IV. HASIL DAN PEM BAHASAN
4.1.3 Pengamatan Komposisi Substansi Mukus
Hasil pewarnaan AB dan pewarnaan PAS dari intensitas warna biru dan merah magenta yang lemah sampai sangat kuat pada saluran pencernaan Burung Walet Linchi dapat dilihat pada tabel berikut :
Tabel 5 Hasil pewarnaan AB dan pewarnaan PAS pada esofagus dan lamb ung Burung Walet Linchi
No. Nama organ
Pewarnaan AB PAS 1 Esofagus - epitel kelenjar - lumen kelenjar - lumen organ +++ +++ + +++ +++ + 2 Lambung a. Proventrikulus - epitel kelenjar - lumen kelenjar - lumen organ ++ ++ +++ ++ ++ ++ b. Kardia - epitel kelenjar - lumen kelenjar - lumen organ ++ + ++ ++ ++ ++ c. Fundus - epitel kelenjar - lumen kelenjar - lumen organ ++ + ++ ++ + ++ d. Pilorus - epitel kelenjar - lumen kelenjar - lumen organ ++ + + ++ + +
Keterangan : (-) = negatif, (+) = lemah, (++) = sedang, (+++) = kuat, (++++) = sangat kuat.
Tabel 6 Hasil pewarnaan AB dan pewarnaan PAS pada usus dan kloaka Burung Walet Linchi
No. Nama organ
Pewarnaan AB PAS 1 Usus a. Duodenum - epitel kelenjar - lumen kelenjar - lumen organ - sel goblet + - ++ + + - ++ + b. Yeyunum - epitel kelenjar - lumen kelenjar - lumen organ - sel goblet ++ - +++ ++ + - + + c. Ileum - epitel kelenjar - lumen kelenjar - lumen organ - sel goblet ++ - ++ +++ ++ + ++ +++ d.Kolorektum/rektum - epitel kelenjar - lumen kelenjar - lumen organ - sel goblet +++ - ++ ++++ ++ - ++ ++++ 2 Kloaka - epitel kelenjar - lumen kelenjar - lumen organ - sel goblet + - ++ + ++ - +++ +
Keterangan : (-) = negatif, (+) = lemah, (++) = sedang, (+++) = kuat, (++++) = sangat kuat.
Hasil pewarnaan AB dan pewarnaan PAS pada saluran pencernaan Burung Walet Linchi, dari intensitas warna biru lemah sampai biru kuat dan dari intensitas warna merah magenta lemah sampai merah magenta kuat adalah sebagai berikut :
Gambar 27 Gambaran mikroanatomi sayatan melintang hasil pewarnaan AB dan PAS pada substansi mukus kelenjar esofagus Burung Walet Linchi. 1 bar = 150 µm.
Anak panah : a. intensitas warna biru lemah a’. intensitas warna biru kuat
b. intensitas warna merah magenta lemah b’. intensitas warna merah magenta kuat
AB
a
PASa’
b
Gambar 28 Gambaran mikroanatomi sayatan memanjang hasil pewarnaan AB dan PAS pada substansi mukus kelenjar lambung Burung Walet Linchi. (A) kardia, (B) fundus, (C) pilorus. 1 bar = 70 µm (A, B&CAB ), 1 bar = 50 µm (CPAS).
Anak panah : a . intensitas warna biru kuat a’. intensitas warna biru sedang
b . intensitas warna merah magenta kuat b’. intensitas warna merah magenta sedang
AB PAS A A AB PAS B B AB PAS C C
a’ b’
a’
b’
Gambar 29 Gambaran mikroanatomi sayatan melintang hasil pewarnaan AB dan PAS pada substansi mukus kelenjar usus dan sel goblet Burung Walet Linchi. (A) yeyunum, (B) kolorektum/rektum. 1 bar = 50 µm (A), 1 bar = 100 µm (B).
Anak panah : a . intensitas warna biru kuat
a’. intensitas warna biru sangat kuat b . intensitas warna merah magenta kuat
b’. intensitas warna merah magenta sangat kuat
A
AB PASB B
a’
b’
a’
b’
AB PASa
a
b
b
A
Gambar 30 Gambaran mikroanatomi sayatan memanjang hasil pewarnaan AB dan PAS pada substansi mukus lapis epitel dan lumen kloaka Burung Walet Linchi. 1 bar = 50 µm.
Anak panah : a . intensitas warna biru sedang a’. intensitas warna biru lemah
b . intensitas warna merah magenta kuat b’. intensitas warna merah magenta sedang
AB PAS
a’ b’
4.2 Pembahasan
Saluran pencernaan Burung Walet Linchi terdiri dari paruh, esofagus, proventrikulus, ventrikulus, duodenum, yeyunum, ileum, kolorektum dan kloaka. Makanan masuk dari paruh disalurkan ke esofagus, esofagus akan mensekresikan mukus yang membantu proses pelunakan makanan dan transport ke proventrikulus. Makanan yang masuk proventrikulus akan mengalami
pencernaan secara kimiawi dengan bantuan HCl dan pepsinogen. Dari proventrikulus makanan disalurkan ke ventrikulus dan mengalami
pencernaan secara mekanik sehingga makanan menjadi berukuran lebih kecil dan lebih halus. Makanan dari ventrikulus disalurkan ke usus halus dan terjadi proses penyerapan sari makanan oleh vili-vili usus, di kolorektum/rektum hanya terjadi penyerapan air dan elektrolit, selanjutnya sisa metabolisme dikeluarkan melalui kloaka.
Burung Walet Linchi memiliki esofagus dengan lapisan mukosa yang tebal dan kelenjar esofagus yang berkembang subur di sepanjang esofagus. Sekresi kelenjar tersebut berupa mukus yang berfungsi sebagai pelicin dan pelindung mukosa dari trauma mekanik oleh makana n yang kering.
Walet linchi tidak memiliki tembolok pada esofagusnya, burung lain yang tidak memiliki tembolok antara lain Burung Walet Sarang Putih (Collocalia fuciphaga) (Novelina 2003) dan Burung Layang-layang Asia (Hirundo rustica) (Nurhidayanti 2002). Sementara pada sebagian besar burung, tembolok merupakan tempat penyimpanan makanan sebelum masuk ke lambung dan makanan tersebut akan diregurgitasi pada saat bersarang. Keberadaan tembolok berkaitan dengan fungsinya. Pada ayam dan burung merpati tembolok dilengkapi dengan mikroba bakteri dan enzim yang menyebabkan terjadinya proses pencernaan makanan sebelum memasuki lambung. Burung Merpati menghasilkan susu tembolok sebagai enzim untuk membantu melunakkan makanan sebelum masuk ke dalam lambung atau diregurgitasi untuk makanan anaknya. Burung Walet Linchi terbang sepanjang hari untuk mencari makan. Oleh karena itu diperlukan persediaan energi tinggi untuk dapat terbang jauh menuju daerah yang ketersediaan makanannya cukup dan segera kembali ke sarang. Aktivitas tersebut berlangsung sepanjang hari, sehingga megharuskan tingkat metabolisme yang
cepat dan tidak memerlukan tempat penyimpanan makanan secara khusus seperti tembolok namun makanan tersebut disimpan dalam bentuk energi yang lebih efisien yaitu lemak dan glikogen. Pada daerah perbatasan antara esofagus dengan lambung terdapat suatu katup fisiologis yang mengarah ke kranial, katup ini menggantikan fungsi tembolok yaitu menahan makanan sementara untuk di lumuri oleh mukus sebelum makanan diteruskan ke lambung atau diregurgitasi saat bersarang.
Proventrikulus Burung Walet Linchi menghasilkan HCl dan pepsinogen yang berfungsi dalam proses pencernaan makanan secara kimiawi. Makanan akan digiling atau dicerna secara mekanik pada ventrikulus hingga menjadi lebih halus kemudian makanan disalurkan ke usus untuk proses penyerapan sari-sari makanan. Ventrikulus dilapisi oleh lapisan keratinoid tebal yang berfungsi melindungi mukosa ventrikulus dari trauma fisik oleh serangga yang dimakan, serta mukus yang melindungi mukosa dari asam lambung. Makanan burung walet linchi adalah serangga yang digolongkan kedalam jenis makanan kasar karena terdiri atas tiga lapis utama, yaitu lapis luar berupa kutikula yang mengandung kitin, protein, dan pigmen, lapis seluler merupakan epidermis yang mensekresikan kutikula dan lapis nonseluler tipis yang dinamakan membran basal. Kitin adalah polimer N-asetilglukosamin (C6H13O5N)X yaitu karbohidrat kompleks yang menjadi komponen utama eksoskelet dan kutikula avertebrata. Kitin tidak dapat dicerna oleh usus dan tidak larut dalam air, alkohol, basa, atau asam encer (Yatim 1999). Oleh karena itu, dibutuhkan sekreta mukus dalam jumlah banyak serta lapisan keratinoid yang tebal untuk melindungi mukosa lambung dari kerusakan akibat kontak dengan integumen serangga yang kasar dan tajam. Gambaran morfologi tersebut efektif bagi Burung Walet Linchi sebagai burung pemakan serangga dan tipe burung migrasi yang membutuhkan metabolisme tinggi untuk mengubah makanan menjadi energi tinggi yang tersimpan dalam bentuk lemak dan glikogen. Dengan demikian ventikulus atau lambung otot lebih cenderung memiliki fungsi utama sebagai tempat penyimpanan dan pencernaan makanan.
Usus halus Burung Walet Linchi dimulai dari duodenum yang membentuk ansa duodenalis dilanjutkan dengan yeyunum dan ileum. Terdapat pankreas
diantara ansa duodenalis sampai duodenum pars ascendens. Secara makroanatomi batas antara yeyunum dan ileum tidak terdapat batas yang jelas. Sebagai titik orientasi untuk menetukan batas antara kedua bagian usus halus tersebut berdasarkan letak diverticulum vitelinum yaitu sisa dari kantung kuning telur. Secara umum pada masa embrional semua hewan memiliki utriculus yaitu suatu saluran yang menghubungkan yeyunum dengan pusar untuk mengeluarkan sisa metabolisme fetus agar tidak menjadi feses dan menyumbat usus fetus. Utriculus masih terdapat pada hewan yang baru lahir, namun akan menghilang ketika hewan dewasa. Lamina epitelia mukosa disusun oleh epitel silindris sebaris yang berfungsi sebagai sel penyerap dan sel goblet tersebar tidak merata di antaranya. Sel goblet mensekresikan mukus untuk melindungi mukosa usus dari asam lambung dan perlukaan mekanik oleh makanan yang keras, serta memudahkan transport bolus makanan ke kaudal. Serangga sebagai makanan walet linchi termasuk jenis makanan kering sehingga proses transportasinya memerlukan pelicin. Oleh karena itu, kelenjar usus berkembang subur dibandingkan dengan burung berjenis makanan basah. Pada lamina propria terdapat pembuluh darah arteri dan vena serta pembuluh limfe yang berperan dalam proses penyerapan sari-sari makanan. Sel-sel limfoid tersebar secara soliter maupun mengumpul di lamina propria sampai submukosa. Sel-sel tersebut berperan dalam pertahanan tubuh terhadap benda asing. Mukosa usus tidak membentuk lipatan sirkuler atau plika sirkularis, hal ini diduga karena vili usus yang sangat tinggi dan rapat sudah cukup memperluas permukaan usus. Lapis submukosa tipis tanpa kelenjar Brunner karena pada unggas fungsi kelenjar Brunner sebagai penetral asam lambung digantikan oleh sekresi mukus dari kelenjar pilorus. Burung memerlukan energi yang lebih tinggi untuk terbang dibandingkan dengan vertebrata yang melakukan gerak berjalan atau berlari, sehingga proses pencernaan makanan dan metabolismenya berlangsung cepat. Untuk memenuhi kebutuhan energi yang tinggi tersebut, makanan harus cepat dicerna dan diabsorbsi. Oleh karena itu kelenjar Lieberkuhn yang mensekresikan enzim-enzim pencernaan (peptidase dan disakaridase yaitu maltase, sukrase dan laktase) lebih berkembang dibandingkan dengan kelenjar Brunner. Dengan demikian, submukosa burung sangat tipis dengan sedikit jaringan ikat. Semakin
ke kaudal jumlah vili dan kelenjar Lieberkuhn semakin berkurang kerapatannya, sedangkan jumlah sel goblet semakin meningkat. Hal ini menunjukkan tingkat pencernaan kimiawi dan proses absorbsi zat-zat makanan paling tinggi terjadi di duodenum, bagian proksimal yeyunum sampai ileum, kemudian ke arah kaudal proses absorbsi turun. Hal ini terlihat di daerah ileum bagian kaudal kerapatan vilinya berkurang, makin pendek dan lebih tebal. Sel-sel limfosit tersebar soliter maupun mengumpul disepanjang saluran pencernaan mulai dari esofagus sampai dengan kloaka. Letak sel-sel limfosit yang menyebar disepanjang saluran pencernaan memungkinkan untuk bekerja secara cepat dalam mengeliminir benda asing, kondisi ini berhubungan dengan daya tahan tubuh atau imunitas.
Usus halus merupakan tempat utama terjadinya proses pencernaan kimiawi dimana sejumlah enzim pencernaan disekresikan oleh sel-sel. Sebagian besar proses pencernaan terjadi ditempat ini. Oleh karena itu, usus halus jauh lebih panjang dari usus besar. Usus halus mempunyai tiga fungsi utama yaitu : pertama, tempat terjadinya pencernaan akhir dengan dibantu enzim dari pankreas dan usus serta empedu dari hati untuk mengemulsikan lemak. Kedua, tempat terjadinya penyerapan nutrien penting yaitu asam amino, vitamin, mineral, lipid dan karbohidrat, fungsi usus halus yang terakhir adalah membuang atau meneruskan sisa pencernaan menuju usus besar untuk seterusnya dibuang sebagai feses. Kontraksi usus berfungsi untuk mencampur makanan dengan enzim, kemudian menggerakkan makanan yang telah dicerna agar kontak dengan permukaan sel-sel absorbsi lalu mendorongnya ke kaudal. Gerakan peristaltik yang mendorong isi usus ke kaudal, disebabkan oleh pemendekan otot polos lapis longitudinal diikuti oleh lapis sirkuler. Kontraksi usus besar tidak berbeda dengan usus halus. Kontraksi muskular berfungsi mencampur isi usus dan mendorongnya ke kaudal atau kloaka.
Sekum pada Burung Walet Linchi tidak berkembang atau rudimenter karena pencernaan selulosa tidak diperlukan pada burung pemakan serangga. Keadaan tersebut beradaptasi dengan jenis makanan berupa serangga yang permukaan tubuhnya dilapisi oleh kitin yang keras. Kitin merupakan polisakarida kompleks, sama dengan selulosa yang tidak dapat dicerna oleh enzim-enzim pencernaan. Namun ikatan glikosida kitin yaitu ß (1? 4) masih dapat dipecah oleh
asam lambung. Burung Walet Linchi tidak dapat mencerna kitin, hal ini dapat dilihat berdasarkan isi lumen pada kolorektum/rektum dan kloka yang masih terdapat sisa-sisa makanan berupa integumen serangga. Selain itu, kebutuhan energi Burung Walet Linchi yang tinggi berkaitan dengan perilaku migrasi tidak akan cukup diperoleh dari proses pencernaan kitin yang lama oleh mikroba usus. Sedangkan unggas pemakan biji-bijian atau tumbuhan yang mengandung selulosa sekumnya berke mbang subur, misalnya pada ayam.
Panjang usus besar unggas relatif pendek dan tidak ada batas yang jelas antara kolon dan rektum seperti pada mamalia, sehingga disebut dengan kolorektum atau rektum. Panjang rektum burung walet linchi sangat pendek jika dibandingkan dengan panjang usus halus. Rektum berdinding tipis, karena lipatan mukosa dan vili-vilinya tidak setebal dan sebanyak di usus halus. Vili-vili rektum lebih tebal dan pendek dengan jumlah sel goblet lebih banyak, sedangkan kelenjar Lieberkuhn lebih sedikit jumlahnya di bagian usus halus, hal ini disebabkan proses pencernaan makanan dan penyerapan nutrien sangat sedikit. Lapis muskularis eksterna rektum lebih tebal dari usus halus, keadaan ini membantu pada saat pengeluaran feses yang bermassa padat. Seperti unggas lain contohnya ayam, pada lamina propria dan submukosa terdapat banyak jaringan limfoid yang tersebar soliter atau mengumpul membentuk limfonodulus. Pada dasarnya, gambaran mikroanatomi rektum sama dengan usus halus. Sekresi utama usus besar adalah mukus, yang berfungsi sebagai lubrikasi untuk mempermudah mengeluarkan zat sisa-sisa pencernaan atau feses, serta melindungi mukosa dari perlukaan kimiawi maupun mekanik. Asam yang diproduksi oleh bakteri berpotensi mengiritasi mukosa, namun dinetralkan oleh pH basa usus besar. Keberadaan mikroflora di usus besar, berperan penting dalam sintesis vitamin B dan K, yang akan diserap oleh mukosa usus atau terbuang bersama feses. Telford and Bridgman (1995) menyatakan bahwa di rektum terjadi proses absorbsi air, membentuk feses dan memproduksi mukus.
Substansi mukus yang tersebar disepanjang saluran pencernaan Burung Walet Linchi mengandung karbohidrat yang bersifat asam dan netral, hal ini terbukti dengan hasil reaksi positif terhadap pewarnaan AB yang ditunjukkan dengan warna biru dan pewarnaan PAS yang berwarna merah magenta pada
sel-sel kelenjar mupun pada lumen saluran pencernaan. Intensitas warna yang dihasilkan oleh reaksi positif pewarnaan AB dan pewarnaan PAS berbeda-beda pada setiap organ mulai dari intensitas lemah sampai intensitas sangat kuat. Hasil pewarnaan AB dan pewarnaan PAS baik pada esofagus maupun lambung yang terwarnai oleh warna biru dan merah magenta adalah sel kelenjar dan lumen organ, sedangkan pada usus yang terwarnai oleh warna biru dan merah magenta adalah sel kelenjar, sel goblet dan lumen organ.