Respon terkorelasi karakter sekunder yang dibahas berikut ini ditekankan pada
respon terkorelasi karakter sekunder pada lingkungan pemupukan rendah akibat seleksi bobot biji pada lingkungan pemupukan rendah, sedang dan normal.
ASI
Karakter sekunder ASI pada lingkungan pemupukan rendah diharapkan berlangsung tidak lama, karena makin lama ASI mengakibatkan pembentukan biji berkurang sehingga bobot biji menjadi berkurang. Rata-rata respon terkorelasi ASI pada lingkungan pemupukan yang sama dengan lingkungan seleksi bobot biji menghasilkan realisasi penurunan ASI sebesar 0.17 hari, sedangkan realisasi ASI pada lingkungan pemupukan yang berbeda bertambah 0.08 hari (Lampiran 13). Rata-rata prediksi dan realisasi menunjukkan bahwa respon terkorelasi ASI lebih cepat pada lingkungan pemupukan yang sama dibandingkan dengan lingkungan pemupukan yang berbeda. Selanjutnya, respon terkorelasi ASI pada lingkungan pemupukan rendah akibat seleksi bobot biji pada lingkungan pemupukan rendah dan sedang, masing- masing realisasinya dapat mempercepat ASI sebesar 8.70% dan 2.38% (Tabel 16 ). Seleksi bobot biji pada lingkungan pemupukan normal menghasilkan respon ASI yang lebih lama pada lingkungan pemupukan rendah dibandingkan dengan seleksi bobot biji pada pemupukan rendah dan sedang. Dengan demikian agar diperoleh ASI yang lebih cepat, seleksi untuk pemupukan rendah sebaiknya dilakukan seleksi bobot biji pada lingkungan pemupukan yang rendah pula.
Respon terkorelasi ASI yang lebih cepat juga terjadi pada kondisi kekeringan. Pada kondisi kekeringan, respon terkorelasi ASI akibat seleksi bobot biji rata-rata 3 siklus sebesar -1.18 hari (17.2%) untuk populasi La Posta Sequia dan -0.44 hari (6.9%) untuk populasi Tuxpeno Sequia dari 8 siklus pada kondisi kekeringan (Chapman dan Edmeades, 1999). Karakter ASI dapat dipertimbangkan sebagai kriteria seleksi di samping bobot biji, karena ASI memilki heritabilitas yang lebih tinggi daripada bobot biji dan memiliki korelasi genetik yang nyata dengan bobot biji. . Seleksi biji bersama ASI efisiensi seleksi meningkat 3% dibanding seleksi biji saja pada kondisi N rendah (Banziger dan Laffite, 1997).
Pengamatan ASI yang memiliki heritabilitas relatif tinggi (h2=0,7364) dapat dilakukan sebelum panen, sehingga ASI dapat dijadikan sebagai kriteria seleksi untuk memilih tanaman yang toleran pupuk rendah. Di samping itu, dalam rekombinasi dari famili terpilih dapat memilih tanaman yang memiliki ASI rendah untuk disilangkan satu dengan lainnya.
Tabel 16 Respon terkorelasi ASI, bobot 200 butir dan klorofil pada lingkungan pemupukan rendah akibat seleksi bobot biji pada lingkungan pemupukan rendah, sedang dan normal
Persen populasi dasar Seleksi bobot biji pada
lingkungan pemupukan Prediksi Realisasi Prediksi Realisasi Beda ASI (hari) Rendah -0.18 -0.40 -4.52 -8.70 4.18 Sedang -0.12 -0.10 -3.94 -2.38 -1.56 Normal 0.12 0.00 4.34 0.00 4.34 Bobot 200 butir (g) Rendah 0.71 1.12 1.27 2.32 -1.05 Sedang 0.83 0.30 1.45 0.62 0.83 Normal 0.39 0.28 0.67 0.57 0.10 Klorofil Rendah 0.22 -1.68 0.39 -3.49 3.87 Sedang -0.33 -1.48 -0.58 -3.04 2.46 Normal 0.03 -2.35 0.05 -4.87 4.92 Bobot 200 butir
Rata-rata realisasi respon terkorelasi bobot 200 butir akibat seleksi bobot biji pada lingkungan pemupukan yang sama atau berbeda dengan lingkungan seleksi bobot biji hampir sama yaitu meningkat 0.67 g untuk lingkungan yang sama dan 0.65 g untuk lingkungan yang berbeda (Lampiran 14). Respon terkorelasi bobot 200 butir pada lingkungan pemupukan rendah, menghasilkan respon makin rendah dengan makin besarnya perbedaan taraf pemupukan, baik dari nilai prediksi maupun realisasinya. Rata-rata realisasi respon bobot 200 butir pada pemupukan rendah akibat seleksi bobot biji pada pemupukan rendah sebesar 2.32%. Respon bobot 200 butir pada pemupukan rendah akibat seleksi bobot biji pada pemupukan sedang sebesar 0,62% dan pada pemupukan normal 0,57% (Tabel 16 ). Oleh karena itu, untuk lingkungan pemupukan rendah, lingkungan seleksi bobot biji yang dapat menghasilkan respon bobot 200 butir lebih besar dilakukan pada lingkungan pemupukan rendah.
Sebagai perbandingan respon terkorelasi bobot 200 butir pada kondisi kekeringan diperoleh rata-rata dari 8 siklus meningkat 0.40 g (1.4%) bagi populasi Tuxpeno Sequia dan rata-rata 3 siklus sebesar 0.18 g (0.6%) bagi populasi La Posta Sequia (Chapman dan Edmeades, 1999).
Klorofil
Respon terkorelasi klorofil pada lingkungan pemupukan yang sama dengan lingkungan seleksi bobot biji lebih besar daripada lingkungan pemupukan yang berbeda.
Pada lingkungan pemupukan yang sama rata-rata klorofil meningkat sebesar 0.88 (1.79%), sedangkan pada lingkungan yang berbeda menurun 0.19 (0.34%) (Lampiran 15). Realisasi respon klorofil pada lingkungan pemupukan rendah terdapat perbedaan arah antara nilai prediksi dan realisasi. Berdasarkan nilai prediksi pada lingkungan pemupukan rendah diperoleh respon klorofil 0.22, tetapi realisasinya -1.68. Namun demikian realisasi respon klorofil menunjukkan makin besar perbedaan taraf pemupukan menghasilkan klorofil yang semakin menurun (Tabel 16 ).
Banziger dan Laffite (1997) melalui seleksi bobot biji dan klorofil efisiensinya meningkat 4% dibandingkan seleksi bobot biji saja. Tetapi bila seleksi bobot biji dan karakter ASI, jumlah biji tiap tongkol, dan daun menua, tanpa klorofil melalui seleksi indek efisiensinya meningkat 11% pada lingkungan pemupukan N rendah. Dari hasil penelitian ini, nampaknya klorofil belum dapat dipertimbangkan sebagai kriteria seleksi, karena di samping memiliki heritabilitas yang rendah juga memiliki korelasi genetik dengan bobot biji yang rendah. Laffite dan Edmeades (1994) mengindikasikan bahwa klorofil lebih sebagai indikator lingkungan daripada nilai pemuliaan suatu genotipe.
Jumlah daun dan LAI saat pembungaan
Respon terkorelasi jumlah daun saat pembungaan pada lingkungan pemupukan yang sama meningkat, tetapi pada lingkungan pemupukan yang berbeda cenderung menurun.. Rata-rata respon jumlah daun sebanyak 0.13 (1.31%) pada lingkungan pemupukan yang sama dan -0.106 (-0.89%) pada lingkungan yang berbeda (Lampiran 16). Realisasi respon jumlah daun saat pembungaan pada lingkungan pemupukan rendah, menghasilkan respon 0.48 daun (4.69%) akibat seleksi bobot biji pada pemupukan yang rendah dan menghasilkan respon jumlah daun menurun 0.38 daun (3.33%) akibat seleksi bobot biji pada lingkungan pemupukan normal (Tabel 17). Realisasi respon terkorelasi LAI pada saat pembungaan sama dengan respon jumlah daun saat pembungaan. Respon LAI akibat seleksi bobot biji pada pemupukan rendah menghasilkan respon LAI sebesar 4.1 % pada lingkungan pemupukan yang sama. Dengan demikian seleksi untuk pemupukan rendah agar menghasilkan jumlah daun dan LAI saat pembungaan yang menunjang produktivitas tanaman sebaiknya dilakukan seleksi bobot biji pada lingkungan pemupukan rendah.
Tabel 17 Respon terkorelasi jumlah daun dan LAI saat pembungaan pada lingkungan pemupukan rendah akibat seleksi bobot biji pada
lingkungan pemupukan rendah, sedang dan normal
Persen populasi dasar Seleksi bobot biji pada
lingkungan pemupukan Prediksi Realisasi Prediksi Realisasi Beda Jumlah daun saat pembuungaan
Rendah 0.04 0.48 0.30 4.69 -4.39 Sedang -0.01 -0.02 -0.06 -0.18 0.12 Normal -0.06 -0.38 -0.46 -3.33 2.87
LAI saat pembungaan
Rendah 0.048 0.102 1.869 4.109 -2.240 Sedang 0.003 -0.038 0.085 -1.205 1.290 Normal -0.021 -0.092 -0.624 -2.788 2.164
Seleksi melalui jumlah daun nampak lebih mudah daripada LAI. Jumlah daun memilki heritabilitas lebih besar daripada heritabilitas bobot biji, tetapi memiliki korelasi genetik yang yang relatif rendah dengan bobot biji, sedangkan LAI memiliki heritabilitas yang lebih rendah daripada heritabilitas bobot biji tetapi memiliki korelasi genetik yang relatif tinggi. Nampaknya dari kedua karakter sekunder tersebut tidak memiliki keunggulan satu sama lainnya. Oleh karena itu, untuk meningkatkan efisiensi seleksi pada lingkungan pemupukan rendah kedua karakter tersebut dapat dipertimbangkan sebagai kriteria seleksi pada tahap awal. Jumlah daun dan LAI saat pembungaan dapat dijadikan sebagai kriteria seleksi. Jumlah daun saat pembungaan memiliki heritabilitas h2=0.5435* dan korelasi genetik dengan bobot biji rA=0.1485*, sedangkan LAI memiliki h2=0.3097* dan rA=0.4307*.
Jumlah daun dan LAI saat panen
Rata-rata realisasi respon terkorelasi jumlah daun saat panen pada lingkungan pemupukan yang berbeda dengan lingkungan seleksi bobot biji menghasilkan respon lebih rendah daripada lingkungan pemupukan yang sama. Pada lingkungan pemupukan yang sama, respon jumlah daun meningkat sebanyak 0.25 daun (5.78%), sedangkan pada lingkungan pemupukan yang berbeda menurun -0.02 daun (-0.41%). LAI saat panen memberikan respon yang sama dengan jumlah daun saat panen, yaitu respon meningkat dari LAI pada lingkungan pemupukan yang sama dengan lingkungan seleksi bobot biji (Lampiran 19). Pertanaman jagung yang memilki LAI saat panen relatif tinggi diharapkan akan menghasilkan bobot biji yang tinggi pula. Untuk mendapatkan LAI tinggi pada saat panen pada lingkungan pemupukan rendah, maka seleksi bobot biji
dilakukan pada pemupukan rendah. Berdasarkan realisasi respon LAI akibat seleksi bobot biji pada lingkungan pemupukan rendah menghasilkan 0.081 (8.8%) (Tabel 18 ), sedangkan respon terkorelasi jumlah daun dan LAI saat panen akibat seleksi bobot biji pada lingkungan pupuk normal masing-masing menurun 4.26% dan 5.70%.
Tabel 18 Respon terkorelasi jumlah daun dan LAI saat panen pada lingkungan pemupukan rendah akibat seleksi bobot biji pada lingkungan pemupukan rendah, sedang dan normal
Persen populasi dasar Seleksi bobot biji pada
lingkungan pemupukan Prediksi Realisasi Prediksi Realisasi Beda Jumlah daun saat panen
Rendah 0.05 0.20 0.95 4.76 -3.81 Sedang 0.01 0.36 0.14 8.33 -8.20 Normal 0.04 -0.22 0.58 -4.26 4.84
LAI saat panen
Rendah 0.043 0.081 3.971 8.847 -4.876 Sedang 0.034 0.051 2.546 4.210 -1.664 Normal 0.011 -0.085 0.652 -5.703 6.355
Porsi daun menua
Rata-rata respon terkorelasi porsi daun menua menurun pada lingkungan pemupukan yang sama dengan lingkungan seleksi bobot biji, dan bertambah pada lingkungan pemupukan yang berbeda. Porsi daun menua pada lingkungan pemupukan yang sama dengan lingkungan seleksi bobot biji rata-rata menurun 0.016 (2.51%), sedangkan pada lingkungan yang berbeda dengan lingkungan seleksi bobot biji bertambah 0.003 (0.71%) (Lampiran 20). Porsi daun menua diharapkan semakin sedikit sehingga bobot biji semakin tinggi. Untuk mendapatkan porsi daun menua yang relatif sedikit pada lingkungan pemupukan rendah, berdasarkan realisasi respon dapat dilakukan pada seleksi bobot biji pada lingkungan pemupukan rendah atau sedang. Seleksi bobot biji pada lingkungan pemupukan rendah menghasilkan realisasi penurunan porsi daun menua sebesar 4.55% pada lingkungan pemupukan yang sama, sedangkan seleksi bobot biji pada lingkungan pemupukan sedang menghasilkan penurunan porsi sebesar 6.15% pada lingkungan pemupukan rendah (Tabel 19). Sebagai perbandingan respon terkorelasi porsi daun menua pada kondisi kekeringan diperoleh rata-rata bertambah 2.1% pada populasi La Posta Sequia, tetapi menurun 0.7% pada populasi Tuxpeno Sequia (Chapman dan Edmeades, 1999).
Tabel 19 Respon terkorelasi porsi daun menua dan jumlah biji pada lingkungan pemupukan rendah akibat seleksi bobot biji pada lingkungan
pemupukan rendah, sedang dan normal
Persen populasi dasar Seleksi bobot biji pada
lingkungan pemupukan Prediksi Realisasi Prediksi Realisasi Beda Porsi daun menua
Rendah -0.010 -0.029 -1.715 -4.558 2.843 Sedang -0.018 -0.038 -3.122 -6.156 3.034 Normal -0.011 0.017 -2.226 3.064 -5.290
Jumlah biji tiap tongkol
Rendah 6.93 6.06 2.21 1.90 0.31 Sedang 1.62 10.28 0.44 3.04 -2.60 Normal -11.94 -26.18 -3.17 -7.55 4.38
Jumlah biji tiap tongkol
Seperti pada karakter sekunder lain yang diamati, rata-rata realisasi respon jumlah biji tiap tongkol lebih besar pada lingkungan pemupukan yang sama dengan lingkungan seleski bobot biji dibandingkan dengan lingkungan seleksi bobot biji yang berbeda. Rata-rata realisasi respon jumlah biji tiap tongkol akibat seleksi bobot biji pada lingkungan yang sama dengan lingkungan seleksi bobot biji sebesar 4.67 butir, tetapi pada lingkungan seleksi bobot biji yang berbeda menghasilkan respon 2.67 butir (Lampiran 21). Berdasarkan realisasi respon terkorelasi jumlah biji tiap tongkol pada lingkungan pemupukan rendah, maka seleksi bobot biji pada lingkungan pemupukan sedang dan rendah dapat dilakukan untuk mendapatkan peningkatan jumlah biji tiap tongkol. Seleksi bobot biji pada lingkungan pemupukan normal, menghasilkan penurunan jumlah biji tiap tongkol pada lingkungan pemupukan rendah sebesar 7.55% (Tabel 19 ). Seleksi bobot biji pada lingkungan pemupukan rendah dan sedang berturut- turut menghasilkan peningkatan jumlah biji 6.06 butir (1.9%) dan 10.28 butir (3.0%). Respon terkorelasi jumlah biji pada kondisi pemupukan rendah hampir sama dengan kondisi kekeringan. Respon terkorelasi jumlah biji pada kondisi kekeringan menghasilkan rata-rata jumlah biji 16.2 butir (5.8%) bagi populasi La Posta Sequia dan 2.1 butir (0.7%) bagi populasi Tuxpeno Sequia (Chapman dan Edmeades, 1999). Perbedaan antara nilai prediksi dan realisasi dapat disebabkan banyak faktor, di antaranya adanya sampling error, bias dalam pendugaan ragam genetik dan adanya interaksi genotipe dan lingkungan. Pada penelitian ini, percobaan evaluasi populasi hasil persilangan diberikan perlakuan pupuk yang sama seperti pada waktu seleksi, tetapi perlakuan tersebut menghasilkan bobot biji yang berbeda. Untuk mengurangi
sampling error dapat dilakukan dengan menggunakan penduga rata-rata beberapa siklus (Hallauer dan Miranda, 1985). Untuk mendapatkan realisasi kemajuan seleksi sesuai dengan nilai prediksi kemajuan seleksi masih memerlukan beberapa siklus seleksi. Pola umum respon seleksi dapat terjadi dengan perolehan kemajuan seleksi yang tinggi pada siklus awal dan selanjutnya sangat lambat, atau lambat pada awal dan dilanjutkan respon yang berfluktuasi pada siklus-siklus berikutnya (Allard, 1960).