BAB II. PENELAAHAN PUSTAKA
B. Organ Pencernaan
2. Usus halus
-K+ATPase memompa ion H+ dari sel melewati membran apikal dan bertukaran dengan ion K+. Tight junction antar sel mencegah masuknya ion H+ ke mukosa. Ion K+ masuk ke dalam sel dan recycle ke lumen atau masuk cairan interstisial melalui kanal K+. Untuk mempertahankan elektronetralitas, ion Cl- diekskresikan secara pasif melewati membran apikal ke lumen melewati kanal Cl-, membentuk HCl. Sekresi ion H+ diproduksi oleh H2O dan CO2 yang membentuk H2CO3. Anhidrat karbon menghasilkan ion H+ untuk sekresi dan ion HCO3-. Ion Cl- masuk melawan gradien elektrokimia, diperantarai oleh efflux HCO3- menuruni gradien elektrokimia. Sekresi HCO3- di darah membentuk pasangan alkalin yang dapat menyebabkan alkalosis ketika H+ disekresi terlalu banyak (McPhee, 2006).
2. Usus halus
Usus halus adalah tempat sebagian besar pencernaan dan penyerapan berlangsung. Usus halus terletak bergelung di dalam rongga abdomen, terbentang antara lambung dan usus besar (Sherwood, 2011).
Setiap hari sel-sel kelenjar eksokrin di mukosa usus halus mensekresikan ke dalam lumen sekitar 1,5 liter larutan cair garam dan mukus yang disebut sukus enterikus. Sekresi meningkat setelah makan sebagai respon terhadap stimulasi lokal mukosa usus halus oleh adanya kimus. Mukus di dalam sekresi berfungsi
untuk melindungi dan melumasi. Selain itu, sekresi cair menyediakan banyak H2O untuk berperan dalam pencernaan makanan oleh enzim. Tidak ada enzim pencernaan yang disekresikan ke dalam getah usus ini. Usus halus memang mensintesis enzim pencernaan, tetapi enzim-enzim ini berfungsi di dalam membran brush border sel epitel yang melapisi bagian dalam lumen dan tidak disekresikan langsung ke dalam lumen (Sherwood, 2011).
Pencernaan lemak selesai di dalam lumen usus karena adanya enzim-enzim pankreas yang mereduksi lemak secara sempurna menjadi unit-unit monogliserida. Sedangkan pencernaan karbohidrat dan protein belum tuntas. Di permukaan luminal sel-sel epitel usus halus terdapat tonjolan-tonjolan khusus seperti rambut yaitu mikrovili, yang membentuk brush border. Membran plasma
brush border mengandung tiga kategori enzim yang melekat ke membran : a. Enterokinase, yang mengaktifkan enzim pankreas tripsinogen.
b. Disakaridase (maltase, sukrase, dan laktase), yang menuntaskan pencernaan karbohidrat dengan menghidrolisis disakarida yang tersisa menjadi monosakarida konstituennya.
c. Aminopeptidase, yang menghidrolisis fragmen-fragmen peptida kecil menjadi komponen-komponen asam aminonya sehingga pencernaan protein selesai.
Karena itu, pencernaan karbohidrat dan protein dituntaskan di brush border
Usus halus dibagi menjadi tiga segmen, yaitu duodenum, jejunum, dan ileum :
Gambar 3. Bagian-bagian usus halus (Martini, 1997)
a. Duodenum
Dinding duodenum terdiri dari empat lapisan: mukosa dengan epitel permukaan, lamina propria, dan muskularis mukosa; submukosa dengan kelenjar mukosa duodenal; dua lapisan otot polos dari muskularis eksterna; dan serosa (Eroschenko, 2008).
Duodenum mengandung banyak kelenjar mukus. Selain kriptus usus, submukosa mengandung kelenjar submukosa, juga dikenal sebagai kelenjar Brunner, yang menghasilkan banyak mukus (gambar 3). Mukus dihasilkan oleh kriptus dan kelenjar submukosa melindungi epitel dari asam yang datang dari lambung. Mukus juga mengandung buffer yang membantu meningkatkan pH kimus. Kelenjar submukosa paling banyak di bagian proksimal duodenum, dan jumlahnya menurun mendekati jejunum. pH kimus mulai 1-2 menjadi 7-8 (Martini, 1997).
Kira-kira setengah jalan, duodenum menerima buffer dan enzim dari pankreas dan empedu dari hati. Dalam dinding duodenum, saluran empedu dari hati dan saluran pankreas dari pankreas bergabung pada otot yang disebut ampula duodenum. Ruangan ini membuka ke dalam lumen duodenum yaitu papila duodenum (Martini, 1997).
b. Jejunum
Jejunum memiliki vili yang lebih tinggi dan lebih sempit dan hanya terdapat sedikit kelenjar Brunner. Hampir seluruh sel yang menutupi vili adalah sel absorpsi permukaan yang terdapat brush border, dimana brush border tersebut dibentuk oleh mikrovili yang merupakan organel yang berfungsi untuk memperluas permukaan sehingga meningkatkan absorpsi molekul (Telser, 2007).
c. Ileum
Karakteristik ileum adalah nodulus agregasi atau bercak Peyer, setiap bercak terdiri atas agregasi (kelompokan) dari 10 atau lebih nodulus limfatikus. Kelompokan ini terletak di dalam dinding ileum berhadapan dengan tempat melekatnya mesenterium (Eroschenko, 2008).
Lapisan-lapisan usus halus terdiri dari mukosa, submukosa, muskularis eksterna, dan serosa:
a. Mukosa usus halus
Mukosa usus halus digambarkan seperti jari, vili usus (gambar 4). Vili usus ditutup oleh epitel kolumnar yang dilapisi dengan mikrovili. Jika usus halus adalah tabung dengan dinding halus, itu akan memiliki total absorpsi sekitar 0,33 m2. Sebaliknya, epitel mengandung plika. Setiap plika mendukung vili, dan setiap vili ditutupi oleh sel-sel epitel permukaan yang mengandung mikrovili. Hal ini akan meningkatkan luas areal untuk penyerapan lebih dari 200 m2 (Martini, 1997). Inti dari vili merupakan perpanjangan dari lamina propria, yang berisi banyak fibroblas, sel-sel otot polos, limfosit, sel plasma, eosinofil, makrofag, dan jaringan kapiler darah yang terletak tepat di bawah dari lamina basal epitel (Ross, 2006).
Gambar 5. Histologi dinding usus halus yang menunjukkan mukosa dengan karakterisasi vili dan muskularis mukosa (Martini, 1997)
Diantara sel-sel epitel kolumnar, sel goblet mengeluarkan mukus ke permukaan usus. Pada dasar vili ditemukan kriptus usus (gambar 5). Dekat dasar setiap kriptus, stem cell terus memproduksi generasi baru sel epitel. Proses ini berlangsung untuk memperbaharui permukaan epitel dan menambahkan enzim intraseluler ke kimus. Kriptus usus juga mengandung sel enteroendokrin yang bertanggung jawab untuk produksi beberapa hormon usus, termasuk kolesistokinin dan sekretin (Martini, 1997).
Pada kelenjar usus halus terdapat stem cell, beberapa sel absorptif dan sel goblet, sel paneth, dan sel enteroendokrin
1) Sel absorptif adalah sel silindris tinggi, masing-masing dengan inti lonjong pada setengah bagian basal sel. Pada apeks sel terdapat lapis homogen disebut brush border. Brush border merupakan lapisan mikrovili yang berhimpit padat.
2) Sel goblet tersebar di antara sel-sel absorptif. Sel ini menghasilkan glikoprotein asam yang berfungsi melindungi dan melumasi pelapis usus. 3) Sel paneth di bagian basal kelenjar intestinal adalah sel serosa eksokrin
dengan granul-granul sekresinya di bagian apeks sitoplasma.
4) Sel M (lipatan mikro) adalah sel epitel khusus di atas folikel limfoid dari plak Peyeri. Sel-sel ini ditandai dengan banyak sekali sumur (pit) pada permukaan apikalnya dan invaginasi badan sel serta permukaan lateral oleh limfosit intraepitelial. Sel M dapat memasukkan antigen melalui endositosis dan memindahkannya ke sel limfoid di bawahnya, tempat dimulai respon imun terhadap antigen asing. Sel M memegang peranan
penting dalam sistem imunologis intestinal. Permukaan mukosa saluran cerna yang sangat besar terpapar pada banyak mikroorganisme yang secara potensial invasif. Imunoglobulin sekretorik dari kelas IgA adalah pertahanan lapis pertama. Selain itu saluran cerna mengandung sel plasma yang mensekresi antibodi, makrofag, dan banyak sekali limfosit. Bersama-sama, sel-sel ini disebut sebagai jaringan limfatik usus (Gut-Associated Lymphatic Tissue/GALT) (Junqueria, 1997).
5) Sel enteroendokrin terdapat dalam kriptus dan vili dan mengeluarkan peptida pengatur aktif yang berhubungan dengan sekresi lambung, motilitas intestinal, sekresi pankreas, dan kontraksi kandung empedu (Leeson, 1996).
Lamina propria merupakan lapisan intermediet dari mukosa, mempunyai fungsi struktural dan imunologis. Lapisan ini terletak pada muskularis mukosa, mengelilingi kriptus, dan memanjang ke atas sebagai inti dari vili usus (Mills, 2007). Lamina propria setiap vili berisi jaringan luas kapiler yang membawa nutrisi yang diserap ke dalam sirkulasi portal hati. Selain kapiler dan ujung saraf, setiap vili berisi terminal limfatik disebut lakteal (gambar 4). Transportasi bahan lakteal tidak bisa masuk kapiler lokal. Bahan-bahan ini, seperti kompleks besar lipid-protein, dapat mencapai sirkulasi vena melalui saluran toraks (Martini, 1997).
Muskularis mukosa adalah lapisan terluar atau batas mukosa, terdiri dari serat elastis dan otot polos, diatur dalam lapisan outer longitudinal dan inner
circular. Muskularis mukosa memberikan landasan struktural penting bagi mukosa (Mills, 2007).
b. Submukosa
Antara mukosa muskularis dan muskularis eksterna adalah lapisan submukosa, terdiri dari jaringan longgar, seperti sarang lebah dari serat kolagen dan elastis dan terkait fibroblas. Submukosa tersebar, banyak terjadi migrasi sel (contohnya histiosit, limfoid, sel plasma, dan sel mast) dan jaringan adiposa (Mills, 2007).
c. Muskularis eksterna
Muskularis eksterna atau muskularis propria adalah lapisan otot polos bagian luar yang tebal dan mengelilingi lapisan submukosa. Lapisan ini ditutupi oleh jaringan konektif subserosal dan di sebagian besar tempat ditutupi oleh serosa (Mills, 2007).
d. Serosa
Serosa adalah penutup yang menyelubungi sebagian besar permukaan luar dari usus halus. Lapisan terluar terdiri dari satu baris sel mesothelial kuboidal, di mana terletak sebuah band tipis jaringan ikat longgar. Sebuah zona subserosal dari jaringan ikat antara mesothelial dan muskularis eksterna juga mengandung cabang pembuluh darah, limfatik dan saraf (Mills, 2007).