KEPITING PASIR GENUS
EMERITA
DAN
HIPPA
(CRUSTACEA: DECAPODA: HIPPIDAE) DI
INDONESIA
PUJI UTARI ARDIKA
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR
PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN
SUMBER INFORMASI SERTA PELIMPAHAN HAK CIPTA*
Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis berjudul Kepiting Pasir Genus Emerita dan Hippa(Crustacea, Decapoda, Hippidae) di Indonesia adalah benar karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.
Dengan ini saya melimpahkan hak cipta dari karya tulis saya kepada Institut Pertanian Bogor.
RINGKASAN
PUJI UTARI ARDIKA. Kepiting Pasir Genus Emerita dan Hippa (Crustacea, Decapoda, Hippidae) di Indonesia. Dibimbing oleh ACHMAD FARAJALLAH dan YUSLI WARDIATNO.
Anomura termasuk dalam superfamili Hippoidea terbagi menjadi 3 family yaitu Hipipidae, Albunedae dan Blephiropidae, dalam penelitian ini hanya dibahas Famili Hippidae saja yaitu Hippa dan Emerita yang bertujuan menganalisis filogenetik kepiting pasir Famili Hippidae berdasarkan karakter morfologi dari tiap spesies yang ditemukan di beberapa wilayah Indonesia.
Kepiting pasir yang didapatkan dari pantai dimasukkan kealkohol dan diidentifikasi serta digambar menggunakan kamera Lucida Nikon SMZ1500, berdasarkan analisis diperoleh 32 karakter morfologi yang selanjutnya diubah menjadi matriks data dan dicari nilai Consistency Index (CI), Retention Index (RI), dan Rescaled Consistency Index (RC) dari pengolahan menggunakan perangkat lunak Phylogenetic Analysis Using Parsimony (PAUP*) Version 4.0b10.
Dari hasil identifikasi berdasarkan beberapa karakter, diperoleh dua genus dan enam spesies familli Hippidae yaitu Hippa adactyla, Hippa admirabillis, Hippa ovalis, Hippa marmorata, Hippa celaeno and Emerita emeritus. Berdasarkan analisis menggunakan PAUP dengan bootstraps 50% dan Majority-rule dengan 1000 replikasi. Panjang pohon = 31, nilai Consistency index (CI) =0.8065, nilai Homoplasy index (HI) = 0.1935, nilai Retention index (RI) = 0,6471, dan nilai Rescaled consistency index (RC) = 0.5218. Hal ini menunjukkan dukungan yang kuat terhadap karakter yang dipilih, adapun karakter yang sangat kuat tersebut adalah jumlah setose pit, jumlah antena samping dan jumlah median lobe serta bentuk dari karapas dorsal. Persebaran genus Hippa bersifat regional yaitu di Pesisir Barat Sumatra, Pesisir Selatan Jawa dan Sulawesi, akan tetapi genus Emerita tidak ditemukan di Sulawesi.
SUMMARY
PUJI UTARI ARDIKA. The Sand Crab (Genus Emerita and Hippa) from Indonesia (Crustacea: Decapoda: Hippidae) Supervised ACHMAD FARAJALLAH and YUSLI WARDIATNO
Anomura was comprised of the Superfamily Hippidae to divided 3 Familly ie. Hipipidae, Albunedae and Blephiropidae, in this study only 3 Family Hippidae to disscus (Hippa and Emerita). This study aims to analyze morphologycal character differences and phylogeny of Hippidae famili in Indonesia regions.
Specimens were preserved in alcohol then characters were drawn manually based on observation using Lucida Camera Nikon SMZ1500 based on analize within 32 morphologycal characters. Those characters were changed into matrix (binary) data. Consistency Index (CI), Retention Index (RI), and Rescaled Consistency Index (RC) were scored using Phylogenetic Analysis Using Parsimony (PAUP*) Version 4.0b10
We found two genus and six species of sand crab Hippidae including Hippa adactyla, Hippa admirabillis, Hippa ovalis, Hippa marmorata, Hippa celaeno and Emerita emeritus. Phylogeny tree resulted 50% bootstraps and Majority-rule with 1000 replications. Tree have 31 length with Consistency index (CI) 0.8065, Homoplasy Index (HI)0.1935, Retention Index (RI)0,6471, and Rescaled Consistency Index (RC)0.5218, this condition were caused by the support for our character, this character are number setose pit, number left antena, and number of median lobe and dorsal carapace. Distribution Hippa genera very regional were found West Coast Sumatera and Southern Java and Sulawesi, but Emerita not found in Sulawesi.
© Hak Cipta Milik IPB, Tahun 2015
Hak Cipta Dilindungi Undang-Undang
Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tersebut tidak merugikan kepentingan IPB
Tesis
sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains
pada
Program Studi Biosains Hewan
KEPITING PASIR GENUS
EMERITA
DAN
HIPPA
(CRUSTACEA, DECAPODA, HIPPIDAE) DI
INDONESIA
SEKOLAH PASCASARJANA INSTITUT PERTANIAN BOGOR
BOGOR 2015
PRAKATA
Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah subhanahuwata’alaatas segala karunia-Nya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan.Tema yang dipilih dalam penelitian yang dilaksanakan sejak bulan November 2013 ini ialah Eksplorasi, dengan judul Kepiting Pasir Famili Hippidae (Genus Emerita dan Hippa) (Decapoda, Anomura, Crustacea) di Indonesia
Terima kasih penulis ucapkan kepada Bapak Achmad Farajallah dan Bapak Yusli Wardiatno selaku pembimbing, serta Bapak Hawis Maduppa selaku penguji. Disamping itu,penghargaan penulis sampaikan kepada,
- Ibu Inayat Alhakim dari LIPI Oceanografi - Ibu Daisy Wowor LIPI Cibinong
- Ibu Tini yang membantu persiapan di laboratoriom.
- Kerabat yang membantu sampling serta mengirimkan spesimen:
- Mihwan Sataral, Cut Fera, Farid Akhsani dan Wahyudin dari Biosains Hewan IPB
- Bu Dewi Purnama dari Universitas Bengkulu
- Meldi Temengge dari Tangkoko di Project Macaca Nigra
Ungkapan terima kasih juga disampaikan kepada Orang tua serta seluruh keluarga, atas segala doa dan kasih sayangnya.
Semoga karya ilmiah ini bermanfaat.
Bogor, Januari 2015
DAFTAR ISI
DAFTAR TABEL DAFTAR GAMBAR
vi vi
DAFTARLAMPIRAN vi
1 PENDAHULUAN 1
LatarBelakang 1
Tujuan Penelitian 1
2 METODE 2
Waktu dan Tempat 2
Sampel Kepiting Pasir 2
Seleksi dan Menggambar Karakter Morfologi 2
Analisis Filogeni 2
4
3 HASIL DAN PEMBAHASAN
Identifikasi dan Jumlah Sampel 3 3
Analisis Filogeni 9
Pembahasan 10
Phylogeografi 11
5 SIMPULAN DAN SARAN
Simpulan 12 12
Saran 12
DAFTAR PUSTAKA 13
LAMPIRAN 14
DAFTARTABEL
1 Lokasi pengambilan dan pengiriman sampel kepiting pasir 2 2 Jumlah sampel dan spesies yang tercatat selama penelitian 3
DAFTARGAMBAR
1 Hippa adactyla 4
2
2 Emerita emeritus 5
3 Hippa ovalis 6
4 Hippa admirabilis 7
5 Hippa marmorata 8
6 Hippa celaeno 9
7 Pohon filogeni kepiting pasir Hipoidea berdasarkan karakter
morfologi 10
8 Peta persebaran enam spesies genus Hippa dan Emerita di Indonesia 12
DAFTAR LAMPIRAN
1 Karakter morfologi kepiting yang digunakan dalam koding 15 2 Matriks data karakter morfologi kepiting genus Hippa dan Emerita 16
3 Gambar kepiting pasir 18
1 PENDAHULUAN
Kepiting pasir termasuk ke dalam ordo Decapoda yang merupakan salah satu jenis biota yang hidup pada wilayah pantai berpasir. Kepiting pasir dapat ditemukan pada swash zone di daerah intertidal dengan spesies yang beranekaragam, salah satunya adalah kepiting pasir superfamili Hippoidea, terbagi menjadi tiga famili yaitu Blepharipodidae (Boyko 2002), Hippidae dan Albuneidae (Stimpson 1858). Miers (1878) menyebutkan bahwa famili Hippidae terbagi menjadi tiga genus, yaitu Hippa, Remispes dan Mastigochirus. Boyko tahun 1999 merevisi genus Remispes masuk kedalam genus Hippa dan menggantinya dengan memasukkan genus Emerita. Genus Hippa dan Emerita hidup di zona intertidal sedangkan Mastigochyrus hidup di shandy bottom atau tepatnya di zona subtidal dengan kedalaman berkisar 36,6 meter (Stimpson 1907).
Famili Hippidae tersebar di Tanzania, Madagascar, Indonesia, dan Selandia baru (Boyko dan Harvey 2002).Di wilayah Barat Indo Pasifik tercatat 27 spesies yang telah ditemukan (Boyko dan McLaughlin 2010). Effort pada tahun 1972 melakukan eksplorasi dan menemukan genus Emerita di Bengkulu, Indonesia. Informasi penting tersebut menunjukkan bahwa kepiting genus Emerita ditemukan juga di wilayah Barat Indo Pasifik dan bagian Barat Pasifik. De man (1896) pertama kali menemukan Hippa celaeno di Ambon dan Hippa admirabilis di Papua. Namun, tidak menutup kemungkinan famili Hippidae juga bisa ditemukan di wilayah lain seperti pesisir selatan Pulau Jawa, Pesisir Barat Pulau Sumatra, dikarenakan habitat yang sesuai yaitu beriklim tropis. Kemunculan kepiting ini tidak dipengaruhi musim dan pasang surut air laut, daerah distribusi luas, mudah dijumpai dan ditangkap (Boere et al. 2011).
Secara morfologi genus Emeritaditandai dengan karapas yang memanjang, antena yang panjang, pereopod pertama pendek; sedangkan genus Hippa, mempunyai karapas yang oval membulat, pereopod pertama memanjang (non-chelate) terdapat 30-40 lubang di tepi karapas, antena yang pendek dan telson yang memanjang. Penelitian mengenai aspek biologi yangtelah dilakukan antara lain mengenai ekologi (Efford 1972; 1976), feeding habit dan reproduksi (Wenner 1977), biologi larva (Lebour 1959), filogenetik (Haye 2002) dan tingkat pertumbuhan (Haley 1979).
Penelitian mengenai Hippidae yang telah dilakukan di Indonesia meliputi aspek biologi reproduksi dan studi pertumbuhan, namun belum ada laporan mengenai penelitian morfologi. Penelitian morfologi ini selain dapat membedakan famili Hippidae hingga tingkat spesies, juga dapat menjelaskan hubungan kekerabatan kepiting pasir yang ada di Indonesia.
Tujuan Penelitian
2
2 METODE
Waktu dan TempatPenelitian ini dilaksanakan pada Bulan Nopember 2013 sampai September 2014. Sampling kepiting pasir dilakukan di beberapa pantai di Indonesia (Tabel 1). Pengamatan morfologi dilakukan di laboratorium Mikroskop Pusat Penelitian Oseanografi LIPI dan Laboratorium Fungsi Hayati dan Perilaku Hewan Departemen Biologi FMIPA IPB.
Sampel Kepiting Pasir
Sampel kepiting pasir merupakan koleksi yang dikumpulkan dari beberapa pantai di Pulau Sumatera, Pulau Jawa, dan Pulau Sulawesi (sepanjang pesisir Pantai Barat Sumatera, Pantai Selatan Pulau Jawa dan Pantai Sulawesi Tengah dan Utara) (Tabel 1). Sampel yang diperoleh dari lapangan selanjutnya disimpan dalam alkohol 70%. Setelah di laboratorium media penyimpanan diganti dengan larutan yang berisi alkohol 70% dan EDTA 10mM. Semua sampel yang digunakan dalam penelitian disimpan di Laboratorium Fungsi Hayati Departemen Biologi FMIPA IPB dan Museum Zoologicum Bogoriense Lembaga Ilmu Penelitian Indonesia.
Tabel.1 Lokasi pengambilan dan pengiriman sampel kepiting pasir Desember 2013 sampai September 2014*
Asal lokasi Waktu
Pantai Lebih Gianyar (Bali) Gili Meno Utara dan Selatan Singaraja (Bali Utara) *lokasi dapat dilihat pada gambar 8.
Seleksi dan Menggambar Karakter Morfologi
Karakter mikrokopis diamati dengan mikroskop stereo yang dilengkapi dengan skala mikrometer dan perekam gambar. Identifikasi dan istilah-istilah mengikuti (Boyko dan Harvey 1999) untuk membangun kunci dikotomi. Beberapa karakter digambar dengan bantuan Camera Lucida Nikon SMZ1500 dan di digitalisasi kemudian diedit dengan bantuan Adobe Photoshop CS4.
Analisis Filogeni
3 selanjutnya diubah menjadi matriks data menggunakan perangkat lunak Phylogenetic Analysis Using Parsimony (PAUP*) Version 4.0b10 (Swofford 1998), kemudian dicari nilai indeks konsistensi (CI), indeks retensi (RI), dan indeks konsistensi skala kembali (RC). Beberapa karakter morfologi yang dipilih dan diubah menjadi data biner meliputi: Carapace. Bentuk dari karapas sangat mirip antara genus Hippa, ukuran panjang dan lebar, jumlah setose pit yang berkisar antara 25-45 tiap pinggirnya, alur-alur ada yang bergerigi dan lurus, pada anterior terdapat jumlah lobe yang berbeda, pada Emerita terdapat duri pada samping kiri dan kanan anterior (Boyko dan Harvey 1999). Pareopod I-IV. Bentuk pareopod pada Hippa memanjang (subchaeta) dan ujungnya tidak terdapat capit sedangkan pada Emerita pada ujungnya pipih dan pendek.Antenna. Jumlah dari article pada antena samping berkisar antara 1-6 (Osawa 2010), berbeda untuk Genus Emerita yang mempunyai antena yang panjang yang sering tersimpan menggulung ditorak. Daktil. Pada famili Hippidae bentuk daktil hampir sama membulat dan meruncing pada ujungnya, terdapat pada pareopod II IV
3 HASIL DAN PEMBAHASAN
Identifikasi dan Jumlah Sampel yang diperoleh dari Famili Hippidae Kepiting pasir yang ditemukan di beberapa pantai di Pulau Sumatera, Jawa, Sulawesi, Tual, Bali dan Gili dapat dikelompokkan menjadi 2 genus, yaitu Hippa dan Emerita berjumlah 380 individu.
Tabel 2. Jumlah sampel dan spesies yang tercatat selama penelitian.
Asal lokasi Spesies Jumlah
individu individu Total Pelabuhan ratu (Jawa Barat)
Pantai Lero (Sulawesi Tengah ) Pantai Talise (Sulawesi Tengah)
4
Genus Hippa Fabricius, 1787
Hippa adactylaFabricius, 1787
Bahan Penelitian : Sumatra. Bengkulu: 3 males, 1 ov. female (MZB Cru 4105), 3°47'S 102°14'E, coll. D. Purnama, 10 Sep. 2014; Padang Pariaman: 1 male, 1 ov. female (MZB Cru 4106), 0°27'S 99°58'E, coll. P. U. Ardika, A. Farajallah, F. Akhsani, 27 Sep. 2014. Java. Pelabuhan Ratu, Sukabumi: 1 female, 1 ov. female (MZB Cru 4107), 0°32'S 100°04'E, 27 Des. 2013; Cilacap: 3 ov. females (MZB Cru 4108), 7°43'S 109°01'31.6"E, coll. IPB, Mar. 2013. Bali. Gianyar: Lebih Beach, 1 male, 4 ov. females (MZB Cru 4115), 8°07'S 115°04'E coll. Y. Wardiatno, A. Mashar, A. Farajallah, 22 Sep. 2014. Lombok. Gili Meno Island North Lombok, Gili Indah: 2 males (MZB Cru 4116), 8°20'S 116°03'E coll. Y. Wardiatno, A. Mashar, A. Farajallah, 22 Sep. 2014.Sulawesi. Banggai Island: 1 female (MZB Cru 4117). 1°36’S 123°29’E, coll M. Sataral, 1 Nov. 2013.
Gambar 1. Hippa adactyla (Fabricius 1787)(34,2mm) A.Anterior B. Pareopod 1C.Daktil D. Antena samping. E. Karapas tepi. Skala=(A:C:D= 3,0mm)(B=2mm)(E= 1,0mm)
Diagnosis :
5 yang merupakan karakter yang khas Hippa adactyla. Pareopod pertama tidak bercapit dan memanjang. Daktil sedikit menyempit pada ujung sudutnya (Gambar 1c).
Pernyataan:
Tangkai mata sedikit memanjang ciri khas dari spesies ini, kadang ditemukan adanya pareopod pertama dengan panjang kiri dan kanan yang berbeda. Pada setiap spesies Hippa umumnya mempunyai telson yang memanjang termasuk Hippa adactyla. Hippa adactyla merupakan synomim dari Remipes testudinalis dari New South Walas.
Genus Emerita Scopoli, 1777
Emerita emeritus (Linnaeus, 1767)
Bahan Penelitian: Sumatra. Aceh: 5 Juvenile, 1 ov. female (MZB Cru 4114), 5°08'N 97°11'E, coll. Cut Fera, 1 Aug. 2014; Bengkulu:1 female (MZB Cru 4109), 3°47'S 102°14'E,coll. D. Purnama, 10 Sep. 2014; Padang Pariaman: 10 ov. female (MZB Cru 4110), 0°27'S 99°58'48.4"E, coll. P. U. Ardika & A. Farajallah, 27 Sep. 2014. Java. Cilacap: 10 juveniles, 1 female, 1 ov. female (MZB Cru 4111), 7°43'S 109°01'31.6"E, Mar. 2013
Gambar 2.Emerita emeritus (Scopoli, 1777)(33,00 mm) A.Anterior B.Antena samping. C. Telson (rasio panjang= 24,21mm) D.Pareopod 1 E.Karapas TepiF. Daktil. Skala:(A:C=3,0mm)(B=1mm), (D:E=1,0mm).
Diagnosis :
Karapas oval memanjang, mempunyai alur melintang yang jelas, pada bagian anterior terlihat lekukan yang jelas dan meruncing, terdiri dari 2 lekukan yang sangat jelas (Gambar 2a), dan terdapat duri dikanan kiri. Antena sangat f
6
panjang namun tidak melebihi karapasnya, jika dilihat dari samping, karapas bagian anterior sangat berbeda dengankarapas bagian posterior yang melebar, pareopod kedua dan ketiga hampir sama panjang, dan pareopod keempat lebih pendek. Pareopod 1 sangat pendekdan ujungnya membulat yang membedakannya dengan genus Hippa(Gambar 2d). Daktil jelas meruncing pada setiap pareopod (Gambar 2f). Emerita emeritus memiliki tangkai mata panjang.
Pernyataan :
Emerita emeritus sinonim dari Emerita asiatica, antena selalu tersimpan dibagian thoraks antara maxiliped. Pada karapas tepi tidak terdapat setose pits yang jelas.
Hippa ovalis (A. Milne-Edwards, 1862)
Bahan Penelitian : Bali. Singaraja: 4 males, 2 ov. females (MZB Cru 4118),8°07'S 115°04'E, coll. Y. Wardiatno, A. Mashar, A. Farajallah, 22 Sep. 2014. Sulawesi. Pasarwajo, Buton, Buton Island: 1 female (MZB Cru 4119), 5°28'S 122°50'E, Aug. 2014; Tangkoko: 2 males, 3 females, 2 ov. females(MZB Cru 4120) 1°32'N 125°11'E, coll M. Tamengge, 28 May 2014
Gambar 3. Hippa ovalis (A. Milne-Edwards, 1862) A. Anterior B.Antena flagelum C.Karapas tepiD. Daktil. (skala : A=4,0mm: B:C=1,0mm: D=3mm)
Diagnosis :
7
Hippa admirabilis (Thallwitz, 1892)
Bahan Penelitian : Sulawesi. Pasarwajo, Buton, Buton Island: 2 males, 4 ov. females (MZB Cru 4121), 5°08'N 97°11'E, coll IPB, Aug. 2014; Banggai Island: 5 ov. females (MZB Cru 4122),1°36’S 123°29’E, coll M. Sataral, 1 Nov. 2013; Luwuk: 1 male, 1 female, 2 ov. females (MZB Cru 4123), 0°56'S 122°48'E, coll M. Sataral, 25 Oct. 2013; Talise: 2 juveniles (MZB Cru 4124), 0°51'S 119°52'E, coll M. Sataral,15 Oct. 2013
Gambar4.Hippa admirabillis Thallwitz 1892 (29,50 mm) A.Karapas anterior B. Karakter Tepi C.Daktil D.Antena samping. Skala: (A,B=4,0mm),(C,D= 1,0mm).
Diagnosis :
8
Hippa marmorata(Hombron & Jacquinot, 1846)
Bahan Penelitian : Lombok. Gili Meno Island, North Lombok, Gili Indah: 1 male, 1 female, 3 ov. females(MZB Cru 4125), 8°20'S 116°03'E, coll Y. Wardiatno, A. Mashar, A. Farajallah, 22 Sept 2014. Sulawesi. Banggai Islands: 1 male, 2 ov. females(MZB Cru 4126), 1°36’S 123°29’E,coll M. Sataral, 1 Nov 2013. Kei Islands. Tual: 3 males, 1 female, 6 ov. females(MZB Cru 4127), 5°43'S 132°42'E, coll IPB,Aug. 2014.
Gambar 5.Hippa marmorata Hombron dan Jacquinot 1846 (26,50 mm) A.Karapas anterior (rasio panjang= 25,78mm) B. Daktil, C.Antena samping D.Karapas Tepi. Skala: (A,C=4,0mm),( B,D= 1,0mm)
Diagnosis :
9
Hippa celaeno (de Man, 1896)
Bahan Penelitian: Kei Islands. Tual: 1 female, 9 ov. females (MZB Cru 4128), 5°43'S 132°42'E, coll IPB, Aug. 2014.
Gambar 6.Hippa celaeno (de Man 1896) (26,00 mm) A.Karapas dorsal (rasio panjang=23,84mm B. Antena samping, C.Karapas submarginal D.Daktil Skala: (A-B=4,0mm),(C=2,0mm),(D= 1,0mm).
Diagnosis :
Karapas dorsal dari Hippa celaeno berbentuk oval membulat dengan alur melintang menyerupai susunan sisik ikan (Gambar 6a), pada karapas anterior terdapat lekukan yang jelas yang terdiri dari 2 lekukan pada karapas samping juga terdapat lubang-lubang dan rambut halus yang mengelilingi karapas dari anteror hingga telson, antena samping (Gambar 6b) berjumlah 1 segmen yang juga menjadi karakter kunci spesifik, daktil (Gambar 6d) agak membulat dan lekukannya tumpul, sedangkan untuk karakter seperti telson, pareopod 1(subchaeta) sampai pareopod 4 tidak terlalu berbeda dengan genus Hippa yang lain.
Analisis Filogeni
10
mempunyai tingkat homoplasi yang rendah ditunjukkan dengan nilai yang mendekati 1.
Gambar 7. Hipotesis pohon filogeni kepiting pasir famili Hippidaeberdasarkan karakter morfologi. Konsensus yang kuat dari pohon yang paling parsimoni (panjang pohon = 31, CI = 0.8065, HI = 0.1935, RI = 0,6471, RC = 0.5218). Angka diatas percabangan adalah nilai bootstrap 50% majority-rule dengan 1000 replikasi.
PEMBAHASAN
Emerita emeritus, H.celaeno dan H. admirabilis telah dilaporkan sebelumnya di temukan diIndonesia. Spesies Hippa yang ditemukan sebelumnya termasuk catatan terbaru (H. marmorata, H. adactyla dan H. ovalis),kami menemukan bahwa H. adactyla dan E. emeritus terdistribusi di Sumatera dan Jawa. Spesies-spesies Hippa yang kami temukan mirip dengan spesies yang ditemukan di Taiwan (Osawa 2010), H celaeno telah dideskripsikan pertama kali di Ambon (De man 1896), pada penelitian ini ditemukan di Tual.
Pemilihan pohon filogeni hasil analisis kladistik ini berdasarkan tinjauan dari beberapa hal, diantaranya adalah deskripsi dari setiap spesies, dan kunci identifikasi (Boyko 1990; Osawa 2010). Hipotesis pohon filogeni ini masih dapat berubah jika memasukkan semua spesies yang termasuk kedalam kelompok genus Hippa ataupun Emerita berdasarkan pustaka Boyko (2008). Secara keseluruhan Hippdae memiliki 27 spesies di wilayah Pasifik Barat Indonesia, sedangkan dalam penelitian ini hanya menggunakan enam spesies yang berasal dari Indonesia saja (Sumatera, Jawa, Sulawesi, Bali, Tual dan Gili Meno).
Tingkat kekuatan percabangan pohon filogeni dengan nilai bootstrap 69% yang dihasilkan termasuk kategori kuat pada clade H. marmorata dan H.celaeno, sama halnya dengan H adactyla dan H admirabilis (bootstrap 57%) yang diduga sebagai derived spesies. Kondisi ini menurut Wilkinson (1996) disebabkan dukungan terhadap probabilitas dalam memasangkan kombinasi dari taksa yang berbeda cukup sulit untuk mendeterminasikan data morfologi, sebagai saran perlu ditambah spesies dan karakter yang diteliti.
11 Berdasarkan hipotesis pohon filogeni (Gambar 7), H. marmorata memiliki kedekatan dengan H. ovalis.Menurut Osawa (2010) morfologi dari H. ovalis sangat mirip dengan H. adactyla dapat dilihat dari bentuk karapas yang pipih, sedangkan H. marmorata jumlah antena sampingnya sama dengan H. ovalis yaitu berjumlah 2-3 segmen. Dilihat dari perubahan karakter pada saat analisis dilakukan, terdapat 7 karakter yang mendukung percabangan ini, karakter yang dimaksud adalah karakter nomor 3, 4, 8, 9, 15, 19 dan 20 (Lampiran1). Adapun karakter yang mendukung percabangan pada E. emeritus dengan spesies Hippa adalah karakter nomor 4,10,12,14,16, 17 dan 19. Albunea sp (Family Albuneidae) dipilih sebagai outgroup dikarenakan memiliki karakater primitif yang memiliki kekerabatan terdekat dengan species genus Hippa dan Emerita, Pemilihan pohon filogeni sebagai hipotesis dari keadaan sebenarnya di alam menggunakan metode konsensus majority rule, metode ini merupakan pemilihan dari beberapa pohon filogeni yang dihasilkan dalam analisis kladistik (Ubaidillah dan Sutrisno 2012).
Filogeografi
Persebaran Hippa dan Emerita yang menghuni pesisir pantai di Indonesia bisa dibagi menjadi dua pembagian besar (Gambar 8). Populasi H. adactyla dan E. emeritus yang menghuni pesisir barat Sumatra dan Selatan Jawa diduga persebarannya di wilayah Tataran Sunda Besar. Populasi H. ovalis dan H. marmorata, H. celaeno (Man 1740) menghuni Sulawesi bagian tengah, menuju selatan Gili Meno sampai ke Tual dan H. ovalis dan H. admirabilis (Tangkoko dan Banggai) diduga penyebarannya berada di wilayah garis Wallacea dan disebelah Timurnya. Persebaran family Hippidae jelas terpisah antara Indonesia Bagian Barat (Sundaland) dan Timur (garis Wallacea), jika dlihat dari pohon filogeni menunjukan adanya pemisahan yang kongruen antara karakter morfologi dan persebaran, pada clade H.adactyla dan H. admirabilis terbentuk satu clademerupakan derived spesiesyang diduga muncul setelah H. ovalis,H. marmorata dan H. celaeno sebagai karakter nenek moyang yang berada pada wilayah timur Indonesia.
Indonesia masih mempunyai keanekaragaman lain yang belum dieksplorasi dan tidak menutup kemungkinan ditemukan spesies yang sama dengan spesies di Taiwan yang sama-sama berada di Indo West Pacific dan beriklim tropis. Distribusi kepiting pasir dari berbagai populasi di dunia diantaranya spesies Emerita analoga di Chile dan Argentina (Stimpson 1857), H.pasifica (Sinonim H. marmorata) di Australia (Haig 1974)dan Emerita emeritus di India (Linnaeus 1767) menyakinkan bahwa persebaran genus Hippidae yang pada awalnya berasal dari Pasifik Barat Indonesia sangat luas. Wilayah Bagian Barat PasifikIndonesia merupakan pusat distribusi pertama kali kepiting pasir (Boyko dan Harvey 2009), sebagai bukti dengan ditemukannya beberapa spesies Hippadan Emerita di Indonesia pada penelitian ini. Studi terdahulu Efford 1976 menemukan E.emeritus di Bengkulu dan (Man 1896) menemukan H.celaeno (Man 1896) diAmbon.
12
Pasifik Selatan, Tanzania, China, and kelompok atas Panama, sedangkan untuk H. ovalis dan H. adactyla belum banyak informasi mengenai persebarannya di wilayah Indonesia. Menurut Boyko 2010 H.ovalis mulai terdistribusi di Pesisir Timur Afrika menuju Papua Nugini sedangkan H. adactyla sendiri mulai tersebar di Madagascar menuju Australia dan Jepang. Spesies H.admirabilis (Thallwizz 1892) studi sebelumnya menyatakan bahwa spesies ini tersebar di Indonesia akan tetapi belum ada informasi wilayah yang spesifik, dari ketiga spesies tersebut juga ditemukan di Taiwan. Akan tetapi H. celaeno (Man 1896) tidak ditemukan di Taiwan dan persebarannya sebelumnya diketahui di Austalia (Boyko 1990), maka di Indonesia sangat mungkin ditemukan di Tual yang dekat dengan Australia.
Perairan Indonesia adalah tempat yang paling potensial bagi kehidupan kepiting pasir. Genus Hippa adalah yang paling bersifat regional serta menghuni hampir di semua wilayah Pesisir Barat Sumatera, pesisir selatan Jawa dan hampir keseluruhan bagian Sulawesi hingga menuju selatan Tual, sedangkan untuk E.emeritus dan H. adactyla hanya dijumpai di pesisir Sumatra dan Selatan Jawa. Adapun faktor yang dapat menjelaskan pola persebaran selain dari habitat adalah sejarah geografi, iklim, ketersediaan makanan dan kompetisi (Cox dan Moore 2000). Selain itu kami juga menduga adanya pengaruh dari tahapan larva yang berbeda-beda dari masing-masing spesies, tidak menutup kemungkinan terbentuknya spesies baru dan meningkatnya biodiversitas. Menurut Harvey 1993, larva Emerita melayang dipermukaan perairan dan terbawa arus selama 23-43 hari.Emerita mempunyai tahapan larva planktonik yang panjang, sehingga memungkinkan persebaran menjadi luas. Hal tersebut juga dipengaruhi arus laut sehingga larva yang ikut terbawa arus laut akan tersebar sesuai dengan kondisi dimana ia tinggal (Tam et al. 1996), sedangkan untuk larva dari Hippa belum ada penelitian dilakukan untuk lamanya tahapan larva dipermukaan perairan.
13
4 SIMPULAN DAN SARAN
Simpulan
Hasil penelitian didapatkan enam spesies kepiting pasir Hippidae yang dianalisismenggunakan metode kladistik dan diperoleh nilai bootstrap 50% majority rule dengan 1000 replikasi dihasilkan pohon filogeni dengan panjang pohon = 31, nilai indeks konsistensi (CI) =0.8065, nilai indeks homoplasi (HI) = 0.1935, nilai indek retensi (RI) = 0,6471, dan nilai Rescaled indeks konsistensi (RC) = 0.5218, menunjukan bahwa Emerita terpisah dengan dengan Hippa dan spesies yang sangat dekat hubungannya berdasarkan karakter morfologi adalah Hippa adactyla dan Hippa admirabilis.
Saran
Hasil analisis kladistik secara morfologi dapat berbeda dan mungkin akan lebih baik apabila digunakannya analisis DNA sebagai karakter, sehingga diperoleh jumlah karakter yang lebih banyak dari pada karakter morfologi.
DAFTAR PUSTAKA
Boere V, ER Cansi, ABB Alvarenga, IO Silva. 2011. The burying behavior of the mole crab before and after an accident with urban sewage effluents. Bombinhas Beach, Santa Catarina, Brazil. Ambi-Agua, Taubaté. 6:70- 76. Boyko CB, Harvey AW. 1999. Crustacea Decapoda: Albuneidae and Hippidae of
the tropical Indo- West Pacific region. Musorstom. 20:2-8.
Boyko CB, Harvey AW. 2002. Case 3106. Remipes pacificus Dana 1852 (currently Hippa pacifica; Crustacea, Anomura): proposed precedence over Remipes marmoratus Jacquinot, 1846. BZN. 59:12-16.
Boyko CB, Mclaughlin PA. 2010. Annotated checklist of anomuran decapod crustaceans of the world (exclusive of the kiwaoidea and families chirostylidae and galatheidae of the galatheoidea). RBZ. 23:139-151. Cox CB, Moore PD. 2010. Biogeography: An ecological and evolutionary
apporoach. Edisi 7. Malden, Balckwell. p-489.
Efford IE. 1972. The distribution of the sand crabs, Hippa strigillata (Stimpson) and Hippa pacifica (Dana) in the eastern Pacific Ocean (Decapoda, Anomura). Crustaceana. 23:119-122.
Efford IE. 1976. Distribution of the sand crab in the genus Emerita (Decapoda, Hippidae). Crustaceana. 30:169-183.
Haig J. 1970. The status of Rernipes testudinarius Latreille, and designation of a neotype for Hippa adactyla J.C. Fabricius (Decapoda, Hippidae). Crustaceana, 19:288-296.
14
Haley SR. 1979. Sex ratio as a function of size in Hippa pacificaDana (Crustacea, Anomura, Hippidae): a test of the sex reversal and differential growth rate hypotheses. ASN. 113:391-397.
Harvey AW. 1993. Larva settlement and metamorphosis in sand crab Emerita talpoida (Crustacea : Decapoda : Anoumura). J Mar Biol. 117:575-581. Haye PA, Tam YK, Kornfield I. 2002. Molecular Phylogenetics of Mole Crabs
(Hippidae: Emerita). J Crus Biol. 22:903-915.
Lebour MV. 1959. The larval decapod crustacea of tropical West Africa. Atlantide Rep.5:119-143.
Miers EJ. 1878. Revision of the Hippidea. J Linn Soc Zoo.14:312–336.
Man JGD. 1896. Bericht iiber die von Herrn Schiffscapitan Storm zu Atjeh, an den westlichen Kusten von Malakka, Borneo und Celebes sowie in der Java-See gesammelten Decapoden und Stomatopoden. Vierter Theil. Zoo. J. Syst. 9:459-514.
Osawa M, Chan TY. 2010. Crustacea Fauna of Taiwan.Taiwan: Institut of Marine Biologi. p 6-40
Stimpson W. 1907. Report on the Crustacea (Brachyura and Anomura Collected by the North Pacific Exploring Expedition 1835-1856, Smithsonian Miscellaenous Collection. 49:1-26.
Swofford DL. 1998. PAUP-Phylogenetics Analysis Using Parsimony. Version 4. Sinauer Associates, Sunderland.
Tam YK, Kornfield, Ojeda FP. 1996. Divergence and zoogeography of mole crabs, Emerita spp. (Decapoda: Hippidae), in the Americas. Marine Biology 125:489- 497
Ubaidillah R, Sutrisno H. 2012. Pengantar Biosistematika: Teori dan Praktek. LIPI Press. 198.
Wenner AM. 1977. Sex ratio as a function of size in marine Crustacea. ASN. 106:l-350.
15 Lampiran 1. Karakter morfologi kepiting yang digunakandalam koding
No Caracter Code
1 Length vs width 0 = wider than long
1 = as long as wide 2 = longer than wide
2 Anterior carapace spines 0 = absent
1 = present
3 Anterior carapace spines number 0 = few
1 = numerous
4 Anterior carapace spines size 0 = small
1 = large
5 Hepatic anterolateral spines 0 = absent
1 = present
6 Hepatic mediolateral spines 0 = absent
1= present
11 Dorsoventral eye shape 0 = cylindrical
1 = flattened
12 Ocular penducle 0 = entire
1 = 2 segment
13 Number dorsal flagellar segment anteneules 0 = 1-2
1 = 2-3
2 = greater than
14 Number dorsal flagellar segment antena 0= long with seta
1= sort with seta
15 Segmen 1 distrolateral lobe 0 = absent
16
1 = tapered
24 Daktilus heel shape (P4) 0 = rounded
1 = tapered 2 = acute
25 Abdoment pleopod (male) 0 = absent
1 = present
26 Abdoment pleopod (female) 0 = absent
1 = present
27 Median groove setae 0 = absent
1 = present
28 Median groove setae arrangement 0 = single row
1 = numerous row 2 = absent
29 Setose pit 0 = absent
1 = present
30 Number setose pit 0=30-40
1=40-50
31 Median lobe 0=number(1-2)
1=number (3-4)
32 Submarginal carapas 0=convax
17
Lampiran Tabel 2. Matriks data karakter morfologi kepiting genus Hippa dan Emerita.
N0 Species 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
1 E.Emeritus 2 1 0 0 0 1 0 0 1 1 0 0 2 0 1 1 1
2 H.Adactyla 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0
3 H.Admirabilis 1 1 1 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0
4 H.Marmorata 2 1 0 0 1 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0
5 H.Ovalis 1 1 0 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1 1 1 0
6 H.Celaeno 2 1 0 0 0 1 1 1 1 0 0 0 0 1 1 1 0
7 Albunea sp 1 1 1 1 1 1 0 1 1 1 1 0 2 1 1 1 2
18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32
2 0 0 0 0 0 2 0 1 1 0 0 ? 0 0
0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 1 1 1
0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 1 1 1
0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 0 0 0
0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 1 0 1
0 1 0 0 0 0 0 0 1 1 2 1 0 0 0
18
Lampiran gambar kepiting.
Hippa celaeno Emerita emeritus Hippa marmorata
Hippa ovalis Hippa admirabilis
19
