BAB II KAJIAN PUSTAKA
B. Zat Pengatur Tumbuh
Kata hormon berasal dari kata-kerja bahasa Yunani yang berarti
“merangsang”. Ditemukan pada semua organisme multiseluler. Hormon adalah sinyal kimia yang mengkoordinasi bagian-bagian suatu organisme.
Sebagaimana pertama kali didefinisikan oleh ahli fisiologi hewan, hormon
adalah suatu senyawa yang dihasilkan oleh salah satu bagian tubuh dan
kemudian diangkut ke bagian tubuh lain, dimana hormon tersebut akan
memicu respons-respons di dalam sel dan jaringan sasaran. Karakteristik
hanya dibutuhkan dalam konsentrasi yang sangat kecil untuk menginduksi
perubahan besar dalam suatu organisme (Campbell, 2003).
1. Auksin
Istilah auksin (dari bahasa Yunani auxein, „meningkatkan‟)
pertama kali digunakan oleh Frist Went, seorang mahasiswa pascasarjana
di Negeri Belanda pada tahun 1926, yang menemukan bahwa suatu
senyawa yang belum dapat dicirikan mungkin menyebabkan
pembengkokan koleoptil oat ke arah cahaya. Fenomena pembengkokan ini, yang disebut fototropisme (Salisbury, 1995).
Campbell (2003) mengungkapkan, bahwa istilah auksin (auxin) sebetulnya digunakan untuk menjelaskan segala jenis bahan kimia yang
membantu proses pemanjangan koleoptil, meskipun auksin
sesungguhnya memiliki banyak fungsi baik pada monokotil maupun
pada dikotil. Auksin alamiah yang diekstraksi dari tumbuhan merupakan
suatu senyawa yang dinamai asam indolasetat (indoleacetic acid, IAA). Selain auksin alamiah ini, beberapa senyawa lain, termasuk beberapa
senyawa sintetik, memiliki aktivitas auksin. Meskipun auksin
mempunyai beberapa aspek perkembangan tumbuhan, salah satu
fungsinya yang paling penting adalah merangsang pemanjangan sel pada
tunas muda yang sedang berkembang.
Meyer (1973) menjelaskan, bahwa pusat sintesis auksin adalah
jaringan meristematik apikal, seperti tunas, daun muda, ujung akar, dan
organ lain pada tanaman. Konsentrasi auksin bervariasi dari satu jaringan
ke jaringan lain, konsentrasi auksin terbesar terdapat pada jaringan yang
mensintesis atau menyimpannya. Suhu merupakan salah satu faktor yang
mempengaruhi sintesis auksin. Suhu optimal untuk proses sintesis tidak
sama pada semua tanaman atau jaringan.
Campbell (2003) mengatakan, bahwa auksin yang ditemukan oleh
Went diketahui sebagai asam indolasetat (IAA), dan beberapa ahli
fisiologi menyamakan IAA denagn auksin. Namun, tumbuhan
mengandung tiga senyawa lain yang strukturnya mirip dengan IAA dan
menyebabkan banyak respons yang sama dengan IAA. Ketiga senyawa
tersebut dapat dianggap sebagai hormon auksin, antara lain:
a. Asam 4-kloroindolasetat (4-kloroIAA), ditemukan pada biji muda
berbagai jenis kacang-kacangan.
b. Asam fenilasetat (PAA), ditemui pada banyak jenis tumbuhan dan
sering lebih banyak jumlahnya daripada IAA, walaupun kurang aktif
dalam menimbulkan respons khas IAA.
c. Asam indolbutirat (IBA), semula diduga hanya merupakan auksin
tiruan yang aktif, namun ternyata ditemukan pada daun jagung dan
berbagai jenis tumbuhan dikotil sehingga barangkali zat tersebut
tersebar luas pada dunia tumbuhan.
Selain merangsang pemanjangan sel untuk pertumbuhan primer,
auksin mempengaruhi pertumbuhan sekunder dengan cara menginduksi
diferensiasi xilem sekunder. Auksin juga meningkatkan aktivitas
pembentukan akar adventif pada pangkal potongan dari suatu batang,
suatu efek auksin yang digunakan dalam bidang hortikultura dengan cara
mencelupkan potongan-potongan batang di dalam media perakaran yang
mengandung auksin sintetik. Benih yang sedang berkembang juga
mensintesis auksin, yang meningkatkan perkembangan buah pada banyak
tumbuhan. Auksin sintetik disemprotkan ke pohon tomat untuk
menginduksi perkembangan buah tanpa perlu melakukan penyerbukan. Ini
memungkinkan untuk menanam tomat tanpa biji dengan menggantikan
auksin yang dalam keadaan normal akan disintesis oleh biji (Campbell,
2003).
Senyawa tertentu yang disintesis oleh ahli kimia juga mampu
menimbulkan banyak respons fisiologis seperti yang ditimbulkan oleh
IAA, dan biasanya senyawa itu dianggap sebagai auksin juga. Beberapa
diantaranya yang paling dikenal baik ialah asam α-naftalenasetat (NAA),
asam 2,4-diklorofenoksiasetat (2,4-D), dan asam 2-metil-4- klorofenoksiasetat (MCPA). Karena ketiga senyawa tersebut tidak disintesis tumbuhan, maka tidak disebut hormon, tapi dikelompokkan
sebagai zat pengatur tumbuh tanaman. Banyak jenis senyawa lain bisa
dimasukkan ke dalam kelompok ini. Istilah auksin menjadi semakin meluas sejak IAA ditemukan oleh Went, sebab banyak sekali senyawa
yang strukturnya mirip dengan IAA dan menyebabkan respons serupa
auksin karena memiliki sebuah gugus karboksil yang menempel pada
gugus lain yang mengandung karbon (biasanya –CH2-), yang akhirnya
berhubungan dengan sebuah cincin aromatik (Salisbury, 1995).
a. Pusat pembentukan auksin
Pusat pembentukan auksin ialah ujung koleoptil. Jika ujung itu
dibuang, terhambatlah pertumbuhan koleoptil (Dwijoseputro, 1992).
b. Distribusi auksin
Auksin yang terbentuk di puncak koleoptil beredar ke bagian-
bagian yang ada di bawah koleoptil, jadi auksin mengalir dari puncak
ke dasar (Dwijoseputro, 1992).
c. Auksin dan pengembangan sel
Dwijoseputro (1992) mengungkapkan, bahwa berdasarkan
eksperimen-eksperimen yang telah dilakukan dapat ditarik
kesimpulan, bahwa fungsi auksin bukan hanya menambah kegiatan
pembelahan sel di jaringan meristem saja, melainkan berupa
pengembangan sel-sel yang ada di daerah belakang meristem. Sel-sel
tersebut menjadi panjang-panjang dan banyak berisi air. Auksin
mempengaruhi pengembangan dinding sel, sehingga mengakibatkan
berkurangnya tekanan dinding sel terhadap protoplas. Karena tekanan
dinding sel berkurang, maka protoplas mendapat kesempatan untuk
menyerap air dari sel-sel yang terdekat pada titik-tumbuh yang
sel yang panjang dengan vakuola yang besar di daerah belakang titik-
tumbuh.
Meyer (1973) menjelaskan, bahwa auksin dapat meningkatkan
dan menghambat pertumbuhan, dimana merupakan respon dari efek
yang diberikan, tregantung pada konsentrasi auksin. Efektivitas auksin
diberikan tidak hanya tergantung pada konsentrasi, tetapi juga jenis
tertentu respon pertumbuhan yang dipengaruhi. Beberapa efek
penghambatan auksin, terutama pada pemanjangan segmen batang
beberapa spesies dan pertumbuhan tunas pada orang lain.
d. Pengaruh cahaya terhadap auksin
Telah diketahui, bahwa ujung batang tumbuh menuju ke arah
datangnya cahaya; kejadian ini disebut fototropisme. Jika penyinaran
ujung itu hanya dari satu sisi saja, maka ujung batang itu akan
membengkok ke arah sinar. Went menghubungkan peristiwa ini
dengan aktivitas auksin. Ia membuktikan, bahwa sinar dapat merusak
auksin dan dapat pula menyebabkan pemindahan auksin ke bagian
yang menjauhi sinar.
Pernyataan ini dibuktikan sebagai berikut. Ujung koleoptil
Avena dipangkas dan pangkasan itu kemudian diletakkan di atas suatu blok agar-agar yang tengahnya disekat dengan suatu papan dari mika
(plastik). Sekat itu masuk sedikit ke dalam dasar pangkasan koleoptil
serta benar-benar mencegah hubungan antara kedua bagian agar-agar
satu bagian saja. Beberapa jam kemudian, kedua blok agar-agar A
dan B diamati konsentrasi auksinnya. Maka hasilnya adalah agar-agar
B hanya mengandung 35% dari jumlah auksin, sedang sisanya 65%
ada di agar-agar A (Dwijoseputro, 1992).
Bila berbagai macam sinar satu persatu diarahkan pada ujung
kecambah Avena, maka sinar nila-lah yang paling banyak pengaruhnya terhadap fototropisme, sedangkan sinar merah sama
sekali tidak mempunyai pengaruh terhadap pembengkokan ujung
kecambah tersebut. Hal ini menyebabkan dugaan, bahwa sinar nila
dapat merusak auksin atau mencegah terjadinya auksin. Kejadian
tersebut berhubungan erat dengan absorbsi sinar.
Ada dua macam pigmen yang menyerap sinar nila, kedua
pigmen itu ialah betakarotin dan riboflavin. Riboflavin biasanya terdapat di dalam ujung batang. Telah diketahui, bahwa ujung batang
tidak mengandung betakarotin akan tetapi fototropisme tetap
berpengaruh. Jadi kesimpulannya adalah riboflavin merupakan
pigmen yang menyerap sinar nila, dan sinar yang disesapnya itu
ternyata merusak enzim-enzim yang membantu pembentukan AIA
dari triptofan. Maka sisi yang terkena sinar (sebenarnya sinar nila)
menghambat dalam pembentukan auksin, sedang sisi yang gelap tetap
e. Auksin dan perkembangan tunas
Auksin dapat menyebabakan dormansi pucuk. Hal tersebut
dapat dibuktikan pada percobaan pemangkasan tunas pada pucuk
batang. Bila tunas pada pucuk batang dipangkas, maka tunas-tunas
yang ada di ketiak daun mulai tumbuh. Bila awalnya tuans pada
pucuk batang tidak dipangkas, pertumbuhan tunas yang ada di ketiak
daun terhambat oleh tunas yang ada di pucuk.
f. Pengaruh auksin terhadap sel-sel meristem
Pada percobaan suatu tanaman dipangkas, kemudian luka itu
diberi pasta yang mengandung AIA dalam konsentrasi tinggi, maka
terjadi pembelahan dan pengembangan sel-sel meristem, sehingga
terjadilah suatu kutil (tumor). Auksin juga mempercepat terjadinya
deferensiasi di daerah meristem dan menggiatkan kambium
membentuk sel-sel baru.
g. Pengaruh auksin terhadap gugurnya daun dan buah
Laibach cs. (1933) menemukan peran auksin yang berupa kemampuan mencegah gugurnya daun dan buah. Pada dasar tangkai
daun maupun dasar tangkai buah terdapat suatu lapis sel-sel yang pada
suatu waktu menua; dinding-dindingnya menjadi lunak, sehingga
daun atau buah menjadi terlepas dari induk batang. Kejadian ini dapat
dicegah, bila tanaman tersebut disemprot dengan larutan AIA.
Hasil penelitian menunjukkan, bahwa gugurnya daun
dipengaruhi oleh suatu hormon yang diberi nama asam absisat atau
dormin. Asam absisat terdapat pada banyak tumbuhan semak maupun tumbuhan berkayu. Fungsinya ialah menghambat pertumbuhan, jadi
berlawanan dengan fungsi auksin maupun giberelin (Dwijoseputro,
1992). Auksin dapat dinonaktifkan dalam sel tanaman oleh enzim
sebagai oksidase, peroksidase, dan phenolase (Meyer, 1973).
2. Sitokinin
Seperti halnya dengan auksin, maka kinin juga merupakan suatu
nama sekumpulan zat-zat yang mempunyai fungsi sama. Berdasarkan
fungsi yang dimiliki zat ini, Letham (1963) menyebutnya sitokinin. Sitokinin yang pertama kali ditemukan adalah kinetin, suatu hormon yang terdapat di dalam batang tembakau. Zat ini meningkatkan
pembelahan sel (cytokinesis). Selain itu juga berpengaruh terhadap
pertumbuhan tunas-tunas serta akar-akar. Penelitian lebih lanjut
menyatakan, bahwa di dalam air kelapa muda dan dalam ragi terdapat
juga sejumlah kinetin. Menurut susunan kimianya, maka kinetin itu suatu
6-furfurilaminopurin.
Sitokinin ditemukan dalam tahun 1950-an, dan Skoog (1957)
berhasil mengungkapkan, bahwa sitokinin bukanlah suatu zat tunggal,
melainkan kumpulan senyawa-senyawa yang fungsinya mirip antara satu
dengan yang lain. Loveless (1991) menjelaskan, bahwa sitokinin yang
Dimana, sitokinin diperlukan untuk pertumbuhan normal dan
diferensiasi, serta meningkatkan pembelahan sel dan menahan ketuaan
(senescence). Sebagai misal sitonin yang lain ialah zeatin, suatu sitokinin yang terdiri atas adenine dan gugusan hidroksimetil-meti-lalil
(Dwijoseputro, 1992).
Loveless (1991) mengungkapkan, bahwa sitokinin menahan
menguningnya daun dengan jalan membuat kandungan protein dan
klorofil seimbang dalam daun. Ketuaan (senescence) merupakan
peristiwa menguningnya daun, yang terjadi karena protein pecah dan
klorofil rusak.
3. Giberelin
Dalam tahun 1926, F. Kurusawa menemukan suatu zat yang mempunyai sifat-sifat mirip dengan sifat-sifat auksin. Giberelin
merupakan suatu zat yang diperoleh dari jenis jamur yang hidup sebagai
parasit pada tanaman padi. Jamur itu di dalam fase sempurna dikenal
sebagai Gibberella fujikuroi dan di dalam fase tidak sempurna dikenal sebagai Fusarium moniliforme. Tanaman yang terkena giberelin itu menunjukkan gejala-gejala yang aneh, sehingga orang Jepang menyebut
bakanae yang artinya sinting. Adapun khasiat giberelin:
a. Menyebabkan tanaman menghasilkan bunga sebelum waktunya.
b. Menyebabkan terjadinya buah tanpa proses penyerbukan. Buah
c. Menyebabkan tanaman yang kerdil menjadi tanaman raksasa dalam
waktu yang singkat.
d. Menyebabkan tumbuhnya biji dan tunas dengan cepat.
e. Menyebabkan tinggi tanaman menjadi 3 sampai 5 kali tinggi normal.
Suatu kol yang biasanya hanya 3 dm tingginya, setelah diberi
giberelin, maka kol tersebut mencapai tinggi 3½ m. percobaan ini
dilakukan di University of Michigan.
f. Mempercepat tumbuhnya sayur-sayuran, dapat menyingkat waktu
panen sampai 50%. Sayuran-sayuran yang biasanya baru dapat dipetik
setelah 4 atau 5 minggu, maka dengan penggunaan giberelin, sayur-
sayuran tersebut sudah dapat dipetik setelah 2 atau 3 minggu
(Dwijoseputro, 1992).
Antara auksin dan giberelin terdapat banyak kesamaan fungsi,
namun peneliti-peneliti berhasil mengungkapkan beberapa perbedaan
antara kedua fitohormon tersebut. Hasil eksperimen mereka menunjukkan
adanya perbedaan seperti terdaftar di bawah ini. Perbedaan efek auksin
dan giberelin terhadap kegiatan berbagai tumbuhan, disadur dari buku
Hendry T. Northen Introductory Plant Science 1986, The Ronald Press Company, New York:
Tabel 2.2 Perbedaan efek auksin dan giberelin terhadap kegiatan berbagai tumbuhan Jenis Kegiatan Ada-tidaknya efek oleh: Auksin Giberelin
1 Membengkokkan koleoptil (Avena) Ya Tidak 2 Memperlambat gugurnya daun Ya Tidak 3 Menggalakkan tumbuhnya akar samping Ya Tidak 4 Larutan yang tidak terlalu pekat Ya Tidak
menghambat pemanjangan akar
5 Menghambat perkembangan tunas ketiak Ya Tidak 6 Menggalakkan perkembangan jaringan kalus Ya Tidak
7
Membantu pertumbuhan jenis tanaman yang
kerdil Tidak Ya
8 Mempercepat perkecambahan, memperpendek Tidak Ya Dormansi
9
Menggalakkan perbungaan tumbuhan dua
tahunan Tidak Ya
10
Menggalakkan perbungaan tumbuhan-hari-
panjang Tidak Ya
yang ditempatkan dalam kondisi hari-hari pendek
11 Memudahkan terjadinya partenokarpi Ya Ya
(Dwijoseputro, 1992)