Membrane sel bersifat permeabilitas selektif; artinya memungkinkan beberapa zat untuk menembus membrane tersebut secara lebih mudah daripada zat-zat yang lain
Adalah suatu mosaic fluid dari lipid dan protein
- Lipid yang paling melimpah di sebagian besar membrane adalah fosfolipid. Kemampuan fosfolipid untuk membentuk membrane merupakan sifat inheren dalam struktur
molekularnya. Fosfolipid adalah molekul ampifatik yang berarti memiliki wilayah hidrofobik dan hidrofilik sekaligus.
- Dalam model mosaic fluid (fluid mosaic model) ini, membrane merupakan struktur yang bersifat fluid (tidak mempunyai bentuk tetap dan mudah mengalir) dengan ‘mosaic’ berupa protein yang tertanam di dalam atau melekat pada lapisan ganda (bilayer) fosfolipid.
Teori membrane sel
- Pada tahun 1935, Hugh Davson dan James Danielli mengajukan model roti lapis
(sandwich): suatu lapisan ganda fosfolipid diantara protein. Tetapi masalah dari model ini adalah penempatan protein. Tidak seperti protein yang larut dalam sitosol, protein membrane tidak larut dalam air karena bersifat ampifatik; artinya protein membrane memiliki wilayah hidrofobik sekaligus hidrofilik. Jika protein semacam itu melapisi permukaan membrane bagian hidrofobiknya akan berada dalam lingkungan yang mengandung air.
- Pada tahu 1972, Nicholson dan Singer mengajukan hipotesis bahwa protein membrane tersebut satu-satu terselip pada lapisan ganda fosfolipid, dengan wilayah hidrofilik yang menonjol keluar. Susunan molecular ini akan memaksimalkan kontak wilayah hidrofilik pada protein dan fosfolipid dengan air dalam sitosol dan cairan ekstraseluler, sambil memberikan lingkungan yang tak-berair untuk wilayah hidrofobiknya.
Pada model mosaic fluid ini, membrane merupakan suatu mosaic dari molekul protein yang bergerak naik turun dalam lapisan ganda fosfolipid yang bersifat fluid.
Fluiditas membrane
- Fosfolipid dapat bergerak lateral dalam membrane, namun cukup jarang berpundah ke seberang membrane yang satu lagi. Pergerakan lateral (107 kali per detik).
- Kolesterol steroid yang diapit diantara molekul-molekul fosfolipid dalam membrane plasma sel hewan, memiliki efek yang berbeda terhadap fluiditas membrane pada suhu yang berbeda
Pada suhu tinggi (mis : suhu tubuh manusia, 37° C), kolesterol menjadikan membrane kurang fluid dengan cara menghambat pergerakan fosfolipid. Akan tetapi, karena kolesterol menghalangi pengemasan rapat fosfolipid, kolesterol menurunkan suhu yang dibutuhkan membrane untuk memadat. Dengan demikian kolesterol dianggap sebagai buffer suhu bagi membrane, yaitu
menahan perubahan fluiditas membrane yang disebabkan oleh perubahan suhu.
Ragam dan fungsi protein membrane
- Protein integral (integral protein) menembus inti hidrofobik lapisan ganda lipid. Banyak diantaranya merupakan protein transmembran, yang membentang dari kedua sisi membrane. Protein integral lain hanya membentang separuh jalan ke dalam inti hidrofobik.
- Protein perifer (peripheral protein) tidak tertanam dalam lapisan ganda lipid sama sekali, melainkan berupa embelan yang terikat longgar ke permukaan membrane, dan seringkali seperti protein integral yang terjulur keluar.
- Fungsi protein membrane
1. Transport, suatu protein yang membentang di kedua sisi membrane dapat menyediakan saluran hidrofilik melintasi membrane yang bersifat selektif untuk zat terlarut tertentu. Protein transport lain mengalami perubahan bentuk untuk mengantarkan suatu zat dari satu sisi ke sisi lain. Beberapa dari protein ini menghidrolisis ATP sebagai sumber energy untuk memompa zat-zat secara aktif melintasi membrane (transport aktif)
Jenis-jenis protein transport :
a) Protein saluran (channel protein) berfungsi dengan cara memiliki saluran hidrofilik yang dapat digunakan oleh molekul atau ion atomic tertentu sebagai saluran menyeberangi membrane. Misalnya, lalu-lalang molekul air melalui membrane pada sel tertentu sangat terbantu dengan protein saluran akuaporin. b) Protein pembawa (carrier protein), memegang molekul yang dilewatkannya dan berubah bentuk sedemikian rupa sehingga molekul tersebut terkirim melintasi membrane, bersifat spesifik bagi zat yang ditranslokasikan hanya memungkinkan zat tertentu menyeberangi membrane, seperti pada glukosa yang diangkut dalam darah dan dibutuhkan RBC untuk aktivitas selular. 2. Aktivitas enzimatik, protein yang tertanam pada membrane mungkin berupa
enzim dengan sisi aktifnya menghadap ke zat-zat dalam larutan disekeliling membrane.
3. Transduksi sinyal. Protein membrane (reseptor) mungkin punya tempat
pengikatan dengan bentuk spesifik yang sesuai dengan bentuk pembawa pesan kimiawi, misalnya hormone. Pembawa pesan eksternal (molekul persinyalan) bisa menyebabkan perubahan bentuk pada prtein yang merelai pesan itu ke bagian dalam sel, biasanya melalui pengikatan ke protein sitoplasma.
Transport pasif
- Difusi zat disebut melintasi membrane biologis disebut sebagai transport pasif karena sel tidak haru mengeluarkan energy agar hal ini terjadi.
- Difusi air melintasi membrane permeabel aktif dinamakan osmosis. Keseimbangan air pada sel tak berdinding
Jika suatu sel tanpa dinding direndam dalam lingkungan yang isotonic terhadap sel, tidak aka nada pergerakan netto air melintasi membrane plasma, karena air melintasi membrane namun dengan lajuyang sama dalam kedua arah, sehingga volume sel hewan stabil.
Dalam larutan yang hipertonik terhadap sel, sel akan kehilangan air ke
lingkungan, mengerut dan mati. Sedangkan jika menempatkan sel dalam larutan yang hipotonik terhadap sel, air akan memasuki sel lebih cepat daripada keluar dari sel, dan sel akan membengkan serta lisis (meletus). Hal ini disebabkan karena sel tanpa dinding kaku tidak dapat mentoleransi pengamvilan air maupun kehilangan air yang berlebih.
Keseimbangan air pada sel berdinding
Pada larutan hipotonis, sel berdinding seperti sel tumbuhan, dinding yang relative tak elastic akan mengembang hanya sampai batas tertentu sebelum memberikan tekanan balik pada sel yang melawan pengambilan air lebih lanjut. Pada titik ini sel bersifat turgid (amat kaku). Jika keberadaan lingkungan isotonic maka tidak ada kecenderungan air untuk masuk, sehingga sel menjadi lembek (flaccid). Akan tetapi pada larutan hipertonik, sel berdinding akan kehilangan air keluar sel dan menyusut. Ketika sel tumbuhan mengkerut maka membrane plasmanya terlepas dari dinding sel yang disebut dengan plasmolisis.
Transport aktif, adalah lalu lintas untuk memompa zat terlarut melintasi membrane melawan gradient konsentrasinya dengan menggunakan energy.
- ATP menyediakan energy bagi sebagian besar transport aktif, dengan cara mentransfer gugus fosfat terminalnya secara langsung pada protein transport. Ini akan menginduksi protein sedemikian rupa sehingga mentranslokasi zat terlarut yang terikat ke protein sehingga melintasi membrane.
- Salah satu system transport yang bekerja adalah pompa natrium-kalium yang mempertukarkan natrium (Na+) dengan kalium (K+) melintasi membrane plasma sel hewan.
Sitoplasma bermuatan negative relative terhadap cairan ekstraseluler akibat distribusi anion dan kation yang tidak merata di kedua sisi membrane yang berseberangan. Voltase di kedua sisi membrane, disebut potensial membrane, berkisar antara -50 mV sampai -200 mV. Tanda minus mengidentifikasikan bahwa bagian dalam sel bersifat negative terhadap bagian luar.
Siklus pompa kalium-natrium
1) Na+ pada sitoplasma berikatan dengan pompa natrium-kalium. Afinitas terhadap Na+ sangat tinggi saat protein berbentuk seperti ini.
2) Pengikatan Na+ merangsang fosforilasi (penambahan gugus fosfat) protein oleh ATP
3) Fosforilasi menyebabkan protein berubah bentuk, sehingga afinitasnya terhadap Na+ akan menurun, yang dilepaskan ke sebelah luar
4) Bentuk baru protein memiliki afinitas yang tinggi terhadap ion K+, yang berikatan ke sisi ekstraselular, dan memicu pelepasan gugus fosfat 5) Hilangnya fosfat mengembalikan bentuk awal protein, yang memiliki
afinitas yang rendah terhadap K+
6) K+ dilepaskan; afinitas terhadap Na+ tinggi lagi, dan siklus ini berulang lagi.
Karena bagian dalam sel itu lebih negative daripada bagian luar, potensial membrane mendukung transport pasif kation ke dalam sel dan anion keluar sel. Dengan demikian, dua gaya menggerakan difusi ion melintasi membrane: gaya kimiawi (gradient konsentrasi ion) dan gaya listrik (efek potensial membrane terhadap pergerakan ion) yang disebut kombinasi gradient elektrokimiawi. Protein transport yang membangkitkan voltase di kedua sisi membrane disebut
pompa elektrogenik, dimana pompa kalium natrium adalah pompa elektrogenik utama pada sel hewan. Pompa elektrogenik utama pada tumbuhan, fungi dan bakteri adalah pompa proton, yang secara aktif memompa ion H+ ke luar sel. Pemompaan H+ mentransfer muatan positif dari sitoplasma ke larutan ekstraselular.
Transport masal melintasi membrane plasma terjadi melalui eksositosis dan endositosis : - Eksositosis adalah sel mengekskresikan molekul biologis tertentu melalui penyatuan
(fusi) vesikel dengan membrane plasma. Misalnya sel beta pancreas membuat dan menyekresikan insulin ke dalam cairan ekstraselular melalui eksositosis atau neuron (sel saraf) yang menggunakan eksositosis untuk melepaskan neurotransmitter yang
memberikan sinyal kepada neuron lain atau sel otot.
- Endositosis, dimana sel mengambil molekul biologis dan partikel dengan cara membentuk vesikel baru dari membrane plasma. Ada tiga tipe dari endositosis yaitu fagositosis (pemakanan selular), pinositosis (peminuman selular) dan endositosis diperantarai oleh reseprot (receptor-mediated-endocytosis)
Sel manusia menggunakan endositosis diperantarai reseptor untuk mengambil kolesterol yang dimanfaatkan dalam sintesis membrane dan steroid-steroid lain. Kolesterol mengalir dalam darah sebagai partikel LDL (low density lipoprotein), kompleks yang terdiri dari lipida dan protein. LDL bekerja sebagai ligan dengan cara mengikat pada reseptor LDL pada membrane plasma dan memasuki sel melalui endositosis.
Pada pinositosis sel meneguk droplet-droplet pada cairan ekstraselular ke dalam vesikel kecil. Bukan cairan itu sendiri yang dibutuhkan oleh sel, melainkan molekul-molekul yang terlarut dalam droplet tersebut. Karena semua zat yang ditelan, oleh sel, zat-zat yang ditranspor oleh pinositosis tidak bersifat spesifik.
