H UBUN GAN AI R D EN GAN PEN YAKI T TAN AM AN
I r . LAH M UD D I N LUBI S
Ju r u sa n H a m a Pe n y a k it da n Tu m bu h a n Fa k u lt a s Pe r t a n ia n
Un ive r sit a s Su m a t e r a Ut a r a
I . PEN D AH ULUAN
Layu keker ingan, dan pem bebasan air cont oh- cont oh dar i kar akt er gej ala dim ana t im bul t am paknya hubungan air t anam an diubah oleh m ikroorganism e pat hogen. Bagaim anapun dengan bert am bahny a penget ahuan k am i dari phisiologi penyakit t anam an m enunj ukkan pada kit a bahw a dalam kebanyakan penyakit t um buhan inang dalam hubungan dengan air diubah dalam cara yang serius akan m em pengaruhi pert um buhan dan perkem bangan, sebagai cont oh perluasan j aringan m uda dapat dik urangi dengan k eluarny a hasil sepert i y ang t erlihat pada sym pt om .
Bab ini akan m enguraikan penyakit yang berhubungan dengan air dalam t anam an inang diubah sebagai perist iw a ut am a dalam phit ogenesis dan t idak saj a peny ak it y ang m ana adany a gangguan air.
Perist iw a phisiologi dalam peny ak it t anam an dapat dipelaj ari dan dit erangk an t erhadap t ingk at pengert ian y ang baik, t et api hany a j ik a proses analisa pada t anam an t ersebut dim engert i dengan baik. Kem aj uan penyakit t anam an bergant ung pada angk a pert um buhan pat hogen dan angk a it u y ang m em bebask an fak t or- fak t or sepert i enzy m dan t ox ins.
Kiranya unt uk m enilai hubungan air pada penyakit t anam an akan m em ilikipengert ian dasar dari hubungan air dari kesegaran t anam an sepert i dit erangk an dalam bab I sam pai dengan bab I V dari seri ini. ( Kot low sk i, 1968) .
Sedangkan hubungan air dengan kesegaran t anam an berbeda dari spesies ke spesies, m asing- m asing spesies biasany a dapat dij adik an t anam an inang unt uk m enaik k an t erhadap sat u set engah lusin lebih perbedaan pat hogen, set iap penyerangan t anam an m asing- m asing dalam cara yang aneh.
Kebersam aan perbedaan peny ak it dapat j uga diperkenalk an pada t ingk at j aringan dan organ. Unt uk hal ini peny ak it ak an dipelaj ari dalam k elom pok besar dit ent uk an oleh organ y ait u bagian y angpert am a di infek si. Peny ak it - peny ak it ak ar dan j aringan pem buluh ak ar diperik sa sebelum peny ak it bat ang, daun dan organ y ang produk t if oleh bagian ini m engikut i t uj uan gerak an air pada t anam an dan kiranya m em buat pengert ian yang loghis.
I I . LARUTAN D AN H UBUN GAN AI R SEL
Walaupun bukan t uj uan dari bab ini unt uk m enguj i kem bali peranan phisiologi dan Bio Chem ical dari air dalam t anam an, at au bagaim ana cara- cara t anam an m engat ur pengam bilan air dan kehilangan oleh karena pert um buhan biasa, anat om i at au proses fisiologi, salah sat u y ang dibent uk sangat pent ing dalam peny ak it . Salah sat u bent uk yang m em bedakan hubungan air dengan pert um buhan t anam an.Kiranya t anam an m em punyai karakt er t erhadap penguasaan " sel osm o- t ik" yang hubungan airny a dij elask an dengan persam aan t erpadu:
= x - - m = pot ensi air
x , p. m = adalah cairan, panenan dan m at rik pot ensial, pengharapan ( Slat y er, 1967) . Suat u perobahan larut an ak an m em pengaruhi hubungan air dalam sel dan m ungkin j aringan.
Tanam an m em elihara hubungan dengan cairan air dalam t anah dan ini m em at uhi perat uran t herm odinom ik, pot ensi energi t urunnya air ke dalam t anam an pada angk a y ang m endekat i sarna t erhadap penguapan dari areal t anam an.
Bila t em pat t anam an sehat dan t enaga m et abolism e gagal, peny ebaran fungsi m em bran akan t erj adi kehilangan t em pat karena penyakit t anam an.
A. Se ba b- se ba b pe r u ba h a n La pisa n ( se la pu t ) y a n g pe r m ia be l
1. Enzy m
Phyt opat hogenis fungi dan bakt eri t ingkat an ( j arak) Polysacharida yang m eny erang dinding sel t anam an, dan pat ogen m am pu t um buh k e dalam at au diant ara sel- sel t anam an inangny a.
Rusaknya sel disebabkan oleh pect ic enzym oleh karena rusaknya sel ( kebocoran) kehilangan ion- ion yang cepat dan air hilangnya kem am puan sel t idak saj a unt uk m enahan unsur- unsur pent ing t erhadap plasm olisis dalam larut an hypert om ic.
Basham dan Bat anan ( 1972) , m enganj urkan bahw a k erusak an lapisan dapat berak ibat dari k et idak m am puan enzy m m enurunk an dinding sel unt uk plasm a ( plasm a lem m a) dibaw ah st res osm ot ik.
Peranan pat ogen yang m enghasilkan enzym m enyerang lapisannya ( selaput nya) sendiri, con : phosphat iodre m em punyai perm eabilit as pada suat u t anam an. Berm acam - m acam fungi yang pat hogenik dan bakt eri t elah dit unj ukkan m enghasilkan phosphat idore dalam k ult ur ( t anam an) ( Tseng Bat em an, 1968) .
Pengukuran lapisan ( selaput ) yang dit em bus dalam j aringan oleh penyakit t idak dibuat , t et api sym pt om yang t am pak m enunj ukkan dengan j aringan penyakit . Cont oh hilangnya t urgor dan nekrosis m enunj ukkan pert ukaran perm eabilit as.
Perbedaan yang nyat a dari phospholifase akt ip dan m enurunnya konsent rasi lifid t erut am a t erj adi sesudah 4 hari inokulasi ( Hoppe dan Heit epus, 1974 b) . Penelit ian m enyim pulkan bahw a phospholipase m enyebabkan pert ukaran perm eabilit as dan disini peranan phospholipase dalam penyakit t anam an.
2. Tox ins
Tox in- t ox in ( t idak sat upun zat y ang m em pengaruhi m et abolism e pada inang, t et api m ungkin kerj asam a dengan enzym dalam pert ukaran perm eabilit as dalam t anam an inang) . Um um nya ( kebanyakan) ini kroorganism e yang phat ogenik m enghasilkan penyebaran t oksin yang m em punyai plasm alem m a pada t anam an inang ( St robel, 1974) .
Perubahan hubungan air t idak dit erangk an ant ara k arak t er sym pt om peny ak it dan t idak dit elit i secara m endet ail hubungan air dengan penyakit alam i t anam an inang.
Ak an t et api ada peny ak it phat ogen m enghasilkan t ik sin y ang m engubah perm eabilit as lapisan dan hubungan air dengan t anam an inang. Cont oh layu bakt eri dari t anam an k ent ang disebabk an oleh Corynebact erium syredom icum .
Toksin yang dihasilkan Helm int hosporium m aydis penyakit daun j agung m eny ebabk an k eluarny a larut an dari ak ar t anam an ( Gracen et al, 1972) dan w alaupun t idak nam pak m engubah hubungan air dengan penyakit t anam an, t et api it u m em iliki dam pak physiologi yang pent ing karena it u m engakibat kan m engurangi cepat ny a penut upan st om at a dengan pengham bat an pengam bilan K+ ( Arnt zen et al 1973) .
3. Yang dihasilkan Tanam an I nang
Perobahan dalam ferm eabilit as m em brane sesudah sakit dapat diat asi oleh perlak uan t anam an inang dan sebagian dapat m em bent uk reak si t ipe resist en unt uk m em isahk an pat hogen dari t em pat gel t anam an inang. Phy t oalex im adalah zat subt ance y ang dihasilkan bany ak t anam an dalam infek si lok al ( Deverose, 1972) . Peny ak it t epung lum ut ( Zy siple pisi) dan peny ak it k arat ( Urom y ces phaseoli) pada kacang, phyt oalexins ( pisat in dan phavolin refekt if) m engakum ulasi t erhadap konsent rasi ferm eabilit as m em brane gel t anam an inang. Kedua phyt oalexins adalah hipophilic karena m ereka m em iliki sat u bent uk st rukt ur dan dapat m enghasilkan dengan m engikat m em bran.
B. M e t ode Un t u k M e m pe la j a r i Pe r t u k a r a n Ke pe k a a n ( Pe r m e a bilit a s)
penelit ian pert am a yang m em pelaj ari perm eabilit as adalah That cher ( 1939) , dengan m em ak ai m et ode plasm olit ik. Peny ak it t anam an dapat m em buat m em brane lebih perm eabilit as t erhadap Osm at icum .
Bat cm an, 1971; Hancoch, 1972; Jones dan Ay res, 1972, m em pelaj ari m elalui m et ode radio ak t if, y ait u m em pelaj ari perobahan pengam bilan dan pem bebasan dalam k eadaan j aringan t anam an segar.
C. M e t ode Un t u k M e m pe la j a r i H u bu n ga n Air de n ga n Pe n ya k it Ta n a m a n
1. Ket iadaan pert ukaran perm eabilit as
Jik a j aringan sak it adalah st res air dibandingk an dengan j aringan segar pada kondisi yang sam a, t et api t idak ada keyakinan bahw a pert ukaran perm eabilit as dengan cepat peny ak it m engadak an infek si, k em udian st res dapat m eny ebabk an penurunan persediaan air t erhadap j aringan at au suat u pert am bahan hilangny a air dari j aringan it u. Persediaan air y ang k urang dapat m engak ibat k an k egagalan ak ar unt uk m enaikkan air, at au sist em j aringan yang m enghubungkan air.
Penelit ian Duniw ay , 1971, m em bandingk an resist ensi ( k et ahanan) t erhadap aliran air t anpa pem akaian pengisap sedot an at au t ekanan luar. Duniw ay m engukur t ranspirasi ( pernapasan) dari t anam an sehat dan t anam an t om at y ang diserang Fusarium , unt uk kont rol isi air pada daun konst an diukur dengan sebuah alat a = gege j ika diasum sikan bahw a it u perobahan cahaya, dipakai unt uk kont rol air t et ap pada daun, t idak m em puny ai pengaruh resist ensi differsi pada st om at a, k em udian diukur.
Transpirasi t erus m enerus ( gs- 1)
= y/ R = C/ r .
= pot ensi naik t urun air dalam fase air R = resist ensi dalam fase cair
C = penguapan diant ara daun dan lapisan udara r = resist ensi fase udara.
Jik a fak t or st res pada daun dik urangi persediaan air t erhadap j aringan k em udian deffusi st om at a ( peny ebaran st om at a resist en) dan relat if air t et ap ( RWC) . R.W.C = ( Bobot segar - bobot k erina)
( Pert am bahan bobot - bobot k ering)
at au pot ensi air daun, y ang dik arak t erk an pada t iap- t iap species dan t idak ak an berobah oleh peny ak it .
Tanam an segar biasanya diukur m enggunakan suat u penyebaran forom et er dengan sat u elem en y ang sensit ip pada air dan sioeroleh dari percobaan diant ara hilangny a air dalam t erang dan gelap. I t u bisa dit erim a bahw a st om at a t ert ut up dalam k eadaan gelap dan k ut ik ula resist en t idak berpengaruh pada cahay a, dalam peny ak it t anam an k ut ik ula resist en dapat dipengaruhi cahay a, t et api it u sering t erpengaruh oleh pat hogen y ang dapat langsung m eny erang t anam an inang m elalui epiderm is at au rept ure epiderm is unt uk sporulasi.
2. Adanya Pert ukaran Perm eabilit as
Tanda pert am a dari kerusakan m em brane perm eabilit as it u adalah j aringan y ang st res air dari peny ak it t anam an, t idak sepert i j aringan dari bagian y ang segar t idak m am pu m em peroleh penuh t ekanan t urgor bila persediaan air dalam kondisi m inim al unt uk t ranspirasi. Turgor dapat diperhat ikan, ( dipert im bangk an secara v isual at au diuk ur sepert i bobot air dalam j aringan perunit bobot k ering, at au j ik a j aringan it u adalah daun berat k ering per unit areal. ( Duniw ay , 1973) .
I I I . PEN YAKI T AKAR
Mik ro organism e y ang m eny ebabk an peny ak it ak ar dapat penet rasi secara ak t if pada ak ar t anam an inangny a at au dapat penet rasi m elalui luk a, k adang- k adang luk a ini disebabk an oleh v ek t or dari m ik ro- organism e sepert i nem at oda- nem at oda at au cacing- cacing t anah. Akar yang t erinfeksi m ikro organism e sedikit pengecualian, organism e y ang diam di dalam t anah k et ik a t anam an inang t idak ada t et api peny ak it y ang dihasilkan dapat m em perpanj ang hidup pada m ak anan dasar ( best s food) pada bat ang dan t angk ai unt uk pat hogen sering t um buh dalam j aringan pada t anam an inang. Pat hogen m enyebar secara ekst ensif dalam sist em j aringan pada t angkai dan k adang- k adang sam pai pada urat daun.
Pat hogen- pat hogen pem baw a peny ebab peny ak it - peny ak it bij i at au j aringan t ua cont oh : Phy t ium , Phy t opht hora, Rhizoct onia Spp, biasany a diperhat ikan unt uk spesies y ang lebih besar pada t ingk at y ang lebih luas dan m em at ik an t anam an inangnya.
Mem pelaj ari penyakit t anam an pada m asa kini m enerangkan bahw a penyakit m eny ebabk an st res air y ang cepat dalam bagian t anam an bat ang dan ak ar y ang resist en t erhadap k ondisi air.
Penyakit Phyt opht hora busuk ak ar dari safflow er dan busuk hit am dari sugar beet disebabkan Aphom om yces cochliodes resist ensi penyebaran daun bert am bah dengan berkurangny a pot ensi air pada t anam an segar ( sehat ) .
Seluruh resist ensi t anam an t erhadap aliran air dik alkulasi dari t ranspirasi dan adalah 10 k ali lebih besar dalam t anam an sak it daripada k ont rol 9 hari sesudah inokulasi.
Kem at ian bij i- bij i ( pem bibit an) ak ibat dari berkurangny a persediaan kem unduran kem aj uan t erhadap pem berian air pada daun- daun.
pot ensi air daun j at uh diant ara 12 dan 15 bars dalam t anam an segar j adi -18 bars pada 1 bulan, dan - 30 bars pada 6 m inggu sesudah sak it um um ny a bij ian yang sakit m at i segera sesudah it u.
Syst em perakaran diserang hebat j am ur ( fungi) dan pert um buhan t anam an lam bat , t et api beberapa k onpensasi ini oleh k eny at aan inokulasi t anam an di t ranslokasi pada propersi y ang lebih besar pada t ot al dasar asim ilasi dan m enghasilkan suat u sist em peny ak it ak ar.
Selain dari pada it u perobahan pert um buhan akar, penyakit m enurunkan perluasan dari daun- daun m uda. pola ini m enam bah pert um buhan t idak nyat a j ika t anam - t anam an diirigasi lebih lanj ut ( Asher, 1972) , t et api sarna t erhadap pert uk aran y ang t erj adi dalam t anam - t anam an segar dari Lolium t em ulent um diut am ak an t erhadap st res air.
I V . KELAYUAN V ASCULAR ( JARI N GAN PEM BULUH )
Layu vascular adalah penyakit dengan pat hogen sepert i Vert icillium at au Fusarium adalah t erbat as unt uk sem ua sist em v ascular dari t anam an inang, t et api sej ak aw al dan berakhirnya siklus penyakit .
Pat hogen- pat hogen di pem buluh bersat u dan m enyebar dalam xylem oleh pert um buhan hyphae at au oleh penghasilan dari berm acam - m acam dari isi sel- sel y ang cuk up k ecil dibaw a sepanj ang aliran t ranspirasi. Peny ebaran lat eral biasany a berkurang dan relat ip lam bat . Tet api it u sangat pent ing dalam t anam an inang t ahunan pat ogen it u m am pu unt uk m enyerang j aringan- j aringan baru.
Pergerak an k e at as dari pat hogen ak an di st op hila isi sel- sel m encapai sat u point y ang m ana m erek a lebih daripada diam et er pem buluh k ecil di at as. Peny ak it -penyakit t anam an sering m enghasilkan t yloses, get ah- get ah at au gall m em berhent ikan sebaran pat ogen.
Pert uk aran ini m encek pergerak an air pada t anam an, dan j uga berpindah dari pat hogen. Yang t erbaik pada abad ini I lm u peny ak it t anam an m em buk t ik an apak ah lay u pada peny ak it ak ibat dari k em acet an dari elem en- elem en pada j aringan pem buluh oleh karena oceret ion ( okrasi) dari sel- sel pat hogen dit am bah bahan t anam an inang, at au bert am bah hilangny a air dari bagian- bagian t anam an, pada daun- daun t ert ent u ak ibat dari k erusak an pada m em brane t anam an inang disebabk an oleh t ox in y ang dihasilkan fungi.
Pek erj aan saat ini, t erm asuk inform asi t ent ang k elak uan st om at a dan t ranspirasi oleh penyakit t anam an dengan kelayuan j aringan pem buluh, dengan pengecualian layu j aringan pem buluh dengan layu biasa t idak bersat u ( Talboys, 1968) .
Kem acet an j aringan pem buluh, dan bukan pengaruh t oxin- t oxin adalah peny ebab k elay uan. Dim ond, ( 1972) m em ut uskan bahw a dengan pengecualian gly copept ides t ert ent u, t ox in- t ox in t idak responsibel unt uk hasil dari gej ala lay u invivo. Toxin- t oxin yang lem ah sepert i fusaric acid dan lycom orm ine dihasilkan oleh fusarium pada pert anam an dan dapat m eny ebabk an sym pt om lay u pada t anam an inang.
A. Ke m a ce t a n Ja r in ga n pe m bu lu h
1. Kelayuan oleh Vert icillium
Fungi Vert icillium dahliae m enyebabkan gej ala layu dalam chrisant henum , gej ala pert am a ringan pada koleoft il daun, diikut i dengan kelayuan yang lebih ekst ensif dan pada ak hirny a k lorosis dan nek rosis ( Alex ander dan Holl, 1974) . Koloni fungi pada daun sebelum t erj adi gej ala dan k em udian dit em pat k an it u t et api lay u ak an berkernbang. Pada t ingk at ini perkem bangan sym pt om um um ny a j elas berhubungan t erhadap pola t ingkat koloni dari daun oleh fungi. Koloni bert am bah m enj adi k lorosis dan ak hirny a nek rosis berkem bang dan berkem bang t erhadap dan yang sehat .
m em punyai isi air daun yang relat if lebih rendah pada t anam an yang segar dan j at uh pada nilai 80 % lam bat dalam m usim pert um buhan. ( Harrison, 1970) .
Angk a t ranspirasi pada daun sak it adalah lebih rendah daripada daun-daun segar dan bila dihubungkan dengan isi air relat if lebih rendah, unt uk daun-daun segar dan daun sak it ada persam aan hubungan linier ant ara t ranspirasi dan isi air relat if dari 80- 98% .
Pada t urgor yang t inggi ( penuh) m enyebabkan kelangsungan penyakit daun lebih cepat m elalui st om at a dan k ut ik ula dari pada k eadaan daun- daun segar oleh karena m usim kem arau. Penyakit kapas yang disebabkan vert icillium , kent ang, kelayuan j aringan pem buluh oleh pat hogen t idak m erubah hubungan ant ara st res air dan t ranspirasi. Kiranya Duniw ay ( 1973) m enunj ukkan bahw a resist ensi penebaran kesegaran dan penyakit daun kapas vert icillium sam a at au lebih t inggi dari pada resist ensi dari daun segar lebih dari ant ara 60- 100 % relat if isi air.
2. Kelayuan oleh Fusarium
Penyakit t anam an t om at oleh Fusarium oxysporium lycopersici nyat a layu akibat m acet nya j aringan pem buluh. Kesegaran dan layu penyakit daun pada keadaan pot ensi air yang sam a, dan pada keadaan layu penuh sebaliknya pada pot ensi ant ar isi daun sam a.
Ekses t ranspirasi dapat diat ur sebab k elay uan oleh k arena daun- daun pada peny ak it t anam an berlangsung k urang dari pada y ang ada pada t anam an- t anam an segar. Masalah yang ut am a unt uk ini m enj adikan penyakit daun m em iliki penebaran resist ensi st om at a sam a, at au sering lebih bany ak at au sedik it daripada daun- daun segar di at as j arak pot ensi air daun 5 sam pai 12 baris. Sebab penurunan st om at a t erbuk a t idak dik et ahui.
Lay u fusarium pada t om at m enggam bark an suat u angk a y ang baik m engenai penyakit j aringan pem buluh. Ket ahanan cabang t erhadap aliran air relat if besar dibanding dengan dari pet iolle dan lebih m enent uk an urat daun ( Dim ond, 1970) . Bagian- bagian t anam an m am pu unt uk m engadakan hubungan air m enj adi kurang, sebagai ist ilah hubungan sist em pada t anam an. Sepert i t anam an t om at , ikat an besar pada t angkai m em punyai hubungan kerj a, sedangkan ikat an rant ing bebas sat u sam a lain. Kem udian suat u kem acet an pada ukuran yang sam a akan m em iliki hasil y ang lebih besar pada j aringan dist al ( daerah) bila t erj adi dalam ikat an pat iole at au urat daun dari pada t angk ai.
3. Kelay uan t anam an oak ( t anam an daerah dingin) dan Peny ak it Dut ch elm .
Ada pendapat y ang baik bahw a dalam k edua lay u peny ak it Oak dan peny ak it Dut ch elm pat ogen penyebab kem acet an j aringan pem buluh dalam t anam an inangnya.
Pada pert am a k ali daun lay u fungi t elah ada pada t angk ai dan j uga pada beberapa pet iole ( m eskipun t idak m enunj ukkan gej ala layu) .
Bukt i t erakhir kem acet an j aringan pem buluh m enyebabkan pohon Oak layu harus m enunggu penelit ian penuh dari hubungan air dan daun pada penyakit t anam an.
penelit ian lain sepert i di at as dibuat dari penyakit Doct h elm , penyakit ini secara periodik t elah m em buat peny erangan pada elm sebelah t enggara Eropah di Am erik a Serik at dan Am erik a ut ara pada set engah abad belak angan ini. I nfek si pada pohon- pohon dari klon- klon yang m udah t erhinggapi t urunnya hubungan hidroulik pada buku- buku yang diam bil dari t angkai t elah berum ur 3 sam pai 4 t anun m enj adi 66% dalam 11 hari set elah infeksi, dibanding dengan klon yang resist en penurunan 27 % dalam buk u- buk u ( Melching dan,Sincloir,1975) .
Bila k eadaan t ranspirasi dari daun t unggal pada t anam an m uda dit elit i pada k ondisi lingk ungan t erkont rol, ini dij um pai k em unculan sym pt om pada t anam an diikut i oleh m enurunnya angka t ranspirasi ( Mac Hardy dan Bechm an, 1973) .
4. Bak t eri
Ada k ira- k ira 16 species dari bak t eri y ang dapat m eny ebabk an peny ak i lay u. Tingk at an dari sist em at ik j aringan pem buluih t erut am a pat ogen m eny erang j aringan forenchim dan m eny ebabk an k elay uan langsung ( Ruddenhagen dan Kelm an, 1964) . Sem ua bak t eri peny ebab peny ak it lay u k ecuali Corynebact erium sepedonicum ( pada t om at ) peny ebab lay u pengaruh persediaan air t erhadap peny ak it daun t anam an.
prinsip bak t eri m elak uk an ini dengan penam bahan dalam j aringan pem buluh dan sam pai t anam an inang dik uasai bak t eri dan sebagian penam bahan dari k ecepat an ekst rak ny a. Ak an t et api beberapa bak t eri Pseudom onas dan Xant hom onas m enghasilkan sat u t em pat serangan ( Sheat h of slim e) sekit ar sel- sel.
St raibs ( Ket egangan) Pseudom onas solanacearum m enghasilkan penyakit lay u pada v ariet as y ang luas dari t anam an inang t erm asuk t anam an y ang m em punyai nilai ekonom i t inggi cont oh pisang dan fam ili solanaceae. Dem ont rasi pert am a y ang ny at a bahw a k ek urangan produk si oleh bak t eri dapat m eny ebabk an peny ak it lay u, oleh Husain dan Kelm an ( 1958) y ang dij um pai bahw a perlak uan hy droulik dari t angk ai t om at dit urunk an oleh peny ak it t et api k elay uan daun- daun m enem ukan t urgor penuh j ika dipot ong dan dilet akkan dalam air.
Peny ak it busuk hit am dari curcifera di sebabk an oleh Xant hom onas cam pest ris berbeda dengan peny ak it sebelum ny a oleh k arena m asuk ny a pat hogen m elalui hidat oda pada pinggir daun dari pada m elalui ak ar- ak ar at au t angk ai- t angk ai yang lebih rendah. Kem unculan st res air unt uk pet unj uk klorosis dari gel t anam an inang dan hilangny a chat rolyt es j ik a st res air dicegah dengan peny im pangan penyakit daun dalam m em enuhi at m ospir. Dalam st res air pada penyakit daun disebabk an bak t eri sam pai k epem buluh x y lem dan dibebaskan k edalam farenchy m pada daun.
B. Ke la yu a n Ak iba t Tox in
Toxin dari Corynebact erium sepedom icum cabang t ungal t inggi oligosacharida lengk et berant ai t erhadap pept ida dari 7- 9 asam am ino ( St robel et al,1972) . Tox in yang m em iliki berat m olekul 21.400, berisi k ira- k ira 10 % 2- k et o- 3- desx y glucopnic acid.
Penelit ian oleh St robel dan Hus ( 1968) m enem uk an bahw a pola lay u dihasilkan oleh t ox in ini berbeda dengan y ang dihasilkan oleh t ox in organism e.
Cont oh : dext ran m enyebabkan kem acet an j aringan pem buluh oleh karena t angkai florcidit y adalah ny at a sebelum daun- daun lay u. Perist iw a- perist iw a berik ut ny a it u t idak t erj adi dengan k em acet an pergerak an air m elalui t anam an, sepert i t elah dit erangk an dari w ot er- soluble- dey e t idak dibat asi.
C. M e m pe r ce pa t Se n e sce n ce
Suat u j aringan pem buluh pat hogen yang m enyebabkan kelayuan dan gej alany a j elas k elihat an pad a t anam an inang dan dapat m enghasilkan gej ala y ang kom plek dan sangat berbeda dengan t anam an,inang.yang lain.
Suat u cont oh dari phenom ena t elah dilihat pada bunga dahlia, Chrysant henum dan bunga m at ahari.
Sifat Senescence disebabk an k ek urangan j aringan prot ein dan RNA dan j uga kehilangan klorofil. I t u bersat u dengan penyebar luosin pert ukaran perm eabilit as dan pert ukaran kebebasan yang kom plek dalam t ingkat j um lah horm on- horm on. Merobah t ingkat produksi et hylene yang t erikat dalam pert ukaran dari peranannya dari et hy lene t idak dit ent uk an ( Abeles, 1973; Lieberm an, 1975) .
Wakt u produk et hylene m uncul m enj adi krit is, dalam beberapa phenom ena sepert i Absisi ( ront oknya daun dan bunga) . sinense m uncul m enj adi lebih aw al k et ik a bert am bahny a produk si et hy lene, t et api produk si et hy lene y ang bany ak t idak t erj adi sam pai perist iw a ront oknya daun dan bunga.
Mac Hardy et al. ( 1974) t elah berpendapat bahw a persam aan di ant ara penyebab kelayuan dan senescence alam hanya dapat m enj adi sedikit , t im bulnya k et idak m am puan dari suat u t anam an unt uk m em perj elas perbedaan sym pt om pada respont erhadap perluasan j arak st im ulasi.
Hubungan diant ara k elay uan pat hological dan senescence dij elaskan secara nyat a j ika t ingkat horm on lain t erikut dalam senescence alam i. Senescence dari daun- daun biasany a lam bat oleh : cyt olinin ( KendI , 1971) t et api dalam cairan dan ekst rak daun dari vert icillium dalam t ingkat penyakit t anam an kapas norm al dari sit olinin apabila sym pt om pert am a m enj adi j elas t ingkat cit okinin hanya m enurun sesudah k lorosis berkem bang ( Misghi et al,1972) .
Asam absisik ( ABA) t erak um ulasi dalam t anam an segar ut am any a t erhadap st res air ( Vadia, 1976) dan dalam peny ak it k apas oleh sat u t egangan difoliasi dari V. albo- at rum . ABA m ulai unt uk m engakum ulasi sebagai depoliasi m ulai dan akan berlanj ut unt uk ak um ulasi sebagai defoliasi t ersebar k e bagian at as dalam pem ot ongan.
V. PEN YAKI T PUCUK ( TUN AS)
Bab ini m enerangk an suat u peny ak it k ank er buah persik dan buah bodeng dari fungi Fusicocum am ygdali yang m enyebabkan penyakit , dan t oxin yang t idak spesifik fusicoccin yang dihasilkan oleh fungi. Perhat ian di fokuskan dalam t opik ini karena hubungan air dari penyakit pisicoccum dan percobaan fusicoccin t anam secara int ensif dipelaj ari pad a saat ini dan m ungk in dim engert i dengan baik dari penyakit lain. Penguj ian penyakit ini biasanya m engikut i pelaj aran- pelaj aran kelayuan j aringan pem buluh w alaupun kanker t angkai m erupakan gej ala penyakit , pat ogen m enyebabkan pem bengkakan j aringan pem buluh dari t angkai t anam an inang dan m enyebabkan layunya daun- daun.
Kiranya ini sem ua biasanya m enyebabkan kelayuan j aringan pem buluh. I t u ak an t erlihat bahw a bany ak dik enal t ent ang cara fucoccin m em pengaruhi sifat k elak uan st om at a t erhadap peny ebab lay uny a daun- daun.
Fusicoccum am ygdali yang m enginfeksi t anam an inang m elalui kuncup at au t angk ai daun. Peny ebaran fungi lem bat t et api dalam w ak t u beberapa hari daun- daun j adi lay u dan naik sam pai 40 cm dari t em pat y ang t rlihat sak it .
Pada t ingk at ini cabang dan pem buluh x y lem bebas dari get ah y ang m ana segera m enghasilkan infek si pact a j aringan y ang bersebelahan k arnany a lay u adalah ak ibat dari fungi y ang m eny ebar ( Granit i, 1964) .
Angk a peny ebaran pat hogen dan t ox in lam bat bila gum m osis t im bul dan pat hogen dilokalisir.
Dari penelit ian perlakuan fusiccocin pada t anam an bukan spesies t anam an inang oleh ( Turner dan Granit i, 1976) , ada perset uj uan bahw a t ox in bert am bah st om at a t erbuk a dalam sinar dangelap dan m eningk at ny a t ranspirasi t erhadap lay uny a daun- daun secara luas oleh k arena air t idak cepat digant i.
Bila pem ot ongan t om at dicoba dengan fusicoccin ( Ca- 2 m g/ gram daun segar) , bert am bah t erbuk a st om at a, m em percepat t ranspirasi dan j uga m engak ibat k an k elay uan ( Choin, et al, 1972) .
Turner ( 1972) m enelit i hasil fusicoccin dalam pergerak an K- ion ke dalam dan keluar dari sel- sel penj aga ( m elindungi) . Dalam t anam an segar banyak pergerakan K k e dalam dan k eluar dari sel penj aga y ang m enggant ikan hila m erek a dit erangi at au digelapi, unt uk m enaik k an peran dalam peran t urgor dari sel- sel penj aga y ang m erubah bent uk m erek a dan dim ensi dari pori- pori diant ara sel- sel.
Fusicoccin dij um pai unt uk m enst im ulir st om at a t erbuka dan pengam bilan K oleh sel- sel penj aga bila lapisan epiderm is lengket diam bil dari keseim bangan t anam an pada peny inaran dan k egelapan.
V I . PEN YAKI T D AUN
Bagaim anapun hubungan air dengan penyakit t anam an oleh pat hogen daun t elah dit elit i, efek dari t ranspirasi t elah dij um pai. Unt uk it u diharapk an bahw a efek ut am a dari pat hogen akan dilokalisir oleh infeksi.
Perobahan dalam t ranspirasi biasany a dit erangk an dalam perubahan ist ilah k elak uan st om at a, sering didahului dengan pert uk aran y ang buk an st om at a, evaporasi sebagai pat hogen t um buh m elalui perm ukaan daun yang dim ulai ( dikirim ) . Sporulasi fungi t um buh pada perm ukaan daun j uga kehilangan air dan kont ribusi seluruh air yang hilang oleh penyakit daun.
Prinsip urnum bahw a berobahnya hubungan air bersat u erat t erhadap pola pert um buhan pat hogen, adalah suat u keyakinan t ert ent u bila penyakit daun ( foliar) diperhat ikan dan penyakit ini perlu penguj ian secara berkelornpok yang penyakit nya disebabk an oleh erat ny a hubungan sesam a pat hogen.
Kem udian t erlihat bahw a k ebersam aan dapat dik et ahui diant ara berm acam -m aca-m penyakit t u-m buhan oleh pat hogen- pat hogen yang berhubungan erat sat u sam a lain.
A. Pe r on ospor a le s
Phy t opht hora infest ans adalah peny ebab peny ak it k ent ang dan Peronospora t abacina peny ebab peny ak it t em bak au, adalah berhubungan erat dari anggot a peronosporales ( Phycom ycet es) . Bila Phyt opht hora infest ans m enyerang t anam an m elalui daun ( it u j uga dapat t um buh cepat dan drast is pem buluh- pem buluh j aringan t anam an inang y ang t idak diorganisir) . Dalam j aringan k oloni j am ur m em buat t idak norm alny a pernbuk aan st om at a dalam t erang dan k egagalan st om at a unt uk m enut up dalam k egelapan ( Farrell, et al, 1969) .
Peronospora t abacina adalah lebih sedik it k erusak anny a dari pat hogen P. infest ans unt uk pert um buhan int erselluler dan hanya houst oria yang m enyerang sel-sel yang berdiam .
Penem uan ( Cruick shank dan Rider, 1961) bahw a dalam phase sporulasi P. t abacina peny ebab bert am bahny a sedik it pada t ranspirasi dalam cahay a dan ham pir 2 k ali dari angk a t ranspirasi gelap, sangat dianj urkan bahw a st om at a sarna hasilny a dengan y ang disebabk an oleh P. infest ans. Say ang belum ada uk uran dari besarny a lobang st om at a.
Pekerj aan Cruickshank dan Rider m enyediakan analisa yang unik dari t enaga yang im bang pad a penyakit daun. Daun dan t em perat ur udara dim onit or serius oleh t herm ocouple dij urnpai bahw a k eperluas t enaga y ang dibut uhk an unt uk t ranspirasi dari daun segar biasany a disediak an pert uk aran radiasi.
B. Pa r a sit Su b Ku t ik u la
Beberapa peny ak it daun ( foliar) pat hogen- pat hogen t um buh lebih aw al dalam posisi pada lapisan sub k ut ik ula, diant ara k ut ik ula dan lapisan y ang paling j auh ( dalam ) dari dinding sel epiderm is dari t anam an inang m erek a.
Phynchorporium secalis penyebab dari bint ik- bint ik daun gandum adalah fungi y ang t idak berhasil dengan rase sub k ut ik ula selam a st om at a dalam areal peny ebab penyakit daun unt uk m em buka lebih lebar dari pada dalam cahaya norm al dan m enut up.
Mem pelaj ari hubungan dari air pada t anam an karet t elah m enghasilkan uredospore, unt uk uredospore adalah hasil di luar perkaw inan spora yang t im bul di epiderm is pada t anam an t ahunan. Uredospora pada um um nya berkarat , cont oh puccinia gram inis f.sp erit ici ( karat t angkai) , bent uk t abling kecam bah yang m enerobos daun m elalui st om at a, suat u m ycellium int erselular dengan int racelular dapat dihasilkan haust oria dan pada w ak t u y ang cocok k oloni j am ur pada epiderm is inang berw arna cok lat ( uredospora cok lat ) at au t eleospora pada m usim ak hir pert um buhan.
Penyebaran perluasan penyakit karat m enyebabkan pert am bahan dalam t ranspirasi perunit daun, ak an t et api peny ak it k arat j uga m engurangi perkem bangan perluasan daun dan m asalah akum ulasi t ergant ung pada t ingkat an perkem bangan penyakit pada t anam an inangnya. Penurunan ini sering m enyebabkan j um lah t ot al air naik at au hilang pada t anam an y ang diserang peny ak it k arat , apak ah t erj adi pada set iap hari at au pada w ak t u k ehidupan.
Suat u penurunan pert um buhan akar dan keakt ifan langsung unt uk m enurunkan kem am puan akar unt uk m enyerap air, t et api it u dapat berpengaruh hubungan air pada t anam an dalam cara- cara lain secara t idak langsung. Kem am puan akar- akar unt uk m enyerap larut an organik yang dibut uhkan unt uk osm oregulasi dapat dirusak , cyt ok inim di sint et ik dalam ak ar dan barm an y ang lain sepert i absisic acid m edia air t unas ( Collins, 1974) .
Penurunan akar- akar dapat m enj adi penyebaran cyt okinin dij um pai dalam peny ak it k arat k acang ( Kiraly , et al, 1967) . Dalam k onsent rasi t ak lengk ap at aupun dalam konsent rasi CO2 yang t inggi. Perobahan kelakuan st om at a m enj adi lebih akut sebagai k em aj uan peny ak it dan disat uk an dengan perubahan dasar t ranspirasi ( Feg-11) ( Ay res, 1972; Ay res dan Jones, 1975) .
Glinka ( 1971) t elah m enunj ukkan bahw a perbedaan t ingkat t ekanan t urgor dalam sel- sel epiderm is berlebihan y ang sesuai dapat dit unj uk k an beda celah- celah st om at a, dengan respor m ak sim um bila gel epiderm is y ang baru j adi ak an t erj adi plasm olysis.
C. Pe n ya k it Ka r a t da n Pe n ya k it Ja m u r Api
Peny ak it k arat t erj adi secara luas di dunia ini pada v ariet as dan angiosperm , gy m nosperm dan pt eridosphy t es sering dengan k onsekw ensi ekonom i serius. Jam ur k arat t erm asuk ordo uredinales ( Basiom y cet es) , parasit obligat biot rophic ( Sem en Lew is, 1973) , m em iliki kehidupan sem purna m elibat kan 5 t ipe spora dan kadang-kadang 2 t anam an inang yang t idak berhubungan.
D . Pe n y a k it Em bu n Te pu n g ( Pow de r y m ilde w s)
Penyakit Pow dery m ildew s m em punyai urut an Erysiphales ( Ascom ycet es) Jam ur ini m em punyai persam aan t ert ent u t erhadap j am ur karat dan j am ur api sarna parasit obligat e biot hrops dan peny ebab k erugian y ang serius pada t anam an inangny a. Ak an t et api m erek a t idak m eny uk ai fungi phy t opat hogenik lain oleh karena seluruhnya t um buh pada perm ukaan j aringan t anam an inang, kecuali houst oriany a y ang m asuk k e dalam gel- gel epiderm is t anam an inang, nidiopora dihasilkan secara cepat , sering dalam 2 sam pal 4 hari dari peny ak it dan j um lah y ang banyak t elah m enunj ukkan kem unculan t epung. Hubungan air dengan t anam an yang t erserang oleh j am ur sangat pent ing, unt uk m unculnya t epung j am ur m enj adi t erkenal oleh panas, dan k eadaan k ering ( Boughey, 1949) .
Kedua penyakit t epung di at as yang hubungan dirinya um um nya yang paling k et at dipelaj ari adalah j am ur k acang, y ang disebabk an oleh Ery shy pe pisi dan j am ur gandum disebabk an oleh Fusarium gram inis f.sp hordei. Meskipun Graft Morin ( 1934) m elaporkan bahw a t epung j am ur peny ebab pert am bahan st om at a t ert ut up dalam bahaya, sepert i t elah diukur oleh pengaw asan langsung m elalui set ong epiderm is yang lengket , kelanj ut an rekanan dari pergerakan st om at a, m enunj ukkan bahw a kem aj uan penyakit ut am a ada penurunan kem am puan dari st om at a unt uk m em buk a dalam cahay a dan m enut up dalam gelap ( Ay res, 1976, Moj ernik, 1971) .
Transpirasi perunit daun segar at au areal daun m engikut i pola yang t erdapat dari perlak uan st om at a dalam k edua polong ( Feg. 12) . ( Ay res, 1976) . Transpirasi t urun dalam cahaya dan naik dalam gelap hasilnya bahw a t ot al t ranspirasi m enurun dalam w akt u j am kisarannya dari 16 cahaya'dan 8 kegelapan. Berkurangnya t ranspirasi dalam cahaya akibat dari prinsip penurunan st om at a t erbuka. Meskipun pem bagian bert am bah dalam respirasi penebalan bat as daun disebabk an k arena j aringan m icellium di at as perm ukaan daun, bila m ycellium dipindahkan dari daun-daun ada pert am bahan t ranspirasi 12.37 % .
Perlak uan t ranspirasi peny ak it buah oak dengan t epung m ildew ( Microsphaera alphit oides) berbeda dengan peny ak it k acang dengan gam dum . Perbedaanny a ada dua m asalah :
1. Oak m em puny ai perbandingan rat io y ang rendah dari st om at a t erhadap t ranspirasi k ut ik ula, y ang berart i bahw a t ot al t ranspirasi ak an berkurang dalam peny ak it oak dari pada dalam spesies lain oleh fak t or- fak t or perubahan st om at a t erbuk a.
2. Proporsi dari t ot al hilang air dari daun- daun y ang diserang j am ur y ang t erj adi m elalui fungi kem ungkinan lebih besar pada oak dari pada species lain sej ak pindah dari m ycellium m engurangi dalam cahaya.
E.V ir u s- vir u s
t anam an inangny a, t ranspirasi biasany a dit urunk an oleh peny ak it cont oh peny ak it daun m enggulung ( Muller, 1932) , m osaik k acang ( Harrison, 1935) , m osaik t em bak au ( Gondo, 1935) dan gandum k erdil ( Ozlob dan Am y , 1961) . Peny ak it v irus Selm an ( 1945) m elaporkan bahw a m ozaik t em bak au dan lay u oleh v irus m enam bah t ranspirasi dari t anam an inang oleh perubahan st ruk t ur dari k ut ik ula.
Peny ak it v irus peny ebab k rit ing at au daun m enggulung at au berkurangny a uk uran daun bent uk at au sipat ny a ( at t it ude) ( Holm an, 1964) . Fak t or- fak t or ini sem ua dapat m engurangi k ehilangan air dari t anam an, t et api peny ak it sepert i daun m enggulung pada k ent ang ( Muller, 1932) m ozaik v irus pada j agung, t ranspirasi j uga berkurang karena penyakit m enurunnya st om at a t erbuka dalam cahaya. Menurunnya st om at a t erbuk a dalam j agung bergabungny a dengan k et idak m am puan dari sel- sel penyangga unt uk m engakum ulasi K ion- ion dalam cahaya. Lindsay dan Gadanskas m elengkapi ini t erhadap kegagalan dari phot osint esa unt uk m ensuplay ATP yang cuk up unt uk m engendalikan t ransport ak t ip dari K. Ak an t et api, bila k eadaan suat u at m osphir penuh pot ensi air dari t anam an segar bert am bah - 2,9 bars dan relat ip isi air naik k e 96,7 % sem ent ara pot ensi air dan isi air relat ip dari peny ak it daun naik -9,3 bars dan 89,2 % isi air resfekt ip.
Trink lin ( 1970) , m enganj urkan bahw a peny ak it v irus m eny ebabk an bert ukarnya perm eabilit as dalam daun yang m encegah pengam bilan air akan t et api sej ak perlakuan st om at a t idak berpengaruh oleh penyakit , it u sulit unt uk dilihat m engapa peny ak it t anam an t idak m em puny ai bany ak pot ensi air rendah dari pada t anam an segar bila pengam bilan air dirusak .
V I I . KOM BI N ASI EFEK D ARI STRES AI R
Sebegit u j auh t elah dipelaj ari dit erangk an dengan dik elola penguk uran t anam an pada kondisi laborat orium . Telah banyak aspek hubungan air t elah di t elit i t et api uk uran y ang disat uk an dari st at us air j aringan sering t idak ada. Bany ak penelit i m engukur st res air pada sim ulasi at au kondisi lapang yang nyat a, pert im bangan kem ungkinan bergabungnya keadaan lingkungan dan kem ungkinan peny ak it at au st res air.
Dalam penyakit em bun t epung dan penyakit karat dan pengukuran t ot o st om at a sepert i m enghalangi laj u penyakit . Jika st om at a disesuaikan dalam posisi t erbuk a, k em udian pada k eadaan st res lingk ungan, t anam an t idak m am pu unt uk m encek hilangan air m elalui st om at a secara norm al. St om at a sek it ar peny ak it bercak kent ang adalah t idak m am pu unt uk m enut up secara norm al dari m ana j alannya penurunan air dari daun 11 sam pai 38 % . St om at a dari penyakit bercak- bercak pact a gandum dan peny ak it daun t om at disebabk an oleh Cladosporium falum j uga m enunj ukkan t erbukanya st om at a dan gagal unt uk m enut up, ket ika daun- daun t em perat ur t inggi m eny ebabk an penut upan pada daun segar ( Dv oret sk ay a et al 1959) . Adany a st om at a y ang t erbuk a t erus pada peny ak it daun gandum t idak berpengaruh dengan hubungan air pada seluruh t anam an sej ak penyakit ini t erj adi pada t em pat dingin, keadaan basah, keadaan air t anah cocok unt uk t anam an.
Dari cont oh- cont oh penyakit karat daun dan penyakit em bun t epung hasil gabungan dari pat hogen dan lingk ungan sebab st res air bersat u dengan dam pak lingk ungan pada perkem bangan pat hogen. Efek ini harus selalu diam bil perhit ungan ket ika hubungan air dan penyakit t anam an diperhat ikan. Kondisi efek lingkungan pada k ecendrungan t erhadap peny ak it .
V I I I . KESI M PULAN
Peny ak it m erubah hubungan air t anam an dalam t uj uan t ert ent u y ang dapat m engak ibat k an ( dan dalam beberapa hal t idak dibicarak an di sini) dalam st res air pada bagian sam bungan ( aerial) dari t anam an. Terkecuali t erhadap peny aluran ini m uncul penyakit t epung j am ur dalam w akt u yang cepat dari t ingkat an penyakit dan beberapa ( peny ebab) peny ak it v irus.
1. Dalam peny ak it ini k ehilangan air dari t anam an berkurang dan ada beberapa dat a unt uk dit uj ukan bahw a, sekurang- kurangnya sem ent ara, hidrasi dari pert am bahan j aringan.
Pengecualian yang lain adalah penyakit cet akan biru ( blue m old) dari t em bakau yang m ana kehilangan air berkurang dalam t ingkat penyakit yang akan dat ang. I t u m enj adi perhat ian apak ah pert uk aran air m erupak an k arak t erist ik dari peny ak i dow ny m ildew ( em bun t epung) .
2. St res air dapat dibaw a pada sat u at au beberapa cara k om binasi hilangny a air dapat dipercepat , pengam bilan dapat di k urangi t anpa suat u pert uk aran pengat ur dari proporsi sarna dalarn t ranspirasi, at au k ernam puan sel- sel unt uk m enahan larut an dan air dapat j adi dihancurk an ( k erusak an) .
3. St res air dan penyakit ( keadaannya) dapat m engurangi pert um buhan t anam an. Banyak pert ukaran dit unj ukkan oleh st res air dan oleh penyakit t anam an dari j aringan m irida. Kurang ak t ifny a phot osint et ik , bert am bahny a peny inaran dan respirasi pada w ak t u gelap, berubahny a t ingk at horm on.
Kit a j uga m em erlukan unt uk m enget ahui penom ena air t ert ent u yang ganj il t erhadap penyakit t um buhan, sepert i akum ulasi larut an t erm asuk pengat ur-pengat ur pert um buhan, t em pat peny ak it y ang disebabk an pat hogen biot ropik dipengaruhi oleh peruair dalam t anam an inang.
4. Sedik it dik et ahui m em puny ai efek dari perubahan hubungan air pada t ransport di phloem dalam t anam an- t anam an sehat dan sak it . Hubungan diant ara pat hogen penyebab st res air, pengurangan pelebaran daun, dan m erobah pendist ribusian t elah dibicarak an.
5. Whit ebread dan Bhat t i ( 1976) t elah rnenunj ukkan bahw a bila sist im penyakit -penyakit kacang kerdil oleh Xant hom onas phersoli pat hogen necrot ropik m enyebabkan penyakit , pem bagian ( penyebaran) C. lebel assim ilasi diubah ke suat u pola sam a t erhadap y ang dij um pai pada t um buhan segar diut am ak an pada st res air, sepert i m engat asi penyakit t um buhan m ungkin t im bul karena st res air m engurangi perluasan daun dan kiranya m erobah source dan sink.
D AFTAR PUSTAKA
Kozlow ski, T.T. ( 1978) . Wat er Deficit s and Plant Grow t h. Volum e V. Wat er and Plant Disease. Academ ic Press inc. p.1- 52.
Lev it t ( 1980) . Responces of Plant t o Env ironm ent al st resses Wat er, Rediat ion, St al and Ot her. St resses, Volum e I I Academ ic Press, New York London Toront o Sydney San Franssisco.
