BAB 2 TINJAUAN PUSTAKA
2.2. Fisiologi Otot
2.2.1. Struktur Otot Rangka
Satu sel otot rangka, yang dikenal sebagai serat otot, adalah relatif besar, memanjang, dan berbentuk silindris, dengan ukuran garis tengah berkisar dari 10 hingga 100 mikrometer dan panjang hingga 750.000 mikrometer, atau 75 centimeter. Otot rangka terdiri dari sejumlah serat otot yang terletak sejajar satu sama lain dan disatukan oleh jaringan ikat. Salah satu gambaran yang mencolok adalah adanya banyak nukleus di sebuah sel otot. Selain itu, juga memiliki banyak mitokondria, organel penghasil energi, seperti yang diharapkan pada jaringan seaktif otot rangka dengan kebutuhan energi yang tinggi (Sherwood, 2012).
Serat otot rangka tampak lurik karena susunan internal yang sangat tertata. Gambaran struktural utama pada sebuah serat otot rangka adalah banyaknya miofibril. Elemen kontraktil khusus ini, yang membentuk 80% volume serat otot, adalah struktur silindris intrasel dengan garis tengah 1 mikrometer dan terbentang di seluruh panjang serat otot. Setiap miofibril terdiri dari susunan teratur elemen-elemen sitoskeleton (filamen tipis dan tebal)yang tertata rapi. Filamen tebal, yang bergaris tengah 12-18 nanometer dan panjang 1,6 mikrometer, terdiri dari protein miosin. Sementara filamen tipis, yang bergaris tengah 5-8 nanometer dan panjang 1 mikrometer, terutama dibentuk oleh protein aktin (Sherwood, 2012).
2.2.1.1. Pita A Dan I
Dilihat dengan mikroskop elektron, sebuah miofibril memperlihatkan pita gelap (pita A) dan pita terang (pita I) bergantian. Pita pada semua miofibril tersusun sejajar satu sama lain yang secara kolektif menghasilkan gambaran lurik serat otot rangka seperti terlihat di bawah mikroskop cahaya. Tumpukan filamen tebal dan tipis bergantian yang sedikit tumpang tindih satu sama lain berperan menghasilkan gambaran pita A dan I (Sherwood, 2012).
Pita A dibentuk oleh tumpukan filamen tebal bersama dengan sebagian filamen tipis yang tumpang tindih di kedua ujung filamen tebal. Filamen tebal hanya terletak di dalam pita A dan terbentang di seluruh lebarnya, yaitu kedua ujung filamen tebal di dalam suatu tumpukan mendefinisikan batas luar suatu pita A. Daerah yang lebih terang di tengah pita A, tempat yang tidak dicapai filamen
tipis, adalah zona H. Hanya bagian tengah filamen tebal yang ditemukan di bagian ini. Suatu sistem protein penunjang menahan filamen-filamen tebal vertikal di dalam setiap tumpukan. Protein-protein ini dapat dilihat sebagai garis M, yang berjalan vertikal di bagian tengah pita A di dalam bagian tengah zona H (Sherwood, 2012).
Pita I terdiri dari bagian filamen tipis sisanya yang tidak menjulur ke dalam pita A. Di bagian tengah setiap pita I terlihat suatu garis vertikal padat garis Z. Daerah antara dua garis Z disebut sarkomer, yaitu unit fungsional otot rangka. Unit fungsional setiap organ adalah komponen terkecil yang dapat melakukan semua fungsi organ tersebut. Oleh karena itu, sarkomer adalah komponen terkecil serat otot yang dapat berkontraksi. Garis Z adalah lempeng sitoskeleton gepeng yang menghubungkan filamen tipis dua sarkomer yang berdekatan. Setiap sarkomer dalam keadaan lemas memiliki lebar sekitar 2,5 mikrometer dan terdiri dari satu pita A utuh dan separuh dari masing-masing dua pita I yang terletak di kedua sisi. Pita I mengandung hanya filamen tipis dari dua sarkomer yang berdekatan tetapi bukan panjang keseluruhan filamen-filamen ini (Sherwood, 2012).
Gambar 2.1. Tingkat organisasi di sebuah otot rangka. (a) Pembesaran potongan melintang sebuah otot utuh. (b) Pembesaran sebuah miofibril di dalam suatu serat otot. (c) Komponen sitoskeleton sebuah miofibril. (d) Komponen protein filamen tebal dan tipis.
Sumber: Sherwood, 2012 2.2.1.2. Jembatan Silang
Dengan mikroskop elektron, dapat dilihat adanya jembatan silang halus terbentang dari masing-masing filamen tebal menuju filamen tipis sekitar di tempat di mana filamen tebal dan tipis bertumpang tindih. Secara tiga dimensi, filamen tipis tersusun secara heksagonal di sekitar filamen tebal. Jembatan silang
menonjol dari masing-masing filamen tebal di keenam arah menuju filamen tipis di sekitarnya. Setiap filamen tipis, sebaliknya, dikelilingi oleh tiga filamen tebal (Sherwood, 2012).
2.2.1.3. Filamen Tebal
Setiap filamen tebal memiliki beberapa ratus molekul miosin yang dikemas dalam susunan spesifik. Molekul miosin adalah suatu protein yang terdiri dari dua subunit identik, masing-masing berbentuk seperti stik golf. Bagian ekor protein saling menjalin seperti batang-batang stik golf yang dipilin satu sama lain, dengan dua bagian globular menonjol di satu ujung. Kedua paruh masing-masing filamen tebal adalah bayangan cermin yang dibentuk oleh molekul-molekul miosin yang terletak memanjang dalam susunan bertumpuk teratur dengan ekor mengarah ke bagian tengah filamen dan kepala globular menonjol keluar pada interval teratur. Kepala-kepala ini membentuk jembatan silang antara filamen tebal dan tipis. Setiap jembatan silang memiliki dua tempat penting yang penting bagi proses kontraksi yaitu suatu tempat untuk mengikat aktin dan suatu tempat miosin ATPase (pengurai ATP) (Sherwood, 2012).
2.2.1.4. Filamen Tipis
Aktin adalah komponen struktural utama filamen tipis yang berbentuk bulat. Filamen tipis terdiri dari tiga protein: aktin, tropomiosin, troponin. Tulang punggung filamen tipis dibentuk oleh molekul-molekul aktin yang disatukan menjadi dua untai dan saling berpuntir, seperti dua untai kalung mutiara yang dipilin satu sama lain. Setiap molekul aktin memiliki suatu tempat pengikatan khusus untuk melekatnya jembatan silang miosin. Pengikatan molekul miosin dan aktin di jembatan silang menyebabkan kontraksi serat otot yang memerlukan energi. Karena itu, miosin dan aktin sering disebut protein kontraktil, meskipun, baik miosin maupun aktin, sebenarnya tidak berkontraksi (memendek). Miosin dan aktin tidak khas untuk sel otot tetapi kedua protein ini lebih banyak dan lebih teratur di sel otot (Sherwood, 2012)
Gambar 2.2. Langkah-langkah yang terlibat dalam kontraksi dan relaksasiotot rangka.
Sumber: Martini, 2012
Proses yang mengakhiri kontraksi dimulai dengan pemecahan asetilkolin oleh enzim asetilkolinesterase yang juga mengakhiri potensial aksi yang terbentuk di sarkolema. Retikulum sarkoplasma mereabsorpsi ion kalsium dan konsentrasi ion kalsium di sarkoplasma menurun. Ketika konsentrasi ion kalsium mencapai level istirahat normal, kompleks troponin-tropomiosin kembali ke posisi semula. Perubahan ini melindungi kembali tempat aktif dan mencegah interaksi jembatan silang lebih jauh. Tanpa interaksi jembatan silang, tarikan yang lebih jauh tidak akan mencapai sasarannya dan kontraksi berakhir. Relaksasi otot terjadi dan otot kembali secara pasif ke posisi awal (Martini, 2012).