TINJAUAN PUSTAKA
6. Vulva dan Klitoris
Vulva dan klitoris merupakan bagian eksternal dari organ kelamin betina. Vulva terentang dari batas vestibula hingga mencapai eksternal organ kelamin betina. Vulva terdiri dari dua pasang labia, commisura, dan
fisura pudenda. Labia tersebut terdiri dari labia mayor dan labia minor. Letak labia mayor lebih lateral dibandingkan dengan labia minor. Setiap jenis hewan memiliki bentuk, ukuran dan ketebalan labia yang berbeda beda. (Constantinescu 2007).
(a) (b) (c) (d)
Gambar 7 Perbandingan bentuk vulva dari berbagai jenis hewan. (a) Sapi, (b) Domba (c) Kuda, (d) Babi (Sumber; Constantinescu 2007). Menurut Constantinescu (2007) anjing memiliki labia yang tipis dengan commisura dorsal yang membulat dan commisura ventral yang lancip. Babi juga memiliki labia yang tipis, dan commisura ventral yang lancip dan terdapat sedikit rambut. Pada hewan ruminansia, labia pada vulva juga tipis, di bagian commisura ventralnya yang lancip terdapat rambut halus. Labia pada kuda biasanya berpigmen serta memiliki kelenjar
sebaceous dan kelenjar keringat. Commisura dorsal pada kuda lancip sedangkan commisura ventralnya membulat.
Klitoris merupakan bentuk analogi dari penis pada hewan jantan yang mengalami rudimentasi pada masa embrional. Lokasi klitoris berada di bagian dasar vestibulum. Klitoris terdiri dari dua krura atau akar, badan klitoris yang mengandung korpus cavernosus, dan kepala klitoris (glans) yang mengandung korpus spongiosum dan fascia klitoris
(Constantinescu 2007). Menurut Frandson (1992) klitoris terdiri dari jaringan erektil yang tertutup oleh epitel kubus banyak baris dan mendapat inervasi dari ujung ujung syaraf sensoris.
Proses Perkembangan Folikel (folikulogenesis) dalam Ovarium
Perkembangan folikel ovarium atau folikulogenesis terjadi pada masa prenatal dan postnatal. Proses awal perkembangan folikel terjadi pada masa prenatal (Wandji et al. 1996). Sel benih primordial bermigrasi dari kantung kuning telur menuju ovarium, kemudian berdiferensisi menjadi oogonia. Sebagian besar oogonia melakukan mitosis sedangkan sebagian lainnya berdiferensiasi menjadi oosit primer. Oosit primer yang dikelilingi oleh epitel pipih selapis dikenal dengan nama folikel primordial.
Folikel primordial mengandung oosit yang berada dalam tahap profase I, namun belum menyelesaikan pembelahan meiosis pertamanya sampai mencapai masa pubertas. Folikel primordial pada beberapa mamalia seperti rodensia dan kelinci, melanjutkan proses meiosis pada periode neonatal (Fortune 1994). Folikel yang mengandung oosit mengalami perkembangan ketika hewan mencapai masa pubertas. Sel epitel yang mengelilingi oosit berubah menjadi epitel kubus sebaris (Wandji et al. 1996; Fortune 1994) dan disebut dengan folikel primer (Gambar 8). Folikel primer berkembang menjadi folikel sekunder dengan karakteristik telah bertambahnya sel epitel yang mengelilingi oosit sampai dengan 5 lapis sel. Zona pelusida mulai terbentuk pada folikel sekunder, sebagai suatu lapisan tipis di sekeliling oosit.
Folikel tersier merupakan folikel antral yang akan berkembang menjadi folikel de Graaf. Folikel ini memiliki karakteristik telah terbentuknya antrum folikuli, yaitu ruangan yang terbentuk akibat perkembangan sel sel folikuler. Antrum folikuli pada awalnya terpisah, tetapi kemudian bersatu menjadi suatu ruangan berbentuk bulan sabit. Antrum folikuler terus membesar hingga mendesak sel telur menuju tepian folikel hingga akhirnya terjadi proses ovulasi.
Gambar 8 Perkembangan folikel dalam ovarium: A. Folikel primer; B. Folikel sekunder; C. Folikel tersier; D. Folikel de Graaf (Gambar dimodifikasi dari sumber: A = Kwan 2003; B = Tufts University 2009; C dan D = Akers dan Denbow 2008).
Pada folikel tersier, sel folikuler di sekitar oosit tetap utuh dan membentuk kumulus ooforus. Selain sel-sel folikuler, folikel ini dikelilingi oleh dua lapis jaringan ikat, yaitu lapis teka interna dan lapis teka eksterna. Lapis teka interna merupakan lapisan bagian dalam yang menghasilkan estrogen dan kaya pembuluh darah (Aughey dan Frye 2001). Lapis teka eksterna merupakan lapis luar yang akan bersatu dengan stroma ovarium. Skema perkembangan folikel dalam ovarium dapat dilihat dalam Gambar 9.
Sisa folikel de Graaf akan berkembang menjadi folikel hemoragikum (korpus rubrum) setelah terjadi ovulasi. Selanjutnya korpus rubrum berkembang menjadi korpus luteum yang banyak mengandung sel lutein. Jika terjadi proses fertilisasi setelah ovulasi, korpus luteum akan berubah menjadi korpus luteum graviditatum. Jika tidak ada proses fertilisasi, maka korpus luteum akan mengalami regresi dan berubah menjadi korpus albikan yang mengandung banyak jaringan ikat. A C D B Oosit
Lapis sel granulosa
Oosit Membran granulosa Teka Interna Teka Eksterna Ooplasma Membran basal Membran folikular Antrum Zonz pelusida Oosit
Gambar 9 Skema perkembangan folikel dalam ovarium (Modifikasi dari sumber; Cummings 2001).
Peran Karbohidrat dalam Proses Fertilisasi
Fertilisasi pada mamalia merupakan proses interaksi spesifik antara spermatozoa dan oosit (Boldt et al.1989). Tahapan yang cukup penting dalam proses fertilisasi pada mamalia adalah perlekatan antara sperma dengan membran ekstraseluler sel telur yang dinamakan zona pelusida (Tulsiani et al.1997). Zona pelusida, cairan folikuli, dan matriks ekstraseluler dari lapisan granulosa mengandung kompleks karbohidrat (Tadano dan Yamada 1978 diacu dalam Hamny 2006).
Secara umum, distribusi karbohidrat dalam zona pelusida berperan dalam proses perlekatan antara spermatozoa dengan oosit (Loeser dan Tulsiani 1999). Konsentrasi karbohidrat pada permukaan zona pelusida pada setiap hewan berbeda. Hal ini berkaitan dengan spesifisitas masing-masing spesies terhadap ikatan spermatozoa dengan sel telur dan sebagai salah satu proteksi hewan terhadap terjadinya fertilisasi interspesies (Hamny 2006).
Karbohidrat kompleks dapat dibagi menjadi dua macam, yaitu kelompok karbohidrat asam yang mengandung gugus asam yaitu sulfat dan gugus monoksil, serta karbohidrat netral yang tidak memiliki ikatan dengan gugus asam. Karbohidrat asam dalam perkembangan folikel, dapat dideteksi dengan menggunakan pewarna alcian blue (AB) pH 2.5. Pewarna ini mengikat gugus karboksil dan sulfat-ester sehingga semua mukosubstansi asam akan terwarnai
Folikel primer Tunika albuginea
Korteks
oosit Sel Granulosa
Folikel sekunder Mesovarium dan pembuluh darah Folikel de Graaff Antrum Oosit Zona Pelusida Teka folikuli Oosit yang diovulasikan Corona radiata Perkembangan korpus luteum Korpus luteum Medula Ligamentum ovarium Folikel primordial Epitel germinal Korpus albikans
(Kiernan 1990). Reaksi positif yang ditunjukkan ketika terdapat karbohidrat asam adalah timbulnya warna biru. Karbohidrat netral seperti glukosa, galaktosa, manosa, fukosa dan residu monosakarida dapat terdeteksi dengan pewarna periodic acid Schiff (PAS). Reaksi positif akan ditunjukkan oleh warna merah muda keunguan hingga magenta.