Light-capture efficiencies of Soybean in low light intensity

(1)

ADAPTASI KEDELAI

TERHADAP INTENSITAS CAHAYA RENDAH

MELALUI EFISIENSI PENANGKAPAN CAHAYA

KARTIKA NING TYAS

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

(2)

ABSTRACT

Kartika Ning Tyas. Light-capture efficiencies of Soybean in low light intensity. Supervised by DIDY SOPANDIE and NURUL KHUMAIDA.

(3)

PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI

Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis Adaptasi Kedelai terhadap Intensitas Cahaya Rendah Melalui Efisiensi Penangkapan Cahaya adalah karya saya sendiri dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada Perguruan Tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.

Bogor, Juli 2006

(4)

ADAPTASI KEDELAI

MELALUI EFISIENSI PENANGKAPAN CAHAYA

KARTIKA NING TYAS

Tesis

Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada

Program Studi Agronomi

(5)

(6)

Judul Tesis : Adaptasi Kedelai Terhadap Intensitas Cahaya Rendah Melalui Efisiensi Penangkapan Cahaya

Nama Mahasiswa : Kartika Ning Tyas

Nomor Pokok : A 351030071

Disetujui Komisi Pembimbing,

Prof. Dr. Ir. Didy Sopandie, MAgr. Dr. Ir. Nurul Khumaida, MSi.

Ketua Anggota

Diketa hui

Ketua Program Studi Agronomi Dekan Sekolah Pascasarjana

Dr. Ir. Satriyas Ilyas, MS. Dr. Ir. Khairil A. Notodiputro, MS.

(7)

RIWAYAT HIDUP

(8)

PRAKATA

Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas rahmat dan karuniaNya sehingga penulis dapat menyelesaikan tesis ini.

Pada kesempatan ini penulis ingin mengucapkan terima kasih kepada : 1. Prof. Dr. Ir. Didy Sopandie, M.Agr, selaku ketua Komisi Pembimbing dan

Ketua Hibah Penelitian Tim Pascasarjana (HPTP)

2. Dr. Ir. Nurul Khumaida, M.S i selaku anggota Komisi Pembimbing dan

anggota peneliti Hibah Penelitian Tim Pascasarjana (HPTP)

3. Dr. Ir. Trikosoemaningtyas , selaku anggota peneliti Hibah Penelitian Tim Pascasarjana (HPTP)

4. Dr. Ir. Munif Ghulamahdi, MS i selaku penguji luar komisi pembimbing

5. Kepala PKT-Kebun Raya Bogor-LIPI yang telah memberikan ijin tugas

belajar

6. DIKTI yang telah memberikan dana penelitian Hibah Penelitian Tim

Pascasarjana

7. Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia yang telah memberikan dana

pendidikan pada tahun akademik 2005/2006.

8. Ir. Kisman Makbul MSc, Ir. La Muhuria MP, Ir. Imam Widodo MS, Ir. Desta Winas M.S i dan Ir. Tri Lestari M.Si di Tim Hibah Penelitian Pascasarjana 9. Dr. Juliarni di FMIPA, Biologi IPB

10.Kepala dan Staf di Kebun Cikeumeuh dan Laboratorium Virologi Balitbiogen 11.Kepala dan Staf Laboratorium Ekofisiologi Tanaman, Laboratorium Research

Group on Crop Improvement, dan Laboratorium Terpadu FAPERTA IPB 12.Kepala dan Staf di Laboratorium TEM dan Histologi Eijkman Jakarta 13.Keluarga besar tercinta.

14.Rekan-rekan di PKT-Kebun Raya Bogor-LIPI dan di Sekolah Pascasarjana IPB serta semua pihak yang telah memberikan bantuan.

Semoga hasil penelitian ini bermanfaat bagi pengembangan ilmu pengetahuan pertanian. Amin.

(9)

DAFTAR ISI

Halaman

DAFTAR GAMBAR ... ix

DAFTAR TABEL ... x

DAFTAR LAMPIRAN …... xi

PENDAHULUAN ... 1

Latar Belakang …... 1

Tujuan …... 2

Hipotesis …... 2

TINJAUAN PUSTAKA …... 3

Daun dan Kloroplas ...…... 4

Cahaya ...…... 6

Pigmen Fotosintetik ... 7

Fotosistem Sebagai Kompleks Pemanen Cahaya ... 9

Mekanisme Adaptasi Tanaman Terhadap Naungan ... 10

Perubahan pada Kloroplas ... 11

Antosianin ...…... 12

BAHAN DAN METODE …... 15

Waktu dan Tempat …... 15

Metode Penelitian ……... 15

Respon Genotipe Terhadap Intensitas Cahaya Jangka Pendek 15 Respon Genotipe Terhadap Intensitas Cahaya Jangka Panjang 16 Struktur kloroplas ... 18

HASIL DAN PEMBAHASAN ... 19

Respon Genotipe Terhadap Intensitas Cahaya Jangka Pendek ... 19

Morfologi dan Anatomi Daun ... 19

Kandungan klorofil dan Indeks Warna Hijau Relatif Daun .... 21

Antosianin …... 25 Respon Genotipe Terhadap Intensitas Cahaya Jangka Panjang ... 27

Antosianin ... 34

Struktur Kloroplas ... 36

PEMBAHASAN UMUM ... 42

SIMPULAN ... 46

SARAN ... 47

DAFTAR PUSTAKA …... 48

(10)

DAFTAR GAMBAR

Halaman

1. Gambaran umum fotosintesis : kerjasama reaksi terang dan Siklus Calvin (Campbell et al. 2002) ... 3 2. Daun, stomata dan kloroplas (Campbell et al. 2002) ... 4 3. Organisasi komplek protein pada membran tilakoid (Becker et al. 2000).... 6 4. Spektrum cahaya yang diserap oleh berbagai pigmen (Becker et al. 2000) 7 5. a. Struktur klorofil a b. Rumus molekul β-carotene dan lutein (Campbell

et al. 2002) ... 8 6. Transfer energi ke pusat reaksi pada suatu fotosistem (Becker et al. 2000) 10 7. Lintasan pembentukan Antosianin ... 13 8. Jumlah stomata beberapa genotipe kedelai pada cahaya 100% (kontrol) 21 9. Warna daun dan luas daun beberapa genotipe kedelai pada perlakuan

cahaya jangka pendek (short term exposure) ... 23 10. Tebal daun genotipe Ceneng dan Godek pada intensitas cahaya 100% dan

50% pada umur 10 MST ... 29 11. Hubungan antara kandungan klorofil total dengan indeks warna hijau

relatif daun ... 33 12. Struktur kloroplas kedelai genotipe Ceneng dan Godek pada perlakuan

gelap 5 hari setelah 14 hari ditanam pada cahaya 100% (TEM) ... 37 13. Struktur k loroplas kedelai genotipe Ceneng dan Godek pad a umur 8 MST

pada cahaya 100% (TEM)... 38 14. Struktur k loroplas kedelai genotipe Ceneng dan Godek pada umur 8 MST

(11)

ADAPTASI KEDELAI

MELALUI EFISIENSI PENANGKAPAN CAHAYA

KARTIKA NING TYAS

(12)

ABSTRACT

Kartika Ning Tyas. Light-capture efficiencies of Soybean in low light intensity. Supervised by DIDY SOPANDIE and NURUL KHUMAIDA.

(13)

PERNYATAAN MENGENAI TESIS DAN SUMBER INFORMASI

Dengan ini saya menyatakan bahwa tesis Adaptasi Kedelai terhadap Intensitas Cahaya Rendah Melalui Efisiensi Penangkapan Cahaya adalah karya saya sendiri dan belum diajukan dalam bentuk apapun kepada Perguruan Tinggi manapun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir tesis ini.

Bogor, Juli 2006

(14)

ADAPTASI KEDELAI

MELALUI EFISIENSI PENANGKAPAN CAHAYA

KARTIKA NING TYAS

Tesis

Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Magister Sains pada

Program Studi Agronomi

(15)

(16)

Judul Tesis : Adaptasi Kedelai Terhadap Intensitas Cahaya Rendah Melalui Efisiensi Penangkapan Cahaya

Nama Mahasiswa : Kartika Ning Tyas

Nomor Pokok : A 351030071

Disetujui Komisi Pembimbing,

Prof. Dr. Ir. Didy Sopandie, MAgr. Dr. Ir. Nurul Khumaida, MSi.

Ketua Anggota

Diketa hui

Ketua Program Studi Agronomi Dekan Sekolah Pascasarjana

Dr. Ir. Satriyas Ilyas, MS. Dr. Ir. Khairil A. Notodiputro, MS.

(17)

RIWAYAT HIDUP

(18)

PRAKATA

Puji dan syukur penulis panjatkan kepada Allah SWT atas rahmat dan karuniaNya sehingga penulis dapat menyelesaikan tesis ini.

Pada kesempatan ini penulis ingin mengucapkan terima kasih kepada : 1. Prof. Dr. Ir. Didy Sopandie, M.Agr, selaku ketua Komisi Pembimbing dan

Ketua Hibah Penelitian Tim Pascasarjana (HPTP)

2. Dr. Ir. Nurul Khumaida, M.S i selaku anggota Komisi Pembimbing dan

anggota peneliti Hibah Penelitian Tim Pascasarjana (HPTP)

3. Dr. Ir. Trikosoemaningtyas , selaku anggota peneliti Hibah Penelitian Tim Pascasarjana (HPTP)

4. Dr. Ir. Munif Ghulamahdi, MS i selaku penguji luar komisi pembimbing

5. Kepala PKT-Kebun Raya Bogor-LIPI yang telah memberikan ijin tugas

belajar

6. DIKTI yang telah memberikan dana penelitian Hibah Penelitian Tim

Pascasarjana

7. Lembaga Ilmu Pengetahuan Indonesia yang telah memberikan dana

pendidikan pada tahun akademik 2005/2006.

8. Ir. Kisman Makbul MSc, Ir. La Muhuria MP, Ir. Imam Widodo MS, Ir. Desta Winas M.S i dan Ir. Tri Lestari M.Si di Tim Hibah Penelitian Pascasarjana 9. Dr. Juliarni di FMIPA, Biologi IPB

10.Kepala dan Staf di Kebun Cikeumeuh dan Laboratorium Virologi Balitbiogen 11.Kepala dan Staf Laboratorium Ekofisiologi Tanaman, Laboratorium Research

Group on Crop Improvement, dan Laboratorium Terpadu FAPERTA IPB 12.Kepala dan Staf di Laboratorium TEM dan Histologi Eijkman Jakarta 13.Keluarga besar tercinta.

14.Rekan-rekan di PKT-Kebun Raya Bogor-LIPI dan di Sekolah Pascasarjana IPB serta semua pihak yang telah memberikan bantuan.

Semoga hasil penelitian ini bermanfaat bagi pengembangan ilmu pengetahuan pertanian. Amin.

(19)

DAFTAR ISI

Halaman

DAFTAR GAMBAR ... ix

DAFTAR TABEL ... x

DAFTAR LAMPIRAN …... xi

PENDAHULUAN ... 1

Latar Belakang …... 1

Tujuan …... 2

Hipotesis …... 2

TINJAUAN PUSTAKA …... 3

Daun dan Kloroplas ...…... 4

Cahaya ...…... 6

Pigmen Fotosintetik ... 7

Fotosistem Sebagai Kompleks Pemanen Cahaya ... 9

Mekanisme Adaptasi Tanaman Terhadap Naungan ... 10

Perubahan pada Kloroplas ... 11

Antosianin ...…... 12

BAHAN DAN METODE …... 15

Waktu dan Tempat …... 15

Metode Penelitian ……... 15

Respon Genotipe Terhadap Intensitas Cahaya Jangka Pendek 15 Respon Genotipe Terhadap Intensitas Cahaya Jangka Panjang 16 Struktur kloroplas ... 18

HASIL DAN PEMBAHASAN ... 19

Respon Genotipe Terhadap Intensitas Cahaya Jangka Pendek ... 19

Antosianin …... 25 Respon Genotipe Terhadap Intensitas Cahaya Jangka Panjang ... 27

Antosianin ... 34

Struktur Kloroplas ... 36

PEMBAHASAN UMUM ... 42

SIMPULAN ... 46

SARAN ... 47

DAFTAR PUSTAKA …... 48

(20)

DAFTAR GAMBAR

Halaman

1. Gambaran umum fotosintesis : kerjasama reaksi terang dan Siklus Calvin (Campbell et al. 2002) ... 3 2. Daun, stomata dan kloroplas (Campbell et al. 2002) ... 4 3. Organisasi komplek protein pada membran tilakoid (Becker et al. 2000).... 6 4. Spektrum cahaya yang diserap oleh berbagai pigmen (Becker et al. 2000) 7 5. a. Struktur klorofil a b. Rumus molekul β-carotene dan lutein (Campbell

et al. 2002) ... 8 6. Transfer energi ke pusat reaksi pada suatu fotosistem (Becker et al. 2000) 10 7. Lintasan pembentukan Antosianin ... 13 8. Jumlah stomata beberapa genotipe kedelai pada cahaya 100% (kontrol) 21 9. Warna daun dan luas daun beberapa genotipe kedelai pada perlakuan

cahaya jangka pendek (short term exposure) ... 23 10. Tebal daun genotipe Ceneng dan Godek pada intensitas cahaya 100% dan

50% pada umur 10 MST ... 29 11. Hubungan antara kandungan klorofil total dengan indeks warna hijau

relatif daun ... 33 12. Struktur kloroplas kedelai genotipe Ceneng dan Godek pada perlakuan

gelap 5 hari setelah 14 hari ditanam pada cahaya 100% (TEM) ... 37 13. Struktur k loroplas kedelai genotipe Ceneng dan Godek pad a umur 8 MST

pada cahaya 100% (TEM)... 38 14. Struktur k loroplas kedelai genotipe Ceneng dan Godek pada umur 8 MST

(21)

DAFTAR TABEL

Halaman

1. Luas daun (cm2), tebal daun (µ m), panjang palisade (µm), dan jumlah stomata beberapa genotipe kedelai pada berbagai perlakuan cahaya jangka pendek ... 19 2. Kandungan klorofil a, b, klorofil total (mg/g), nisbah klorofil a/b, dan

indeks warna hijau relatif daun beberapa genotipe kedelai pada berbagai perlakuan cahaya jangka pendek ... 22

3. Kandungan antosianin (ng/g) pada beberapa genotipe kedelai pada

berbagai perlakuan cahaya jangka pendek ... 25 4. Luas daun (cm2), tebal daun (µ m), panjang palisade (µm), dan jumlah

stomata beberapa genotipe kedelai pada intensitas cahaya 100% dan 50% pada umur 4, 6, 8, dan 10 MST ... 28 5. Kandungan klorofil a dan b (mg/g) serta nisbah klorofil a/b beberapa

genotipe kedelai pada intensitas cahaya 100% dan 50% pada umur 4, 6, 8, dan 10 MST ... 31 6. Kandungan klorofil total (mg/g) dan indeks warna hijau relatif daun

beberapa genotipe kedelai pada intensitas cahaya 100% dan 50% pada umur 4, 6, 8, dan 10 MST ... 33 7. Kandungan antosianin (ng/g) beberapa genotipe kedelai pada intensitas

(22)

DAFTAR LAMPIRAN

Halaman

(23)

PENDAHULUAN Latar Belakang

Kedelai merupakan salah satu sumber protein nabati yang diperlukan oleh rakyat Indonesia sebagai sumber bahan pangan dan pakan dengan rata-rata kebutuhan sebesar 1.9 juta ton pertahun, tetapi sebagian besar masih diimpor mencapai rata-rata 1.2 juta ton per tahun sejak tahun 2000 sampai 2004, naik dari 839 ribu ton pada tahun 1998 (Badan Pusat Statistik 2005). Kenaikan impor ini disebabkan produksi kedelai nasional cenderung menurun sedang kebutuhan akan kedelai meningkat terus seiring dengan pertambahan jumlah penduduk.

Kecenderungan penurunan produksi disebabkan oleh banyak faktor, antara lain semakin terbatasnya luasan lahan subur. Karena itu perlu diupayakan peningkatan produksi kedelai, antara lain melalui pendekatan ekstensifikasi dengan mengembangkan kedelai sebagai tanaman sela pad a areal tanaman perkebunan sebelum menghasilkan. Berdasarkan hasil penelitian Chozin et al.

(1999) nilai intensitas cahaya di bawah tegakan karet umur 2 dan 3 tahun setara dengan naungan paranet 25% dan 50%. Dengan demikian kedelai dapat ditanam sebagai tanaman sela sampai tanaman karet berumur 3 tahun.

Pengembangan kedelai sebagai tanaman sela menghadapi berbagai kendala yang dapat menghambat pertumbuhan dan perkembangan tanaman terutama intensitas cahaya yang rendah, yang disebabkan oleh adanya penaungan dari tanaman utama. Intensitas cahaya rendah akan menyebabkan terganggunya proses metabolisme terutama fotosintesis. Seleksi pada 70 genotipe kedelai dengan menggunakan naungan paranet 50% menghasilkan 29 genotipe toleran, 25 moderat dan 16 peka (Elfarisna 2000). Tanaman beradaptasi terhadap intensitas cahaya rendah melalui mekanisme penghindaran dan toleransi (Levitt 1980). Sehingga kedelai yang akan dikembangkan sebagai tanaman sela harus dapat beradaptasi dengan intensitas cahaya rendah.

(24)

penangkapan cahaya yang belum banyak diteliti seperti struktur kloroplas, demikian pula aspek fisiologis seperti pigmen non kloroplas. Struktur kloroplas dipengaruhi intensitas cahaya sehingga volume grana pada kloroplas naungan dapat 10-20 kali lipat kloroplas cahaya yang berkorelasi dengan ratio klorofil a/b

dan PSII/PSI, untuk meningkatkan penangkapan dan penyerapan cahaya (Critchley 1999). Dan pigmen non kloroplas seperti antosianin berfungsi melindungi kloroplas yang sedang beradaptasi dengan kondisi naungan dan untuk menjaga resorbsi hara (Hoch et al. 2003) dengan menyerap cahaya UV dan men transmisikan cahaya biru dan merah (Hopkins dan Huner 2004) cahaya yang efektif untuk fotosintesis.

Berdasarkan uraian di atas maka penelitian yang bertujuan untuk mengetahui mekanisme adaptasi kedelai terhadap intensitas cahaya rendah melalui efisiensi penangkapan cahaya masih perlu dilakukan.

Tujuan Penelitian

Tujuan umum penelitian ini adalah mengkaji mekanisme fisiologi adaptasi kedelai terhadap kondisi cekaman intensitas cahaya rendah melalui efisiensi penangkapan cahaya. Secara khusus penelitian ini bertujuan untuk mengkaji perubahan-perubahan yang terjadi akibat naungan pada tanaman kedelai toleran dan peka naungan, yang meliputi :

1. Morfologi dan anatomi daun yang berhubungan dengan penangkapan cahaya. 2. Kandungan pigmen klorofil dan antosianin

3. Struktur kloroplas.

Hipotesis

1. Adaptasi terhadap naungan pada kedelai dilakukan dengan peningkatan luas daun, pengurangan ketebalan daun, dan penurunan kerapatan stomata.

2. Genotipe toleran dan peka memberikan respon yang berbeda terhadap

komposisi pigmen klorofil dan antosianin.

(25)

TINJAUAN PUSTAKA

Karakteristik yang paling penting pada tumbuhan adalah kemampuan nya untuk memanen energi dari matahari yang digunakan untuk mengubah CO2 udara

menjadi molekul organik yang lebih komplek. Proses ini dinamakan fotosintesis yang meliputi reaksi oksidasi dan reduksi. Proses keseluruhan adalah oksidasi air (pemindahan elektron disertai pelepasan O2 sebagai hasil samping) pada reaksi

terang dan reduksi CO2 pada siklus Calvin untuk membentuk senyawa organik,

misalnya karbohidrat (Gambar 1). Faktor-faktor yang berpengaruh terhadap fotosintesis antara lain adalah ketersediaan CO2, H2O, cahaya, hara, suhu, umur

dan genetik (Salisbury dan Ross 1992, Campbell et al. 2002).

Gambar 1 Gambaran umum fotosintesis: kerjasama reaksi terang dan s i k l u s Calvin (Campbell et al. 2002).

Daun dan Kloroplas

Daun merupakan organ utama tempat berlangsungnya fotosintesis pada tumbuhan. Struktur daun dipengaruhi oleh cahaya yang akan berpengaruh pada luas dan tebal daun, kerapatan trikoma dan kandungan antosianin pada vakuola sel epidermis (Bolhar-Nordenkampf dan Draxler, 1993). Secara anatomi, daun biasanya terdiri dari lapisan epidermis atas dan bawah yang melapisi sel-sel mesofil (beberapa lapis sel palisade dan sel bunga karang) (Hopkins dan Huner 2004). Lapisan palisade dan bentuk sel-sel

Reaksi Terang

Kloroplas

Siklus Calvin

cahaya

CO2

H2O

O2

(26)

mesofil dapat berubah sesuai kondisi cahaya, yang menyebabkan tanaman menjadi efisien dalam menyimpan energi cahaya untuk perkembangannya. Peran yang kontras antara sel palisade dan sel bunga karang, yaitu sel palisade dapat menyebabkan cahaya lewat dan sel bunga karang menangkap cahaya sebanyak mungkin, menyebabkan absorbsi cahaya yang lebih seragam di dalam daun. (Taiz dan Zeiger 2002 ).

Gambar 2 Anatomi daun, stomata dan kloroplas (Campbell et al. 2002).

Pada daun juga terdapat organ -organ tambahan yang berperan dalam dua proses penting yaitu fotosintesis dan transpirasi, melalui pertukaran gas pada daun

dengan lingkungannya (Woodward 1998, Croxdale 2000 ). Tanaman

mengoptimalkan pertukaran gasnya dengan beradaptasi secara long-term (misalnya melalui kerapatan stomata) dan short-term (pembukaan dan penutupan stomata) (Schluter 2003).

Stomat

Grana Stroma

Kloroplas

Kloroplas Sel Mesofil

Penampang melintang daun

Stroma Grana

Tilakoid Ruang tilakoid

Membran dalam Membran luar

Ruang antar membran

Mesofil

Berkas pembuluh

CO2 O2

5 µm

(27)

Dalam sel-sel mesofil terdapat organel sel yang berfungsi untuk melakukan proses fotosintesis yang disebut kloroplas (Gambar 2). Aneka bentuk dan ukuran kloroplas ditemukan pada berbagai tumbuhan. Kloroplas berasal dari proplastid yang membelah pada saat embrio berkembang, dan menjadi kloroplas ketika daun dan batang terbentuk. Kloroplas muda juga aktif membelah, khususnya bila organ yang mengandung kloroplas terkena cahaya (Salisbury dan Ross 1992).

Sel mesofil umumnya memiliki kurang lebih 30-40 kloroplas , berukuran 2-4 x 4-7 µm (Campbell et al., 2002). Kloroplas diselubungi membran ganda untuk mengatur lalu lintas molekul keluar masuk kloroplas. Di dalam kloroplas dijumpai bahan amorf, lir -gel, dan kaya akan enzim yang disebut stroma. Di dalam stroma terdapat tilakoid (kantung) yang mengandung pigmen. Pada membran tilakoid ini energi cahaya digunakan untuk mengoksidasi H2O untuk

membentuk ATP d an NADPH, energi yang diperlukan dalam Siklus Calvin untuk mengubah CO2 menjadi karbohidrat. Pada bagian tertentu terdapat tumpukan

tilakoid yang disebut grana. Rongga yang ada dalam tilakoid dinamakan lumen, yang berisi air dan garam terlarut yang juga berperan dalam fotosintesis (Salisburry dan Ross 1992, Newcomb 1997, Becker et al. 2000, Campbell et al. 2002, Taiz dan Zeiger 2002).

Kloroplas berisi DNA dan RNA sehingga banyak protein kloroplas

merupakan produk transkripsi dan translasi dalam kloroplas. Protein yang lain dikode oleh DNA inti, disintesis oleh ribosom dalam sitoplasma (Newcomb 1997, Campbell et al. 2002, Buchanan et al. 2000).

Pada membran tilakoid terdapat berbagai macam protein esensial

(28)

2000, Taiz dan Zeiger 2002, Hopkins dan Huner 2004). Organisasi komplek protein pada membran tilakoid disajikan pada Gambar 3.

Gambar 3 Organisasi komplek protein pada membran tilakoid (Becker et al. 2000).

Cahaya

Cahaya sangat besar peranannya dalam proses fisiologis , seperti fotosintesis, respirasi, pertumbuhan dan perkembangan, penutupan dan pembukaan stomata, berbagai pergerakan tanaman, dan perkecambahan (Taiz dan Zeiger 2002) melalui sinyal transduki pada 4 tipe fotoreseptor, fotoreseptor cahaya biru dan 3 fotoreseptor cahaya merah (phytochrom, protochlorophyllide reductase dan chlorophyll) (Mullet 1997)

Cahaya merupakan bentuk energi yang dikenal sebagai energi elektromagnetik, yang juga disebut radiasi yang bergerak dalam bentuk gelombang. Jarak antara puncak -puncak gelombang disebut panjang gelombang dan yang paling penting bagi kehidupan berkisar antara panjang gelombang 380-750 nm, yang dikenal sebagai cahaya tampak . Cahaya ini dapat dideteksi mata manusia sebagai bermacam-macam warna (Campbell et al. 2002).

Cahaya tersusun atas partikel-partikel yang d isebut foton, memiliki jumlah energi tetap yang berbanding terbalik dengan panjang gelombang cahaya sehingga semakin pendek panjang gelombang, semakin tinggi energinya. Energi cahaya pada panjang gelombang 400-700 nm merupakan

Stroma

Stroma Granum

Appressed region

Nonappressed region

(29)

panjang gelombang paling aktif dalam fotosintesis (Becker et al. 2000, Taiz dan Zeiger 2002).

Bila cahaya mengenai materi, cahaya dapat dipantulkan, diteruskan (ditransmisi), atau diserap (diabsorpsi). Bahan -bahan yang menyerap cahaya-tamp ak pada tumbuhan disebut pigmen. Pigmen yang berbeda akan menyerap panjang gelombang yang berbeda, dan panjang gelombang yang diserap akan menghilang (Campbell et al. 2002; Hopkins dan Huner 2004 ). Spektrum cahaya yang diserap oleh berbagai pigmen disajikan pada Gambar 4.

Gambar 4 Spektrum cahaya yang diserap oleh berbagai pigmen (Becker et al. 2000).

Pigmen Fotosintetik

Klorofil dan karoten merupakan pigmen fotosintetik pada tumbuhan. Klorofil merupakan pigmen utama dalam fotosintesis, turunan δ-aminolevulinic acid (ALA) yang dibentuk di plastid (Sandmann dan Scherr 1998). Struktur klorofil terdiri dari cincin porfirin, dengan atom magnesium sebagai pusat dan ekor hidrokarbon (phytol) yang berinteraksi dengan daerah hidrofobik protein pada membran tilakoid (Gambar 5). Bagian cincin berisi elektron yang tidak terikat secara ketat dan merupakan bagian molekul yang terlibat dalam transisi

300 400 500 600 700 800 900

Wavelength, nm

Intensity of the sun’s radiation at the Earth’s surface

Absorption

Chlorophyll a (green) Chlorophyll b (green) ß carotene (yellow)

Phycoerythrin (red) Phycocyanin (blue)

Key

300 400 500 600 700 800 900

Wavelength, nm

Intensity of the sun’s radiation at the Earth’s surface

Absorption

Chlorophyll a (green) Chlorophyll b (green) ß carotene (yellow)

Phycoerythrin (red) Phycocyanin (blue)

(30)

elektronik dan reaksi redoks (Campbell et al. 2002, Taiz dan Zeiger 2002, Hopkins dan Huner 2004).

Gambar 5 a. Struktur klorofil a b. rumus molekul β-carotene dan lutein (Campbell et al. 2002).

Klorofil a (C55H72O5N4Mg) berperan sebagai penangkap cahaya dan

klorofil a tertentu (P680 dan P700) berperan-serta secara langsung dalam reaksi terang, mengubah energi matahari menjadi energi kimiawi. Klorofil b

(C55H70O6N4Mg) hampir identik dengan klorofil a, tetapi perbedaan struktural

yang kecil di antara keduanya cukup untuk membuat kedua pigmen tersebut mempunyai spektra absorpsi yang berbeda, sehingga warnanyapun juga berbeda. Klorofil a berwarna biru-hijau sementara klorofil b berwarna kuning-hijau. Klorofil b berfungsi sebagai pigmen pemanen cahaya yang d ibentuk dari klorofil

[image:30.612.178.473.122.368.2]

(31)

Klorofil bebas ini beracun bagi kloroplas karena membentuk oksigen radikal, yang merusak kloroplas (Ito et al. 1994).

Pigmen aksesoris selain klorofil b adalah karotenoid (karoten dan xanthofil) , merupakan senyawa hidrokarbon yang mempunyai warna berbagai campuran kuning dan jingga, berfungsi terutama dalam fotoproteksi dengan menyerap dan melepaskan energi cahaya yang berlebihan, yang jika tidak dilepas akan merusak klorofil. Karotenoid merupakan pigmen yang menangkap cahaya pada kisaran panjang gelombang 445 nm, energi yang diserap akan disalurkan ke pusat reaksi melalui klorofil b (Sandmann dan Scheer 1998). Pigmen-pigmen asesori ini sebagian besar ditemukan di kompleks pemanen cahaya (LHC) pada PSII (Buchanan et al. 2000, Hopkins dan Huner 2004).

Fotosistem sebagai Komplek Pemanen Cahaya

Pada membran tilakoid terdapat dua jenis fotosistem yang bekerja secara bersama pada reaksi terang fotosintesis yaitu fotosistem I (PSI) dan fotosistem II (PSII). Masing-masing memiliki pusat reaksi dan aseptor elektron primer tertentu yang berdekatan dengan molekul klorofil a yang menjadi pusat reaksi. Klorofil a pusat-reaksi fotosistem I adalah P700, menyerap cahaya pada panjang gelombang 700 nm (bagian spektrum yang sangat merah). Klorofil a pusat-reaksi fotosistem II adalah P680, spektrum absorpsinya memiliki puncak pada 680 nm (juga bagian spektrum merah).

(32)

akseptor elektron primer merupakan langkah pertama reaksi terang (Becker et al.

2000, Taiz dan Zeiger 2002, Hopkins dan Huner 2004).

Gambar 6 Transfer energi ke pusat reaksi pada suatu fotosistem (Becker et al. 2000).

Mekanisme adaptasi tanaman terhadap naungan

Intensitas cahaya rendah menyebabkan proses metabolisme terganggu, yang diakibatkan oleh adanya penurunan laju fotosintesis dan sintesis karbohidrat. Pengaruh tercepat dari cekaman cahaya rendah ialah terhadap penurunan kandungan karbohidrat, terutama fruktosa dan sukrosa, yang diikuti dengan berbagai perubahan metabolisme pada tanaman. Pada kebanyakan tanaman, kemampuan tanaman dalam mengatasi cekaman naungan adalah tergantung pada kemampuannya dalam melanjutkan fotosintesis dalam kondisi defisit cahaya (Levitt 1980).

Mohr dan Schopfer (1995) menjelaskan bahwa adaptasi terhadap naungan pada dasarnya dapat melalui dua cara, yaitu melalui: 1) peningkatan luas daun sebagai cara mengurangi penggunaan metabolit, dan 2) mengurangi jumlah cahaya yang ditransmisikan dan direfleksikan. Sedang Levitt (1980) menyatakan bahwa adaptasi terhadap naungan dicapai melalui: 1) mekanisme penghindaran (avoidance) yang berkaitan dengan respon perubahan anatomi dan morfologi daun untuk fotosintesis yang efisien dan 2) mekanisme toleran (tolerance) yang berkaitan dengan penurunan titik kompensasi cahaya serta respirasi yang efisien.

Uji cepat ruang gelap merupakan cara yang efektif untuk menyeleksi plasma nutfah toleran pada intensitas cahaya rendah. Genotipe toleran yang

Resonance transfer

Proton

Antenna pigmen

Reaction centre chlorophyll

Electron transfer

[image:32.612.232.423.126.304.2]

(33)

efisien respirasinya mampu bertahan hidup sampai akhir penelitian. Nilai kesesuaian uji tersebut pada padi gogo 93,3% dengan percobaan naungan paranet dan 56% dengan hasil uji lapang di bawah tegakan karet (Sopandie et al. 2003b). Naungan 50% pada padi gogo menyebabkan perubahan morfologi, anatomi dan agronomi baik pada genotipe yang toleran maupun yang peka dan mekanisme efisiensi penangkapan cahaya dilakukan dengan penambahan tinggi tanaman, memperluas permukaan daun, penurunan ketebalan daun dan lapisan mesofil (Sopandie et al. 2003 a).

Pada kedelai, seleksi plasma nutfah pada 70 genotipe dengan menggunakan naungan paranet 50% menghasilkan 29 genotipe toleran, 25 moderat dan 16 peka. Hasil verifikasi selanjutnya diperoleh 13 genotipe yang konsisten toleran dari 16 genotipe yang diuji, antara lain Ceneng dan Pangrango. Dan satu genotipe yang konsisten peka dari 5 genotipe yang diuji, yaitu Godek A (Elfarisna 2000). Naungan pada kedelai menyebabkan kenaikkan kandungan klorofil daun, kadar nitrogen daun, bobot 100 biji, penurunan jumlah polong dan biji per tanaman dan produksi biji kering (Sunarlim, 1985). Reduksi cahaya menjadi 40% sejak perkecambahan pada kedelai menurunkan jumlah buku, cabang, diameter cabang, jumlah polong, dan hasil biji (Baharsjah 1980).

Perubahan pada Kloroplas

Cahaya mempengaruhi orientasi kloroplas dalam sel daun. Pada intensitas cahaya rendah, kloroplas akan mengumpul pada kedua sisi dinding sel terdekat dan terjauh dari cahaya. (Mohr dan Schopfer 1995, Taiz dan Zeiger 2002).

(34)

dengan peningkatan protein klorofil a/b pada LHCII. Membesarnya antena untuk fotosistem II ini akan mempertinggi efisiensi pemanenan cahaya. Walaupun kandungan klorofil tinggi, rendahnya laju fotosintesis sering dihubungkan dengan tingginya resistensi stomata dan rendahnya aktivitas Ribulose bifosfat (RuBP). Selain itu, walaupun kandungan klorofil meningkat namun terjadi penurunan jumlah klorofil per luas area daun karena daun menjadi lebih tipis (Mohr dan Schopfer 1995).

Mekanisme adaptasi terhadap intensitas cahaya rendah pada kedelai menurut Khumaida (2002) melalui peningkatan kandungan klorofil yang terjadi pada semua genotipe kedelai yang diberi perlakuan naungan. Kandungan klorofil

a dan b sama-sama meningkat, namun proporsi peningkatan terjadi lebih banyak pada klorofil b, sehingga menurunkan rasio klorofil a/b. Perlakuan gelap menyebabkan gangguan perkembangan membran tilakoid kedelai toleran maupun peka naungan. Sedang perlakuan naungan 50% tidak menghambat perkembangan membran tilakoid pada genotipe toleran seperti Pangrango dan B613, tetapi menghambat pada genotipe peka Godek. Pada kondisi naungan 50% kloroplas genotipe toleran mempunyai volume grana dan butir pati lebih banyak dibandingkan genotipe peka.

Antosianin

Selain klorofil yang terdapat dalam kloroplas, pada tanaman juga terdapat pigmen non kloroplas yaitu antosianin (anthos=bunga; kyanos=biru tua). Antosianin merupakan produk metabolisme sekunder yang termasuk golongan flavonoid dan dikenal sebagai pigmen yang menyebabkan warna merah jambu, ungu dan biru. Antosianin dibentuk dari asam amino Phenylalanine melalui lintasan sikimat di sitoplasma dan ditimbun dalam vakuola sel parenkim dewasa

(Noh dan Spalding 1998, Buchanan et al. 2000). Lintasan pembentukan

(35)

2000). Pembentukan antosianin dipengaruhi cahaya (ultra violet dan cahaya tampak) juga oleh stress hara (terutama kekurangan nitrogen dan fosfor), kekeringan serta suhu rendah (Hoch et al. 2003).

Gambar 7 Lintasan pembentukan antosianin (modifikasi dari Noh dan Spalding 1998 serta Buchanan et al. 2000). Enzim yang terlibat adalah PAL (Phenylalanine Ammonia Lyase); CHS (Chalcone synthase); CHI (Chalcone Isomerase); F3H (Flavanone-3-hydroxylase); dan DR (Dihydroflavonol 4-reductase) .

Woodall dan Stewart (1998) menyimpulkan dari hasil beberapa penelitian bahwa antosianin mempunyai distribusi yang luas pada daun, dapat ditemukan pada sel epidermis bagian atas atau bawah, atau sel-sel mesofil dan biasanya mempunyai absorbsi pada panjang gelombang 270-290 nm (UV) dan 500-550 nm (visible spectrum). Acylasi dengan asam organik aromatik meningkatkan penyerapan pada daerah UV di panjang gelombang 310-320 nm. Hal ini menunjukkan fungsi antosianin yang mencegah kerusakan akibat radiasi UV. Hopkins dan Huner (2004) juga menjelaskan bahwa antosianin menyerap cahaya

Shikimat Siklus Calvin

Phenylalanine

Cinnamate

Naringenin chalcone

Flavan-3,4-diols

Anthocyanin 4-Coumarate Metabolisme Primer

Metabolisme Sekunder

4-Coumaryl-CoA 3 malonyl-CoA

Naringenin

3-hydroxyflavones PAL1 PAL2 PAL3

CHS

CHI

F3H

[image:35.612.131.514.158.494.2]

(36)

antara 475 nm dan 560 nm dan mentransmisikan cahaya biru dan merah. Sebagaimana flavonoid, antosianin menyerap UV-B sehingga diduga fungsinya untuk mencegah kerusakan jaringan daun yang disebabkan oleh radiasi ultra violet seperti kerusakan asam nukleat, protein dan apparatus fotosintesis yang akan mengurangi biomass.

(37)

BAHAN DAN METODE

Waktu dan Tempat Penelitian

Penelitian dilaksanakan di Kebun Percobaan Cikeumeuh Balai Penelitian Biologi dan Genetika C imanggu Bogor untuk penanaman dan pendataan di lapang. Analisis pigmen klorofil dan antosianin dilakukan di Laboratorium Research Group on Crop Improvement IPB. Pengamatan morfologi dan anatomi dilakukan di Laboratorium Ekofisiologi Tanaman Departemen Agronomi dan Hortikultura, IPB. Pembuatan blok resin untuk struktur kloroplas dilakukan di Laboratorium Virologi Balitbiogen Cimanggu, preparasi sampel TEM dilakukan di Laboratorium Terpadu FAPERTA IPB, dan pemotretan struktur kloroplas dilakukan di Laboratorium Eijkman Jakarta. Penelitian dimulai pada bulan September 2004 sampai April 2006.

Metode Penelitian

Penelitian ini meliputi dua percobaan. Percobaan pertama bersifat jangka pendek (short term exposure) sedangkan percobaan kedua bersifat jangka panjang (long term exposure). Dalam percobaan pertama akan dipelajari perubahan genotipe kedelai toleran dan peka sebagai respon atas berbagai kondisi cahaya jangka pendek sedangkan dalam percobaan kedua akan dipelajari perubahan genotipe kedelai toleran dan peka sebagai respon atas intensitas cahaya 100% dan 50% jangka panjang. Intensitas cahaya 50% dilakukan dengan cara meletakkan paranet hitam di sisi atas dan keempat sisi sampingnya dengan rangka dari bambu dengan tinggi 2 m di atas permukaan tanah.

Percobaan 1. Respon genotipe terhadap berbagai intensitas cahaya jangka pendek (short term exposure)

Rancangan yang digunakan adalah rancangan acak kelompok pola faktorial dengan 2 faktor, yaitu genotipe dan cahaya. Faktor cahaya yang digunakan terdiri dari

(38)

L4 : 3 hari cahaya 50% + 2 hari cahaya 100%.

L5 : 3 hari cahaya 50% + 2 hari cahaya 100% + 3 hari gelap total.

Pemberian perlakuan cahaya pada genotipe dilakukan setelah tanaman kedelai berumur 14 hari pada cahaya 100%.

Faktor genotipe yang digunakan pada percobaan ini terdiri dari dua genotipe toleran (Pangrango (G1) dan Ceneng (G2)) dan dua genotipe peka (Godek (G3) dan Slamet (G4)). Dengan demikian terdapat 24 kombinasi perlakuan, masing-masing perlakuan menggunakan 3 tanaman sebagai ulangan . Penanaman dan pemeliharaan dilakukan dalam polibag sesuai teknik budidaya kedelai yang optimum. Waktu penanaman diatur sedemikian rupa sehingga pengambilan sampel dapat dilakukan secara serempak. Bagan Percobaan 1 disajikan pada Lampiran 1.

Percobaan 2. Pengaruh intensitas cahaya rendah jangka panjang (Long term

exposure)

Percobaan terdiri dari dua faktor : intensitas cahaya sebagai petak utama dan genotipe sebagai anak petak. Intensitas cahaya terdiri dari dua taraf : intensitas cahaya 100% (kontrol) dan 50%. Faktor genotipe yang digunakan pada percobaan ini meliputi dua genotipe toleran (Pangrango (G1) dan Ceneng (G2)) serta dua genotipe peka (Godek (G3) dan Slamet (G4)). Dengan demikian terdapat 8 kombinasi perlakuan, masing -masing perlakuan menggunakan 3 tanaman sebagai ulangan dan dipelihara dalam polibag sesuai teknik budidaya kedelai yang optimum. Unit-unit percobaan ditata berdasarkan rancangan acak kelompok dalam pola petak terpisah (split plot) dengan anak petak tersarang (nested) pada petak utama.

(39)

Pengamatan

Sampel daun yang dipilih merupakan daun yang telah membuka penuh (daun ke 2-3 dari atas) yang diambil sekitar jam 09.00 WIB saat cuaca cerah.

Peubah yang diamati dan dianalisis pada percobaan 1 dan 2 meliputi: 1. Luas daun yang diukur adalah luas daun trifoliate ketiga dari atas yang

telah membuka penuh dengan menggunakan leaf area meter.

2. Tebal daun dan panjang palisade diamati menggunakan mikroskup cahaya dari preparat tebal daun yang dibuat dengan blok parafin. Khusus pada perlakuan long term, tebal daun dan panjang palisade hanya diamati pada umur 10 MST.

3. Jumlah stomata, diperoleh dengan mengolesi permukaan bawah daun

bagian tengah dengan cat kuku, kemudian dikelupas dan ditempelkan pada gelas preparat. Jumlah stomata dihitung di bawah mikroskup cahaya dengan pembesaran 1000x.

4. Kandungan klorofil dihitung menurut Arnon (1949) dengan mengekstraksi 50 mg sampel daun menggunakan 10 ml aseton 80% dan kuantifikasinya dilakukan dengan menggunakan spektrofotometer pada panjang gelombang 663 nm, 645 nm dan 652 nm. Preparasi sampel klorofil disajikan pada Lampiran 2.

5. Indeks warna hijau relatif daun diamati dengan alat FHK Chlorophylltester CT-102. Sebelum digunakan alat dikalibrasikan terlebih dahulu dengan standar warna hijau yang telah disertakan pada alat tersebut (angka 1.5). Warna daun diamati secara langsung pada tanaman dengan cara meletakan daun pada alat tersebut tanpa merusak tanaman. Angka yang tertera pada layar kemudian dicatat sebagai indeks warna hijau relatif daun.

(40)

Struktur kloroplas

Struktur kloroplas diamati pada genotipe Ceneng (G2) dan Godek (G3) dengan perla kuan sebagai berikut :

L0 : Perlakuan gelap 5 hari setelah 14 hari ditanam pada cahaya 100% . L5 : 42 hari cahaya 100% (8 mst)

L6 : 42 hari cahaya 50% (8 mst)

Struktur kloroplas dibuat dari preparat sampel resin yang diiris dengan ketebalan di bawah 1 um yang kemudian diamati dan dipotret menggunakan Transmission Electron Microscope (TEM) tipe JEOL, JEM 1010, Japan. Preparasi sampel resin (Meek 1976) untuk pengamatan struktur kloroplas disajikan pada Lampiran 4.

Analisis Data

(41)

HASIL DAN PEMBAHASAN

Respon Genotipe Terhadap Berbagai Intensitas Cahaya Jangka Pendek Morfologi dan Anatomi Daun

Cahaya dan genotipe serta interaksi antara cahaya dan genotipe berpengaruh sangat nyata terhadap luas daun, tebal daun dan panjang palisade. Demikian juga pada jumlah stomata, kecuali genotipe yang berpengaruh tidak nyata (Lampiran 5).

Tabel 1 Respon luas daun (cm2), tebal daun (µm), panjang palisade (µ m) dan jumlah stomata beberapa genotipe kedelai pada berbagai perlakuan cahaya jangka pendek.

Perlakuan cahaya jangka pendek

Genotipe _L0 _L1 _L2

kontrol

L3 L4 L5 Rataan

Luas daun (cm2)

Pangrango 37.97 (54) 84.88 (120) 70.73 39.34 (56) 42.50 (60) 56.29 (80) 55.28 y Ceneng 32.35 (49) 75.77 (115) 65.67 71.07 (108) 35.31 (54) 67.09 (102) 57.88 y Godek 33.36 (53) 65.16 (104) 62.8 66.61 (106) 30.50 (49) 63.75 (102) 53.70 y Slamet 31.15 (38) 80.41 (98) 81.88 91.86 (112) 41.11 (50) 62.34 (76) 64.79 x Rataan 33.71 (48) 76.55 (109) 70.27 67.22 (96) 37.36 (53) 62.37 (89)

c a ab b c b

Tebal daun (µm)

Ceneng 15.7 (66) 19.2 (81) 23.7 17.6 (74) 20.0 (84) 23.4 (99) 19.9 x Godek 13.9 (60) 12.9 (56) 23.0 17.2 (75) 17.3 (75) 14.7 (64) 16.5 y Rataan 14.9 (64) 16.0 (69) 23.3 17.4 (75) 18.7 (80) 19.0 (82)

e de a cd bc b

Panjang palisade (µm)

Ceneng 4.4 (39) 7.0 (63) 11.2 9.4 (84) 10.2 (91) 11.5 (102) 8.9 x Godek 4.8 (38) 3.6 (28) 12.5 8.0 (64) 6.2 (50) 6.5 (52) 6.9 y Rataan 4.6 (39) 5.3 (45) 11.8 8.7 (74) 8.2 (70) 9.0 (76)

c c a b b b

Jumlah stomata

Pangrango 14 (117) 11 (92) 12 13 (108) 11 (92) 10 (83) 11.77 x Ceneng 11(85) 11 (85) 13 12 (92) 12 (92) 11(85) 11.63 x Godek 11(79) 14 (100) 14 10 (71) 10 (71) 12 (86) 11.95 x Slamet 15 (136) 13 (118) 11 10 (91) 10 (91) 10 (91) 11.52 x Rataan 12.63(101 12.15 (97) 12.55 11.48 (91) 10.85 (87) 10.65 (85)

a ab a bc cd d

Keterangan : Nilai rataan pada baris atau kolom yang sama pada peubah yang sama diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata menurut uji LSD pada taraf kepercayaan 95%. Nilai dalam kurung merupakan persentase (dibulatkan) terhadap kontrol. L0=5 hari tanpa cahaya; L1=8 hari cahaya 50%; L2=8 hari cahaya 100%; L3=3 hari cahaya 50%; L4=3 hari cahaya 50%+2 hari cahaya 100%; dan L5=3 hari cahaya 50%+2 hari cahaya 100%+3 hari tanpa cahaya.

[image:41.612.132.525.286.603.2]

(42)

palisade, dan jumlah stomata masing-masing menjadi sebesar 69%, 45% dan 97%. Genotipe toleran mempunyai dau n lebih tebal dan peningkatan luas daun lebih tinggi daripada genotipe peka. Perlakuan intensitas cahaya 50% selama 3 hari (L3) mampu meningkatkan luas daun beberapa genotipe melebihi kontrol (Ceneng, Godek , dan Slamet) dan menurunkan jumlah stomata menjad i 91% kontrol.

Kondisi gelap selama 5 hari (L0) menghambat perkembangan daun sehingga luas daun, tebal daun, dan panjang palisade masing-masing hanya mencapai 48%, 64%, dan 39% dari kontrol (L2). Genotipe toleran mempunyai daun yang lebih luas dan lebih tebal yang berarti bahwa penghambatan perkembangan daun genotipe toleran lebih rendah dibanding genotipe peka.

Terhambatnya perkembangan daun pada kondisi tanpa cahaya, diduga disebabkan fotosintesis tidak dapat berlangsung sehingga tidak memungkinkan akumulasi asimilat. Sebaliknya, asimilat cadangan yang ada dirombak melalui respirasi untuk memperoleh energi supaya tanaman tetap hidup. Penjelasan tersebut menunjukkan bahwa, untuk dapat mempertahankan hidup dalam waktu yang lebih lama dalam kondisi tanpa cahaya maka strateginya adalah mengefisienkan penggunaan asimilat cadangan, dengan kata lain mengefisienkan proses respirasi. Hal ini sejalan dengan hasil penelitian Lestari (2005) bahwa penurunan kandungan gula pati genotipe peka yang lebih tinggi diband ing genotipe toleran, yang berarti bahwa genotipe peka tidak efisien atau proses respirasinya tidak efisien. Tingginya respirasi pada genotipe peka juga diduga ada kaitannya dengan tingginya jumlah stomata pada genotipe tersebut. Jumlah stomata pada tanaman kontrol disajikan pada Gambar 8.

(43)

nyata dengan kontrol, menjadi 85% dari kontrol. Jumlah stomata genotipe toleran lebih rendah dari pada genotipe peka.

Pangrango Ceneng

[image:43.612.175.482.136.457.2]

Godek Slamet

Gambar 8 Jumlah stomata beberapa genotipe kedelai pada cahaya 100% (kontrol)

Kandungan Klorofil dan Indeks Warna Hijau Relatif Daun

(44)

Tabel 2 Kandungan klorofil a, b, klorofil total (mg/g), nisbah klorofil a/b dan indeks warna hijau relatif daun pada beberapa genotipe kedelai pada berbagai perlakuan cahaya jangka pendek

kontrol

L3 L4 L5 Rataan

Klorofil a (mg/g)

Pangrango 0.269 (43) 0.669 (107) 0.624 0.519 (83) 0.589 (94) 0.457 (73) 0.521 xy Ceneng 0.347 (73) 0.807 (171) 0.473 0.469 (99) 0.755 (160) 0.544 (115) 0.566 x Godek 0.157 (24) 0.556 (83) 0.666 0.471 (71) 0.607 (91) 0.312 (47) 0.461 yz Slamet 0.131 (28) 0.523 (110) 0.474 0.530 (112) 0.482 (102) 0.247 (52) 0.398 z

0.226 (41) 0.608 (109) 0.559 0.497 (89) 0.608 (109) 0.390 (70) Rataan

d a ab bc ab c

Klorofil b (mg/g)

Pangrango 0.197 (72) 0.352 (129) 0.274 0.257 (94) 0.344 (125) 0.232 (85) 0.276 x Ceneng 0.267 (122) 0.360 (165) 0.218 0.183 (84) 0.312 (143) 0.340 (156) 0.280 x Godek 0.158 (52) 0.324 (107) 0.302 0.259 (86) 0.323 (107) 0.186 (61) 0.259 x Slamet 0.104 (47) 0.241 (109) 0.221 0.214 (97) 0.264 (119) 0.128 (58) 0.195 y

0.181 (71) 0.319 (126) 0.254 0.228 (90) 0.311 (122) 0.221 (87) Rataan

c a ab bc a bc

Klorofil total (mg/g)

Pangrango 0.466 (52) 1.021(114) 0.897 0.776 (86) 0.933 (104) 0.689 (77) 0.797 x Ceneng 0.614 (89) 1.167 (169) 0.691 0.651 (94) 1.066 (154) 0.884 (128) 0.846 x Godek 0.314 (32) 0.879 (91) 0.968 0.730 (75) 0.929 (96) 0.498 (51) 0.720 xy Slamet 0.235 (34) 0.764 (110) 0.695 0.743 (107) 0.745 (107) 0.375 (54) 0.593 y

0.226 (41) 0.608 (108) 0.559 0.497 (89) 0.608 (109) 0.390 (70) Rataan

d a ab bc a c

Nisbah klorofil a/b

Pangrango 1.487 (66) 1.873 (83) 2.265 2.092 (92) 1.711 (76) 2.062 (91) 1.915 xy Ceneng 1.349 (60) 2.268 (101) 2.246 2.567 (114) 2.426 (108) 1.765 (79) 2.103 x Godek 1.093 (47) 1.737 (75) 2.317 1.875 (81) 2.002 (86) 1.742 (75) 1.795 y Slamet 1.339 (62) 2.176 (101) 2.160 2.483 (115) 1.837 (85) 1.786 (83) 1.964 xy

1.317 (59) 2.014 (90) 2.247 2.254 (100) 1.990 (89) 1.839 (82) Rataan

c ab a a ab b

Indeks warna

Pangrango 0.276 (29) 0.812 (86) 0.942 0.854 (91) 0.782 (83) 0.614 (65) 0.713 y Ceneng 0.334 (36) 0.878 (96) 0.916 0.988 (108) 0.766 (84) 0.748 (82) 0.772x Godek 0.048 (6) 0.752 (90) 0.832 0.792 (95) 0.766 (92) 0.642 (77) 0.639 z Slamet 0.092 (11) 0.764 (90) 0.852 0.862 (101) 0.712 (84) 0.626 (73) 0.651 z

0.188 (21) 0.802 (92) 0.886 0.874 (99) 0.757 (87) 0.658 (74) Rataan

e b a a c d

(45)

Gambar 9 Warna dan luas daun beberapa genotipe kedelai pada berbagai perlakuan cahaya jangka pendek (short term exposure). P=Pangrango, C=Ceneng, G=Godek dan S=Slamet L0=5 hari tanpa cahaya; L1=8 hari cahaya 50%; L2=8 hari cahaya 100%; L3=3 hari cahaya 50%; L4=3 hari cahaya 50%+2 hari cahaya 100%; dan L5=3 hari cahaya 50%+2 hari cahaya 100%+3 hari tanpa cahaya.

Dari hasil pengamatan pada tabel 2 dapat diketahui bahwa intensitas cahaya 50% selama 8 hari (L1) meningkatkan kandungan klorofil a, b, dan

L0 L1

L2 L3

L4 L5

P

P P

P

C C

C

G S

S S

G G

P C

[image:45.612.141.515.78.608.2]

(46)

klorofil total pada daun kedelai, meskipun secara statistik peningkatan tersebut tidak berbeda nyata dengan kontrol (L2). Secara rataan klorofil a meningkat 9%, klorofil b 26% dan klorofil total meningkat 8%. Peningkatan kandungan klorofil b

yang lebih tinggi dari pada klorofil a menyebabkan turunnya nisbah klorofil a/b. Sedang indeks warna hijau relatif daun berbeda nyata pada semua perlakuan cahaya kecuali L2 dengan L3. Genotipe toleran Ceneng memiliki kandungan klorofil, nisbah klorofil a/b, dan indeks warna hijau relatif daun lebih tinggi dibanding genotipe lainnya.

Pada intensitas cahaya rendah, investasi sumber daya dilakukan tanaman untuk memanen energi cahaya dari pada mengolahnya (Atwell et al. 1999) sehingga tanaman meningkatkan kandungan pigmennya. Peningkatan kandungan klorofil b disebabkan karena pada keadaan etiolasi klorofil b disintesis melalui tiga lintasan dengan tiga prekursor yaitu melalui kelimpahan chlorophyllide a

yang baru terbentuk, reduksi Protochlorophyllide b melalui chlorophyllide b dan konversi langsung klorofil a ke klorofil b (Schoefs dan Berthrand 1997). Peningkatan klorofil b ini akan meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya.

Perlakuan kondisi gelap selama lima hari (L0) menurunkan kandungan klorofil, terutama klorofil a yang turun menjadi 41% dari kontrol sedang klorofil

b menjadi 71% kontrol. Penurunan kandungan klorofil ini disebabkan en zim PCR atau POR (NADPH:Protochlorophyllide (photo) oxidoreductase) yang dikode DNA inti tidak aktif pada kondisi tanpa cahaya, sehingga perubahan Protochlorophyllide menjadi chlorophyllide tidak dapat berlangsung (Redlinger dan Beale 1991, Schoefs dan Bertrand 1997, Sandmann dan Scheer 1998) yang menyebabkan pembentukan klorofil terhambat pada tahap ini.

Penurunan kandungan klorofil pada perlakuan gelap menyebabkan turunnya nisbah klorofil a/b menjadi 59% kontrol. Penurunan nisbah klorofil a/b

(47)

klorofil dan indeks warna hijau relatif daun lebih tinggi dibanding gen otipe lainnya.

Pada genotipe Ceneng terjadi fenomena menarik karena pada kondisi gelap selama lima hari (L0) tersebut masih terjadi peningkatan kandungan klorofil

b. Hal ini menunjukkan bahwa pada kondisi gelap genotipe Ceneng masih mampu mengkonversi klo rofil a menjadi klorofil b. Menurut Sandmann dan Scheer (1999), konversi klorofil a menjadi klorofil b berlangsung dengan bantuan enzim oxygenase.

Pada perlakuan cahaya jangka pendek yang berganti kandungan klorofil meningkat ketika tanaman dipindah dari intensitas cahaya 50% (L3) ke 100% 2 hari (L4) dan menurun setelah diberi perlakuan gelap 3 hari (L5). Dalam kondisi tersebut, nisbah klorofil a/b dan indeks warna hijau relatif daun lebih rendah dan berbeda nyata dengan kontrol. Setelah perlakuan gelap, genotipe Ceneng masih mampu mempertahankan kandungan klorofil a dan b lebih tinggi dibanding kontrol.

Berdasarkan data pada perlakuan cahaya jangka pendek berganti di atas, diduga terjadi regulasi kandungan klorofil yang sangat fleksibel. Regulasi kandungan klorofil a dan b mengikuti intensitas cahaya yang terakhir kali diterima. Pada intensitas cahaya tinggi klorofil b dikurangi sehingga nisbah klorofil a/b meningkat, sebaliknya pada intensitas cahaya rendah klorofil b

ditingkatkan sehingga nisbah klorofil a/b menurun. Dalam penelitiannya menggunakan 22 species angiosperma di Inggris, Murchie dan Horton (1997) menyimpulkan bahwa perubahan nisbah klorofil a/b merupakan salah satu strategi penting dalam aklimatisasi terhadap cahaya. Folly dan Engel (1999) juga mendapatkan bahwa interkonversi klorofil a ? b memegang peranan penting dalam pembentukan dan reorganisasi aparatus fotosintesis sehingga memungkinkan tanaman beradaptasi terhadap intensitas cahaya dengan mengatur nisbah klorofil a/b.

Antosianin

(48)

Tabel 3 Kandungan antosianin (ng/g) pada beberapa genotipe kedelai pada berbagai perlakuan cahaya jangka pendek

kontrol

L3 L4 L5 Rataan

Pangrango 0.276 (65) 0.296 (70) 0.424 0.399 (94) 0.578 (136) 0.414 (98) 0.398 x Ceneng 0.227 (45) 0.254 (51) 0.501 0.461 (92) 0.628 (125) 0.367 (73) 0.406 x Godek 0.281 (54) 0.336 (65) 0.516 0.499 (97) 0.656 (127) 0.440 (85) 0.455 x Slamet 0.328 (79) 0.358 (86) 0.415 0.494 (119) 0.588 (142) 0.456 (110) 0.440 x

0.278 (60) 0.311 (67) 0.464 0.463 (100) 0.612 (132) 0.419 (90) Rataan

c c b b a b

Keterangan : Nilai rataan pada baris atau kolom yang sama diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata menurut uji LSD pada taraf kepercayaan 95%. Nilai dalam kurung merupakan persentase (dibulatkan) terhadap kontrol. L0=5 hari tanpa cahaya; L1=8 hari cahaya 50%; L2=8 hari cahaya 100%; L3=3 hari cahaya 50%; L4=3 hari cahaya 50%+2 hari cahaya 100%; dan L5=3 hari cahaya 50%+2 hari cahaya 100%+3 hari tanpa cahaya

Tabel 3 menunjukkan bahwa kandungan antosianin genotipe peka lebih tinggi dari pada genotipe toleran pada semua perlakuan . Intensitas cahaya 50% selama 8 hari (L1) menyebabkan penurunan kandungan antosianin menjadi 67% dari kontrol. Kondisi gelap selama 5 hari (L0) juga menurunkan kandungan antosianin menjadi 60% dari kontrol.

Menurunnya kandungan antosianin pada kondisi gelap diduga disebabkan karena menurunnya aktivitas respirasi sehingga prazat yang dihasilkan untuk sintesis antosianin berkurang. Prazat untuk biosintesis antosianin adalah eritrosa-4-fosfat yang dihasilkan atau merupakan produk respirasi dari lintasan pentosa fosfat (Taiz dan Zeiger 2002). Dengan demikian untuk biosintesis antosianin dalam jumlah banyak, maka dibutuhkan aktivitas pemecahan karbohidrat atau pati melalui lintasan pentosa fosfat yang tinggi. Hal ini mengind ikasikan bahwa tanaman yang mengandung antosianin tinggi memiliki aktivitas respirasi yang tinggi pula. Kondisi demikian tidak menguntungkan bagi genotipe yang beradaptasi pada kondisi intensitas cahaya rendah karena karbohidrat yang terbentuk melalui proses fotosintesis akan terkuras dalam proses respiras i sehingga akumulasinya dalam bentuk hasil panenan akan menjadi rendah.

(49)

Pada perlakuan cahaya jangka pendek yang berganti, kandungan antosianin menyesuaikan dengan cahaya yang diterima terakhir kali. Kandungan antosianin menurun bila intensitas cahaya berkurang (L3), dan meningkat lagi bila intensitas cahaya meningkat (perlakuan L3 ke L4). Data tersebut menunjukkan bahwa terjadi plastisitas dalam regulasi jangka pendek kandungan antosianin. Daya regulasi pada genotipe toleran lebih kuat dibanding genotipe peka karena peningkatan atau penurunan kandungan antosianinnya terkait intensitas cahaya lebih tinggi.

Menurunkan kandungan antosianin menjadi strategi pada kondisi intensitas cahaya rendah karena akan meningkatkan efisiensi penangkapan cahaya Levitt (1980) sekaligus mengefisienkan penggunaan asimilat (Hale dan Orchut 1987). Sebaliknya peningkatan kandungan antosianin sangat penting pada kondisi intensitas cahaya tinggi karena diperlukan dalam penciptaan sistem perlindungan diri terhadap kerusakan oleh radiasi UV (Harran 2003 ).

Respon Genotipe Terhadap Intensitas Cahaya Jangka Panjang Morfologi dan Anatomi Daun

Cahaya berpengaruh nyata terhadap luas daun pada saat tanaman umur 4 mst dan pengaruhnya sangat nyata pada saat tanaman berumur 10 mst. Sedangkan genotipe dan interaksi antara cahaya dan genotipe berpengaruh nyata pada 6 mst. Tebal daun dan jumlah stomata dipengaruhicahaya dan genotipe. Interaksi antara cahaya dan genotipe berpengaruh tidak nyata pada tebal daun, tetapi pengaruhnya nyata pada panjang palisade (Lampiran 6).

(50)

Tabel 4 Luas daun (cm2), tebal daun (µm), panjang palisade (µm) dan jumlah stomatabeberapa genotipe kedelai pada intensitas cahaya 100% dan 50% pada umur 4, 6, 8, dan 10 MST

Genotipe MST Cahaya

Pangrango Ceneng Godek Slamet Rataan

Luas daun (cm2)

100% 83.50 58.47 67.07 68.19 69.31 x 50% 59.18 (71) 69.03 (118) 45.54 (68) 49.05 (72) 55.70 y (80) 4

Rataan 71.34 a 63.75 a 56.31 a 58.62 a

100% 57.14 82.17 98.39 79.34 79.26 x 50% 68.62 (120) 99.90 (122) 63.64 (65) 67.08 (85) 74.81 x (94) 6

Rataan 62.88 c 91.04 a 81.02 ab 73.21 bc

100% 79.34 76.73 77.94 53.56 65.78 x 50% 75.91 (96) 78.38 (102) 65.31 (84) 67.31 (126) 71.73 x (109) 8

Rataan 65.39 ab 77.56 a 71.63 ab 60.44 b

100% 45.16 54.65 58.68 48.14 51.66 y 50% 58.13 (129) 77.88 (143) 66.93 (114) 59.41 (123) 65.78 x (127) 10

Rataan 51.65 b 66.26 a 62.81 ab 53.77 ab Tebal daun (µm)

100% 31.28 36.17 30.39 35.89 33.43 x 50% 21.78 (70) 24.95 (68) 23.00 (76) 26.61 (74) 24.08 y (72) 10

Rataan 26.53 b 30.56 a 26.70 b 31.25 a Panjang palisade ( µm)

100% 13.06 ab 15.28 a 12.33 b 14.44 ab 13.78 x 50% 8.11 c (65) 10.22 b (67) 9.72 b(82) 12.72 a (88) 10.20 y (74) 10

Rataan 10.58 b 12.75 a 11.03 b 13.58 a Jumlah Stomata

100% 19.0 18.3 18.7 20.4 19.1 x 50% 15.6 (82) 13.5 (74) 16.5 (88) 15.5 (76) 15.3 y (80) 4

Rataan 17.3 a 15.9 b 17.6 a 18.0 a

100% 17.1 15.6 19.3 20.1 18.0 x 50% 14.2 (83) 14.8 (95) 14.8 (77) 19.7 (98) 16.1 y (89) 6

Rataan 15.7 c 15.2 c 17.5 b 19.9 a

100% 20.5 19.1 16.9 19.2 18.9 x 50% 13.8 (67) 16.0 (84) 16.0 (95) 23.1 (120) 17.2 y (91) 8

Rataan 17.2 b 17.6 b 16.5 b 21.2 a

100% 22.1 19.6 22.4 18.9 20.8 x 50% 14.6 (66) 13.4 (68) 15.7 (70) 14.3 (76) 14.5 y (70) 10

Rataan 18.4 a 16.5 b 19.1 a 16.6 b

Keterangan : Nilai rataan pada baris atau kolom pada minggu dan peubah yang sama diikuti huruf yang sama tidak berbeda nyata menurut uji Duncan 95%. Angka dalam kurung merupakan persentase relatif (dibulatkan) terhadap kontrol (intensitas cahaya 100%).

Peningkatan luas daun diikuti dengan berkurangnya ketebalan daun disebabkan berkurangnya lapisan dan panjang sel palisade seperti yang ditunjukkan pada Gambar 12. Penurunan ketebalan daun dan panjang palisade pada genotipe toleran (Ceneng dan Pangrango) masing-masing mencapai 31% dan 36% kontrol sedangkan genotipe peka (Godek dan Slamet) masing-masing mencapai 25% dan 17% kontrol.

[image:50.612.135.524.126.521.2]

(51)

fotosintesis daripada untuk peningkatan jumlah sel sehingga terjadi penurunan ketebalan daun dan lapisan palisade. Hal ini sejalan dengan penelitian sebelumnya (Elfarisna 2000, Khumaida 2002 dan Handayani 2003) dan penelitian pada padi gogo (Laut et al. 2000, Sopandie et al. 2003a)

Ceneng 100% Ceneng 50%

[image:51.612.133.516.169.436.2]

Godek 100% Godek 50%

Gambar 10 Tebal daun Genotipe Ceneng dan Godek pada intensitas cahaya 100% dan 50% pada umur 10 MST. Bar = 5 um

Pada intensitas cahaya 50% jumlah stomata tanaman menurun dan genotipe toleran mempunyai jumlah stomata yang lebih rendah dari pada genotipe peka. Perbedaan jumlah stomata antar genotipe terjadi baik pada intensitas cahaya 100% maupun 50% (Tabel 4). Data ini menunjukkan bahwa pembentukan stomata dikendalikan oleh faktor keturunan (genetik) dan berbagai faktor lingkungan antara lain intensitas cahaya, suhu dan kelembaban (Willmer 1983). Selain itu, secara genetik suatu genotipe mungkin memiliki jumlah stomata yang telah tertentu, tetapi dengan meningkatnya luas daun akibat rendahnya intensitas cahaya maka jumlah stomata per satuan luas menjadi berkurang.

(52)

tanaman mengadaptasikan diri dengan cara menurunkan kerapatan stomata (Logan et al. 1999). Schluter et al. (2003) juga menjelaskan bahwa kerapatan stomata dipengaruhi oleh kondisi lingkungan selama daun berkembang dan melibatkan pensinyalan dari daun dewasa terhadap daun yang sedang berkembang berikutnya, dan kerapatan stomata tidak berubah setelah daun-daun menjadi dewasa.

Kandungan Klorofil dan Inde ks Warna Hijau Relatif Daun

Interaksi antara cahaya dan genotipe berpengaruh tidak nyata terhadap kandungan klorofil a, b, klorofil total, dan nisbah klorofil a/b daun kedelai. Tetapi cahaya, genotipe, dan interaksi antara cahaya dan genotipe berpengaruh sangat nyata pada indeks warna hijau relatif daun (Lampiran 6).

Pada perlakuan cahaya jangka panjang ini, kandungan klorofil a, b, dan klorofil total meningkat pada semua genotipe kedelai yang diberi intensitas cahaya 50% dibanding kontrol. Peningkatan kandungan klorofil yang lebih tinggi pada klorofil b menurunkan nisbah klorofil a/b. Penurunan nisbah klorofil a/b

pada genotipe peka lebih tinggi daripada genotipe toleran. Genotipe toleran Ceneng memiliki kandungan klorofil a, b dan klorofil total serta nis bah klorofil

a/b yang lebih tinggi. Hal ini sejalan dengan hasil penelitian Khumaida (2002) pada kedelai dan Sopandie et al. (2003a) pada padi gogo.

(53)

[image:53.612.133.512.176.624.2]

klorofil a, karena klorofil a tidak dapat menerima energi langsung dari karoten (Beale 1984).

Tabel 5 Kandungan klorofil a dan b (mg/g) serta nisbah klorofil a/b beberapa genotipe kedelai pada intensitas cahaya 100% dan 50% pada umur 4, 6, 8, dan 10 MST

Genotipe MST Cahaya

Klorofil a (mg/g)

100% 1.508 1.436 1.214 0.959 1.279 x 50% 1.649 (109) 1.532 (107) 1.123 (93) 1.226 (128) 1.383 x (108) 4

Rataan 1.578 a 1.484 a 1.169 b 1.093 b

100% 1.298 1.626 1.147 1.093 1.291 x 50% 1.058 (82) 1.712 (105) 1.430 (125) 1.333 (122) 1.383 x (107) 6

Rataan 1.178 b 1.669 a 1.288 b 1.213 b

100% 1.935 2.047 1.638 1.915 1.884 x 50% 2.115 (109) 2.105 (103) 1.909 (117) 1.444 (75) 1.893 x (100) 8

Rataan 2.025 a 2.076 a 1.774 a 1.679 a

100% 1.949 2.316 2.143 1.762 2.043 x 50% 2.186 (112) 2.663 (115) 1.897 (89) 1.680 (95) 2.107 x (103) 10

Rataan 2.068 b 2.490 a 2.020 bc 1.721 c Klorofil b (mg/g)

100% 0.653 0.528 0.472 0.355 0.502 y 50% 0.695 (106) 0.625 (118) 0.462 (98) 0.527 (148) 0.577 x (115) 4

Rataan 0.674 a 0.577 b 0.467 c 0.441 c

100% 0.531 0.655 0.449 0.431 0.516 y 50% 0.483 (91) 0.734 (112) 0.623 (139) 0.600 (139) 0.610 x (118) 6

Rataan 0.507 b 0.694 a 0.536 b 0.516 b

100% 0.747 0.899 0.588 0.774 0.752 x 50% 0.972 (130) 0.943 (105) 0.832 (141) 0.658 (85) 0.851 x (103) 8

Rataan 0.858 ab 0.921 a 0.710 b 0.716 b

100% 0.779 0.975 0.890 0.658 0.826 x 50% 0.861 (111) 1.090 (112) 0.836 (94) 0.712 (108) 0.875 x (106) 10

Rataan 0.820 bc 1.033 a 0.863 b 0.686 c Nisbah klorofil a/b

100% 2.394 2.717 2.573 2.717 2.600 x

50% 2.370 (99) 2.452 (90) 2.435 (95) 2.321 (85) 2.395 x (92) 4

Rataan 2.382 a 2.584 a 2.504 a 2.519 a

100% 2.444 2.493 2.550 2.501 2.497 x

50% 2.190 (90) 2.329 (93) 2.278 (89) 2.199 (88) 2.249 y (90) 6

Rataan 2.317 a 2.411 a 2.414 a 2.350 a

100% 2.594 2.315 2.784 2.486 2.545 x 50% 2.179 (84) 2.223 (96) 2.297 (83) 2.190 (88) 2.222 y (87) 8

Rataan 2.387 ab 2.269 ab 2.541 a 2.338 b

100% 2.510 2.388 2.481 2.662 2.510 x 50% 2.541 (101) 2.441 (102) 2.255 (91) 2.352 (88) 2.397 x (95) 10

Rataan 2.525 a 2.415 a 2.368 a 2.507 a

(54)

kloroplas juga menjadi sangat penting karena keberadaan pigmen, terutama klorofil b, menentukan pembentukan dan kestabilan pengikatan proteinLHC pada membran tilakoid (Beale 1984, Morishige dan Dreyfuss 1999). LHC biasanya mengalami degradasi bila proteinnya tidak terikat dengan klorofil, terutama klorofil b, dan karotenoid (Biswal 1997). Khumaida (2002) menyatakan bahwa naungan 50% menginduksi tingkat ekspresi gen lhcp (light harvesting complect protein) pada beberapa genotipe kedelai toleran yang diteliti dan genotipe toleran mempunyai kapasitas penangkapan cahaya yang lebih tinggi karena kemampuannya mengubah klorofil a menjadi klorofil b.

Perubahan klorofil a menjadi klorofil b dan sebaliknya oleh enzim oxigenase (Sandmann dan Scheer 1998) dikendalikan oleh gen CAO (Chlorophyll a oxygenase) dikodekan di inti sel (Tanaka et al. 1998; Klimyuk 1999; Klenell et al. 2005). Klorofil a dapat diubah menjadi klorofil b dengan senyawa intermediet Hydroxymethyl chlorophyll atau HMCl (Redlinger dan Beale 1991) dan klorofil b

akan diubah menjadi klorofil a sebelum mengalami degradasi melalui 2 kofaktor yang berbeda (Folly dan Engel 1999). Siklus klorofil ini memungkinkan regulasi yang fleksibel pada akumulasi klorofil dan komplek protein klorofil yang berperan penting pada pembentukan dan reorganisasi fotosistem sehingga tanaman dapat beradaptasi pada intensitas cahaya rendah dengan menyesuaikan kandungan klorofilnya yang berpengaruh pada nisbah klorofil (Atwell et al. 1999, Folly dan Engel 1999).

Peningkatan kandungan klorofil ini tidak diikuti dengan peningkatan laju fotosintesis. Karena berdasarkan hasil pengamatan pada tanaman dengan perlakuan yang sama, laju fotosintesis tanaman yang tumbuh pada intensitas cahaya 50% lebih rendah daripada tanaman kontrol (La Muhuria, 2005; komunikasi pribadi). Hal tersebut diduga disebabkan oleh rendahnya kandungan enzim-enzim fotosintetik, juga karena suhu di tempat ternaungi lebih rendah dan kelembaban lebih tinggi sehingga laju transpirasi dan laju fotosintesis rendah (Logan et al. 1999).

(55)

[image:55.612.130.523.256.559.2]

lebih besar dari pada daun sebelumnya. Sehingga apparatus fotosintesis yang bertindak sebagai penangkap cahaya dibentuk lebih banyak pada daun berikutnya. Genotipe Ceneng mempunyai kandungan klorofil tertinggi baik pada intensitas 50% maupun 100%. Sehingga genotipe Ceneng mempunyai kemampuan untuk berproduksi tinggi dengan pemberian naungan maupun tanpa naungan (Elfarisna 2000).

Tabel 6 Kandungan klorofil total (mg/g) dan indeks warna hijau relatif daun beberapa genotipe kedelai pada intensitas cahaya 100% dan 50% pada umur 4, 6, 8, dan 10 MST

Genotipe MST Cahaya

Klorofil total (mg/g)

100% 2.161 1.964 1.686 1.314 1.781 x 50% 2.344 (108) 2.158 (110) 1.586 (94) 1.753 (133) 1.960 x (110) 4

Rataan 2.252 a 2.061 a 1.636 b 1.534 b

100% 1.829 2.281 1.596 1.524 1.807 x 50% 1.541 (84) 2.446 (107) 2.053 (129) 1.934 (127) 1.993 x (110) 6

Rataan 1.685 b 2.363 a 1.824 b 1.729 b

100% 2.683 2.946 2.226 2.689 2.636 x 50% 3.086 (115) 3.048 (103) 2.741 (123) 2.102 (78) 2.744 x (104) 8

Rataan 2.885 ab 2.997 a 2.484 ab 2.396 b

100% 2.728 3.291 3.033 2.423 2.869 x 50% 3.047 (112) 3.753 (114) 2.733 (90) 2.392 (99) 2.981 x (104) 10

Rataan 2.887 b 3.522 a 2.883 b 2.407 c Indeks warna hijau relatif daun

100% 2.394 2.717 2.573 2.717 2.600 x 50% 2.370 (106) 2.452 (118) 2.435 (98) 2.321 (148) 2.395 x (93) 4

Rataan 0.916 b 0.984 a 0.833 c 0.794 c

100% 2.444 2.493 2.550 2.501 2.497 x 50% 2.190 (91) 2.329 (112) 2.278 (139) 2.199 (139) 2.249 y (90) 6

Rataan 0.959 b 1.046 a 0.926 b 0.926 b

100% 2.594 2.315 2.784 2.486 2.545 x 50% 2.179 (130) 2.223 (105) 2.297 (141) 2.190 (85) 2.222 y (102) 8

Rataan 1.227 b 1.374 a 1.111 c 1.076 c

100% 2.510 2.388 2.481 2.662 2.510 x 50% 2.541 (111) 2.441 (112) 2.255 (94) 2.352 (108) 2.397 x (104) 10

Rataan 1.316 b 1.386 a 1.307 b 1.265 b

(56)

menduga kandungan klorofil. Genotipe Ceneng mempunyai warna hijau relatif tertinggi dibanding genotipe lainnya yang berarti pula bahwa kandungan klorofil genotipe Ceneng lebih tinggi dari pada genotipe lainnya.

y = 0,2499x + 0,5037 r = 0.80

0,6 0,8 1,0 1,2 1,4 1,6

0,6 1,6 2,6 3,6 4,6

Kandungan klorofil total (mg/g)

Indeks warna daun

Gambar 11 Hubungan antara kandungan klorofil total (mg/g) dengan indeks warna hijau relatif daun

Antosianin

Cahaya berpengaruh sangat nyata terdapat kandungan antosianin pada daun kedelai, sedang genotipe pengaruhnya nyata pada umur 6 mst dan sangat nyata pada umur 4 mst. Interaksi antara cahaya dan genotipe berpengaruh nyata pada umur 4 mst dan sangat nyata pada umur 10 mst (Lampiran 6).

Tabel 7 Kandungan antosianin (ng/g) beberapa genotipe kedelai pada intensitas cahaya 100% dan 50% pada umur 4, 6, 8, dan 10 MST

Genotipe MST Cahaya

100% 0.414 0.366 0.632 0.545 0.489 y 50% 0.534 (129) 0.940 (257) 0.916 (145) 0.709 (130) 0.775 x (158) 4

Rataan 0.474 b 0.653 a 0.774 a 0.627 a

100% 0.640 0.620 0.562 0.642 0.616 y 50% 0.815 (127) 0.905 (146) 0.806 (143) 1.051 (164) 0.894 x (