IV. HASIL DAN PEM BAHASAN
4.1.2 Pengamatan Mikroanatomi Saluran Pencernaan
(I) (II) (III
Gambar 10 Perbandingan anatomi saluran pencernaan burung walet linchi dengan beberapa spesies lain (Sumber : Cunningham 1997). (I) Burung walet linchi (Collocalia linchi), pemakan serangga, panjang tubuh 9,41 cm; (II) Ayam (Gallus gallus), pemakan biji-bijian, panjang tubuh 46 cm; (III) Burung elang (Buteo jamaicensis), pemakan daging, panjang
tubuh 19 cm. A. esofagus, B. tembolok, C. proventrikulus, D. ventrikulus, E. usus halus, F. sekum, G. rektum, H. kloaka
Saluran pencernaan bagian bawah Burung Walet Linchi dimulai dari duodenum yang keluar dari lambung kemudian membentuk ansa duodenalis, dilanjutkan dengan yeyunum, ileum, kolorektum/rektum dan diakhiri dengan kloaka. Duodenum pars cranialis merupakan bagian pertama yang membentuk huruf S (ansa sigmoidea) terletak di lobus kaudatus hati setelah keluar dari lambung. Pars descendens berjalan horizontal ke kaudal kemudian membentuk fleksura kaudalis. Dari fleksura ini kembali ke anterior sebagai pars ascendens yang berjalan ke kranial. Pada bagian yeyunum dan ileum terdapat kelokan, yang terletak disebelah kaudal dari lambung. Kaudal dari ileum langsung dilanjutkan oleh kolorektum/rektum yang berukuran pendek, lurus dan berdinding tipis, kemudian diakhiri oleh kloaka.
4.1.2 Pengamatan Mikroanatomi Saluran Pencernaan
Gambaran mikroanatomi esofagus, lambung dan usus Burung Walet Linchi secara umum mirip seperti pada mamalia dan jenis burung lainnya, yaitu terdiri atas lapisan mukosa, submukosa, muskularis eksterna dan lapis adventitia (serosa untuk lapisan usus), hanya ada variasi yang disesuaikan denga n fungsi dan efisiensi kerjanya.
G
H
Gambar 11 Gambaran mikroanatomi esofagus Burung Walet Linchi.
1 bar = 50 µm. Pewarnaan HE. Sayatan melintang. a. epitel pipih banyak lapis, b. kelenjar esofagus, c. lamina propria, d. lamina muskularis mukosa, e. submukosa, f. muskularis eksterna, g. lapis adventisia, h. pembuluh darah, i. lumen kelenjar tubularmukus.
Gambaran mikroanatomi esofagus memperlihatkan permukaan mukosa tersusun atas lapisan epitel pipih banyak lapis yang tebal. Ukuran sel membesar pada bagian yang lebih dekat ke lumen. Di lapisan paling atas, selnya tidak berinti, kemudian lapisan tersebut berdeskuamasi. Di bawah membran basal lapisan epitel tersebut terdapat kelenjar esofagus berbentuk tubularmukus. Kelenjar esofagus tersebut memiliki epitel penyusun berbentuk lonjong yang terletak dekat ke arah membran basal, bersifat basofilik (biru tua) dan sitoplasmanya tak berwarna dengan pewarnaan HE. Menurut Dellmann and Brown (1987), kelenjar tipe mukus menghasilkan sekreta yang agak kental untuk melindungi epitel permukaan rongga yang berhubungan dengan dunia luar. Kelenjar esofagus berkembang subur di sepanjang mukosa esofagus dengan permukaan yang lonjong dan panjang bahkan ada yang hampir mencapai lumen, sehingga memungkinkan sekresi mukus yang banyak. Pada lamina propria terdapat jaringan ikat longgar, limfosit yang tersebar secara difus, pembuluh darah
dan sel-sel darah merah. Lapis muskularis mukosa tebal dan arah serabutnya longitudinal, menghubungkan lapis mukosa dan submukosa.
Lapis submukosa pada esofagus bagian kranial lebih lebar dibanding submukosa esofagus bagian kaudal. Lapis muskularis eksterna terdiri dari otot polos berupa lapis yang tersusun melingkar/sirkuler di bagian dalam dan memanjang/longitudinal di bagian luar. Pada bagian dekat rongga mulut, otot longitudinal esofagus merupakan otot rangka, hal ini berkaitan dengan aktivitas menelan yang sifatnya dikendalikan oleh syaraf pusat. Pada bagian kranial, serabut otot sirkuler berbentuk diskontinu. Semakin ke kaudal lapisan tersebut menebal dan lebih rapat, sedangkan lapis otot longitudinalnya tipis. Lapisan terakhir dari gambaran histologi esofagus kranial (bagian servikalis) berupa jaringan ikat yang disebut tunika adventitia, sedangkan di bagian daerah torakika, perikardial dan kantong abdomen, lapis tersebut merupakan mesothelium atau tunika serosa (Dellmann and Brown 1987).
Lumen esofagus bagian kranial lebih lebar daripada bagian kaudal, demikian juga pada lapis submukosa esofagus bagian kranial lebih lebar dibandingkan bagian kaudal (gambar 12-13). Hal tersebut berkaitan dengan aktivitas makan Burung Walet Linchi yang mampu menangkap serangga dalam jumlah banyak setiap kali makan dan menahannya dalam rongga mulut, ketika mencari makan untuk anaknya dalam sarang.
Gambar 12 Gambaran mikroanatomi esofagus bagian kranial Burung Walet Linchi. 1 bar = 150 µm. Pewarnaan HE. Sayatan melintang. (L) lumen lebar.
Gambar 13 Gambaran mikroanatomi esofagus bagian kaudal Burung Walet Linchi. 1 bar = 150 µm. Pewarnaan HE. Sayatan melintang. (L) lumen sempit.
Daerah peralihan antara esofagus dan proventrikulus memperlihatkan lapisan mukosa yang berganti dari epitel pipih banyak lapis pada esofagus menjadi lapisan epitel silindris sebaris pada proventrikulus. Lapisan epitel pipih banyak lapis semakin menipis langsung menyambung dengan lapisan epitel silindris sebaris dari proventrikulus membentuk suatu katup fisiologis yang menjorok ke arah lumen. Kemudian dilanjutkan dengan lapisan epitel silindris sebaris yang membentuk lipatan-lipatan mukosa proventrikulus yang disebut gastric pit.
L
Gambar 14 Gambaran mikroanatomi katup fisiologis pada daerah peralihan esofagus dan lambung Burung Walet Linchi.
1 bar = 200 µm. Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. a. epitel pipih
banyak lapis, b. epitel silindris sebaris, c. kelenjar esofagus,
d. kelenjar proventrikulus, e. lamina muskularis mukosa, f. muskularis eksterna, ( ? ) arah jalan makanan.
Pada lapisan mukosa proventrikulus terdapat dua tipe kelenjar. Tipe kelenjar pertama dibatasi oleh sel-sel kuboid yang terletak dimukosa berupa kripta kelenjar yang masuk ke lamina propria dan terbuka diantara lipatan mukosa. Sekresi kelenjar tersebut berupa mukus yang dilepaskan ke dalam lumen saluran pencernaan melalui gastric pit. Tipe kelenjar yang kedua adalah kelenjar tubular bercabang dan membentuk lobus-lobus kelenjar yang disebut adenomere tersusun di bagian bawah lapisan mukosa berbatasan dengan lapis muskularis mukosa. Epitel penyusun kelenjar tersebut berbentuk heksagonal dengan inti berada di tepi. Bentuk sel piramidal, sitoplasmanya bergranula dan inti dekat dengan membran basal. Sel tersebut merupakan sel utama atau oxynticopeptic cell (McLelland 1990). Berbeda dengan mamalia, sel utama (oxynticopeptic cell) pada burung berfungsi untuk mensekresikan HCl dan pepsinogen sekaligus. Pada mamalia fungsi tersebut dilakukan oleh sel yang berbeda yaitu sel utama (chief cell) mensekresikan pepsinogen sedangkan HCl dihasilkan oleh sel parietal.
Gambar 15 Gambaran mikroanatomi daerah peralihan antara esofagus dengan proventrikulus Burung Walet Linchi (A), kelenjar tipe kuboid (B), kelenjar tipe lobulus (C).
1 bar = 100 µm (A), 1 bar = 20 µm (B & C). Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. a. epitel pipih banyak lapis, b epitel silindris sebaris, c. kelenjar proventrikulus tipe kuboid, d. lapis muskularis mukosa, e. lapis muskularis eksterna, e’. sel kuboid, g. kelenjar proventrikulus tipe kuboid, u. sel utama (Oxynticopeptic cell).
Daerah peralihan antara proventrikulus dengan ventrikulus, ditandai dengan adanya lapisan keratin pada sel epitel permukaan, dengan pewarnaan HE lapisan keratin berwarna merah pada daerah lumen. Lapisan tersebut dihasilkan oleh kelenjar mukosa bagian atas dan dibentuk pula oleh keratinisasi epitel permukaan yang berdeskuamasi. Lapisan tersebut adalah lapisan keratinoaid (McLelland 1990).
Gambar 16 Gambaran mikroanatomi kardia Burung Walet Linchi.
1 bar = 30 µm. Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. a. lapisan keratinoid, b. epitel silindris sebaris, c. kelenjar kardia, d. lapis muskularis mukosa, e. lapis muskularis eksterna.
Epitel permukaan ventrikulus disusun oleh sel epitel silindris sebaris dan membentuk lipatan mukosa lambung yang disebut gastric pit. Di bagian leher gastric pit, sel silindris sebaris beralih menjadi sel berbentuk kuboid. Ventrikulus atau lambung otot terbagi menjadi daerah kardia, fundus dan pilorus. Daerah kardia menghubungkan ventrikulus dengan proventrikulus. Kelenjar mukosanya berupa kelenjar tubular sederhana tersusun oleh sel-sel kuboid. Menurut Cunningham (1997), kelenjar kardia mensekresikan mukus yang bersifat basa dan berfungsi untuk melindungi mukosa daerah peralihan dari asam lambung. Daerah kardia merupakan bagian terkecil dari ventrikulus.
Gambar 17 Gambaran mikroanatomi fundus Burung Walet Linchi (A & C), (B & D) sel-sel penyusun kelenjar lambung hasil perbesaran dari
gambar (A & C).
1 bar = 100 µm (A & C), 1 bar = 20 µm (B & D). Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. a. lapisan keratinoid, b. epitel silindris
sebaris, c. gastric pit, d. lamina propria, e. kelenjar fundus, f. sel enteroendokrin (APUD cell), g. lapis muskularis mukosa, h. lapis muskularis eksterna, i. sel leher, j. sel utama.
Daerah fundus menempati sebagian besar daerah lambung. Kelenjar fundus berbentuk tubular bercabang yang terbentang hingga lapis muskularis mukosa (Dellmann and Brown 1987). Kelenjar fundus tersusun oleh empat tipe sel, yaitu epitel silindris sebaris, sel leher, sel utama dan sel pucat. Sel epitel silindris menyusun permukaan mukosa. Sel leher berbentuk kuboid, terletak di bagian leher gastric pit. Di sepertiga daerah basal, terdapat sel berbentuk piramid dengan sitoplasma bergranula dan inti terletak di tepi. Sel tersebut adalah sel utama (oxynticopeptic cell) yang menghasilkan HCl dan pepsinogen. Selain itu terdapat pula tipe sel pucat yang berdistribusi diantara membran basal dan sel-sel kelenjar tapi tidak menjangkau permukaan. Sel pucat tersebut adalah sel enteroendokrin/ APUD cell (Amine Precursor Uptake and Decarboxylation cell)
B
B
D
A
yang berfungsi menghasilkan hormon-hormon endokrin seperti gastrin, serotonin dan somatostatin (Dellmann and Brown 1987; Kiernan 1990; O’Malley 2005).
Fundus merupakan ciri dari lambung otot, daerah ini memiliki lapisan muskularis eksterna yang sangat tebal. Secara makroskopik terlihat bagian ini terletak di kraniodorsal dan kaudoventral ventrikulus, sedangkan bagian yang lapisan muskularis eksternanya tipis, terletak di kranioventral dan kaudodorsal ventrikulus. Kedua bagian otot tersebut dihubungkan oleh suatu aponeurose yang terletak di bagian tengah ventrikulus.
Gambar 18 Gambaran mikroanatomi fundus Burung Walet Linchi (A) daerah fundus yang berotot tebal, (B) daerah fundus yang berotot tipis. 1 bar = 100 µm. Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. a. lapisan keratinoid, b. epitel silindris sebaris, c. gastric pit, d. lamina propria, e. kelenjar fundus, f. sel enteroendokrin (APUD cell), g. lapis muskularis mukosa, h. muskularis eksterna, i. lapis adventisia.
Gambaran mikroanatomi memperlihatkan adanya perubahan terutama pada lapisan muskularis eksterna. Semakin dekat dengan daerah aponeurose, tidak ditemukan lapis otot sirkuler yang menyusun muskularis eksterna, diikuti dengan mulai menipisnya lamina muskularis mukosa pada daerah tersebut dan akhirnya menghilang (ditunjukkan dengan anak panah pada gambar 18), sehingga susunan lapisan muskularis hanya berupa serabut otot longitudinal yang tipis. Oleh karena itu pada daerah aponeurose, lapisan lambung hanya terdiri atas lapis mukosa tanpa muskularis mukosa, lapis muskularis eksterna yang tipis dan lapis serosa yang terdiri dari jaringan ikat kolagen yang kuat.
Daerah pilorus menghubungkan lambung dengan usus. Pada perbatasan kedua daerah tersebut dibatasi oleh suatu katup fisiologis. Dengan pewarnaan HE memperlihatkan berakhirnya lapisan keratinoid yang berwarna merah pada daerah peralihan antara lambung dengan us us. Pilorus memiliki lapis mukosa yang terdiri atas kelenjar tipe tubular mengulir dan dipenuhi oleh jaringan ikat kolagen serta sel-sel limfosit yang menyusup diantara kelenjar tersebut.
Gambar 19 Gambaran mikroanatomi katup fisiologis antara lambung dengan usus Burung Walet Linchi.
1 bar = 150 µm. Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. a. lapisan
keratinoid, b. kelenjar pilorus, c. kripta Lieberkuhn, d. vili usus, f. lapis muskularis mukosa, g. lapis muskularis eksterna, h. lapis
serosa, (? ) arah jalan makanan.
Gambar 20 Gambaran mikroanatomi pilorus Burung Walet Linchi.
1 bar = 100 µm. Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. a. lapisan keratinoid, b. kelenjar pilorus, c. kripta Lieberkuhn, d. vili usus, e. lamina propria, f. lapis muskularis mukosa, g. lapis muskularis eksterna.
Seperti pada daerah kardia, kelenjar tersebut disusun oleh sel kuboid yang berfungsi menghasilkan mukus. Sekreta mukus berfungsi untuk melindungi mukosa usus dari asam lambung serta untuk menetralisir makanan dari perubahan pH yang sangat ekstrim yaitu pH asam di daerah lambung dan basa di daerah duodenum. Diantara sel-sel pembentuk kelenjar, terdapat sel enteroendokrin yang jumlahnya lebih banyak dibandingkan pada daerah fundus dan kardia. Lapisan muskularis eksterna pilorus tipis dan diantara kedua lapisan otot tersebut terdapat pembuluh darah dan syaraf.
Adapun komposisi kelenjar dan tipe sel penyusun kelenjar lambung dan esofagus yang masing-masing memiliki fungsi spesifik adalah sebagai berikut :
Tabel 2 Komposisi kelenjar pada esofagus dan lambung Burung Walet Linchi Nama Kelanjar Lokasi Morfologi Sel penyusun Kelenjar Kelenjar esofagus Dibawah lapisan
epitel mukosa esofagus Tubular sederhana Sel mukus Kelenjar Proventrikulus (adenomore) Lamina propria proventrikulus
Multilobus Sel utama
(oxynticopeptic cell)
Kelenjar Kardia Ventrikulus bagian kardia dibatasi oleh sel kuboidal sebaris
Tubular bercabang
Sel silidris sebaris pada permukaan, sel leher, sel mukus kuboidal, sel enteroendokrin (APUD cell) Kelenjar Fundus Sebagian besar
ventrikulus
Tubular bercabang
Sel silindris sebaris, sel leher, sel utama (oxynticopeptic cell), sel enteroendokrin (APUD Cell)
Kelenjar Pilorus Ventrikulus bagian pilorus
Tubular mengulir dan panjang
Sel silindris sebaris, sel leher, sel mukus kuboidal, sedikit sel utama (oxynticopeptic cell) dan sel enteroendokrin (APUD Cell)
Tabel 3 Komposisi sel penyusun kelenjar lambung Burung Walet Linchi
Nama sel Lokasi Morfologi Fungsi / sekresi
Sel silindris sebaris
Lapisan luar mukosa lambung dan gastric pit bagian atas
Berbentuk lonjong, inti agak ke tepi, sitoplasma merah dan inti biru tua (HE)
Menghasilkan mukus dan keratinoid, serta mengalami
keratinisasi Sel leher Terdapat dibagian atas
dari kelenjar fundus (leher dari gastric pit), membatasi seluruh kelenjar kardia dan pilorus
Bentuk kuboidal, inti ditengah, sitoplasma eosinofilik (HE) Menghasilkan mukus dan keratinoid Sel utama (oxynticopeptic cell) Terdapat di lamina propria dari proventrikulus, daerah fundus, sedikit di daerah peralihan fundus dengan kardia dan pilorus. Letaknya lebih ke arah basal, 1/2 - 1/3 bagian bawah kelenjar
Sitoplasmanya bergranul, eosinofilik dan lebih gelap dengan pewarnaan HE, bentuk poligonal dengan inti dekat membran basal
Pepsinogen dan HCl
Sel
enteroendokrin (APUD cell)
Tersebar diantara sel-sel kelenjar di seluruh bagian ventrikulus, paling banyak dibagian pilorus
Sitoplasma tidak berwarna, inti berwarna hitam dengan pewarnaan HE, ukuran lebih besar dari sel lainnya
Hormon endokrin seperti gastrin, serotonin dan somatostatin
Gambaran mikroanatomi usus, baik usus halus maupun usus besar, terdiri atas empat lapisan yaitu lapis mukosa, lapis sub mukosa, lapis muskularis eksterna dan lapis serosa. Lapis mukosa terdiri dari sel epitel silindris sebaris dengan mikrovili dan sel goblet yang berdistribusi tidak merata dan tidak teratur diantaranya. Sel paneth tidak ditemukan dan sel argentaffin tidak tampak jelas dengan metode HE. Lamina propria terdiri dari jaringan ikat, yang mengisi daerah antara ujung kelenjar sebagai jaringan intersisial bahkan sampai naik mengisi tubuh vili. Dalam jaringan interstisial terdapat banyak leukosit yang sering membentuk folikel limfoid. Jaringan limfoid dapat terletak menyebar soliter atau mengelompok membentuk limfonodulus. Kelenjar usus atau Lieberkuhn, merupakan kelenjar tubular sederhana bercabang terdiri dari sel berbentuk silindris dan sel goblet, sedangkan sel panethnya tidak ada yaitu sel kelenjar yang terletak di basal kelenjar Lieberkuhn yang berfungsi menghasilkan enzim peptidase dan lisozim (Yatim 1999; Telford and Bridgman 1995). Lamina
muskularis mukosanya cukup tebal. Pada permukaan usus tidak terdapat plika sirkularis yaitu suatu tonjolan usus ke arah lumen bersifat permanen yang berbentuk melingkar atau spiral, yang berfungsi untuk memperluas permukaan agar lebih besar daya absorbsinya (Yatim 1999; Telford and Bridgman 1995). Pada lapis submukosa terdapat jaringan ikat longgar tipis tanpa kelenjar Brunner. Lapis muskularis eksterna terdiri dari otot polos, lapis dalam tersusun melingkar dan lapis luar memanjang. Lapis serosa disusun oleh jaringan ikat longgar. Daerah duodenum dihubungankan dengan pankres, hati dan empedu masing-masing oleh suatu saluran, yaitu ductus pancreaticus, ductus hepatoentericus communis dan ductus cysticoenteritis.
Pada tabel berikut ini dapat dilihat perbedaan struktur jaringan usus, baik usus halus maupun usus besar dengan daerahnya masing-masing.
Tabel 4 Perbedaan struktur jaringan usus Burung Walet Linchi
No. Komponen penyusun
Usus halus Usus besar
Kloaka Duodenum Yeyunum Ileum Kolorektum/
Rektum 1 Epitel silindris sebaris dengan mikrovili v v v v v 2 Sel goblet v v v v v 3 Sel paneth - - - - - 4 Kel. Lieberkuhn v v v v - 5 Kel. Brunner - - - - - 6 Plika sirkularis - - - - - 7 Jaringan limfoid v v v v v 8 Muskularis mukosa v v v v - 9 Vili v v v v v 10 Serosa v v v v -
Gambar 21 Gambaran mikroanatomi daerah duodenum dihubungkan dengan pankreas, hati dan kantung empedu Burung Walet Linchi.
1 bar = 200 µm. Sayatan melintang. Pewarnaan AB pH 2,5. a. ductus pancreaticus, b. ductus hepatoentericus communis, c. ductus cysticoentericus, d. vili, e. lapis muskularis eksterna.
Gambar 22 Gambaran mikroskopik duodenum Burung Walet Linchi.
1 bar = 70 µm. Pewarnaan HE. Sayatan melintang. I = lapis mukosa, II = lapis submukosa, III = lapis muskularis eksterna, IV = lapis
serosa, a. epitel silindris sebaris, b. sel goblet, c. lamina propria, d. kelenjar Lieberkuhn.
Gambar 23 Gambaran mikroskopik yeyunum Burung Walet Linchi.
1 bar = 70 µm. Pewarnaan HE. Sayatan melintang. I = lapis mukosa, II = lapis submukosa, III = lapis muskularis eksterna, IV = lapis
serosa, a. epitel silindris sebaris, b. sel goblet, c. lamina propria, d. kelenjar Lieberkuhn.
Gambar 24 Gambaran mikroskopik ileum Burung Walet Linchi.
1 bar = 70 µm. Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. I = lapis mukosa, II = lapis submukosa, III = lapis muskularis eksterna, IV = lapis serosa, a. epitel silindris sebaris, b. sel goblet, c. lamina propria, d. kelenjar Lieberkuhn.
Gambar 25 Gambaran mikroskopik kolorektum/rektum Burung Walet Linchi. 1 bar = 70 µm. Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. I = lapis
mukosa, II = lapis submukosa, III = lapis muskularis eksterna, IV = lapis serosa, a. epitel silindris sebaris, b. sel goblet, c. lamina propria, d. kelenjar Lieberkuhn.
Gambar 26 Gambaran mikroskopik kloaka Burung Walet Linchi.
1 bar = 70 µm. Pewarnaan HE. Sayatan memanjang. I = lapis
mukosa, II = lapis submukosa, III = lapis muskularis eksterna, V = lapis serosa, a. epitel silindris sebaris, b. lamina propria, c. jaringan lemak, (? ) = otot bagian tubuh burung.