FAKULTAS MATEMATIKA DAN ILMU PENGETAHUAN ALAM INSTITUT PERTANIAN BOGOR
II. TINJAUAN PUSTAKA
2.4 Propagasi saraf
Jaringan saraf memiliki sifat dapat terangsang (excitability). Dalam kasus ini berarti suatu jaringan saraf memiliki sifat khas pada keadaan istirahat menuju keadaan eksitasi yang menghasilkan suatu potensial aksi pada keadaan ketika saraf mengalami
rangsangan. Berbagai macam stimulus dari luar sel saraf sangat mempengaruhi prilaku saraf saat setelah terstimulasi. Saraf yang terkena stimulus, belum tentu akan menghasilkan suatu potensial aksi jika stiumulus tersebut tidak sesuai dengai karakteristik kimia dan fisik dari jaringan saraf tertentu, atau tidak cukup untuk mencapai nilai potensial ambang (threshold potential).
Dari sudut pandang sistem dinamik, saraf memiliki sifat excitable atau dapat terangsang karena saraf memiliki bifurkasi keadaan keseimbangan yang dekat dengan keadaan potensial aksi dalam ruang fasenya.3 Tipe dari bifurkasi ini akan menentukan tipe propagasi dalam saraf. Dalam hal ini, akan dijelaskan hubungan antara jenis bfurkasi dengan tipe propagasi saraf yang berkaitan dengan sistem dinamik saraf tersebut.
Sebuah sistem dinamik pada saraf dengan dengan sebuah keseimbangan yang stabil, adalah excitable. Ini berarti bahwa jika terdapat suatu rangsangan yang letaknya dekat dengan titik keseimbangan, maka akan meninggalkan titik keseimbangan tersebut (dengan stimulus yang cukup) dan akan membentuk suatu trayektori dan akan kembali lagi ke titik keseimbangan tersebut seperti pada Gambar11.3 Jika stimulus tersebut terjadi secara berkelanjutan, maka akan menimbulkan trayektori yang periodik sehingga membentuk suatu limit cycle, Seperti dapat dilihat pada Gambar 11.
Gambar 11.Suatu limit cycle. (a)keadaan terangsang excitability.Sebuah trayektori
(kotak kecil) terinisiasi dengan titik kestabilan dan kembali ke tiik kestabilan
tersebut.(b)sistem tereksitasi dekat dengan bifurkasi akan membenmtuk limit
cycle karena titik keseimbangannya belum terinisiasi (selama stimulus
diterapkan secara kontinu).3
2.4.1 Bifurkasi
Dari bahasan sebelumnya, bifurkasi yang terjadi pada sistem dinamik saraf berkaitan dengan nilai dan vektor eigen. Sebuah sistem dinamik akan stabil apabila semua nilai eigen dari matriks jacobian pada keadaan setimbang memiliki nilai real negatif. Ketika suatu parameter berubah (misal arus eksternal I ) berubah maka nilai eigen akan berubah tanda. Ini dapat menyebabkan suatu bifurkasi saat keseimbangan (bifurcation of the equilibrium).3 Dengan asumsi sistem memiliki dua keadaan stabil (Bistable), Selama keseimbangan dekat dengan limit cycle dan berlangsung secara periodik, Dua kemungkinan bifurkasi yang dapat terjadi adalah sebagai berikut:
• Sebuah nilai eigen yang negatif akan berubah menjadi nol. Ini dapat terjadi pada tipe bifurkasi saddle-node dan titik keseimbangan menghilang baik di dalam maupun luar trayektori.
• Dua nila eigen kompleks-konjugat dengan bagian real negatif mendekati sumbu imaginer sehingga nilainya akan imaginer. Ini terjadi pada bifurkasi tipe Andronov-Hopf, dan titik keseimbangan akan kehilangan kestabilan tetapi tidak menghilang. Dari kombinasi ketiga titik keseimbangan (node, saddle, focus), dengan perubahan tanda pada nilai eigen, maka akan dihasilkan 4 tipe bifurkasi pada keadaan transisi istirahat (equilibrium) menuju keadaan eksitasi (spiking state). Disajikan pada Gambar 12.
Gambar 12.Transisi terjadi dari keadaan istirahat menuju keadaan eksitasi yang terjadi melalui bifurkasi keseimbangan (tanda panah).Bifurkasi saddle-node pada in vitropyramidal neuron of rat’s primary visual cortex.BifurkasiAndronov-Hopf pada in vitro brainstem mesencephalic V
neuron.3
Menurut sebuah teori yang berkaitan dengan sistem dinamik pada saraf yang menghubungkan sebuah sistem tereksitasi adalah merupakan bagian dari suatu bifurkasi dari keadaan
dinamik (spiking state) yang berulang (oscillatory dynamics) menuju kedaan istirahat (resting) akan menghasilkan suatu bifurkasi pada keadaan eksitasi (bifurcation of a limit cycle). Bifurkasi ini terjadi ketika sebuah trayektori terinisiasi diluar titik keseimbangan dan memiliki kemampuan untuk eksitasi secara periodik. Ini akan menghasilkan sistem dinamik yang menampilkan suatu limit cycle (Gambar 13).
Gambar 13.Limit cycle empat bifurkasi pada keadaan istirahat.3
Dalam hal ini, suatu sistem dinamik dapat beralih dari keadaan istirahat (resting state) menuju keadaan eksitasi (spiking state) baik melalui keadaan bistable maupun tidak (monostable). Secara singkat dapat dilihat pada Gambar 14.
Gambar 14. Sistem dinamik tereksitasi dapat memiliki bifurkasi yang berbeda baik melalui keadaan
bistable atau tidak.3 2.4.2 Klasifikasi propagasi saraf
Mekanisme bifurkasi pada saraf tereksitasi pertama kali dipelajari oleh Hodgkin (1948). Ia menerapkan berbagai variasi nilai arus pada membran tereksitasi sel saraf otak tikus dan mencatat hasil yang didapatkan. Dalam penelitiannya menunjukan ketika arus yang diterapkan lemah, saraf target tidak menunjukan reaksi apapun. Ketika arus yang diterapkan kuat, maka terjadi eksitasi pada membran sehingga menyebabkan potensial aksi. Berdasarkan besar atau kecilnya nilai rata-rata arus yang diterapkan pada membran untuk terjadinya suatu potensial aksi, secara garis besar
Hodgkin (1948) mengklasifikasikan eksitasi saraf menjadi dua kelas.24
• Eksitasi saraf tipe 1 (class 1 neural excitability). Suatu potensial aksi dapat dihasilkan dengan frekuensi acak rendah dan bergantung pada arus yang diterapkan.
• Eksitasi saraf tipe 2 (class 2 neural excitability). Suatu potensial aksi dapat dihasilkan dalam suatu pita frekuensi tertentu dan relatif tidak bergantung terhadap perubahan kekuatan arus yang diterapkan.
Gambar 15. Propagasi eksitasi saraf (a) tipe 1 dan (b) tipe 2 dengan arus terapan
DC konstan pada sela saraf tikus.3
Tipe eksitasi 1 dan 2 ini lah yang akan dibahas pada penelitian ini dengan perlakuan variasi nilai arus terapan sebagai suatu konstanta, arus DC atau pun AC bergantung waktu. Selain itu, dibahas pula untuk analisis dinamik dan model saraf terkopel untuk kasus yang lebih kompleks.
2.5 Sinkronisasi
Otak manusia merupakan sebuah jaringan kompleks yang memiliki sekitar 1011 sel saraf yang saling terhubung oleh
1014 sampai 1015 penghubung (conector).10 ini menunjukan bahwa fenomena sinkronisasi antar sel saraf dalam proses pengolahan informasi dalam bentuk impuls adalah suatu hal yang pasti terjadi dalam sistem dinamik pada saraf.11
Sistem kompleks pada saraf merupakan suatu set kumpulan unit saraf yang terhubung dan saling terosilasi yang dapat dimodelkan sebagai sutau unit sel yang berpasangan (coupled oscillator) . coupled oscillator ini saling tersinkronisasi dalam proses pengolahan informasi pada saraf.12
Salah satu cara untuk menganalisis dan memahami fenomena ini adalah dengan mengasumsikan sistem kompleks ini menjadi suatu unit kecil osilator, kemudian menganalisis mode ini pada dimensi yang lebih kecil dari sudut pandang fisisnya saja. Hoppensteadt dan Izhikevich (1997) telah melakukan beberapa analisis kualitatif pada sistem kompleks ini dengan memodelkan suatu solusi periodik dan sinkronisasinya pada dua sel saraf terkopel.3 Analisis yang dilakukan oleh Izhikevich dan Hoppensteadt adalah dengan mereduksi model satu saraf menjadi suatu model fase (phase model) yang diturunkan dari sistem dinamik limit cycle pada spiking neuron.. Hasil dari analisis model fase dapat digunakan untuk mengetahui karakteristik dari osilator tekopel pada model saraf kompleks.12
Model fase digambarkan oleh suatu variabel fase (ϑ). Θ didefinisikan sebagai fase setelah spiking neuron. Dua osilator terkopel dapat menempati tiga keadaan sinkronisasi yaitu in-phase, anti-
phase, atau out-of-phase ketika
perbedaan fasenya ϑ2- ϑ1 masing-masing sebanding dengan 0, setengan periode, atau variasi nilai lainnya. (Lihat Gambar 16).3
(a) (b) (c) Gambar. 16. Tiga kondisi sinkronisasi (a)
sefase (b) berlawanan fase (c) berbeda fase.3
Secara umum, osilator saraf terkopel dapat di modelkan seperti persamaan berikut: A′ = @ (A ) + e f g gh. (A )ijX − Xg∗ − lgm ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (27)
Dengan xi € [0,1] merupakan potensial membran ke-I pada saraf. Fungsi fi merupakan persamaan pada sistem dinamik.. ketika xi mencapai 1, maka saraf ke-I akan spiking dan xi akan kembali ke 0. Xg∗ merupakan waktu yang dibutuhkan saat spiking hingga reset. Parameter dimensional ε menggambarkan kekuatan dari koneksi antar unit saraf. Fungsi gij mewakili parameter yang berkaitan dengan efek dari pasangan unit saraf ke-j saat spiking terhadap unit saraf ke-I saat spiking. ε gij(xi) merupakan increament bagi xi setelah lij ≥ 0. Increamnet ini dihasilkan dari suatu fungsi delta dirac δ dengan δ(t) =0 untuk
semua X ≠ 0, i(0) =∞NGo p i = 1 dengan mengasumsikan fi dan gij adalah kontinu.13
Bentuk sederhana dari persamaan (27) adalah model n saraf dengan pengaruh keterhubungan antar unit saraf dan kekuatannya. ′= @(b ) + q gf g h. jbgm ∙∙∙∙∙∙∙∙∙∙ (28) K = 1,2,3, … . . , os = 1,2,3, … … o
V merupakan potensial membran, f(vi) merupakan fungsi potensial membran ke- i seperti pada persamaan (21). ε merupakan parameter yang bertanggung jawab atas kekuatan kopling. Sedangkan gij merupakan sutau fungsi kopling antar saraf. Fungsi kopling ini memiliki berbagai macam bentuk bergantung terhadap acuan apa model fungsi tersebut dibangun. Pada model ini, diasumsikan bahwa saraf terhubung satu dengan lainnya secara sinaptik dengan fungsi kopling sebagai fungsi sigmoid berikut.4
gjbgm = 1
1 + exp 8σjbg− tgm9∙∙∙∙ (29)
Dengan parameter σ berperan dalam pengaturan laju kopling dan θj merupakan potensial ambang tiap sel saraf ke-j.
Contoh hasil simulasi yang telah dilakukan oleh Izhikevich dengan menggunakan model integrate and fire untuk dua saraf terkopel disajikan pada Gambar 17.13
Gambar 17. Dua saraf terkopel dengan peta frekuensi impuls (a)berbeda fase (b)
Pada model integrate and fire terkopel memiliki dua kemungkinan keadaan sinkronisasi yaitu sefase (atas) dan berbeda fase (bawah). Anaisis sinkronisasi ini dapat diterapkan pada berbagai model seperti Hodgkin-Huxley, Fitzhugh-Nagumo, dan Morris-Lecar karena merupakan suatu set persamaan sistem dinamik dimensional.14