Analisis genotipik ketahanan kacang tanah (Acachis hypogae L.) terhadap penyakit bercak daun hitam phaeoisariopsis (Berk. & Curt.) V. Arx

(1)

(2)

(3)

(4)

(5)

(6)

(7)

(8)

(9)

(10)

(11)

(12)

(13)

(14)

(15)

(16)

(17)

(18)

(19)

(20)

(21)

(22)

(23)

(24)

(25)

(26)

(27)

(28)

(29)

(30)

(31)

(32)

(33)

(34)

(35)

(36)

(37)

(38)

(39)

(40)

(41)

(42)

(43)

(44)

(45)

(46)

(47)

(48)

(49)

(50)

(51)

(52)

(53)

(54)

(55)

(56)

(57)

(58)

(59)

(60)

(61)

(62)

(63)

(64)

(65)

(66)

(67)

(68)

(69)

(70)

(71)

(72)

(73)

(74)

(75)

(76)

(77)

(78)

(79)

(80)

(81)

(82)

(83)

(84)

(85)

(86)

(87)

(88)

(89)

(90)

(91)

(92)

(93)

(94)

(95)

(96)

(97)

(98)

(99)

(100)

(101)

(102)

(103)

(104)

(105)

(106)

(107)

(108)

(109)

(110)

(111)

(112)

(113)

(114)

(115)

(116)

(117)

(118)

(119)

(120)

(121)

(122)

(123)

(124)

(125)

(126)

(127)

(128)

(129)

(130)

(131)

(132)

(133)

(134)

(135)

(136)

(137)

(138)

(139)

(140)

(141)

(142)

(143)

(144)

(145)

(146)

(147)

(148)

(149)

(150)

(151)

(152)

(153)

(154)

(155)

(156)

(157)

(158)

(159)

(160)

(161)

(162)

(163)

(164)

(165)

(166)

ANALISIS GENOTIPIK

KETAHANAN KACANG TANAH

(Arachis hypogaea

L.)

TERHADAP PENYAKIT BERCAK DAUN HITAM

DISEBABKAN OLEH

Phaeoisariopsis personata

(Berk.

&

Curt.) v. Arx

o l e h

YUDWANTI WAHYU ENDRO KUSWO

92504-AGR

(167)

RINGKASAN

YUDIWANTI WAHYU ENDRO KUSUMO. Analisis Genotipik Ketahan-

an Kacang Tanah (Arachis hypogaea L.) terhadap Penyakit

Bercak Daun Hitam Disebabkan oleh Phaeoisariopsis persona-

ta (Berk. & Curt.)

v.

Am; dibimbing oleh SARSIDI SASTRO- SUMARJO sebagai ketua; SOETRISNO HADI, SYARIFUDDIN KARA-

MA, AHMAD SURKATI ABIDIN, dan AHMAD ANSORL WZITTJIK sebagai

anggota

.

,

Bercak daun merupakan salah satu penyakit utama yang

menjadi peBlbatas produksi kacang tanah. Di tingkat dunia,

penyakit ini dapat mengakibatkan kehilangan hasil dari 10%

hingga lebih dari 5 0 % , demikian pula halnya di Indonesia.

Pengendalian penyakit ini secara mudah murah dan aman

adalah melalui penggunaan genotipe tahan.

Fenomena korelasi negatif antara ketahanan dengan

daya hasil dilaporkan merupakan masalah utama dalam pemu-

liaan untuk ketahanan terhadap penyakit bercak daun pada

kacang tanah. Secara teoritis, korelasi negatif tersebut

dapat disebabkan oleh adanya kaitan gen, atau merupakan

konsekuensi fisfologis mekanismee ketahanan yang didominasi

oleh karakteristik stumata, yang secara genetik didasari

oleh fenomena pleiotropi. Penelitian ini mempelajari hu-

bungan antara karakter ketahanan visual, ketahanan struk-

(168)

untuk menelaah korelasi negatif tersebut dan untuk memper-

oleh kriteria seleksi potensial bagi perakitan genotipe

tahan bercak daun hitam yang berdaya hasil tinggi. Karak-

ter ketahanan visual mencakup skor gejala penyakit dan

persentase daun beluar kering; karakter ketahanan struktu-

ral mencakup lebar sel penjaga-, lebar pembukaan-, jumlah-

dan luas pembukaan stomata, serta tebal parenkim palisade;

karakter ketahanan biokimia mencakup produksi prazat

fitoaleksin (daidzein dan formononetin) dan warna daun

hijau tua; seUang karakter daya hasil mencakup bobot dan

jumlah polong total dan polong isi serta bobot biji.

Penelitian ini terdiri atas penelitian pendahuluan

dan penelitian inti. Penelitian pendahuluan dilakukan

untuk mengevaluasi awal ketahanan bahan kegenetikaan ter-

hadap penyakit bercak daun hitam dan untuk menetapkan be-

berapa metode y a y akan digunakan pada penelitian inti.

~enelitian inti mencakup evaluasi di lapangan dan evaluasi

di rumah plastik yang dilanjutkan dengan analisis di labo-

ratorium, serta evaluasi efek maternal pewarisan ketahanan

visual, Evaluasi di lapangan menggunakan 100 genotipe ka-

cang tanah dengan inokulasi alami

,

dilakukan untuk menen-

tukan korelasi genetik ketahanan visual dengan daya hasil,

dan untuk mengelompokkan tingkat ketahanan bahan kegeneti-

(169)

gejala penyakit visual terdiri atas lima skala dengan gra-

dasi tingkat ketahanan sebagai berikut: skor-1: tahan,

skor-2: agak tahan, skor-3: sedang, skor-4: agak rentan,

skor-5: rentan. Evaluasi di rumah plastik terdiri atas

dua tahap, tahap pertama menggunakan 100 genotipe sedang

tahap ke dua menggunakan empat genotipe yang terdiri atas

dua genotipe tahan dan dua genotipe rentan, dilakukan

untuk menetapkan karakter ketahanan struktural dan bioki-

mia bahan kegenetikaan. ~ a d a kedua tahap evaluasi di

rumah plastik tersebut dilakukan inokulasi buatan. Evalu-

asi efek maternal pewarisan karakter ketahanan visual dan

daya hasil dilakukan di lapangan, menggunakan delapan

zuriat F1 beserta resiprokalnya dari hasil persilangan

antara dua genotipe tetua tahan, yaitu GH-532 dan GH-530,

dengan dua genotipe tetua rentan, yaitu lokal Malang dan

Gajah. Terhadap data karakter yang menyebar normal, di-

lakukan uj i-F untuk mengetahui keberartian tiap karakter

.

Komponen ragam

-

peragant diaanfaatkan untuk menentukan

dugaan korelasi genotopik dan fenotipik antar pasangan

karakter yang dikehendaki, dan untuk nenentukan dugaan

heritabilitas dalar arti luas. Uji-t pasangan nilai

tengah karakter ketahanan struktural dan biokiaia serta

daya hasil antar kelompk skor dilakukan untuk menelaah

latar belakang hubungan ketahanan visual dengan daya

(170)

hasil, dan untuk laenentukan kriteria seleksi potensial

melalui telaah hubungan antara karakter ketahanan struk-

tural atau ketahanan biokimia dengan karakter daya hasil.

4

Uji-t juga digunakan untuk mendeteksi terdapat atau ti-

daknya efek maternal pewarisan suatu karakter.

Hasil penelitian menunjukkan bahwa ketahanan visual

terhadap penyakit bercak daun hitam, yang secara kuantita-

tif ditunjukkan oleh persentase daun belum kering, berko-

relasi negatif dan nyata dedgan jumlah polong total dan

jumlah polong isi per tanaman, baik untuk korelasi genoti-

pik maupun korelasi fenotipik. Terhadap karakter bobot

polong total, bobot polong isi, dan bobot bi ji, ketahanan

visual juga menunjukkan korelasi negatif meskipun tidak

nyata

.

Berdasarkan skor gejala visual penyakit bercak daun

hitam di lapangan, keseratus genotipe bahan kegenetikaan

terkelorpok sebagai berikut: 3 genotipe kelompok tahan

(skor-1 ), 8 gemtipe kelorapok agak tahan (skor-2), 56 ge- notipe kelompok sedang {&or-3), 29 genotipe kelompok agak

rentan (skor-4). dan 4 genotipe kelompok rentan (skor-5).

Stomata cenderung membuka lebih sempit dan cenderung

lebih kecil jmlahnya per mi2, luas daun pada kelompok ge-

notipe dengan tingkat ketahanan yang lebih tinggi hingga

(171)

tahan membuka sesempit stomata kelompok. agak tahan, akan

tetapi jumlahnya sebesar jumlah stomata genotipe kelompok

rentan, Jumlah polong total, jumlah polong

isi,

bobot polong isi, dan bobot biji nyata lebih rendah pada tingkat

ketahanan yang lebih tinggi hingga genotipe kelompok agak

tahan. Genotipe kelompok tahan justru menghasilkan polong

total dan polong isi sebanyak genotipe kelonpok rentan,

Tanpa menyertakan genotipe kelompok tahan, terlihat bahwa

stomata yang membuka sempit dan sedikit mendukung tingkat

ketahanan yang tinggi akan tetapi berakibat rendahnya daya

hasil. Dengan demikian korelasi negatif tingkat ketahanan

terhadap penyakit bercak daun hitam dengan daya hasil

cenderung lebih disebabkan oleh konsekuensi fisiologis

akibat peran stomata, yang secara genetik dichrga oleh ada-

nya peran fenomena pleiotropi,

Fenomena karakteristik stomata dan daya hasil pada

genotipe kelompok tahan menunjukkan bahwa stomata yang

membuka sempit akan tetapi dihbangi oleh jumlah yang be-

sar cenderung mendukung tingkat ketahanan sekaligus daya

hasil, berdasarkan karakter jumlah polong total dan jumlah

polong isi, yang tinggi.

Genotipe kelompok tahan.memiliki parenkila palisade

yang nyata lebih tebal dan kadar prazat fitoaleksin yang

(172)

lainnya, sedang jumlah polong total dan jumlah polong isi

genotipe kelompok tersebut tidak berbeda dari genotipe

kelompok rentan. Oleh karena itu parenkim palisade yang

tebal atau kadar prazat fitoaleksin yang cenderung tinggi

diduga mendukung tingkat ketahanan yang tinggi akan tetapi

tidak berkaitan dengan daya hasil rendah.

Terhadap penyakit bercak daun hitam, genotipe GH-532

dan GH-530 yang tergolong kelompok tahan, diduga memiliki

mekanisme ketahanan lain disarmping mekanisme ketahanan

yang berkaitan dengan karakteritik stomata. Mekanisme

ketahanan lain tersebut untuk genotipe GH-530 diduga

adalah kadar prazat fitoaleksin yang cenderung tinggi,

sedang untuk genotipe GH-532 diduga adalah warna daun

hijau tua yang mencerminkan kadar karotenoid yang tinggi.

Karotenoid ini kuat diduga berperan dalam ketahanan terha-

dap penyakit bercak daun.

Hasil evaluasi efek maternal yang laelibatkan genotipe

GH-532 memperlihatkan bahwa terdapat efek maternal pewa-

risan karakter warna d a m hijau tua, Hal ini mudah difa-

hami karena pada kloroplas, yang didalamnya terkandung

klorofil yang mempengaruhi intensitas warna hijau, terda-

pat DNA ekstra kornusomal yang akan mewaris secara sito-

plasmik. Mengikuti pewarisan sitoplasmik karakter warna

(173)

terdeteksi pada pewarisan karakter ketahanan visual.

Pewarisan sitoplasmik warna daun hijau tua yang diikuti

terdeteksinya efek maternal karakter ketahanan visual ini

t

membuka kemungkinan dilakukannya secara mudah perhikan

genetik ketahanan terhadap penyakit bercak daun hitam bagi

varietas-varietas yang telah dilepas.

Efek maternal juga terdeteksi pada pewarisan karakter

daya hasil, dan terdeteksinya efek tersebut dipengaruhi

oleh tetua-tetua yang terli'bat dalam persilangan. Oleh

karena itu dalam perakitan genotipe kacang tanah tahan

penyakit bercak daun hitam dan berdaya hasil tinggi, per-

diperhatikan tetua-tetua yang akan dimanfaatkan dalam

persilangan.

Efek maternal tidak selalu terdeteksi pada persilmg-

an yang melibatkan tetua betina yang S a m , baik untuk ka-

rakter ketahanan visual maupun karakter daya hasil. Oleh

karena itu pewarisan karakter-karakter tersebut did- di-

pengaruhi oleh interaksi antara sitoplasaa dan gen dalam

inti.

Terdapat tiga karrrkter yang dapat diajukan sebagai

kriteria seleksi potensial bagi perakitan genotipe kacang tanah tahan penyakit b e r e daun hitam dan berdaya hasil

tinggi, yaitu stomata a e m h k a sempit yang dihbangi dengan

jumlah yang besar, parenkim palisade tebal, dan kadar pra-

(174)

sempit yang diiwbangi dengan jumlah yang besar diduga

dapat langsung digunakan untuk menyeleksi genotipe tahan

bercak daun hitam yang sekaligus berdaya hasil tinggi,

sedang dua karakter lainnya diduga dapat digunakan untuk

memperbaiki tingkat ketahanan varietas berdaya hasil

tinggi yang sudah ada.

Karakter warna daun hijau tua merupakan karakter yang

secara teoritis sangat mendukung teragakannya tingkat

ketahanan yang tinggi, dan mbdah diterapkan sebagai kri-

teria seleksi di lapangan. Karakter ini perlu diteliti

lebih lanjut dan didayagunakan dalam perakitan genotipe

kacang tanah tahan penyakit bercak daun hitam dan berdaya

hasil tinggi.

(175)

YUDIWANTI WAHYU ENDRO KUSUMO. Genotypic Analysis on the

Resistance to Late Leafspot (Incited by Phaeoisariosis

per-sonata (Berk. & Curt.) v. Arx) of Peanut (Arachis hypogaea L.); advisors: SARSIDI SASTROSWAWO (chairman),

SOETRISNO HADI, SYARIFUDDIN KARMA, AHHAD SUFUWTI ABIDIN, and AIfMZU) ANSORI HATTJIK (members).

I

Leafspot is one of diseases which limits the peanut

yield. Yield losses range from 10% to over 5 0 t , worldwide as well as in Indonesia. Using resistant genotype is an

easy, cheap and safe method to control this disease.

Apparent negative relationship between resistance and

yield potential is the main problem reported in breeding

peanut for leafspot resistance, Theoretically, this nega-

tive relationship could be caused by linkage, Another

possibility is the physiological consequence of the re-

sistance mechanism which is determined by stomata1 charac-

teristics; and the genetic background of this phenomenon

is pleiotropy. The research was conducted to study the

relationship between the visual-, structural-, as well as

biochemical resistance charackers and the yield potential

(176)

resistance based on visual sypmtom and the yield poten-

tial. The research was also carried out to find potential

selection-criterion character(s) to be used in creating I

resistant genotype(s) to late-leafspot of peanut with high

yield potential. Characters to be evaluated were as

follows: the visual-resistance: disease-symptom score and

fresh-leaves (both healthy and infected) percentage; the

structural-resistance: stomata1 guard-cell width, stoma-

tal-openings width and broaddess, stomata1 number per mu2

of leaf-broadness, and palisade-parenchyna thickness; the

biochemical-resistance: phytoalexin-precursors (daidzein

and formaononetin) content; the yield potential: total and

filled pod weight and number, and kernel weight,

Preliminary research was conducted to evaluate the

general performance of resistance level to late-leafspot

of peanut genotypes and to determine sore techniques to be

used in primary research. The primary research consist-

ed of field evaluation, green hause evaluation followed by

laboratory analysis, and maternal effect evaluation.

Field evaluation by using 100 pearmt genotypes with natu-

ral late-leafspot inoculation was conducted to determine

the genetic correlation be-n the visually resistance

(177)

genotypes based on visual-symptom score. The visual-

symptom score consisted of 5 scales, i-e, 1: resistant

(R)

,

2 : moderately resistant (HR)

,

3: moderate (H)

,

4 :

moderately susceptible (HS) and 5: susceptible (S). Green

house evaluation consisted of two steps. In the first

step, 100 genotypes were used, and in the second step, 4

genotypes, 2 genotypes of which were resistant and the two

others were susceptible, w e r e used. The green house

evaluation was conducted td study the structural- and

biochemical resistance characters. In both steps, inocu-

lation was done artificially, Eight F1 progeny with their

reciprocals obtained from crossed of two resistant gen-

otypes, i.e, GH-530 and GH-532, with two susceptible ones,

i .e, Gajah and Lokal Halang, and the four parental lines

were used in the maternal effect of visual sympthon char-

acters evaluation, which was conducted in field with

natural inoculation. F-test was used to determine the

significance of characters. Variance and covariance

components were used to detenine the genotypic and pheno-

typic correlation coefficients and the broad-sense her-

itability. The difference arong groups of resistance-

level genotypes were exaai?& with t-test between two resistance-level groups, and this w a s done to study the

(178)

yield potential, and to determine the structural and/or

biochemical resistance characters which could be devel-

oped to be a/some potential selection-criteria charac-

t e r ( ~ ) to create high-yielding and resistant to late-

leafspot genotype of peanut- The t-test was also used to

detect the maternal effect of characters inheritance-

Result showed that visual-resistance to late-leafspot

of peanut, which was reflected quantitatively by fresh-

leaves percentage, negatively correlated with total and

filled pod number. The negative correlation were also

found between visual resistance and total- and filled-pod

as well as kernel weight, although not significant.

Based on the visual-symptom score of field evalua-

tion, the 100 genotypes were graded into resistance levels

to the late-leafspot as follows: R: 3 genotypes, MR: 8

genotypes, H: 56 genotypes, HS: 29 genotypes, and S: 4

gemtypes

Higher resistance groups of genotypes tended to have

less stomata1 openings with lower stomatal number per mm2

of leaf-broadness: as shown from the S-group up to the EIR-

group. It was interesting to note that the stomatal

openings of the R-group was @s narrow as the liR-groupts,

but it had stomatal number as many as the S-group's. The

higher the resistance level, the total- and filled pod

(179)

number as well as the filled pod and kernel weight were

significantly lower up to the genotypes of the HR-group.

However, R- and S-groups had almost equal amount of

total- and filled pod. The narrow stornatal-openings and

the low stomatal-number per nun2 of leaf-broadness support-

ed the higher level of resistance, but resulted the lower

yield potential, except for R-group which had narrow

stomatal-openings and high stomatal-number per mm2 of leaf-broadness. It showed that the negative correlation

between the level of resistance and the yield potential

tended to reflect the physiological consequence of the

resistance mechanism which was determined by stomatal

characteristics; and the possible genetic background of

this phenomenon was pleiotropy.

The stomatal characteristics and the yield potential

of the R-group showed that narrow stornatal-openings which

was compensated by high stomatal-number per ram2 of leaf- broadness supported the high resistance level as well as

the yield potential based on total- and filled pod number.

The R-group genotypes had palisade-parenchyma which

was significantly thicker compare with other resistance

groups, and their phytoalexin-precursors content were

tended to be higher. However, their total and filled pod

(180)

S-group. Result of the observations indicated that thick

palisade-parenchyma and high phytoalexin-precursors cont-

ent tended to support high resistance level and they were

not related to low yield potentiax.

GH-530 and GH-532 were two of the three genotypes of

the R-group. Beside stomata1 characteristics and thick

palisade-parenchyma, they might have other specific re-

sistance mechanism. The phytoalexin-precursors.~content of GH-530, which was the highest compare to that of all of

the other genotypes, might be the specific substance

responsible for the resistance of this genotype. GH-352

was the only genotype having dark-green leaves. This

dark-green color might reflect the high carotenoid cont-

ent, and carotenoid was likely to play role in resistance

to leafspot because of its photoprotective activities.

Results of maternal effect evaluation in which GH-532

was involved as f emale-parent showed that maternal effect

was detected in the inheritance of the dark-green color

character. This phenomena was easy to be understood

because chloroplast, in which carotenoid was found as

accessory-pigmen, have DNA extra-chromosomal which would

be inherited sitoplasmically. According to the maternal

effect of the dark-green color inheritance, the same

phenomena was also found in the inheritance of sore vis-

ual-resistance characters observed i.e. number and size of

(181)

lesion per leaflet and fresh-leaves percentage. This

cytoplasmically inheritance of the dark-green color which

caused maternal effect in the inheritance of some visual-

resistance characters, would make possible to improve the .

resistance level of the existing genotypes easily.

Maternal effect was also detected on inheritance of

some of the yield potential characters, i .e. the total-

and filled pod number. This maternal effect was deter-

mined by the parental lines involved in crossing. 1

There were three characters which could be developed

as potential selection-criteria to create high-yielding

and resistant to late-leafspot genotype of peanut. They

were: narrow stomatal-openings with high stornatal-number

per mam2 of leaf -broadness, thick palisade-parenchyma, and high phytoalexin-precursors content. The first character

might be used directly to select high-yielding and resist-

ant genotype, while the two other characters might be used

t o improve the resistance-level of the existing high-

yielding susceptible genotypes,

The dark-green color was a character which theoreti-

cally strongly supported the high resistance-level, and it

was easy to be applied in field. This character should be

studied further and should be used to create high-yielding

(182)

ANALISIS GENOTIPIK

KETAHANAN KACANG TANAH

(Arachis

hypogaea

L.)

TERHADAP PENYAKIT BERCAK DAUN HITAM

DISEBABKAN

OLEH

Phaeoismiopsis

persorum

(Berk

&

Curt.) v. Arx

YUDIWANTI WAHYU ENDRO KUSWO

92504-AGR

Disertasi sebagai salah satu syarat untuk aemperoleh gelar

Doktor

(183)

Judul

Nama

NRP

: A N A L I S I S GENOTIPIK KETAHANAN

KACANG TANAH (Arachis hypogaea L.)

TERHADAP PENYAKIT BERCAK DAUN HIT=

DISEBABKAN OLEH Phaeoisariopsis per-

sonata (Berk. & Curt.) v. Am : YUDIWANTI WAHYU ENDRO KUSUMO

Program Studi : AGRONOMI

1

Menyetujui

f

1 . Komisi Pembimbing

Dr Ir Syarifuddin Karama

A n g g p Anggota

Dr Ir Ahmad Ansori Mattjik

~&ta Anggota

2. Ketua Program Studi

(184)

RIWAYAT HIDUP

Penulis adalah putri dari Drs H Soekirdjo (almarhum)

dan H Soekarni, dilahirkan di Wates (DI Yogyakarta) pada

tanggal 7 Novemver 1963, Pada tanggal 5 Hei 1987 penulis

menikah dengan Achmad dan telah dikaruniai tiga orang

putri, yaitu N u r Hasanah (9 th)

,

Uswatun Hasanah (7 th)

,

dan Miftahul Jannah (5 th).

Pendidikan Sekolah Dasar dan Sekolah Henengah Pertama

diselesaikan di Pati, sedang Sekolah Lanjutan Atas disele-

saikan di Batang pada tahun 1982, Pada tahun yang sama

diterima sebagai mahasiswa Tingkat Persiapan Bersama

Institut Pertanian Bogor melalui jalur PP-11, dan pada tahun 1983 mengambil Jurusan Agrononti Fakultas Pertmian.

Gelar Sarjana Pertanian diperoleh pada t a h ~ 1986. Pada

tahun 1991 memperoleh gelar Xagister Sains dari Program

Studi Agronomi Program Pascasarjana IPB. Program D o b r

pada Program Pascasarjana LPB diikuti se jak tahm 1992, dengan mengambil Program Stadi Agronomi sub Pewliaan

Tanaman,

Sejak tahun 1988 hingga saat ini penulis tercatat se-

bagai dosen pada Jurusan Budidaya Pertanian Fakultas

(185)

UCAPAN TElUMA KASIH

Alhamdulillah seluruh tahap pelaksanaan penelitian,

dari persiapan, pengujian di lapangan dan di laboratoriupl,

serta analisis data hingga penulisan hasil penelitian,

dapat berjalan lancar atas bimbingan dan bantuan berbagai

pihak

.

Ucapan terima kasih dan penghargaan penulis sampaikan

kepada Prof. Dr Ir Sarsidi Sastrosuo~arjo, Prof, Dr Ir Soe-

trisno Hadi

,

Dr Ir Syarifuddin Karama, Prof, Dr Ir Ahmad

Surkati Abidin, dan Dr Ir Ahmad Ansori mttjik yang telah

memberikan kritik, saran, dan arahan yang sangat berman-

faat sejak persiapan penelitian, selamaa pelaksanaan pene-

Xitian, hingga penulisan disertasi ini.

Kepada Rektor Institut Pertanian Bogor, Piapinan Pro-

gram Pascasarjana IPB, Dekan Fakultas Pertanian IPB, dan

Ketua Jurusan Budidaya Pertanian Faperta IPB, serta Kepala

Laboratorium Genetika dan Pemuliaan Tanaman Jurusan BDP Faperta IPB, penulis menyampailcan terima kasih atas kesem-

patan yang telah diberikan untuk aengikuti program S-3

pada Program Pascasarjana IPB. Kepada Tim Hanajemen

Program Doktor Ditjen DIKTI Depdikbud disampaikan terima

kasih atas bantuan dana beasiswa yang telah diberikan se-

lama masa studi.

Ucapan terima kasih juga disampaikan kepada I)r Ir Ida

Hanarida Somantri yang telah mengizinkan penulis mengguna-

kan fasilitas peralatan di laboratorium yang dipimpinnya,

kepada Ir Sri Astuti Rais, MS atas fasilitas bahan kegene-

tikaan, serta kepada Dr Ir Latifah K. Darusman, MS dan

(186)

informasi literatur, fasilitas laboratorium dan diskusi-

diskusi yang sangat bermanfaat. Kepada Desta Wirnas, SP

dan Umi Suharti, SP yang dengan tulus menemani penulis

dalam melaksanakan penelitian, penulis sampaikan terima

kasih, demikian pula kepada para Bapak dan Ibu teknisi di

lapangan maupun di laboratorium yang banyak membantu pe-

laksanaan penelitian, serta kepada rekan-rekan staf penga-

jar di Jurusan Budidaya Pertanian Faperta IPB atas dukung-

an yang diberikan.

Penghargaan dan rasa t e ~ i m a kasih yang tak terhingga

penulis sampaikan kepada suami yang sabar membillrbing pe-

nulis pada jalan Allah, ibunda yang senantiasa menyertai

dengan dora, serta ketiga putri penulis yang penuh penger-

tian sehingga menjadi pendorong semangat selama studi.

Di atas segalanya, penulis memanjatkan puji syukur ke

hadlirat Allah SWT atas rahiuat, hidayah dan kemdahan yang

telah dilimpahkan-Nya bagi penulis, serta atas karunia ke-

luarga yang menjadi penyejuk hati.

Akhirnya, diiringi do'a sexwga seluruh kegiataa studi

ini bernilai ibadah dihadapan Allah SWF, baik bagi penulis maupun selnua pihak yang terlibat di dalamnya, semoga

hasil-hasil penelitian ini dapat didayagunakan lebih

lanjut bagi kemaslahatan masyarakat maupun bagi kemajuan

ilmu pengetahuan.

Bogor, September 1996

(187)

Halaman

DAFTAR IS1

...

xxi

DAFTAR GAMBAR

...

xxiii

DAFTAR TAE3EL

...

xxiv

1. PENDAHULUAN . . . o . . . . - - - . . . o r . o . . . - . . . o o . . o 1 1.1. Latar Belakang

...

1

1.2, Tujuan Penelitian

...

5

1.3. Hipotesis

...

6

1.4. Kegunaan Hasil ~enelitian

..,...,...

6

2. TINJAUAN PUSTAKA

...

2.1. Penyakit Bercak Daun pada Kacang Tanah

...

8

2.2, Ketahanan terhadap Penyakit Bercak Daun

.,..

16

2.3. Genetika Ketahanan Kacang Tanah terhadap Penyakit Bercak Daun dan Metode Pemuliaannya

...

23

3, METODE PENELITIAN

...

31

3.1, Waktu dart Tempat

...

31

Tahap-tahap Kegiatan Penelitian

,...,.,,,.

31

3.2.1. Evaluasi Ketaknan Visual dan Daya Hasil

...

32

3.2.2. Evaluasi Ketahaaan Struktural dan Biokimia

...,...,....,...,,

34

3.2.3. Evaluasi Efek Maternal Pewarisan Karakter Ketahanan Visual dan Daya Hasil

...

37

(188)

DAFTAR IS1 (Lanjutan)

Halaman

...

.

4 HASIL DAN PEMBAHASAN 42

4.1. Hubungan Ketahanan Visual dan Daya Hasil

...

42 4.2. Hubungan Tingkat Ketahanan Visual Perco-

baan di Lapangan dengan Percobaan

...

di R m a h Plastik 52

4.3. Hubungan Karakteristik Stomata Dengan

...

Tingkat Ketahanan dan Daya Hasil 55

4.4. Hubungan Karakter Tebal Parenkim Palisade dan Kadar Prazat Fitoaleksin dengan

...

Tingkat Ketahanan dah Daya Hasil 69

4.5. Karakteristik Genotipe Kelompok Tahan

...

77 4.6. Efek Maternal Pewarisan Karakter

...

Ketahanan visual dan Daya Hasil 8 5

...

4.7. Pembahasan Umum 90

...

.

5 KESIMPULAN DAN SARAN 97

...

5.1. Kesimpulan 97

...

5-20 Saran 98

...

PUSTAKA ACUAN 99

(189)

Nomor

Siklus Penyakit Bercak Daun Hitam yang

Disebabkan oleh P. personata

...,.

Bagan Alir Tahap-tahap Penelitian

dan Keluarannya

...

Keragaan Tanaman Kacang Tanah Terserang

Bercak Daun Hitam pada Saat Panen

...

Ekspresi Skor Gejala Penyakit Bercak Daun Hitam Bahan Kegenetikaan di Lapangan

...

Stomata Daun Kacang Tanah

...-..,...,.

Perbandingan Ukuran dan Permbukaan Stomata Stomata A. hypogaea dan A. cardenasii

...

Anatomi Daun Kacang tanah

...

Profil Kromatogram Fitoaleksin dan

Prazatnya

...

Fraksinasi Fitoaleksin dan Prazatnya pada Pelat KLT pada Beberapa Genotipe Kacang Tanah: Pendaran Spot Senyawa di Bawah

Sinar Ultra Ungu

...

Perbedaan Intensitas Warna Hijau G e m -

tipe GH 532 Dibanding Lokal Bojonegoro (1) dan Lokal Pasuruan (2)

.,...

(190)

Halaman

Teks

3.1. Analisis Ragam Model Acak Disertai Harapan Kuadrat Tengah untuk Percobaan di Lapangan dan Percobaan di Runah

Plastik Tahap Pertama

...

38

3.2. Analisis Sidik Ragam Model Campuran Disertai Harapan Kuadrat Tengah untuk Percobaan

...

di Ruarah Plastik Tahap ke Dua 40

4.1. Gradasi Persentase Daun Belum Kering pada Skor Gejala Visual Penyakit Bercak

...

Daun Hitan yang Berbeda 44

4.2. Hatriks Dugaan Korelasi Genotipik (dia- gonal bawah) dan Korelasi Fenotipik

(diagonal atas) Karakter Daya Hasil

...

dan Ketahanan Visual 46

4.3. Dugaan R a g a ~ Genotipik

(G2

)

,

Ragam Fenotipik (s2 )

,

dgn ~eridbilitas Dalam Arti

bas

( h ) Karakter Ketahanan Visual dan Daya Hasil Kacanq Tanah

...

Berdasarkan Percobaan Tunggal 50

4.4. Keragaan Lebar Sel Penjaga dan Lebar Pembukaan Stomata Kacang Tanah pada Berbagai Tingkat Ketahanan Terhadap

Penyakit Bercak daun Hitam

...

57 4.5. Keragaan Karakter Jumlah Stomata Kacang

Tanah pada Berbagai Tingkat Ketahanan

...

Terhadap Penyakit Bercak Daun Hitam 60

4.6. Keragaan Karakter Daya fiasil Kacang Tanah pada Berbagai Tingkat Ketahanan Terhadap

...

Penyakit Bercak Daun Hitam 64

4.7. Keragaan Karakter Luas Pemkukaan Stomata Kacang Tanah pada Berbagai Tgngkat Keta-

hanan Terhadap Penyakit Bercak d a m Hitam

..

67 4.8. Dugaan Raga9 Genotipik

(2

)

,

Ragam

Fenotipik (s )

,

dgn ~bridbilitas Dalam Arti

gas

(h2 ) Beberapa Karakter Stomata Kacanq Tanah Berdasarkan

-

(191)

DAFTAR TABXL ( Lan jutan )

Halaman

4.9. Rata-rata Kadar P r a z a t F i t o a l e k s i n pada Daun Kacang Tanah Diinokulasi Patogen

Bercak Daun H i t a m dan Tidak Diinokulasi

..,.

4.10. Keragaan Karakter Tebal Parenkim Pali-

sade dan Kadar P r a z a t F i t o a l e k s i n S e r t a Jumlah Polong Kacang Tanah pada

Berbagai Tingkat Ketahanan Terhadap

...

Penyakit Bercak Daun H i t a m

4.11. Keragaan Karakter Ketahanan S t r u k t u r a l dan B i o k i d a serta Daya h a s i l Genotipe Kelompok Tahan (GH-532, GH-530, ICG-10890)

dan Rataan Karakter Ketahanan dan Daya

...

H a s i l Tingkat Ketahanan Lainnya

4.12, Kadar K l o r o f i l Total Beberapa Genotipe

Kacang Tanah dari Kelompok Tahan

dan Kelonrpdr Rentan

...

4.13. R e k a p i t u l a s i U j i - t Beberapa K a r a k t e r K e t a -

hanan V i s u a l Z u r i a t F1 dan Resiprokalnya d a r i PersiLangan Tetua Tahan ((33-532 d m GH-530) dan Tetua Rentan ( U k a l Walang

dan Gajah)

...

4.13. R e k a p i t u l a s i U ji-t Beberapa Karakter Daya H a s i l Z u r i a t F1 dan Resiprokalnya d a r i Persilarpgan Tetua Tahan (GH-532 dan GH-530) dan Tetua Rentan (Lokal Halang

dan Gajah)

.,...

1. D a f t a r Genotipe Bahan Kegenetikaan

Kacang Tanah

...

2 . Rataan Karakter Daya ~ d s i l dm Ketahanan

(192)

DAFTAR TABEL (Lan jutan)

Nomor Halarnan

3. Rataan Karakter Ketahanan Struktural dan

...

Biokimia Genotipe Bahan Kegenetikaan 113

4. Rekapitulasi Uji-F

...

116

5 . Kriteria Skor Gejala Visual

Penyakit Bercak Daun

...

118

6. Uji Kebebasan Skor Gejala di Lapangan

dan di Rumah Plastik

...

119

7 . Karakter Kimia dan Fisik Tanah Tempat Percobaan di Lapangan (KP Muara

Inlitbio Bogor)

...-..*...

120

8, Teknik Sederhana Penyiapan Preparat

Stomata

...

121 9, Teknik Parafin Untuk Pembuatan

Preparat Awetan

...

122 10. Metode Ekstraksi dan Fraksinasi Fitoalek-

sin d e w a n Teknik Kromatografi Cair

Kinerja Tinggi

...

124

11, Hetode Ekstraksi dan Fraksinasi Fitoaleksin

dengan Teknik gromatografi Lapis Tipis

,.,.,

125 12. Metode Penetapan Kadar Klorofil

dari Lab. Kimia Analitik FWIPA IPB

...

126

(193)

1.1. Latar Belakang

Bercak daun merupakan salah satu penyakit utama yang

menjadi faktor pembatas produksi kacang tanah. Di tingkat

dunia, penyakit ini dapat mengakibatkan kehilangan hasil

dari 10% hingga di atas 50% (McDonald et al., 1985). Di

Indonesia, Sudir et a1

.

( 1993) melaporkan tingginya daya rusak penyakit ini. Pada tingkat keparahan di atas 5%,

tiap kenaikan 10% keparahan mengakibatkan kehilangan hasil I

naik sekitar 6%. Henurut Sudjadi (1989), pengendalian

penyakit ini, bersama-sama dengan penyakit karat daun,

menggunakan fungisicia dapat meningkatkan produksi biji

kacang tanah varietas Pelanduk hingga 60%.

Penyakit ini sangat lazim ditemui pada pertanaman ka-

cang tanah yang menjelang masak. Banyak petani yang masih

menganggap datangnya penyakit ini maenandakan bahwa tanam-

annya sudah hantpir aaasak, sehingga upaya pengendalian

penyakit ini belum dilakukan secara intensif. Penggunaan

varietas tahan merupakan cara pengendalian yang mudah, mu-

rah, dan aman.

Terdapat dua macam penyakit bercak daun pada kacang

tanah, yaitu penyakit bercak daun hitam yang disebabkan

oleh fungi patogen ~haeoisa$iopsis personata dan bercak

daun coklat yang disebabkan oleh Cercospora arachidicola.

(194)

berbunga, akan tetapi penyakit bercak daun coklat muncul

lebih awal dari bercak 'daun hitam (Semangun, 1991).

Dari hasil penelitian para pemulia kacang tanah yang

dilakukan di luar negeri, telah banyak diperoleh genotipe

kacang tanah yang tahan terhadap penyakit bercak daun.

Akan tetapi hasil studi selama bertahun-tahun menunjukkan

bahwa sifat tahan terhadap penyakit bercak daun berkorela-

si negatif dengan daya hasil dan kegenjahan (Norden, Smith

dan Gorbet, 1982).

Di Indonesia, evaluasi ketahanan genotipe kacang

tanah terhadap penyakit bercak daun merupakan salah satu

kegiatan yang dilakukan dalam perakitan varietas baru.

Kusumo et a1 (1995) mulai melakukan kegiatan pemuliaan

dalam upaya memperoleh genotipe kacang tanah tahan penya-

kit bercak daun. Kenyataan adanya korelasi negatif an-

tara ketahanan dengan daya hasil dan kegenjahan dapat

menjadi kendala bagi upaya meraperoleh genotipe kacang

tanah yang tahan penyakit bercak daun sekaligus berdaya

hasil tinggi dan genjah.

Korelasi negatif antara tingkat ketahanan dengan daya

hasil maupun urnur dapat disebabkan oleh adanya kaitan gen.

Kemungkinan lain terjadinya korelasi negatif tersebut

adalah sebagai konsekuensi fi'siologis mekanisme ketahanan

yang bekerja, yang secara genetik didasari oleh fenomena

(195)

Stomata kecil dilaporkan berasosiasi dengan ketahanan

terhadap penyakit bercak daun (Hemingway, 1957). Di satu

sisi, stomata dapat berperan sebagai penghalang struktural

terhadap penetrasi patogen. Akan tetapi di sisi lain,

stomata kecil dapat mengurangi difusi C02 ke dalam daun

sehingga kapasitas tanaman dalam memfiksasi karbon berku-

rang. Akibatnya produktivitas tananan dapat lebih rendah.

Bila peran stomata tersebut mendominasi mekanisme ketaha-

nan tanaman, maka daya hasil rendah dan umur panjang

merupakan konsekuensi fisiologis yang akan terjadi pada

tanaman tahan, meskipun tidak ada keterkaitan antara gen

ketahanan dengan gen daya hasil dan gen uwur. Oleh karena

itu bila gejala visual semata digunakan sebagai kriteria

seleksi dalarm merakit genotipe tahan penyakit bercak daun,

maka sangat munqkin genotipe yang dihasilkan akan berdaya

hasil rendah. Dengan demikian perlu dicari kriteria

seleksi lain, di samping kriteria gejala visual, yang

mendukung tingkat ketahanan tanaman yang tinggi tetapi

tidak mtengakibatkan penurunan daya hasil

.

Karakter keta- hanan struktural atau biokinia dapat ntenjadi kriteria

seleksi pilihan.

Karakter ketahanan struktural, yaitu stomata yang

lebih kecil dan parenkim pali'kade yang lebih t e h l , dila-

porkan berasosiasi dengan ketahanan genotipe kacang tanah

(196)

dengan beberapa karakter ketahanan biokimia, seperti warna

daun hijau tua, banyaknya sel-sel bertannin, terbentuknya

fitoaleksin raedicarpin, serta terjadinya peninbunan zat

pektik dalam dinding sel dan lamella tengah tempat infeksi

patogen (Abdou, Gregory dan Cooper, 1974; Cook, 1981;

Porter, Smith, dan Rodriguez-Kabama, 1982; Norden et al

.

,

1982; Edwards dan Strange, 1991).

Dalam penelitian ini dievaluasi beberapa karakter

yang mencerminkan tingkat ketahanan dan daya hasil. f

Karakter ketahanan mencakap skor gejala penyakit visual,

persentase daun belum kering, lebar sel penjaga-, lebar

pembukaan-, juralah-, dan luas pembukaan stomata, tebal

parenkim palisade, produksi prazat fitoaleksin (daidzein

dan formononetin), serta karakter ketahanan lainnya yang

dipandang potensfal dikembangkan, dengan memperhatikan

hasil evaluasi yang telah dilakukan. Karakter daya hasil

mencakup bobot dan j W a h polong total dan polong isi

serta bobot biji.

Pengamatan pada pertmaman kacang tanah di lapangan

menunjukkan bahwa dari kedua macam penyakit bercak daun,

serangan patogen bercak daun hitam lebih dominan dibanding

patogen bercak b u n coklat, Oleh karena itu penelitian

yang dilakukan ditekankan pad& ketahanan terhadap penyaki t

(197)

1.2. Tujuan Penelitian

Penelitian yang dilakukan bertujuan untuk mengembang-

kan suatu konsep pemuliaan tanaman kacang tanah dalam

upaya mendapatkan genotipe tahan terhadap penyakit bercak

d a m hitam dan berdaya hasil tinggi. Sebagai tahap awal

untuk mencapai tujuan tersebut, dalaa penelitian ini di-

tempuh langkah-langkah untuk mencapai tujuan khusus beri-

kut:

(1) mengevaluasi keragaan umw beberapa karakter kuantita- tif kacang tanah yang menceminkan tingkat ketahanan

terhadap penyakit bercak daun hitam dan daya hasil

(2) melapelajari hubungan karakter ketahanan visual dengan

daya hasil melalui pendugaan korelasi genetik antara

karakter-karakter tersebut,

(3) mengevaluasi keragaan spesifik karakter daya hasil dan

ketahanan struktural serta biokimia tiap kelompok

genotipe berdasarkan tingkat ketahanannya, dan

(4) mempelajari hubungan karakter-karakter ketahanan dan

daya hasil untuk aenentukan kriteria seleksi potensial

bagi perakitan kacang tanah tahan penyakit bercak daun

(198)

(1) Terdapat korelasi negatif antara karakter ketahanan

visual terhadap penyakit bercak daun hitam dengan ka-

,

rakter daya hasil pada kacang tanah.

(2) Tingkat ketahanan yang tinggi berkaitan dengan:

(a) stomata yang kecil, ditunjukkan oleh sel penjaga

yang sempit,

(b) stomata yang membuka sempit,

(c) stomata yang sedikit.,

(3) Daya hasil rendah berkaitan dengan:

(a) stomata yang membuka sempit,

{b) stomata yang sedikit.

(4) Stomata yang membuka sempit dapat dikompensasi oleh

jumlah yang besar sehingga tanamannya tahan sekaligus

berdaya

basil

tinggi.

(5) Parenkim palisade yang tebal laendukung tingkat keta-

hanan yang tinggi tetapi tidak berkaitan dengan daya

hasil yang rendah.

(6) Kadar prazat fitoaleksin yang tinggi mendukung t h g k a t

ketahanan yang tinggi tetapi tidak berkaitan dengan

daya hasil yang rendah.

D

1.4. Kegunaan Hasil P e n e l i t -

Bila hasil penelitian dapat menabuktikan bahwa korela-

si negatif antara tingkat ketahanan visual dengan daya

(199)

1.3, Hipotesis

(1) Terdapat korelasi negatif antara karakter ketahanan

t

(a) stomata yang kecil, ditunjukkan oleh sel penjaga

yang sempit,

(c) stomata yang sedikit,,

(b) stomata yang sedikit.

berdaya

basil

tinggi.

(5) Parenkim palisade yang tebal mendukung tingkat keta-

hanan yang tinggi tetapi tidak berkaitan dengan daya

hasil yang rendah,

(6) Kadar prazat fitoaleksin yang tinggi mendukunQ tingkat

daya hasil yang rendah,

1.4. Kegunaan Hasil Penelitian

Bila hasil penelitian dapat membuktikm bahwa korela-

si negatif antara tingkat ketahanan visual dengan daya

(200)

1.3. Hipotesis

(1) Terdapat korelasi negatif antara karakter ketahanan

,

(a) stomata yang kecil, ditunjukkan oleh sel penjaga

yang sempit,

(c) stomata yang sedikit.,

{b) stomata yang sedikit.

berdaya hasiJ tinggi.

(5) Parenkim palisade yang tebal mendukung tingkat keta-

hanan yang tinggi tetapi tidak berkaitan dengan days hasil yang rendah.

(6) Kadar prazat fitoaleksin yang tinggi mend- tingkat

daya hasil yang rendah.

*

1.4. Kegunaan Hasil P e n e l i t i a n

Bila hasil penelitian dapat membuktikan bahwa korela-

si negatif antara tingkat ketahanan visual dengan daya