal dari daur hidupnya yaitu mulai larva sampai juana sehingga sumberdaya yang tersedia tidak seluruhnya dimanfaatkan. Dengan demikian, permasalahan utama yang terjadi di zona limnetik waduk Djuanda adalah
adanya kesenjangan antara sumberdaya yang tersedia dengan produksi ikan
yang rendah karena sumberdaya yang ada belum termanfaatkan seluruhnya. Permasalahan tersebut dapat disebabkan oleh:
1) Pertumbuhan biomassa fitoplankton di zona limnetik waduk tidak sesuai baik dalam kualitas maupun waktu tersedianya dengan yang diperlukan oleh zooplankton maupun ikan
2) Biomassa fitoplankton di zona limnetik tidak dimanfaatkan secara efisien oleh zooplankton maupun ikan
3) Struktur komunitas ikan yang ada tidak mampu berkembang dan beradaptasi di zona limnetik waduk
4) Transfer energi biomassa dari tingkatan trofik produser sampai tingkatan trofik konsumer paling atas (ikan) di zona limnetik waduk tidak efisien.
Untuk mengatasi permasalahan tersebut diperlukan upaya manajemen perikanan yang berdasarkan pada informasi ilmiah mengenai proses ekologis dasar yang meliputi proses penyerapan unsur hara oleh fitoplankton, grazing, kompetisi, predasi dan adaptasi abiotik di zona limnetik waduk Djuanda. Diagram alir kerangka teoritis pemecahan masalah tersebut tertera pada Gambar 2.
Gambar 2. Diagram alir kerangka teoritis pemecahan masalah kesenjangan antara sumberdaya yang tersedia dengan produksi ikan di zona limnetik Waduk Djuanda
Tujuan dan Manfaat Penelitian
Tujuan penelitian adalah untuk:1) mendeskripsikan struktur komunitas dan biomassa plankton di zona limnetik waduk Djuanda,
2) mendeskripsikan struktur komunitas dan biomassa ikan di zona limnetik waduk Djuanda,
3) menghitung efisiensi trofik jejaring makanan dalam kaitannya dengan relung ekologi ikan pemakan plankton di zona limnetik waduk Djuanda, 4) mendeskripsikan hasil penelitian pada butir 1, 2 dan 3 dalam optimasi
pemanfaatan dan pengelolaan sumberdaya ikan untuk pengembangan perikanan tangkap.
Data dan informasi tersebut dapat digunakan untuk menganalisis tingkat pemanfaatan potensi plankton yang tersedia oleh biomassa ikan dan menetapkan upaya-upaya tindak lanjut yang harus dilakukan untuk meningkatkan efisiensi pemanfaatannya agar dicapai pemanfaatan sumberdaya secara efisien dan produktif.
Tujuan tersebut dapat tercapai jika diketahui hubungan keterkaitan ekosistem yang utama diantara dinamika nutrien, kelompok fungsional fitoplankton, zooplankton, ikan pemakan plankton, dan ikan predator.
Hasil penelitian diharapkan bermanfaat untuk:
1. Mengetahui potensi sumberdaya aktual yang dapat dimanfaatkan maupun yang harus dikendalikan dalam rangka peningkatan efisiensi relung ekologi di zona limnetik waduk
2. Menentukan jenis-jenis ikan yang perlu dikembangkan, dikendalikan atau diintroduksikan agar potensi sumberdaya aktual dapat dimanfaatkan secara efisien.
3. Mengendalikan sumber penyebab beban masukan melalui kontrol biologi untuk meningkatkan daya dukung dan daya guna perairan.
4. Menyediakan data penting dalam rangka penebaran ikan pemakan plankton yang bersifat pelagis sehingga dapat mengisi daerah limnetik waduk sesuai dengan kode etik tatalaksana perikanan yang bertanggung jawab (code of conduct for responsible fisheries).
5. Menyediakan data dasar penting bagi perumusan pengelolaan waduk secara terpadu yang berdasarkan pada model pendekatan ekosistem.
TINJAUAN PUSTAKA
Morfometrika dan Hidrodinamika Waduk Djuanda
Waduk Djuanda merupakan salah satu waduk di Jawa Barat yang dibangun di bagian tengah aliran sungai Citarum, terletak pada ketinggian 110 m dpl (diatas permukaan laut), pada 6o25’-6o35’ LS dan 107o22’- 107o30’ BT. Di bagian hulu waduk Djuanda terdapat Waduk Cirata dengan luas 6.200 ha dan Waduk Saguling dengan luas 5.340 ha sehingga tiga waduk ini membentuk waduk berjenjang (“cascade”) seperti terlihat pada Gambar 3.
Morfometrika waduk Djuanda berdasarkan data dari Perum Jasa Tirta II (dulu Perum Otorita Jatiluhur) tertera pada Tabel 1. Permukaan air waduk Djuanda berfluktuasi antara 92,9–106,8 m diatas permukaan laut atau sekitar 13,9 m per tahun. Volume air yang masuk waduk berkisar antara 83,76-221,87 m3/dt dan air yang dikeluarkan dari waduk berkisar antara 112,97-197,84 m3/dt (PJT II, 2002).
Tabel 1. Morfometrika waduk Djuanda
Parameter Morfometri Unit Nilai
Luas permukaan air maksimum ha 8.300
Luas permukaan air minimum ha 5.847
Kedalaman maksimum m 97
Kedalaman rata-rata m 35,59
Volume waduk maksimum m3 2.954 x 106
Panjang garis pantai km 163
Pengembangan garis tepi 5.0
Ekosistem perairan waduk Djuanda yang dalam dengan kemiringan dasar perairan yang curam (rata-rata kemiringan 30o) terdiri atas tiga zona utama yaitu zona littoral, zona limnetik dan zona profundal. Zona littoral adalah daerah dangkal, bagian pinggir waduk dimana intensitas cahaya matahari dapat menembus sampai dasar perairan. Zona limnetik adalah daerah perairan terbuka setelah zona littoral, dari permukaan air sampai kedalaman tertentu dimana intensitas cahaya matahari masih efektif untuk berlangsungnya proses fotosintesis. Dengan demikian, kedalaman zona limnetik akan berubah tergantung kepada turbiditas perairan.
Gambar 3. Waduk berjenjang Djuanda, Cirata dan Saguling
Kecerahan air di zona limnetik berkisar antara 100-150 cm atau secara empiris penetrasi cahaya matahari hanya efektif sampai kedalaman antara 2,5-5 m. Berdasarkan fluktuasi permukaan air dan kecerahan air tersebut maka zona limnetik waduk Djuanda ditaksir mempunyai luas permukaan air antara 5.200- 7.100 ha atau 63-86% dari total luasnya. Sisanya dengan luas antara 1.200- 3.100 ha atau 14-37% dari luas total merupakan zona litoral. Zona profundal adalah daerah terdalam setelah zona limnetik sampai dasar perairan, tanpa cahaya matahari.
Pengaruh Peningkatan Unsur Hara N dan P terhadap Produksi dan
Pertumbuhan Fitoplankton di Zona Limnetik Waduk
Kualitas air waduk Djuanda mengalami perubahan sejak waduk selesai dibangun (tahun 1967) dan mengalami perubahan kembali setelah waduk Saguling (tahun 1983) dan Cirata (tahun 1985) selesai dibangun sampai dengan berkembangnya budidaya ikan dalam keramba jaring apung (KJA) di ketiga waduk tersebut. Sebelum waduk Cirata dan Saguling selesai dibangun sampai dengan sebelum budidaya ikan dalam KJA berkembang, tingkat trofik waduk Djuanda termasuk ke dalam perairan oligotrofik dan kemudian pada tahun 1988 telah berubah menjadi mesotrofik dengan produktivitas primernya berkisar
antara 390-1.647 mgC/m3/hari (Nuroniah dan Kartamihardja, 1988). Proses
eutrofikasi tersebut terus berlanjut dan pada tahun 2000, rata-rata produktivitas
primernya meningkat menjadi 2.800 mgC/m3/hari (Sarnita, 2001) sehingga
waduk tersebut sudah termasuk kedalam perairan eutrofik sampai hypereutrofik (Nastiti et al., 2001a).
Di Waduk Djuanda, penambahan unsur N dan P yang utama berasal dari sisa pakan dan kotoran ikan dalam budidaya KJA, baik budidaya ikan yang ada di waduk Djuanda maupun di waduk Cirata. Kandungan total N dan P Waduk Djuanda pada tahun 1988 masing-masing berkisar antara 0,11-1,05 mg/l dan 0,060-0,24 mg/l (Nuroniah dan Kartamihardja, 1988).
Nastiti et al. (2001) menyatakan bahwa beban total N dan P dari kegiatan budidaya KJA di waduk Saguling berturut-turut adalah 142.967,3 kg dan 8.334,5 kg; di waduk Cirata: 2.943.850,1 kg dan 168.187,1 kg serta di waduk Jatiluhur (Djuanda): 55.143,5 kg dan 2.979,5 kg. Penyumbang total N dan P terbesar di ketiga waduk berasal dari pakan yang terbuang dan kotoran ikan yaitu 91,3- 99,9%. Jumlah total N dan P yang masuk ke perairan secara berlebihan tersebut telah menurunkan kualitas air, daya dukung perairan serta menurunkan produktivitas KJA.
Di ekosistem akuatik, phosfor (P) dan nitrogen (N), serta silika (S) untuk diatom, adalah nutrien yang paling potensial membatasi pertumbuhan fitoplankton (Hecky and Kilham, 1988). Nutrien yang membatasi laju reproduktif suatu populasi mungkin juga bervariasi diantara spesies fitoplankton yang berbeda (Sommer, 1989). Fosfor adalah tipe nutrien pembatas di perairan danau
(Schindler, 1977; Henry et al., 1985; Hecky et al., 1993; Jansson, 1998;
pembatas. Nutrien yang membatasi produksi fitoplankton mungkin bervariasi baik secara temporal maupun spasial bergantung kepada masukan N dan P dari daerah tangkapan dan sedimen danau, atmosfer (Levine and Schindler, 1992) serta resiklus nutrien di danau (Schindler et al., 1993). Disamping nutrien utama,
beberapa nutrien pembatas (trace elements) mungkin juga menghambat
pertumbuhan fitoplankton. Sebagai contoh, ketersediaan Fe adalah faktor pembatas potensial bagi produksi primer di danau (Jones, 1992). Sebaliknya, ketersediaan karbon anorganik terlarut (dissolved inorgganic carbon, DIC) jarang menjadi faktor pembatas bagi produksi primer di daerah pelagis (Schindler et al., 1972), sebab danau adalah tipikal perairan yang biasanya supersaturasi dengan karbon dioksida (Cole et al., 1994).
Fitoplankton merupakan salah satu produser primer yang melakukan fotosintesis sehingga fitoplankton berperanan sangat penting dalam siklus energi di perairan. Produktivitas primer perairan bervariasi tergantung kepada kesuburannya, sebagai contoh danau yang telah mengalami eutrofikasi lanjut mempunyai produktivitas primer bersih sekitar 2,400 kcal/m2/tahun.
Di sistem akuatik, produser primer dipengaruhi oleh sumberdaya (pengaruh dari bawah atau bottom-up effects) dan konsumer (pengaruh dari atas
atau top-down effects) (McQueen et al., 1986; 1989). Kedua mekanisme
pengendalian tersebut berfungsi secara simultan (Vanni, 1996) dimana peranan
kepentingannya mungkin bervariasi (Hansson, 1992; Saunders et al., 2000)
tergantung kepada sistemnya. Di daerah pelagis danau, ketersediaan nutrien merupakan kekuatan “dari bawah” yang utama mempengaruhi produser primer. Pengaruh “dari bawah” tersebut akan semakin kuat pada tingkat trofik yang berdekatan dengan produser primer, dan secara bertahap akan menurun serta akan tidak dapat diprediksi jika bergerak menuju tingkatan trofik yang paling tinggi (McQueen et al., 1986; 1989).
Carpenter et al. (1985) menyatakan bahwa dua proses utama yang
menentukan produktivitas primer di danau adalah pasok nutrien yang akan menentukan potensi produktivitas tingkat trofik dan resiklus serta pengambilalihan nutrien pada tingkat trofik berbeda yang akan menentukan produktivitas sebenarnya. Oleh karena itu, perbedaan jejaring makanan di sistem akuatik dan herbivor, karnivor alami serta resiklus nutrien berikutnya dapat menggambarkan perbedaan dalam produktivitas primer perairan dalam hubungannya dengan keberadaan pasokan nutrien.
Pengaruh Grazing Zooplankton terhadap Pertumbuhan
Komunitas Fitoplankton di Zona Limnetik Waduk
Biomassa fitoplankton ditentukan oleh pengaruh grazing zooplankton, laju konsumsi ikan pemakan plankton dan laju pertumbuhan serta mortalitas fitoplankton tersebut. Pada umumnya, selektifitas makanan pada grazing zooplankton ditentukan oleh ukuran partikel makanan (Wetzel, 1983). Sebagai
contoh di danau Oglethorpe, microzooplankton yang berukuran 200 µm ternyata
memakan mikroba yang lebih kecil, sedangkan macrozooplankton terutama mengkonsumsi fitoplankton berukuran lebih besar (Porter et al., 1996).
Balseiro and Modenutti (1998) menyatakan bahwa pengelompokkan
zooplankton (zooplankton assemblages) mempengaruhi komunitas fitoplankton
dalam dua cara. Pertama, spesies zooplankton tertentu mempunyai selektifitas grazing terhadap ukuran fitoplankton tertentu yang berdampak langsung terhadap spesies fitoplankton yang ada. Kedua, resiklus nutrien oleh zooplankton dapat mempengaruhi besaran dan terbatasnya nutrien secara alami dalam waduk sehingga mempengaruhi kompetisi nutrisi diantara fitoplankton. Di danau Andean, dua pengelompokkan zooplankton secara nyata terlihat bergantian mendominasi daerah pelagis danau. Pada musim dingin dan musim
semi, populasi zooplankton didominasi oleh calanoid, Boeckella gracilipes.
Sedangkan pada pertengahan musim panas didominasi oleh cladocera, Bosmina longirostris. Oleh karena rasio N:P dari Bosmina dan Boeckella
berbeda maka terjadi pergeseran musiman didalam keterbatasan nutrien di
danau tersebut. Bosmina meningkatkan unsur pembatas P, sedangkan
Boeckella menurunkan unsur pembatas P. Periode calanoid dapat ditekan pada
waktu tersebut jika terjadi suatu peremajaan ikan pemakan plankton, Galaxias
maculatus yang besar dimana larva dari ikan tersebut menyenangi nauplii copepod. Pengaruh predasi ikan (pengaruh dari atas) tidak hanya mempengaruhi fitoplankton secara langsung dengan berubahnya jumlah grazing organisme yang bersifat herbivor tetapi juga dengan berubahnya jumlah resiklus nutrien secara alami oleh organisme herbivor.
Variasi musiman dan pergeseran jangka panjang pada kelimpahan jenis zooplankton yang berbeda adalah sesuatu yang umum terjadi di habitat akuatik. Oleh karena terjadi perbedaan dalam bentuk pemakanan dan selektivitas mangsa diantara spesies zooplankton, pergeseran kelimpahan musiman dapat secara dramatis berpengaruh terhadap beberapa proses ekosistem di waduk.
Brett et al. (1994) melaporkan bahwa pergeseran pada struktur komunitas zooplankton di danau Castle, California meningkatkan biomassa fitoplankton dan
produksi primer serta menurunkan kecerahan air. Daphnia dan Holopedium
yang makan dengan cara menyaring makanannya (filter-feeding) dan calanoid
copepod, Diaptomus yang bersifat raptorial dan menyaring makanannya
meningkatkan konsentrasi nutrien terlarut, menurunkan biomassa fitoplankton sehingga menyebabkan pergeseran didalam komposisi jenis fitoplankton, tetapi tidak mempengaruhi kelimpahan microzooplankton, bakterioplankton serta
produksi primer. Diacyclops yang bersifat raptorial mengurangi kelimpahan
microzooplankton tetapi sangat kecil sekali mempengaruhi parameter lainnya. Hasil tersebut menandakan bahwa pergeseran musiman dan pergeseran jangka panjang struktur komunitas zooplankton dapat secara dramatis menghambat proses ekosistem di danau Castle, California.
DeMott (1986) menyatakan bahwa rasa memegang peranan penting dalam seleksi makanan oleh zooplankton. Selektifitas pemakanan beberapa
spesies zooplankton ditentukan oleh aroma di lingkungannya. Daphnia sp. yang
sifat makannya filtrasi tidak terlalu sensitif terhadap aroma dan secara tidak sengaja mencerna partikel dengan kisaran ukuran tertentu, sedangkan
copepoda, Bosmina sp. yang makannya bersifat grasping (grasping-feeders)
lebih selektif. Rotifer menunjukkan respon yang beragam. Selektifitas makan dan sensitifitas terhadap rasa diantara taksa zooplankton (rotifer, copepod dan cladocera) menunjukkan bahwa zooplankton bukan kelompok fungsional homogen dari herbivor ataupun predator. Perbedaan spesifik spesies tersebut dalam selektifitas makanan mungkin mempunyai implikasi penting terhadap interaksi kompetisi diantara zooplankton dan tekanan grazing terhadap produser primer.
Grazing zooplankton dapat secara langsung mempengaruhi komposisi fitoplankton dan aktifitas fotosintesis melalui grazing secara selektif terhadap populasi fitoplankton (Gliwicz, 1975). Lebih lanjut dikatakan bahwa zooplankton dapat secara tidak langsung mempengaruhi aktifitas fotosintesis melalui regenerasi nutrien. Dari delapan faktor lingkungan yang diuji, yaitu insiden radiasi, suhu, total aliran pada kedalaman epilimnion, chlorophyll-a, pheopigments, intensitas grazing, sumbangan nannoplankton dan keragaman spesies menunjukkan bahwa prediktor yang paling nyata berpengaruh terhadap efisiensi fotosintesis adalah intensitas grazing. Suatu argumen menyatakan
bahwa semakin banyak nutrien tersedia untuk pertumbuhan alga maka proses fotosintesisnya semakin efisien. Korelasi data tersebut sesuai dengan hasil
percobaan mesocosm di alam dengan perlakuan jumlah relatif yang berbeda dari
tiga klas ukuran fitoplankton dan dengan atau tanpa Daphnia pulex. Hasil riset tersebut menunjukkan bahwa keberadaan grazer mengindikasikan terjadinya peningkatan laju fotosintesis per unit fitoplankton dan per unit khlorofil-a.
Hansen et al. (1997) menyatakan bahwa aliran karbon di ekosistem
akuatik pada umumnya tergantung pada peranan herbivorous zooplankton meskipun zooplankton bukan satu-satunya kelompok fungsional yang homogen. Diantara spesies zooplankton terdapat perbedaan dalam hal laju pencernaan maksimum dan laju pengosongan makanan. Dari sekitar 60 species zooplankton yang berukuran antara 2-2,000 µm menunjukkan bahwa laju pencernaan dan laju pengosongan makanan menurun dengan menurunnya volume herbivorous zooplankton dengan nilai eksponen –0,23. Nilai eksponen tersebut adalah skala yang umum terjadi meskipun terdapat perbedaan yang nyata diantara kelompok zooplankton dengan ukuran tubuh yang sama.
Diantara protists, laju pencernaan dan laju pengosongan makanan pada ciliata adalah 2-4 kali lebih besar dari pada dinoflagellata. Diantara metazooplankton calanoid, laju pencernaan dan pengosongan makanan pada copepoda adalah satu tingkat lebih besar dari pada cladocera. Hal ini mungkin ada hubungannya dengan perbedaan dalam siklus hidup dan lebar relung. Oleh karena itu, dalam hubungannya dengan aliran karbon dalam jejaring makanan di sistem akuatik, zooplankton harus dipertimbangkan sebagai sejumlah kelompok fungsional yang berbeda. Kelompok fungsional tersebut dapat didasarkan pada ukuran tubuh (misal ciliata dengan mesozooplankton) dan kemungkinan strategi siklus hidup yang berbeda, misal copepoda dengan cladocera.
Havens (1999) melakukan studi untuk menjembatani perbedaan antara struktur komunitas (hubungan jejaring makanan, ukuran partikel dan kekayaan taksonomis) dan fungsi komunitas (efisiensi transfer ekologis). Empat model dinamika komunitas akuatik digunakan untuk mengembangkan metodologi yang mungkin berkorelasi dengan fungsi komunitas dan dibandingkan dengan 24 pengelompokan zooplankton yang diambil dari danau Okeechobee, Florida.
Empat model tersebut adalah: (1) keterkaitan jejaring makanan (connectance
webs), (2) diagram alir karbon (carbon flow diagrams), (3) spektra ukuran partikel (particle size-spectra) dan (4) evaluasi taksonomi (taxonomic evaluations).
Keterkaitan jejaring makanan atau peningkatan kompleksitas tidak menurunkan efisiensi transfer ekologis. Keterkaitan jejaring adalah prediktor yang sangat yang mendasar dan berguna dari beberapa sifat komunitas. Peningkatan kompleksitas jejaring makanan zooplankton ternyata meningkatkan panjangnya rantai makanan tetapi sebagai gantinya direfleksikan dengan meningkatnya omnivor. Beberapa omnivor makan lebih selektif dan sebagai akibatnya mengurangi transfer karbon ke tingkat trofik yang lebih tinggi bilamana mereka
mendominasi pengelompokan plankton. Persentase Daphnia juga merupakan
prediktor yang baik bagi efisiensi trofik disamping spektra ukuran. Terdapat hubungan yang konsisten antara ukuran zooplankton dan kemampuannya dalam mengeksploitasi produser primer. Bilamana zooplankton yang berukuran kecil dominan, jumlah karbon yang mengalir melalui jejaring makanan mikroba