BAB I
PENDAHULUAN
A. Latar Belakang
Spesiasi adalah suatu proses pembentukan jenis baru. Spesiasi terjadi bila aliran gen antara populasi yang pada mulanya ada secara efektif telah mereda dan disebabkan oleh mekanisme isolasi (Hale et al., 1995). Jenis baru dapat terbentuk dalam kurun waktu sejarah yang panjang maupun pendek tergantung model spesiasi mana yang dilaluinya. Spesiasi merupakan respon makhluk hidup terhadap kondisi lingkungannya berupa adaptasi sehingga kelompok ini dapat bertahan hidup dan tidak punah. Begitu populasi berubah, terbentuklah jenis baru tetapi masih sekerabat. Kapan dua populasi merupakan jenis berbeda yang baru? Jika populasi tersebut sudah tidak lagi dapat saling kawin, dianggap sebagai dua jenis yang terpisah (konsep jenis biologis). Seperti halnya seleksi alam, populasi yang beradaptasi terhadap lingkungan yang berbeda akan berubah menjadi ras, subspecies, dan akhirnya menjadi species terpisah yang baru (Farabee, 2001). Spesiasi sangat terkait dengan evolusi, keduanya merupakan proses perubahan yang berangsur-angsur, sedikit demi sedikit, secara gradual, perlahan tetapi pasti terjadi. Spesiasi lebih ditekankan pada perubahan yang terjadi pada populasi jenis tertentu. Sedangkan evolusi jauh lebih luas, dapat meliputi semua organisme hidup maupun benda mati yang membentuk seluruh alam semesta ini. Kebanyakan evolusi diartikan secara sempit sebagai perubahan yang terjadi pada
mahluk hidup, tetapi secara luas dapat meliputi perubahan apapun di jagat raya ini.
kategori spesies telah menjadi permasalahan utama dalam taksonomi. Alasan pertama karena adanya ketidak sesuaian konsep tipe dengan sifat dasar dari spesies yang berevolusi. Kedua, spesies yang berevolusi dapat memiliki berbagai properti dan hanya berdiferensiasi secara perlahan dalam filogeni. Oleh karena itu, beberapa buku teks mengenai taksonomi menulis banyak konsep species. Beberapa darinya semata-mata hanya memiliki arti secara sejarah meskipun masih dipertahankan oleh author kontemporer. Literature taksonomi, systematic dan evolusi paling tidak menyebutkan ada 22 konsep species namun yang akan dibahas pada makalah ini adalah Evolutionary Species Concept (ESC) dan Genetic Species Concept (GSC).
B. Tujuan
Adapun tujuan dari makalah ini adalah untuk mendeskripsikan Evolutionary Species Concept (ESC) dan Genetic Species Concept (GSC).
C. Rumusan Masalah
Adapun rumusan masalah dari makalah ini adalah bagaimana konsep spesies berdasarkan Evolutionary Species Concept (ESC) dan Genetic Species Concept (GSC).
BAB II
PEMBAHASAN
PENGERTIAN SPESIASI
Spesiasi merupakan unit dasar untuk memahami biodiversitas. Spesies adalah adalah kata dalam bahasa latin yang berarti “jenis” atau “penampakan”. Waluyo (2005) menyatakan bahwa spesies adalah suatu kelompok organisme yang hidup bersama di alam bebas, dapat mengandalkan perkawinan secara bebas, dan dapat menghasilkan anak yang fertil dan bervitalitas sama dengan induknya. Namun di sisi lain pertanyaan tentang “apa itu spesies telah menimbulkan perdebatan berkepanjangan sementara konsep-konsep spesies baru terus bermunculan. Riyanto dalam Mayden ( 1997) dan Ariyanti (2003) mengatakan bahwa saat ini ada sekurang-kurangnya 22 konsep untuk mendefenisikan spesies yang semuanya tampak berbeda-beda. Itu artinya bahwa para ahli memiliki pandangan yang berbeda-beda dalam memahami tentang spesies. Munculnya keanekaragaman konsep spesies ini dilatarbelakangi oleh dua alasan yang mendasar. Alasan pertama adanya perbedaan pendapat tentang spesiasi yang merupakan proses munculnya suatu spesies baru. Karena spesiasi bukan hanya menarik perhatian para ahli evolusi, tetapi juga memikat perhatian dari berbagai disiplin ilmu biologi lainnya seperti morfologi, genetika, ekologi, fisiologi, paleontologi, biologi reproduksi, dan biologi tingkah laku. Alasan kedua adalah karena spesies adalah hasil proses evolusi yang terus berjalan. Artinya bahwa konsep spesies yang dibuat berdasarkan proses spesiasi yang dibuat ketika spesies itu benar-benar sudah sampai pada akhirnya.
Diantara sekian banyak konsep tentang spesies, Sterns and Hoekstra (2003) menyatakan bahwa Ernst Mayr pada tahun 1963 mendefinisikan konsep spesies biologis yang dapat diterima secara luas. Spesies menurut biological species concept (BSC) adalah suatu populasi atau kelompok populasi alami yang secara aktual memiliki potensi dapat saling kawin (interbreeding) dan menghasilkan keturunan yang fertil, namun tidak dapat menghasilkan keturunan yang fertil jika kawin dengan spesies lain. Dengan kata lain suatu spesies biologi adalah unit populasi terbesar dimana pertukaran genetik mungkin terjadi dan terisolasi secara genetik dari populasi kelompok lainnya. Konsep ini didasarkan pada dua pandangan biologis yaitu reproduksi seksual meningkatkan keseragaman dalam gen pool melalui rekombinasi genetik dan jika dua kelompok populasi itu tidak dapat melakukan kawin silang maka di sana terjadi aliran gen. Ketidakmampuan penggabungan perkawinan akan memunculkan spesies yang berasal dari penggabungan bersama pada beberapa waktu berikut setelah kondisi telah mengalami perubahan. Jadi berdasarkan konsep ini, maka kriteria yang menentukan keberhasilan reproduksi seksual adalah kemampuan untuk menghasilkan keturunan yang fertil. Konsep spesies ini tidak berlaku untuk organisme aseksual dan hibridisasi antar spesies.
Spesies dalam pandangan modern adalah suatu golongan populasi yang alami (deme) yang tersendiri secara genetis dan memiliki bersama suatu gene pool. Suatu spesies adalah unit atau kesatuan terbesar dalam populasi, di dalamnya terjadi pertukaran gen. Kebanyakan spesies dipisahkan dengan perbedaan-perbedaan yang nyata secara anatomi, fisologi dan tingkah laku.
Dari uraian di atas dapat disimpulkan bahwa spesiasi merupakan proses pembentukan spesies baru yang disebabkan oleh berbagai faktor dimana spesies baru yang dibentuk lambat laun sifat atau prilakunya akan berbeda.
Literature taksonomi, systematic dan evolusi paling tidak menyebutkan ada 22 konsep species (Tabel 2.1).
Tabel 2.1. Konsep species dan singkatan yang telah distandarisasi 1. Morphological (MSC) 2. Agamospecies (ASC) 3. Biological (BSC) 4. Cohesion (CSC) 5. Cladistic (ClSC) 6. Composite (CpSC) 7. Ecological (EcSC) 8. Evolutionary Significant Unit (ESU) 9. Evolutionary (ESC) 10. Genealogical Concordance (GCC) 11. Genetic (GSC) 12. Genotypic Cluster Definition (GCD) 13. Hennigian (HSC) 14. Internodal (ISC) 15. Non-dimensional (NDSC) 16. Phenetic (PhSC) 17. Phylogenetic (PSC) 18. Polythetic (PtSC) 19. Recognition (RSC) 20. Reproductive Competition (RCC) 21. Successional (SSC) 22. Taxonomic (TSC)
a. Evolutionary Species Concept (ESC)
Satu keturunan yang berevolusi secara terpisah dari yang lain dan dengan kecenderungan dan aturan evolusinya (Simpson, 1962). Satu keturunan dari populasi yang diturunkan dari nenek moyang yang memelihara identitasnya dari yang lain, dan keturunan yang memiliki kencedungan dan nasib evolusinya sendiri (Wiley, 1978). Satu kesatuan yang tersusun dari
organisme yang memelihara identitasnya dari kesatuan lain sepanjang waktu dan ruang, dan yang memiliki nasib evolusi dan kecenderungan sejarahnya yang bebas (Wiley and Mayden, 1997).
Konsep ini awalnya diperjuangkan oleh Simpson (1951, 1962) dari ketidakpuasan umum dengan non-dimensinalitas BSC. Wiley telah mengembangkan konsep ini lebih lanjut dan telah membuktikan penerapan umum konsep ini pada sistem biologis. Tidak seperti definisi lain yang telah dijelaskan disini, ESC sebagian besar telah ditolak sampai baru-baru ini. Beberapa peneliti telah menjelaskan dan mengembangkan lebih lanjut konsep ini. Mereka beralasan bahwa hanya konsep inilah yang memiliki kapasitas untuk mengakomodasi semua tipe keragaman biologi. Berlawanan dengan persepsi dari beberapa peneliti (Minelli, 1993) ESC tidak mempertimbangkan species sebagai kelas atau berfokus pada species sebagai kesatuan ekologi. ESC tidak sama dengan EcSC. Sedangkan Simpson (1961) telah menganjurkan satu konsep keturunan terhadap species dan divergensi ekologi dan evolusi. Jadi, logika wajar dari konsep ESC Simpson dan Wiley agak berbeda.
ESC bukan merupakan konsep yang operasional. Akan tetapi, ini merupakan satu konsep keturunan yang non-relasional. Jadi, kelengkapan dan pola species dapat diinterpretasikan dengan benar terkait dengan keturunan unik mereka. Konsep ESC mengakomodasi organisme uniparental, species yang terbentuk melalui hibridisasi dan nenek moyang species. Tidak diperlukan adanya batasan kelengkapan tertentu untuk keberadaan species. Akhirnya, isolasi reproduktif, dipertimbangkan sebagai turunan kelengkapan
dari status plesiomorfik kompatibilitas reproduksi, jadi keberhasilan reproduksi benar-benar bersifat segaram.
b. Genetic Species Concept (GSC)
Baker (2006) mendefinisikan spesies genetik sebagai kelompok populasi alami perkawinan genetik kompatibel yang terisolasi secara genetik dari kelompok-kelompok sejenis. Konsep ini mirip dengan konsep morfologi kecuali bahwa metode yang digunakan untuk menentukan species adalah ukuran perbedaan genetic, diduga untuk merefleksikan isolasi reproduksi dan kebebasan evolusi. Sebagai konsep fenetik, jarak dan kemiripan genetic digunakan untuk mengidentifikasi species yang berbeda. Kebebasan genetic diuji menggunakan metode yang beragaman mulai dari kromatografi, elektroforesis sampai sekuensing.
Ketika nampaknya bersifat operasional, satu masalah mendasar dari GSC adalah bahwa untuk sebagian besar keragaman tidak ada informasi genetic yang tersedia. Karena divergensi pada setiap gen tertentu tidak memiliki laju yang sama (seragam), mungkin sekali tidak pernah ada standar jarak untuk species. Konsep ini bertahan pada asumsi bahwa pada setiap kejadian spesiasi disana akan ada perubahan tertentu pada setiap gene. Jika peneliti menguji 200 gen dan mereka semuanya identik diantara dua species, mereka akan mempertimbangkan mereka sebagai species yang sama. Namun, gen berikutnya dapat memperlihatkan perubahan yang sangat besar diantara dua sibling species sebagai hasil kejadian spesiasi. Jika hanya satu gen dari 200 gene monoalel mengalami divergensi akan menghasilkan jarak genetik yang dapat disepelekan. Pada satu skala linier, divergensi tersebut akan
menjadi sepele untuk perbandingan species dimana lima dari 20 gene bersifat divergen. Disini, pada contoh heuristik ini kedua pasangan species berada sebagai species yang bebas secara evolusi dan secara genetik.
GSC secara esensi adalah pengganti, konsep operasional yang dikembangkan dari BSC, Derajat divergensi genetik tertentu diasumsikan dapat menjamin pengenalan species. Namun, definisi operasional ini tidak memiliki petunjuk bagi peneliti ketika berapa besar perbedaan dianggap cukup untuk digunakan sebagai batasan species? Hal ini sebagian besar karena divergensi gen tertentu atau beberapa gen tidak mungkin dapat digunakan untuk menduga didalam atau antar kelompok taksonomi. Menggunakan konsep non-evolusi ini, peneliti juga disesatkan untuk percaya bahwa tidak adanya divergensi pada suatu gen yang semata-mata tersedia karena teknologi menghilangkan realitas divergensi yang mungkin ada pada setiap karakter. Dengan demikian, kenyataan species dengan morfologi yang divergen dan dapat diturunkan mungkin secara naif dipertanyaakan jika divegensi pada gen atau protein yang mudah diuji yang diinginkan. Ketika konsep ini tersedia sebagai konsep tradisional untuk mengindentifikasi species, hal ini merupakan kesalahan fatal jika ia merupakan konsep primer. Kekurangan data secara umum, bersamaan dengan besarnya variasi genetik yang terobservasi diantara sibling species, validitasnya dapat dipertanyakan jika semata-mata mendasarkan pada divergensi genetik untuk memvalidasi species, dan kurangnya prespektif filogenetik didalam menginterpretasikan variasi telah menghalangi GSC sebagai konsep primer.
Spesiasi atau terbentuknya spesies baru dapat diakibatkan oleh adanya isolasi geografi, isolasi reproduksi, dan perubahan genetika (Campbell, 2003). Adapun proses spesiasi ini dapat berlangsung secara cepat atau lama hingga berjuta-juta tahun.
a. Peran Isolasi Geografi
Mayoritas para ahli biologi berpandangan bahwa faktor awal dalam proses spesiasi adalah pemisahan geografis, karena selama populasi dari spesies yang sama masih dalam hubungan langsung maupun tidak langsung gene flow masih dapat terjadi, meskipun berbagai populasi di dalam sistem dapat menyimpang di dalam beberapa sifat sehingga menyebabkan variasi intraspesies. Hal serupa juga dikemukakan oleh Campbell dkk (2003) bahwa proses-proses geologis dapat memisahkan suatu populasi menjadi dua atau lebih terisolasi. Suatu daerah pegunungan bisa muncul dan secara perlahan-lahan memisahkan populasi organisme yang hanya dapat menempati dataran rendah; atau suatu danau besar bisa surut sampai terbentuk beberapa danau yang lebih kecil dengan populasi yang sekarang menjadi terisolasi. Jika populasi yang semula kontinyu dipisahkan oleh geografis sehingga terbentuk hambatan bagi penyebaran spesies, maka populasi yang demikian tidak akan lagi bertukar susunan gennya dan evolusinya berlangsung secara sendiri-sendiri. Seiring dengan berjalannya waktu, kedua populasi tersebut akan makin berbeda sebab masing menjalani evolusi dengan caranya masing-masing
Pengaruh isolasi geografis dalam spesiasi dapat terjadi karena adanya pencegahangene flow antara dua sistem populasi yang berdekatan akibat faktor ekstrinsik (geografis). Setelah kedua populasi berbeda terjadi pengumpulan perbedaan dalam rentang waktu yang cukup lama sehingga dapat menjadi mekanisme isolasi instrinsik. Isolasi instrinsik dapat mencegah bercampurnya dua populasi atau mencegah interbreeding jika kedua populasi tersebut berkumpul kembali setelah batas pemisahan tidak ada.
Spesiasi dimulai dengan terdapatnya penghambat luar yang menjadikan kedua populasi menjadi sama sekali alopatrik (mempunyai tempat yang berbeda) dan keadaan ini belum sempurna sampai populasi mengalami proses instrinsik yang menjaga supaya supaya mereka tetap alopatrik atau gene pool mereka tetap terpisah meskipun mereka dalam keadaan simpatrik (mempunyai tempat yang sama).
Mekanisme isolasi intrinsik yang mungkin dapat timbul yaitu isolasi sebelum perkawinan dan isolasi sesudah perkawinan.
1) Isolasi Sebelum Perkawinan (Pre-mating isolation/prezygotic barrier) Isolasi sebelum perkawinan menghalangi perkawinan antara spesies atau merintangi pembuahan telur jika anggota-anggota spesies yang berbeda berusaha untuk saling mengawini. Isolasi ini terdiri dari:
a. Isolasi Ekologi (ecological) b. Isolasi Tingkah laku (Behavioral) c. Isolasi Sementara (temporal) d. Isolasi Mekanik (mechanical)
e. Isolasi Gametis (gametic)
2) Isolasi Setelah Perkawinan (Post-mating isolation/Postzigotic barrier) Hal ini terjadi jika sel sperma dari satu spesies membuahi ovum dari spesies yang lain, maka barier postzigot akan mencegah zigot hibrida itu untuk berkembang menjadi organisme dewasa yang bertahan hidup dan fertil. Mekanisme ini dapat terjadi melalui:
a. Kematian zigot (zygotic mortality) b. Perusakan hibrid (hybrid breakdown) c. Sterilitas hibrid
BAB III PENUTUP 3.1. Kesimpulan
Adapun yang dapat disimpulkan dari makalah ini adalah sebagai berikut:
1) Spesiasi merupakan unit dasar untuk memahami biodiversitas. Spesies adalah adalah kata dalam bahasa latin yang berarti “jenis” atau “penampakan”. Waluyo (2005) menyatakan bahwa spesies adalah suatu kelompok organisme yang hidup bersama di alam bebas, dapat mengandalkan perkawinan secara bebas, dan dapat menghasilkan anak yang fertil dan bervitalitas sama dengan induknya.
2) Evolutionary species concept adalah satu keturunan yang berevolusi secara terpisah dari yang lain dan dengan kecenderungan dan aturan evolusinya
(Simpson, 1962). Satu keturunan dari populasi yang diturunkan dari nenek moyang yang memelihara identitasnya dari yang lain, dan keturunan yang memiliki kencedungan dan nasib evolusinya sendiri (Wiley, 1978).
3) Baker (2006) mendefinisikan spesies genetik sebagai kelompok populasi alami perkawinan genetik kompatibel yang terisolasi secara genetik dari kelompok-kelompok sejenis.
4) Spesiasi atau terbentuknya spesies baru dapat diakibatkan oleh adanya isolasi geografi, isolasi reproduksi, dan perubahan genetika
DAFTAR PUSTAKA
Anonim. 2015. Spesiasi. http://www.biologimu.com/2015/03/spesiasi.html (Diakses 19 Februari 2016).
Nuryanto, Agus. 2008. Draft Bahan Ajar Taksonomi Hewan. https://id.scribd.com/doc/128697920/II-Konsep-Spesies (Diakses 19 Februari 2016).
