4.4.1 Testosteron
Hasil pengamatan pada gonad bulubabi memperlihatkan konsentrasi testosteron meningkat dengan cepat setelah tiga minggu pemberian pakan berhormon. Pada minggu ke-3 konsentrasi testosteron mencapai nilai maksimal berkisar antara 152.36 – 1669.54 pg/g dan menurun pada minggu ke-5 berkisar 204.29 – 436.17 pg/g hingga minggu ke-7 berkisar 175.76 – 492.13 pg/g (Gambar 30).
Gambar 30 Konsentrasi testosteron pada gonad bulubabi.
Konsentrasi testosteron dalam gonad bulubabi pada semua perlakuan memperlihatkan pola yang sama kecuali pada kontrol. Konsentrasi testosteron
p ad a p erlak u an D (DE. 3 0 μg : DT. 6 0 mm) d an E (DE. 1 0 μg : DT. 7 0 mm)
mencapai nilai maksimal pada minggu ke-3, masing-masing sebesar 643.89 dan 1669.54 pg/g. Selanjutnya menurun pada minggu ke-5 hingga minggu ke-7. Pada perlakuan kontrol kadar testosteron mencapai maksimal pada minggu ke-5 dan menurun pada minggu ke-7. Hal ini menunjukkan pemberian hormon estradiol- 17β efektif meningkatkan konsentrasi testosteron dan mempercepat síntesis testosteron pada gonad. Penurunan testosteron pada minggu ke-5 menunjukkan testosteron telah dikonversi menjadi estradiol.
4.4.2 Estradiol (E2)
Hasil pengamatan terhadap konsentrasi estradiol dalam gonad bulubabi menunjukkan konsentrasi estradiol gonad pada minggu ke-3 berkisar antara 13.14 – 511.67 pg/g, dan mencapai puncak pada minggu ke-5 yang berkisar antara 18.19 – 1281.12 pg/g (Gambar 31). Peningkatan konsentrasi estradiol menunjukkan gonad bulubabi berada pada fase pertumbuhan dan pra matang. Pada minggu ke-7, konsentrasi estradiol menurun berkisar antara 18.69 – 157.2 pg/g. Penurunan konsentrasi estradiol menunjukkan sebagian gonad berada pada fase matang akhir.
0 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 1800 3 5 7 R a ta a n k a da r T gona d ( pg/ g)
Pengamatan minggu ke-
D5H1 D5H2 D6H1 D6H2
Gambar 31 Konsentrasi estradiol gonad bulubabi.
Rata-rata konsentrasi estradiol gonad bulubabi masing-masing perlakuan menunjukkan pola yang berbeda. Bulubabi yang mendapat perlakuan D6H2 (Diameter tubuh 60 – 69 mm; dosis hormon 30 μg) dan D7H2 (diameter tubuh 70 mm; dosis hormon 30 µg) memperlihatkan konsentrasi estradiol mencapai nilai maksimum pada minggu ke 5 dan menurun pada minggu ke-7.
4.4.3 Bobot gonad
Rataan bobot gonad pada minggu ke-3 berkisar antara 0.73 – 4.10 g, terus meningkat pada minggu ke-5 berkisar antara 1.32 – 5.15 g, dan mencapai puncak pada minggu ke-7 berkisar antara 2.50 – 6.74 g. Pemberian hormon estradiol dapat meningkatkan bobot gonad. Bulubabi yang mendapat perlakuan D7H2 menghasilkan bobot gonad yang tertinggi dan mencapai maksimal pada minggu ke-7 (Gambar 32). 0 200 400 600 800 1000 1200 1400
Minggu ke-3 Minggu ke-5 Minggu ke-7
E 2 g o n a d ( p g /g ) D5H1 D5H2 D6H1 D6H2 D7H1 D7H2 K
Gambar 32 Bobot gonad (g) bulubabi.
4.4.4 Diameter Telur
Hasil pengamatan distribusi diameter telur menunjukkan bahwa bulubabi memiliki pola reproduksi asinkronis. Berdasarkan pengamatan pada 100 butir oosit dari setiap perlakuan diperoleh frekuensi distribusi diameter oosit yang disajikan pada Gambar 33. Hasil pengamatan pada minggu ke- 3 memperlihatkan ovari bulubabi T.gratilla yang diberi perlakuan D5H2 dan D7H1 didominasi oleh oosit yang berukuran 51 – 75 μm dan pada minggu ke- 5 ukuran oosit pada semua perlakuan hormon didominasi kelas ukuran 51 – 75 µm, namun pada perlakuan D6H1 juga didapatkan oosit berukuran 75 – 100 dalam jumlah besar. Pada perlakuan tanpa hormon (kontrol), oosit didominasi ukuran 25 – 50 μm. Pada minggu ke-7, semua perlakuan hormon didominasi oleh oosit berukuran 51 – 75 µ m, namun oosit berukuran 76 – 100 µ m terbanyak didapatkan pada perlakuan D6H1, sedang perlakuan tanpa hormon (kontrol) didominasi ukuran 25 – 50 dan 51 – 75 μm. 0 1 2 3 4 5 6 7 8
MINGGU 3 MINGGU 5 MINGGU 7
R a ta a n bo bo t g o na d (g ) Perlakuan D5H1 D5H2 D6H1 D6H2 D7H1 D7H2 K
.
. Gambar 33 Frekuensi distribusi diameter oosit bulubabi.
Hasil penelitian menunjukkan terjadi peningkatan persentase ukuran diameter telur dari ukuran 51 – 75 µm ke ukuran 76 – 100 μm mulai dari minggu ke-5 hingga minggu ke-7, sedang pada perlakuan kontrol (tanpa pemberian hormon), hingga minggu ke-7 oosit masih didominasi ukuran 25 – 50 µ m. Hal ini menunjukkan bahwa penambahan hormon estradiol-17β dapat mempercepat peningkatan akumulasi nutrien ke dalam pagosit nutritif sehingga mempercepat pertambahan ukuran diameter telur yang pada akhirnya mempercepat perkembangan gonad.
Kualitas air selama penelitian sama pada penelitian sebelumnya, yaitu suhu berkisar 27 – 29 oC dan salinitas berkisar 30 – 33 ppt. Di Indonesia bulubabi cenderung hidup pada kisaran suhu 25 – 33 o
Percobaan pemberian estradiol-17β secara oral dengan dosis 10 dan 30 μg pada bulubabi T.gratilla yang berukuran 50, 60, dan 70 mm secara umum dapat meningkatkan kadar testosteron dan estradiol gonad T.gratilla jika dibandingkan dengan tanpa pemberian hormon estradiol-17β. Pemberian hormon dengan dosis 30 µg optimal memberikan peningkatan hormon tetosteron tertinggi pada gonad bulubabi yang berdiameter 60 mm sedangkan dosis 10 µg pada bulubabi berukuran 70 mm. Peningkatan konsentrasi testosteron mencapai nilai maksimal
C dan salinitas 29 – 33 ppt (Aslan, 2005). 4.4.5. Pembahasan 0 20 40 60 80 100 D5H2 D7H1 D5H2 D6H1 D6H2 D7H1 K D5H2 D6H1 D6H2 D7H1 K
Minggu 3 Minggu 5 Minggu 7
F re k ue ns i di a m e te r o o si t ( % ) <25 26-50 51-75 76-100
pada minggu ke-3 dan selanjutnya menurun pada minggu ke-5. Hasil ini berbeda dengan konsentrasi testosteron pada penelitian tahap II (tanpa pemberian hormon) yang mencapai puncak pada minggu ke-7. Hal ini memperlihatkan bahwa pemberian hormon estradiol-17β efektif dalam mempercepat sintesis testosteron dan meningkatkan konsentrasi testosteron di gonad, sehingga gonad cepat terdeteksi dan mencapai puncak pada minggu ke-3 dengan peningkatan konsentrasi 5 kali lipat dibandingkan pada penelitian tahap II. Diduga pemberian estradiol-17β selain merangsang sintesis vitelogenin di usus, sebagian merangsang sistem saraf (mekanisme feed back) yang selanjutnya merangsang MIS bekerja pada lapisan folikel gonad (lapisan teka). Akibat kerja MIS, lapisan teka akan mensintesis testosteron.
Pemberian hormon dosis 30 μg optimal meningkatkan konsentrasi estradiol pada gonad bulubabi yang berukuran 60 – 69 dan 70 – 79 mm. Profil estradiol gonad mencapai puncak pada minggu ke-5 dan selanjutnya menurun pada minggu ke-7. Penurunan kadar testosteron diikuti dengan peningkatan kadar estradiol. Hal ini menggambarkan bahwa testosteron cepat dikonversi menjadi estradiol. Hasil ini berbeda dengan profil hormon estradiol gonad yang diberi pakan alami saja (percobaan tahap II) dimana estradiol mencapai puncak pada minggu ke-7. Hal ini menunjukkan penambahan estradiol-17β dalam pakan dapat mempercepat konversi testosteron menjadi estradiol pada gonad bulubabi T. gratilla.
Bobot gonad cenderung meningkat dari minggu ke-3 hingga minggu ke-7 dan mencapai puncak pada minggu ke-7. Bobot gonad tertinggi dicapai pada diameter tubuh 70 – 79 mm pada dosis hormon 30 µg. Bobot gonad yang dihasilkan pada penelitian ini juga cenderung lebih tinggi dibandingkan pada penelitian tahap II dan III.
Diameter oosit juga terus mengalami peningkatan ukuran hingga minggu ke-7, dimana banyak ditemukan oosit berdiameter 76 – 100 µm yang mengindikasikan oosit matang. Puncak peningkatan bobot gonad dan diameter oosit pada mingu ke-7 dibarengi oleh penurunan konsentrasi estradiol. Hal ini memperlihatkan bahwa puncak matang gonad terjadi pada minggu ke-7 dan konsentrasi estradiol menurun pada saat matang gonad atau menjelang pemijahan.
Dibandingkan pada penelitian tahap ke II, dimana gonad mencapai tingkatan matang pada minggu ke-9, maka pemberian hormon estradiol-17β pada penelitian ini dapat merangsang atau mempercepat pematangan gonad bulubabi T. gratilla. Bila dihubungkan dengan distribusi diameter telur, maka selama penelitian tahap IV ini, ovari didominasi oleh oosit yang berukuran 51 – 75 μm dan 76 – 100 µ m. Hasil ini berbeda dengan penelitian tahap II (tanpa pemberian hormon) dimana ovari didominasi oleh oosit berdiameter <25 dan 26 – 50 µm.
Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa estradiol-17 β dapat merangsang proses vitelogenesis sehingga selama síntesis vitelogenin, estradiol merangsang pelepasan nutrien ke gonad melalui cairan koelomik dari usus dan juga merangsang pengambilan nutrien dari cairan koelomik melalui sel gonadal nutritif (pagosit nutritif) yang selanjutnya mensuplai nutrien ke gamet secara langsung melalui lumen gonadal. Akibatnya akumulasi nutrien ke pagosit nutritif meningkat, gonad berkembang hingga mencapai ukuran maksimum, dan pada akhirnya merangsang dan mempercepat perkembangan gonad bulubabi. Hasil penelitian ini memperkuat kesimpulan penelitian Unuma et al. (1999) yang mendapatkan hormon steroid (androstenedion, estron, dan derivatnya) kemungkinan terlibat pada reproduksi bulubabi dengan mengontrol perkembangan gonad dan gametogénesis.
Hasil penelitian ini juga menunjukkan perlakuan yang mempunyai nilai bobot gonad yang kecil konsentrasi estradiolnya tinggi dan perlakuan yang mempunyai bobot gonad tinggi, konsentrasi estradiolnya rendah. Hasil ini sejalan dengan penelitian Wasson et al. (2000) yang mendapatkan konsentrasi estradiol dan testosteron lebih tinggi selama periode awal perkembangan gonad. Hal ini berkaitan dengan tahap perkembangan gonad bulubabi dimana hormon testosteron dan estradiol tinggi pada awal perkembangan gonad yakni pada tahap pertumbuhan dan pra matang selama proses vitelogenesis, sebaliknya rendah pada akhir vitelogenesis. Menurut Singh dan Singh (1990), akumulasi vitelogenin ke dalam oosit memberikan umpan balik negatif terhadap sintesis hormon estradiol, sehingga semakin bertambah diameter oosit dan bobot gonad, maka semakin berkurang kadar hormon estradiol. Sebaliknya Unuma (1999) mendapatkan pada juvenil jantan Pseudocentrotus depressur rata-rata IKG pada kelompok yang
diberi perlakuan progesteron, testosteron, dan estradiol-17 β tidak signifikan berbeda dari kelompok kontrol, sedang pada kelompok yang diberi androstenedion dan estron IKG signifikan lebih tinggi daripada kontrol.
V PEMBAHASAN UMUM
Salah satu upaya yang dapat dilakukan untuk mengatasi ketersediaan dan kualitas gonad bulubabi yang bersifat musiman dan bervariasi adalah pengembangan ke arah budidaya. Pengembangan budidaya diharapkan dapat meningkatkan kualitas dan produksi gonad serta menjamin ketersediaannya setiap waktu. Produksi dan kualitas gonad bulubabi ditentukan oleh beberapa indikator, yaitu: warna gonad (oranye terang/kuning); tekstur gonad (padat dan halus); rasa gonad (sangat manis); dan bobot gonad (5 – 10%). Produksi dan kualitas gonad dipengaruhi oleh tingkatan perkembangan gonad dan kualitas nutrisi, seperti kadar protein, rasio protein energi, dan karotenoid pakan. Pengetahuan mengenai aspek reproduksi dan kebutuhan nutrisi setiap spesies bulubabi sangat diperlukan untuk mengembangkan budidaya bulubabi. Pada penelitian ini aspek reproduksi yang dikaji adalah perkembangan gonad bulubabi di alam dan dalam wadah budidaya, kualitas gonad bulubabi yang diberi pakan buatan dengan kadar protein dan rasio energi protein berbeda serta pemberian hormon estradiol-17β.
Selama perkembangan gonad, akan terjadi perubahan-perubahan, baik secara kualitatif maupun secara kuantitatif. Perubahan gonad secara kualitatif dapat dinyatakan dengan pengamatan histologi dan morfologi gonad, sedangkan perubahan yang terjadi pada gonad secara kuantitatif dapat dicirikan oleh peningkatan bobot gonad dan ukuran diameter oosit. Perubahan-perubahan yang terjadi pada perkembangan gonad selanjutnya dikelompokkan ke dalam tingkatan kematangan gonad.
Pada bulubabi, gonad berisi sel-sel gamet dan sel-sel pagosit nutritif. Tahapan perkembangan gonad dicirikan oleh keberadaan sel-sel yang dominan, pergerakan sel-sel gamet ke pusat lumen folikel, kepadatan sel-sel gamet, ukuran ketebalan lapisan folikel, dan ukuran diameter oosit (pada betina). Perkembangan gonad baik pada jantan maupun betina dimulai dari perkembangan spermatogonium dan spermatosit primer atau oogonium dan oosit primer yang menempel di dinding folikel dan berada di antara sel pagosit nutritif. Pada awal perkembangan gonad, gonad bulubabi didominasi oleh sel pagosit nutritif dengan lapisan folikel yang tipis. Seiring dengan perkembangan gonad, sel-sel pagosit nutritif akan berkurang jumlahnya dan ketebalan lapisan folikel meningkat hingga
pada tahap matang gonad. Spermatosit maupun oosit akan terus bertambah kepadatannya dan bergerak ke pusat lumen folikel seiring dengan kematangannya. Gonad yang matang ditandai oleh kumpulan spermatozoa maupun oosit yang padat dan terakumulasi di pusat lumen folikel tanpa sel-sel pagosit nutritif dan ketebalan lapisan folikel menurun. Pada tahapan partial spawning, kepadatan spermatozoa maupun oosit menurun dengan ruang kosong yang terlihat jelas dalam lumen, sedangkan dinding folikel mulai bertambah tebal oleh sel-sel pagosit nutritif. Berbeda dengan ikan teleleostei pada umumnya dimana spermatogonia ataupun oogonia tersusun secara acak tersebar satu demi satu dan tidak ada pengaturan urutan. Pengamatan perkembangan gonad bulubabi T. gratilla yang ditangkap di alam maupun dalam wadah budidaya menunjukkan gonad bulubabi terdiri atas enam tahap perkembangan, yaitu developing (berkembang), recovering (pulih), growing (bertumbuh), pre mature (pra matang), mature (matang), dan spawning (salin). Di dalam ovari bulubabi ditemukan beberapa kelompok telur yang berkembang, pra matang, matang, dan salin yang menunjukkan bahwa bulubabi memijah secara parsial (partial spwning).
Secara alamiah, perkembangan gonad bulubabi dipengaruhi oleh akumulasi nutrien ke dalam pagosit nutritif melalui sintesis vitelogenin (vitelogenesis), dibawah rangsangan hormon steroid. Vitelogenin adalah bakal kuning telur (yolk) yang merupakan komponen utama dari oosit yang sedang tumbuh. Tidak seperti hewan ovipar lainnya, pada perkembangan gonad bulubabi, protein yolk terakumulasi dalam pagosit nutritif sebagai sumber nutrien untuk gametogenesis, tidak hanya pada betina tetapi juga pada jantan. Testosteron dan estradiol merangsang pelepasan nutrien ke gonad melalui cairan koelomik dari usus dan juga merangsang pengambilan nutrien dari cairan koelomik melalui sel gonadal nutritif (pagosit nutritif), yang selanjutnya mensuplai nutrien ke gamet secara langsung melalui lumen gonadal. Akibatnya gonad berkembang yang ditandai dengan peningkatan bobot gonad atau peningkatan ukuran diameter oosit pada betina hingga mencapai ukuran maksimum.
Pengamatan bulubabi T. gratilla yang ditangkap di perairan Teluk Kupang dari bulan Juni hingga bulan Desember, memperlihatkan bobot gonad berada pada beberapa kelompok ukuran namun didominasi ukuran <3.0 dan 3.1 – 6.0 g.
Pengamatan diameter telur menunjukkan pada setiap bulan pengamatan ditemukan telur yang matang (diameter telur 76 – 100 µ m) yang juga didominasi oleh bobot gonad 3.1 – 6.0 g dan mencapai puncak matang gonad pada bulan Desember. Warna gonad oranye terbanyak didapatkan pada bulan Desember. Pola warna gonad sejalan dengan pola bobot gonad dan ukuran diameter telur. Peningkatan ukuran diamater telur akan diikuti peningkatan bobot gonad dan perubahan warna yang sesuai dengan tingkat perkembangan gonad. Warna gonad oranye muda dan oranye atau kuning muda dan kuning mengindikasikan tingkatan gonad pra matang hingga matang. Warna gonad oranye menunjukkan tingkatan matang pada gonad betina, sedang warna kuning menunjukkan tingkatan matang pada gonad jantan. Pada penelitian perkembangan gonad dalam wadah budidaya didapatkan bobot gonad bulubabi berkisar <3.0 – 6.0 g. Oosit matang yang berukuran 76 – 100 µ m ditemukan pada minggu ke- 3, 5, 7, dan 11 dan terbanyak ditemukan pada minggu ke-11 yang menunjukkan puncak matang gonad. Pengamatan bobot gonad baik di alam maupun dalam wadah budidaya memperlihatkan bobot gonad didominasi bobot <3.0 g dan 3.1 – 6.0 g. Diameter oosit dalam beberapa kelas ukuran didapatkan baik dalam wadah budidaya maupun di alam. Namun dalam wadah budidaya didapatkan persentase dari kelas ukuran oosit yang cenderung hampir sama meskipun ukuran <25 µ m yang didapatkan lebih banyak. Hasil ini berbeda dengan yang didapatkan di alam dimana oosit lebih di dominasi kelas ukuran 51 – 75 µm. Hal ini menunjukkan pemeliharaan bulubabi dalam wadah budidaya dengan pemberian makroalga saja, belum optimal meningkatkan bobot gonad dan persentase oosit yang matang. Makroalga memiliki kandungan protein rendah dengan energy digestibility (kecernaan energi) yang tinggi, sehingga belum optimal memenuhi kebutuhan bulubabi akan protein dan energi untuk produksi dan perkembangan gonad yang maksimal.
Tersedianya nutrien dalam pakan buatan secara positif mempengaruhi perkembangan dan produksi gonad. Protein merupakan faktor utama dalam menyokong perkembangan gonad, peningkatan produksi gonad, dan kualitas gonad. Kandungan protein pakan akan mempengaruhi kandungan protein gonad yang ditandai dengan peningkatan ukuran pagosit nutritif yang berkapasitas
sebagai penyimpan protein. Komponen utama vitelogenin adalah protein (lipoprotein). Selain protein, kandungan energi pakan merupakan salah satu faktor pembatas selama perkembangan dan pematangan gonad pada siklus reproduksi. Pakan yang kandungan energinya rendah akan menyebabkan bulubabi menggunakan sebagian protein sebagai sumber energi untuk metabolisme, sehingga bagian protein untuk proses perkembangan dan pematangan gonad menjadi berkurang. Sebaliknya jika kandungan energi pakan terlalu tinggi akan membatasi jumlah protein yang dimakan. Pada penelitian ini didapatkan pakan dengan kadar protein 32% dan rasio energi protein (C/P) 9 kkal GE/g optimal meningkatkan bobot gonad dan kandungan protein gonad bulubabi Tripneustes gratilla. Selama pemeliharaan 7 minggu, sebagian bulubabi telah memijah sebelum dipanen. Bila dibandingkan dengan penelitian tahap ke-2 (bulubabi hanya diberi pakan makroalga), maka lama waktu untuk mencapai matang dan memijah pada panelitian ke-3 ini lebih cepat sekitar 2 – 4 minggu. Pada penelitian ke-2, bulubabi mencapai matang dan memijah pada minggu ke-9 dan ke-11, sedang pada penelitian ke-3 ini bulubabi kebanyakan sudah memijah pada minggu ke-7. Hal ini menunjukkan bahwa protein pakan efektif mempercepat perkembangan dan pematangan gonad bulubabi. Hal ini berhubungan dengan proses vitelogenesis, dimana terjadi akumulasi vitelogenin yang merupakan komponen utama dari protein ke dalam sel pagosit nutritif sehingga bobot gonad bertambah, proses perkembangan dan pematangan gonad cepat. Selain protein, cepatnya waktu proses perkembangan dan pematangan gonad pada penelitian ke-3 ini, kemungkinan disebabkan oleh peranan karotenoid yang terkandung di dalam pakan. Selama vitelogenesis, karotenoid dimobilisasi dari usus ke ovari melalui sistim sirkulatori dimana karotenoid tersebut terakumulasi dalam oosit sebagai bagian utama dari protein kuning telur (lipovitelin).
Warna kuning dan oranye pada gonad bulubabi dipengaruhi oleh pigmen karotenoid seperti β-karoten dan echinenon yang merupakan pigmen utama dalam gonad bulubabi. Karoten yang diserap oleh usus, sebagian dikonversi menjadi retinol melalui retinal. Retinol ditransfor dalam sistem sirkulatori, dan di dalam plasma berikatan dengan retinol-binding protein (RBP) yang disintesis di hati dan masuk ke oosit. Dalam bentuk retinal berikatan dengan vitelogenin (VTG)
ditranspor menuju oosit melalui plasma selama vitelogenesis. Di dalam gonad bulubabi, sebagian besar karoten dikonversi menjadi echinenon melalui isocriptoxantin. Pada penelitian ini, dengan adanya protein yang cukup dan penggunaan tepung sargassum (sebagai sumber karotenoid) dan ekstrak sargassum sebanyak 0.03% dengan kandungan karotenoid pakan sekitar 0.155 – 0.464 ppm, maka pakan perlakuan tersebut umumnya menghasilkan warna gonad yang berkualitas baik (kuning muda atau oranye), rasa gonad bulubabi berkualitas baik hingga sangat baik (manis hingga sangat manis), dan tekstur gonad yang berkualitas cukup hingga baik (sedikit lembek hingga padat berbutir). Rasa yang manis atau sangat manis dihubungkan dengan tingginya asam amino seperti; alanina, arginina, asam glutamat, glisina, lisina, serina, dan taurina. Sedangkan rasa gonad yang pahit dikaitkan dengan tingginya konsentrasi valina dan pulcherrimina (Pearce et al. 2004). Profil asam amino gonad yang dihasilkan pada penelitian ini menunjukkan konsentrasi asam glutamat yang tertinggi dalam gonad yang menyebabkan rasa gonad yang enak (umami).
Pada bulubabi, pematangan gonad diatur oleh suatu sistim hormon yang sederhana, yakni: (1) Gonad-Stimulating Substance (GSS) dihasilkan oleh syaraf radial, (2) Maturating-Inducing Substance (MIS) disintesis oleh sel-sel folikel ovari, dan (3) Gonad- Inhibiting Substance (GIS) yang dibentuk oleh syaraf radial. Perkembangan gonad bulubabi dipengaruhi oleh akumulasi nutrien ke dalam pagosit nutritif melalui sintesis vitelogenin (vitelogenesis) dibawah rangsangan hormon estradiol.
Pada penelitian pemberian hormon estradiol-17β, bobot gonad yang berukuran >3.0 g sudah dihasilkan pada minggu ke 3 dan terus meningkat hingga minggu ke-7 yang mencapai bobot sebesar 7.0 g. Bobot gonad yang dihasilkan pada penelitian ini juga cenderung lebih tinggi dibandingkan pada penelitian tahap II dan III. Hal ini menunjukkan pemberian hormon estradiol dapat meningkatkan bobot gonad. Ovari didominasi oleh oosit yang berukuran 51 – 75 μm dan 76 – 100 µ m. Hasil ini berbeda dengan penelitian tahap II (tanpa pemberian hormon) dimana ovari didominasi oleh oosit berdiameter <25 dan 26 – 50 µ m. Hasil penelitian ini menunjukkan bahwa estradiol-17β dapat merangsang proses vitelogenesis sehingga selama síntesis vitelogenin, estradiol merangsang
pelepasan nutrien ke gonad melalui cairan koelomik dari usus dan juga merangsang pengambilan nutrien dari cairan koelomik melalui sel gonadal nutritif (pagosit nutritif) yang selanjutnya mensuplai nutrien ke gamet secara langsung melalui lumen gonadal. Akibatnya akumulasi nutrien ke pagosit nutritif meningkat, gonad berkembang hingga mencapai ukuran maksimum, dan pada akhirnya merangsang dan mempercepat perkembangan gonad bulubabi.
Profil hormone testosterone dan estradiol gonad dari bulubabi yang dipelihara dalam wadah budidaya dengan pemberian pakan dari makroalga mencapai maksimum pada minggu ke-7. Pada percobaan pemberian hormone estradiol didapatkan testosterone mencapai maksimum pada minggu ke-3 dan dan estradiol mencapai maksimum pada minggu ke-5. Hal ini memperlihatkan bahwa pemberian hormon estradiol-17β efektif dalam mempercepat sintesis testosteron dan meningkatkan konsentrasi testosteron di gonad, sehingga gonad cepat terdeteksi dan mencapai puncak pada minggu ke-3 dengan peningkatan konsentrasi 5 kali lipat dibandingkan dengan kadar testosterone gonad pada bulubabi yang diberi makroalga saja. Diduga pemberian estradiol-17β selain merangsang sintesis vitelogenin di usus, sebagian merangsang sistem saraf (mekanisme feed back) yang selanjutnya merangsang MIS bekerja pada lapisan folikel gonad (lapisan teka). Akibat kerja MIS, lapisan teka akan mensintesis testosteron.
VI KESIMPULAN DAN SARAN