SECARA EKSOGEN
Abstrak
Etilen merupakan salah satu hormon tumbuh yang terlibat erat dalam respon terhadap cekaman salinitas. Penelitian ini bertujuan untuk mempelajari respon genotipe hotong toleran dan peka cekaman salinitas terhadap aplikasi regulator etilen eksogen. Percobaan disusun berdasarkan rancangan kelompok lengkap teracak dengan dua faktor dan tiga ulangan. Faktor pertama merupakan konsentrasi NaCl yang terdiri atas 0 dan 60 mM. Faktor kedua adalah regulator etilen yang terdiri atas kontrol (tanpa regulator etilen), etilen eksogen (12 ppm etephon) dan inhibitor aksi etilen (0.6µM AgNO3). Hasil percobaan menunjukkan bahwa aplikasi etilen secara eksogen pada cekaman 60 mM NaCl semakin memperparah dampak cekaman, dengan semakin terhambatnya pertumbuhan tinggi tajuk, panjang akar dan berkurangnya bobot kering tajuk. Cekaman salinitas menyebabkan peningkatan diameter akar, tebal epidermis, tebal korteks dan diameter stele, sementara itu aplikasi etilen eksogen dapat mempertahankan diameter akar, tebal korteks, dan diameter stele seperti kondisi kontrol. Sebaliknya, aplikasi inhibitor etilen menyebabkan peningkatan diameter akar yang signifikan. Korelasi negatif nyata antara diameter akar dengan jumlah daun dan bobot basah tajuk, menunjukkan bahwa semakin besar diameter akar menyebabkan penurunan jumlah daun dan mengurangi bobot basah tajuk. Aplikasi etilen eksogen lebih menekan tinggi tajuk pada genotipe peka (ICERI-4, ICERI-10) dibandingkan pada genotipe toleran (ICERI-5 dan ICERI-6).
Kata kunci: salinitas, etilen, hotong, diameter akar, tinggi tajuk Abstract
Ethylene is one of plant hormones that is tightly involved in the plant responses to salinity stress. The objective of this study was to study the role of ethylene in the modification of root anatomy and growth of foxtail millet genotypes under salinity stress. The experiment was arranged on randomized completely group design with two factors and three replications. The first factor was NaCl concentration consisted of 0 and 60 mM. The second factor was exogenous ethylene regulator application, consisted of control (without any exogenous ethylene regulator application), ethylene releaser substance (12 ppm
etephon) and ethylene inhibitor (0.6μM AgNO3). Our results showed that exogenous ethylene application exacerbated the negative effect of salinity, i.e. higher reduction of plant height, root length and shoot dry weight. Salinity increased epidermis and cortex thickness and root diameter; however, exogenous ethylene application inhibits the increase in those root anatomical variables. In contrast to exogenous ethylene application, application of ethylene inhibitor induced a significant increase in root diameter. Significant negative correlation was observed between root diameter, number of leaves and shoot fresh weight, indicating higher root diameter would reduce number of leaves and shoot fresh weight. The plant height suppression due to exogenous ethylene application under salinity stress was more pronounced in the sensitive genotypes (ICERI-4 and ICERI-10) than in the tolerant genotypes (ICERI-5 and ICERI-6).
Pendahuluan
Etilen merupakan hormon tumbuh yang mengatur pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Etilen berperan dalam memacu aktivitas reaksi enzimatik dan respirasi klimaterik, perubahan permeabilitas sel, degradasi klorofil, dan pelunakan buah (Kader 1985). Etilen meningkatkan aktivitas enzim-enzim katalase, peroksidase dan amilase (Mattoo dan Modi 1969). Selain itu, etilen terlibat secara fungsional dalam mengatur respon tanaman terhadap cekaman abiotik, seperti salinitas (Fujita et al. 2006).
Cekaman abiotik pada umumnya akan meningkatkan sintesis etilen endogen pada tanaman sebagai salah satu mekanisme lintasan sinyal (Shin dan Schachtman 2004) dan produksi etilen yang tinggi diperlukan untuk meningkatkan toleransi tanaman terhadap cekaman salinitas (Ma et al. 2012; Tao
et al. 2015). Cao et al. (2007) melaporkan bahwa aplikasi ACC (1- aminocylopropane-1- carboxylic acid), prekursor biosintesis etilen dapat meningkatkan toleransi Arabidosis thaliana pada cekaman salinitas. Daun dan akar dua tanaman halofita, Cakile maritima dan Thellungiella salsuginea, mengakumulasi ACC lebih tinggi dibandingkan tanaman glikofita Arabidopsis thaliana pada kondisi cekaman salinitas (Ellouzi et al. 2014). Selain itu, etilen juga dilaporkan terlibat dalam pemanjangan akar primer dan pembentukan akar lateral (Guzman dan Ecker 1990; Lewis et al. 2011). Namun sebaliknya, sejumlah studi lainnya melaporkan bahwa penekanan produksi etilen diperlukan untuk meningkatkan toleransi tanaman terhadap cekaman salinitas (El-Iklil et al. 2000; Chen et al. 2014). El-Iklil et al. (2000) melaporkan produksi etilen relatif tanaman tomat genotipe toleran pada cekaman salinitas lebih rendah daripada kondisi normal dibandingkan dengan genotipe peka. Tao et al. (2015) menduga bahwa etilen berperan penting pada respon awal terhadap cekaman salinitas, akan tetapi produksi etilen secara berlebihan pada tahapan selanjutnya dapat menyebabkan hambatan pertumbuhan pada cekaman salinitas.
Peran etilen dalam respon tanaman hotong terhadap cekaman salinitas belum dilaporkan hingga saat ini. Strader et al. (2009) mengaplikasikan senyawa pelepas etilen (etephon) dan inhibitor aksi etilen (AgNO3) secara eksogen untuk mengungkap peran etilen dalam perkembangan Arabidobsis thaliana. Etephon merupakan nama untuk 2-chloroethyl phosphonic acid yang telah diakui oleh
American Standards Institute, yang disebut juga sebagai: Ethrel, Florel, CEP, CEOA, 2-CEPA adalah prekursor biosintesis etilen (Bondad 1976). Sebaliknya,
Silver nitrate (AgNO3) dilaporkan dapat menghambat aksi etilen (Beyer 1976). Ion Ag+ berinteraksi dengan etilen dengan mengikat situs reseptor etilen sehingga menghambat respon etilen (Rodriguez et al. 1999; Zhao et al. 2002; Binder et al.
2007). Strader et al. (2009) melaporkan bahwa AgNO3 meningkatkan indole-3- acetic acid (IAA) untuk menghambat sinyal etilen pada ujung akar A. thaliana.
Oleh karena itu, aplikasi etehpon dan inhibitor aksi etilen pada bibit hotong yang tercekam salinitas diharapkan dapat mengungkap peran etilen dalam respon tanaman hotong terhadap cekaman salinitas.
Bahan dan Metode
Percobaan ini dilakukan pada bulan Mei hingga Juli 2015 di rumah kaca kebun percobaan Cikabayan dan Laboratorium mikroteknik AGH-IPB. Percobaan terdiri atas 4 sub percobaan terpisah, masing-masing pada empat genotipe hotong yang telah diduga taraf toleransinya terhadap cekaman salinitas berdasarkan penelitian Ardie et al. (2015) dan hasil pada percobaan 1a. Empat genotipe hotong tersebut terdiri atas 2 genotipe diduga toleran (ICERI 5 dan ICERI 6) dan 2 genotipe diduga peka (ICERI 4 dan ICERI 10) terhadap cekaman salinitas. Percobaan pada tiap genotipe disusun berdasarkan rancangan kelompok lengkap teracak (RKLT) dengan dua faktor dan 5 ulangan. Faktor pertama merupakan konsentrasi NaCl yang terdiri atas 0 dan 60 mM. Faktor kedua adalah regulator etilen yang terdiri atas kontrol (tanpa regulator etilen), aplikasi senyawa penghasil etilen (12 ppm etephon) dan inhibitor etilen (0.6 µM AgNO3). Prosedur persiapan dan penanaman bibit sama dengan prosedur pada Percobaan 1a.
Pengamatan dilakukan pada 0, 3, 5, 7, 14 HSP yang meliputi panjang akar, tinggi tajuk dan jumlah daun. Bobot basah tajuk dan akar diamati pada 14 HSP. Bobot kering tajuk dan akar ditentukan setelah sampel dikeringkan menggunakan oven selama 72 jam pada suhu 600C. Pengamatan anatomi akar dilakukan pada irisan melintang ujung (+ 3 mm) akar terpanjang pada 5 HSP meliputi, tebal epidermis, tebal korteks, diameter stele, jumlah metaxylem, diameter metaxylem, jumlah protoxylem dan diameter akar dengan menggunakan mikroskop Olympus BX51 dengan kamera DP25 (DP2-BSW). Kondisi larutan hara (pH dan EC) dimonitor setiap 3 hari sekali menggunakan pH meter portable AD-110 dan EC
portable AD-310. Level pH larutan hara dikontrol pada ± 7.0 menggunakan 1 M HCl atau 1 M NaOH. Suhu dan kelembaban relatif rata-rata harian dalam rumah kaca ditentukan dengan mengacu kepada Handoko (1993). Rata-rata suhu dan kelembapan rumah kaca selama pengamatan berturut-turut adalah 31.5 ºC dan 60.4 %. Data yang diperoleh diolah menggunakan analisis ragam dan jika terdapat pengaruh nyata (P < 0.05) dilakukan uji lanjut menggunakan Duncan Multiple Range Test (DMRT) pada taraf α = 5%. Analisis korelasi menggunakan aplikasi
STAR.
Hasil dan Pembahasan
Berdasarkan hasil uji F, faktor pertama (konsentrasi NaCl) dan faktor kedua (aplikasi regulator etilen) berpengaruh terhadap beberapa variabel anatomi akar bibit keempat genotipe (Tabel 4). Interaksi antara konsentrasi NaCl dan aplikasi regulator etilen berpengaruh nyata terhadap beberapa variabel anatomi akar pada keempat genotipe.
Konsentrasi NaCl berpengaruh nyata pada variabel tebal epidermis pada genotipe ICERI-6 dan ICERI-10. Jumlah protoxylem dipengaruhi secara nyata oleh konsentrasi NaCl pada genotipe ICERI-4 dan ICERI-10. Konsentrasi NaCl tidak berpengaruh nyata pada variabel tebal korteks, diameter stele, diameter akar, jumlah metaxylem, dan diameter metaxylem pada keempat genotipe.
Aplikasi regulator etilen berpengaruh nyata terhadap variabel jumlah metaxylem dan jumlah protoxylem pada ICERI-6 dan ICERI-10, tebal epidermis pada ICERI-6, dan diameter metaxylem pada genotipe ICERI-10. Interaksi antara konsentrasi NaCl dan aplikasi regulator etilen berpengaruh nyata terhadap variabel jumlah protoxylem pada keempat genotipe, tebal epidermis pada genotipe
ICERI-5, diameter stele pada genotipe ICERI-5, ICERI-6 dan ICERI-4, diameter akar pada genotipe ICERI-5.
Tabel 4 Rekapitulasi sidik ragam pengaruh konsentrasi NaCl dan regulator etilen terhadap variabel anatomi akar bibit hotong pada 5 HSP
TE=Tebal epidermis; TK=Tebal kortek; DS=Diameter stele; DA=Diameter akar; ΣMX=Jumlah metaxylem; DMX=Diameter metaxylem; ΣPX=Jumlah protoxylem; *: berbeda nyata pada taraf α = 5%; **= berpengaruh sangat nyata pada taraf α=1% ; tn= tidak nyata pada taraf α=5%; 1Data ditransformasi dengan (x+0.5)1/2. KK= koefisien keragaman
Konsentrasi NaCl dan aplikasi regulator etilen juga berpengaruh terhadap beberapa variabel pertumbuhan bibit keempat genotipe hotong (Tabel 5). Konsentrasi NaCl berpengaruh nyata pada variabel tinggi tajuk, jumlah daun, bobot basah tajuk, bobot basah akar, dan bobot kering tajuk pada keempat genotipe, serta berpengaruh nyata terhadap bobot kering akar pada genotipe ICERI-4. Aplikasi regulator etilen berpengaruh nyata terhadap variabel tinggi tajuk pada keempat genotipe, panjang akar pada genotipe ICERI-5, jumlah daun pada genotipe ICERI-5, ICERI-6 dan ICERI-10, bobot basah tajuk pada genotipe ICERI-5 dan ICERI-6, serta berpengaruh nyata terhadap bobot kering tajuk pada genotipe ICERI-5, ICERI-6 dan ICERI-4. Interaksi antara konsentrasi NaCl dan aplikasi regulator etilen berpengaruh nyata terhadap variabel tinggi tajuk dan panjang akar pada genotipe ICERI-5, jumlah daun pada genotipe ICERI-6, ICERI-4 dan ICERI-10, serta berpengaruh nyata terhadap bobot kering tajuk dan bobot kering akar pada genotipe ICERI-4.
Sumber keragaman TE TK DS DA ΣMX DMX Σ PX ICERI-5
Konsentrasi NaCl (Na) tn tn tn tn tn tn tn Regulator Etilen (E) tn tn tn tn * tn *
Na x E tn * * * tn tn *
KK (%) 17.31 14.72 9.80 9.71 15.72 18.44 23.59 ICERI-6
Konsentrasi NaCl (Na) * tn tn tn tn tn tn Regulator Etilen (E) * tn tn tn tn tn *
Na x E tn tn * tn * tn *
KK (%) 10.19 14.74 12.73 10.37 12.22 14.02 25.01 ICERI-4
Konsentrasi NaCl (Na) tn tn tn tn tn tn ** Regulator Etilen (E) tn tn tn tn tn tn tn
Na x E tn tn * tn tn tn *
KK (%) 17.44 22.14 10.17 12.12 19.17 15.40 8.57 ICERI-10
Konsentrasi NaCl (Na) * tn tn tn tn tn ** Regulator Etilen (E) tn tn tn tn * * *
Na x E tn tn tn tn tn tn *
Tabel 5 Rekapitulasi sidik ragam pengaruh konsentrasi NaCl dan regulator etilen terhadap pertumbuhan bibit hotong pada 14 HSP
TT=Tinggi tajuk; PA=Panjang akar; JD=Jumlah daun; BBT=Bobot basah tajuk; BBA=Bobot basah akar; BKT=Bobot kering tajuk; BKA=Bobot kering akar; *: berbeda nyata pada taraf α = 5%; **= berpengaruh sangat nyata pada taraf α=1% ; tn= tidak nyata pada taraf α=5%; 1Data ditransformasi dengan (x+0.5)1/2; HSP= hari setelah perlakuan. KK= Koefisien keragaman
Respon Anatomi Akar dan Pertumbuhan Bibit Hotong terhadap Cekaman Salinitas
Perbedaan respon anatomi akar pada kondisi lingkungan bercekaman merupakan salah satu strategi adaptasi tanaman untuk bertahan hidup pada lingkungan yang tidak sesuai. Tebal epidermis genotipe toleran (ICERI-5 dan ICERI-6) tidak meningkat secara nyata pada konsentrasi NaCl 60 mM (Tabel 6). Hal ini sejalan dengan hasil Percobaan 1a yang menunjukkan bahwa konsentrasi NaCl 60 mM tidak menyebabkan peningkatan tebal epidermis pada genotipe ICERI-5 dan ICERI-6 (Gambar 7). Tebal epidermis genotipe peka, ICERI-10, meningkat sebesar 18% pada konsentrasi 60 mM NaCl (Tabel 6). Peningkatan tebal epidermis pada genotipe ICERI-10 pada konsentrasi 60 mM NaCl pada percobaan ini sejalan dengan hasil Percobaan 1a yang menunjukkan bahwa konsentrasi 60 mM NaCl menyebabkan peningkatan tebal epidermis sebesar 29% dibandingkan pada 0 mM NaCl (Gambar 7).
Jumlah protoxylem genotipe toleran (ICERI-5 dan ICERI-6) tidak meningkat secara nyata pada konsentrasi NaCl 60 mM (Tabel 6). Hal ini berbeda dengan hasil Percobaan 1a yang menunjukkan bahwa konsentrasi NaCl 60 mM Sumber keragaman (cm) TT (cm) PA (cm) JD BBT (g) BBA (g) BKT (g) BKA (g) ICERI-5
Konsentrasi NaCl (Na) ** * ** ** * * tn
Regulator Etilen (E) * * * * tn * tn
Na x E * * tn tn tn tn tn
KK (%) 5.44 11.11 11.82 23.81 10.411 24.98 0.371 ICERI-6
Konsentrasi NaCl (Na) ** * ** ** * * tn
Regulator Etilen (E) * tn * * tn * tn
Na x E tn tn * tn tn tn tn
KK (%) 6.43 13.92 6.61 17.33 20.82 18.36 0.541 ICERI-4
Konsentrasi NaCl (Na) ** * ** ** * ** * Regulator Etilen (E) * tn tn tn tn * tn
Na x E tn tn * tn tn * *
KK (%) 7.97 9.79 9.39 24.23 22.81 19.64 16.82 ICERI-10
Konsentrasi NaCl (Na) * tn ** * * * tn
Regulator Etilen (E) * tn * tn tn tn tn
Na x E tn tn * tn tn tn tn
menyebabkan peningkatan jumlah protoxylem pada genotipe ICERI-5 dan ICERI- 6 berturut-turut sebesar 43% dan 95% (Gambar 7). Walaupun respon genotipe toleran pada percobaan ini berbeda dengan hasil Percobaan 1a, respon genotipe peka tampak masih konsisten. Jumlah protoxylem genotipe peka (ICERI-4 dan ICERI-10) menurun secara nyata pada konsentrasi 60 mM NaCl (Tabel 6). Penurunan jumlah protoxylem pada genotipe peka pada percobaan ini sejalan dengan hasil pada Percobaan 1a yang menunjukkan bahwa konsentrasi 60 mM NaCl menyebabkan penurunan jumlah protoxylem pada genotipe ICERI-4 dan ICERI-10 sebesar 40% dan 42% berturut-turut (Gambar 7).
Tabel 6 Tebal epidermis (TE) dan jumlah protoxylem (ΣPX) bibit hotong pada 0 dan 60 mM NaCl pada 5 HSP
KonsentrasiNaCl (mM) Tebal epidermis (µm) Σprotoxylem ICERI-5 0 19.45a 9.78a 60 19.37a 10.33a ICERI-6 0 17.38a 8.56a 60 20.27b 8.89a ICERI-4 0 17.91a 20.22a 60 20.97a 10.78b ICERI-10 0 18.52a 18.11a 60 21.87b 11.18b
Angka-angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang sama pada masing-masing genotipe menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan DMRT pada taraf α = 5%.
Hasil uji-t beberapa variabel anatomi akar antara genotipe toleran (ICERI- 5 dan ICERI-6) dan genotipe peka (ICERI-4 dan ICERI-10) menunjukkan bahwa tebal epidermis dan jumlah metaxylem genotipe peka pada konsentrasi 60 mM NaCl lebih rendah dibandingkan dengan genotipe toleran (Tabel 7). Jumlah protoxylem pada 60 mM NaCl tidak berbeda antara genotipe toleran dan genotipe peka. Data pada Tabel 6 dan Tabel 7 mengindikasikan bahwa penurunan jumlah protoxylem (selisih antara jumlah protoxylem pada 60 mM NaCl dan 0 mM NaCl), dan bukan jumlah protoxylem pada 60 mM NaCl, yang menentukan toleransi genotipe hotong terhadap cekaman salinitas.
Tabel 7 Hasil uji-t beberapa variabel anatomi akar pada genotipe toleran (ICERI- 5 dan ICERI-6) dan peka (ICERI-4 dan ICERI-10) pada 14 HSP pada 60 mM NaCl
TE=Tebal epidermis; TK=Tebal kortek; DS=Diameter stele; DA=Diameter akar; ΣMX=Jumlah metaxylem; DMX=Diameter metaxylem; ΣPX=Jumlah Protoxylem.tn= tidak berbeda nyata pada taraf α = 5%; *=berbeda nyata pada taraf α = 5%.
Genotipe TE Variabel Pengamatan
(µm) TK (µm) DS (µm) DA (µm) ΣMX DMX (µm) ΣPX Toleran 18.48 111.24 189.01 318.73 3.67 42.69 12.83 Peka 22.12 108.46 192.96 327.59 2.67 37.08 11.33 Pr > ǀtǀ 0.03* 0.8tn 0.8tn 0.7tn 0.02* 0.3tn 0.3tn
Cekaman salinitas sebesar 60 mM NaCl menyebabkan penurunan pada hampir seluruh variabel pertumbuhan pada keempat genotipe, yaitu variabel tinggi tajuk, panjang akar, jumlah daun, bobot basah tajuk, bobot basah akar dan bobot kering tajuk (Tabel 8). Bobot kering akar genotipe toleran (ICERI-5 dan ICERI- 6) tidak menurun secara nyata pada 60 mM NaCl, sedangkan bobot kering genotipe peka (ICERI-4) menurun secara nyata pada 60 mM NaCl dibandingkan pada 0 mM NaCl.
Tabel 8 Rata-rata tinggi tajuk (TT), panjang akar (PA), jumlah daun (JD), bobot basah tajuk (BBT), bobot basah akar (BBA), bobot kering tajuk (BKT), bobot kering akar (BKA) 4 genotipe hotong pada konsentrasi NaCl (0 dan 60 mM) 14 HSP
Angka-angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang sama pada masing-masing genotipe menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan DMRT pada taraf α = 5%.
Hasil uji-t beberapa variabel pertumbuhan bibit antara genotipe toleran (ICERI-5 dan ICERI-6) dan genotipe peka (ICERI-4 dan ICERI-10) menunjukkan bahwa tinggi tanaman, panjang akar, bobot basah tajuk, bobot basah akar, bobot kering tajuk dan bobot kering akar genotipe toleran lebih tinggi dibandingkan genotipe peka (Tabel 9).
Tabel 9 Hasil uji-t pertumbuhan bibit pada genotipe toleran (ICERI-5 dan ICERI-6) dan peka (ICERI-4 dan ICERI-10) pada 14 HSP pada 60 mM NaCl
TT= Tinggi tajuk; PA= Panjang akar; JD= Jumlah daun; BBT= Bobot basah tajuk; BBA= Bobot basah akar; BKT= Bobot kering tajuk; BKA= Bobot kering akar; tn= tidak berbeda nyata pada taraf α= 5%; *= berbeda nyata pada taraf α= 5%.
Konsentrasi NaCl (mM) Variabel pengamatan TT PA JD BBT BBA BKT BKA --- (cm) --- ---(g) --- ICERI-5
0 60.08a 32.64a 7.78a 5.02a 2.54a 0.54a 0.14a 60 49.26b 27.21b 5.17b 2.37b 1.92b 0.36b 0.13a ICERI-6
0 65.72a 37.02a 8.33a 5.92a 3.21a 0.74a 0.19a 60 52.73b 28.98b 5.48b 3.32b 2.37b 0.48b 0.17a ICERI-4
0 57.99a 29.73a 8.11a 4.74a 2.24a 0.52a 0.12a 60 45.57b 26.06b 4.15b 1.87b 1.55b 0.28b 0.08b ICERI-10
0 52.81a 20.16a 8.81a 3.90a 2.15a 0.47a 0.11a 60 44.10b 18.26a 5.33b 1.82b 1.55b 0.27b 0.07a
Genotipe TT (cm) PA (cm) JD Variabel pengamatan BBT (g) BBA (g) BKT (g) BKA (g) Toleran 53.05 28.91 5.50 3.37 2.33 0.51 0.18 Peka 46.05 22.29 4.45 1.82 1.29 0.29 0.06 Pr > ǀtǀ 0.04* 0.02* 0.06tn 0.03* 0.02* 0.03* 0.01*
Korelasi negatif nyata antara tebal epidermis dengan tinggi tajuk, panjang akar, jumlah daun, bobot basah tajuk, bobot basah akar, dan bobot kering tajuk (Tabel 10) menunjukkan semakin besar peningkatan tebal epidermis menyebabkan penurunan tinggi tajuk, panjang akar, jumlah daun, bobot basah tajuk, bobot basah akar, dan bobot kering tajuk. Epidermis merupakan bagian luar akar tanaman yang berperan sebagai pelindung dan berfungsi untuk menyerap unsur hara dan air di dalam tanah (McMahon 2008). Sel-sel epidermis akan mengalami modifikasi membentuk rambut akar untuk memudahkan dalam penyerapan, sekresi maupun proteksi. Korelasi positif nyata antara tebal epidermis dan tebal korteks dengan diameter akar (Tabel 10) menunjukkan bahwa peningkatan diameter akar dipengaruhi oleh peningkatan tebal epidermis dan tebal korteks. Meningkatnya tebal korteks diduga akibat membesarnya vakuola sel korteks sebagai respon terhadap cekaman salinitas. Korteks merupakan jaringan dasar pada tanaman yang berfungsi untuk menyimpan hasil fotosintesis, air dan hara (Gregory 2006).
Stele merupakan bagian tengah akar yang di dalamnya terdapat jaringan pembuluh, seperti xylem dan floem. Pengaruh salinitas pada diameter stele masing-masing genotipe bervariasi. Diameter stele pada genotipe toleran (ICERI- 5 dan ICERI-6) pada 60 mM NaCl menurun sebesar 10% dan 9% dibandingkan pada 0 mM NaCl, sedangkan pada genotipe peka, ICERI-4, diameter stele meningkat sebesar 37% pada konsentrasi 60 mM NaCl. Korelasi positif nyata antara diameter stele dengan diameter metaxylem (Tabel 10), menunjukkan bahwa semakin besar diameter stele disebabkan oleh peningkatan diameter metaxylem. Sinaga (2007) melaporkan bahwa peningkatan ukuran stele bisa terjadi akibat penambahan jumlah xylem dan diameter xylem.
Cekaman salinitas 60 mM NaCl juga berpengaruh terhadap perkembangan bibit hotong, yaitu terhambatnya pertumbuhan tinggi tajuk dan pemanjangan akar. Analisis korelasi positif nyata antara tinggi tajuk, panjang akar, bobot basah tajuk, bobot basah akar, bobot kering tajuk dan bobot kering akar (Tabel 10) menunjukkan bahwa tajuk yang tinggi memiliki bobot basah dan bobot kering tajuk yang lebih besar. Bobot kering tajuk genotipe toleran, ICERI-5 dan ICERI-6 menurun sebesar 44.2 % dan 33 % pada 60 mM NaCl, sedangkan pada genotipe peka, ICERI-4 dan ICERI-10, menurun sebesar 61 % dan 50 % dibandingkan kontrol.
TT=Tinggi tajuk; PA=Panjang akar; JD=Jumlah daun; BBT=Bobot basah tajuk; BBA=Bobot basah akar; BKT=Bobot kering tajuk; BKA=Bobot kering
akar; TE=Tebal epidermis; TK=Tebal korteks; DS=Diameter stele; DMX=Diameter metaxylem; ΣMX=Jumlah metaxylem; ΣPX=Jumlah protoxylem;
DA=Diameter akar.*= nyata pada taraf α=5%; **= sangat nyata pada taraf α=1%; tn= tidak nyata pada taraf α=5%. PA 0.68 JD 0.71** 0.40tn BBT 0.96** 0.60** 0.76** BBA 0.86** 0.55** 0.54** 0.88** BKT 0.94** 0.59** 0.72** 0.96** 0.92** BKA 0.70** 0.54** 0.41* 0.74** 0.87** 0.85** TE -0.60** -0.41* -0.76** -0.67** -0.51* -0.57** -0.33tn TK -0.53** -0.29tn -0.74** -0.60** -0.41* -0.50* -0.15tn 0.68** DS 0.40tn 0.47* 0.29tn 0.34tn 0.30tn 0.36tn 0.35tn -0.05tn 0.07tn DMX 0.23tn 0.10tn 0.24tn 0.19tn 0.14tn 0.19tn 0.16tn -0.13tn 0.05tn 0.47** ΣMX 0.02tn 0.35tn -0.11tn -0.02tn -0.12tn -0.02tn 0.01tn 0.00tn 0.19tn 0.37tn -0.36tn ΣPX -0.15tn -0.38tn 0.10tn -0.10tn -0.30tn -0.20tn -0.36tn -0.30tn -0.03tn -0.34tn 0.13tn 0.28tn DA -0.33tn -0.08tn -0.59** -0.41* -0.25tn -0.30tn 0.02tn 0.69** 0.89** 0.40tn 0.20tn 0.22tn -0.23tn 25
Respon Anatomi Akar dan Pertumbuhan Bibit Hotong terhadap Aplikasi Regulator Etilen Eksogen
Senyawa etilen termasuk salah satu zat pengatur tumbuh (ZPT) pada tanaman, jika dalam keadaan normal akan dikeluarkan dalam bentuk gas. Secara alami etilen akan berperan apabila terjadi perubahan secara fisiologis pada tanaman (Fujita et al. 2006). Aplikasi 12 ppm etephon tidak menyebabkan peningkatan maupun penurunan tebal epidermis yang signifikan pada keempat genotipe. Aplikasi AgNO3 juga tidak menyebabkan peningkatan maupun penurunan tebal epidermis yang signifikan pada genotipe peka (ICERI-4 dan ICERI-10). Sebaliknya, aplikasi AgNO3 menyebabkan peningkatan tebal epidermis pada genotipe toleran, ICERI-5, sebesar 27.1% dibandingkan dengan kondisi kontrol (Tabel 11). Aplikasi 0.6 µM AgNO3 menurunkan jumlah protoxylem pada keempat genotipe dibandingkan dengan kondisi kontrol pada 60 mM NaCl.
Aplikasi 12 ppm etephon tidak menyebabkan peningkatan maupun penurunan jumlah metaxylem dan diameter metaxylem secara signifikan dibandingkan kontrol. Akan tetapi, perbedaan respon genotipe peka dan toleran tampak pada perbedaan jumlah metaxylem pada aplikasi 12 ppm etephon dibandingkan pada aplikasi 0.6 µM AgNO3. Jumlah metaxylem genotipe toleran ICERI-5 pada aplikasi 12 ppm etephon lebih tinggi dibandingkan pada aplikasi 0.6 µM AgNO3. Sebaliknya, jumlah metaxylem genotipe peka ICERI-10 pada aplikasi 12 ppm etephon lebih rendah dibandingkan pada aplikasi 0.6 µM AgNO3. Diameter metaxylem genotipe peka ICERI-10 pada aplikasi 12 ppm etephon lebih tinggi dibandingkan pada aplikasi 0.6 µM AgNO3. Hal ini menunjukkan respon genotipe ICERI-5 terhadap regulator etilen berbeda dibandingkan genotipe ICERI-10.
Tabel 11 Tebal epidermis (µm), jumlah metaxylem, diameter metaxylem (DMX) dan jumlah protoxylem (ΣPX) akar bibit hotong pada 5 HSP
Regulator etilen TE (µm) ΣMX DMX (µm) ΣPX
ICERI-5
Kontrol 17.59b 3.50ab 42.98a 14.67a
12 ppm etephon 18.28ab 4.17a 35.61a 10.00b
0.6 µM AgNO3 22.36a 3.17b 36.95a 5.50c
ICERI-6
Kontrol 18.77ab 3.67a 39.29a 9.33a
12 ppm etephon 16.95b 3.50a 40.49a 11.17a
0.6 µM AgNO3 20.76a 3.50a 36.67a 5.67b
ICERI-4
Kontrol 19.69a 3.00a 38.81a 16.57a
12 ppm etephon 20.70a 3.33a 37.87a 15.33ab
0.6 µM AgNO3 17.93a 3.83a 33.10a 14.50b
ICERI-10
Kontrol 19.94a 2.67ab 34.05ab 17.17a
12 ppm etephon 20.53a 2.00b 41.67a 16.33a
0.6 µM AgNO3 20.13a 2.83a 27.72 b 11.83b
Angka-angka yang diikuti huruf yang sama pada kolom yang sama pada tiap genotipe menunjukkan tidak berbeda nyata berdasarkan DMRT pada taraf α = 5%.
Hasil uji-t beberapa variabel anatomi akar antara genotipe toleran (ICERI- 5 dan ICERI-6) dan genotipe peka (ICERI-4 dan ICERI-10) menunjukkan bahwa tebal epidermis genotipe peka pada kondisi kontrol (tanpa regulator etilen) lebih tinggi dibandingkan dengan genotipe toleran pada 60 mM NaCl (Tabel 12). Namun, jumlah metaxylem pada genotipe peka lebih rendah dibandingkan dengan genotipe toleran pada kondisi tanpa regulator etilen dengan 60 mM NaCl. Tabel 12 Hasil uji-t beberapa variabel anatomi akar pada genotipe toleran (ICERI-