Heterosis F
1Hibrida dan Daya Gabung Tiga Tipe Sitoplasma
Mandul Jantan pada Padi
Heterosis of F1 Hybrids and Combining Ability of Three Different
Cytoplasmic Sterility Types in Rice
Yuni Widyastuti1*, Bambang Sapta Purwoko2, Muhamad Yunus3, Nita Kartina1,
Bayu Pramono Wibowo1, Indrastuti A. Rumanti1, Satoto1
1Balai Besar Penelitian Tanaman Padi
Jl. Raya 9 Sukamandi Subang 41256, Jawa Barat, Indonesia
*E-mail: yuniweicrr@gmail.com
2Departemen Agronomi dan Hortikultura, Fakultas Pertanian, IPB
Jl. Meranti, Kampus IPB Darmaga 16680, Bogor Jawa Barat, Indonesia
3Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumber Daya Genetik Pertanian
Jl. Tentara Pelajar No. 3A Cimanggu, Bogor 16111, Indonesia
Naskah diterima 21 Juni 2017, direvisi 10 November 2017, disetujui diterbitkan 13 November 2017
ABSTRACT
The combining ability value provides information on the yield potential of parental lines on their F1 hybrids. The objectives of the research were to study the combining ability of line (CMS/A) and tester (Restorer/R) on the form of hybrid, and to evaluate the performances of the hybrids. The research was conducted from November 2014 to February 2015 at Indonesian Center for Rice Research research station, in Sukamandi. Mating design and analysis were applied by using lines x tester design. Thirty hybrids and their parental lines were planted in the field using randomized complete block design with three replications. Male sterile line IR58025A shared the highest value of general combining ability (GMJ) for the characters of grain yield and for number of filled grain per panicle, while GMJ 14A was the best combiner for maturity, and seed set. Among the testers, PK 12 line was the best general combiner for maturity and seed set, while BP 11 was the best general combiner for number of filled grain per panicle. The experimental hybrids rice with high specific combining ability for grain yield were GMJ 14A/R 32 (Kalinga), GMJ 15A/R 32 (Gambiaca), and GMJ 13A/R3 (WA). The experimental hybrids showed 10% standard heterosis when compared to Maro (hybrid) and Ciherang (inbred) varieties, with the grain yielded of 12.4; 10.7 and 10.2 t/ha, respectively.
Keywords: Rice, hybrid, combining ability, heterosis, line x tester.
ABSTRAK
Uji daya gabung menyediakan informasi penting untuk pemilihan tetua dan F1 hibrida yang berpotensi hasil tinggi. Analisis daya gabung ditujukan untuk mengevaluasi inbrida yang layak digunakan untuk perakitan varietas hibrida. Penelitian ini bertujuan untuk mendapatkan informasi daya gabung umum tetua dan gaya gabung khusus hibrida baru untuk karakter hasil dan komponen hasil, serta mengidentifikasi F1 hibrida yang memiliki heterosis hasil tinggi. Penelitian dilaksanakan di Kebun Percobaan Sukamandi di Subang, Jawa Barat, pada
November 2014 sampai Februari 2015. Materi genetik yang digunakan adalah 30 F1 hibrida yang merupakan hasil persilangan GMJ Kalinga (IR80156A dan GMJ 14A), Gambiaca (IR 80154A dan GMJ 15A), dan Wild Abortive (IR 58025A dan GMJ 13A) dengan lima galur pemulih kesuburan (PK12, PK90, BP11, R3, dan R32). Persilangan dirancang mengikuti metode galur x penguji. Percobaan menggunakan rancangan acak kelompok lengkap dengan tiga ulangan. Pengamatan dilakukan terhadap karakter agronomi. Hasil penelitian menunjukkan galur mandul jantan IR 58025A memiliki daya gabung umum terbaik untuk karakter jumlah gabah isi per malai, GMJ 14A penggabung terbaik untuk umur 50% berbunga dan jumlah gabah isi per malai sehingga dapat digunakan untuk merakit varietas hibrida dengan umur lebih pendek. Galur PK 12 merupakan penggabung umum terbaik untuk karakter umur 50% berbunga dan jumlah gabah isi per malai, sedangkan galur BP 11 penggabung terbaik untuk karakter jumlah gabah isi per malai. Hibrida yang memiliki nilai daya gabung tertinggi untuk karakter hasil gabah adalah GMJ 14A/R 32 (CMS-Kalinga), GMJ 15A/R 32 (CMS-Gambiaca), dan GMJ 13A/R3 (CMS-WA), dengan standard heterosis >10% lebih tinggi dibanding varietas Maro dan Ciherang, dengan hasil masing-masing 12,4 t/ha, 10,7 t/ha, dan 10,2 t/ha.
Kata kunci: Padi, hibrida, daya gabung, heterosis, galur x penguji.
PENDAHULUAN
Hibrida merupakan pendekatan dalam perakitan varietas dengan memanfaatkan gejala heterosis tanaman F1. Pembentukan varietas hibrida menggunakan galur mandul jantan atau Cytoplasmic Male Sterile (CMS) dan galur pemulih kesuburan merupakan komponen penting dalam produksi benih hibrida. Sampai saat ini lebih dari 20 tipe CMS telah teridentifikasi dan digunakan untuk memproduksi benih padi hibrida dengan teknik tiga galur (three lines system). Sebagian besar varietas
hibrida komersial menggunakan satu sumber CMS, yaitu Wild Abortive (Shah et al. 2012) dengan dominansi gen Rf3 dan Rf4 untuk pemulihan kesuburan. Ziju et al. (2016) berhasil membuat CMS melalui modifikasi Rf3 dan Rf4 dengan memasukkan gen gs3, gw8, Wxg1 dan Alk yang
berasosiasi dengan kualitas gabah F1 yang lebih baik. Selain itu, potensi hasil F1 hibrida 20% lebih tinggi melalui penggunaan CMS dengan sumber sitoplasma CW-CMS yang dimasukkan ke varietas IR24 dan IR64 (Toriyama and Kazama 2016).
Nilai heterosis yang dapat dicapai oleh padi hibrida ditentukan oleh kemampuan daya gabung antara galur-galur tetua yang merupakan galur-galur murni (Priyanka et al. 2014, Hasan et al. 2014). Galur-galur tetua merupakan tanaman hasil persilangan sendiri (selfing) secara terus-menerus. Analisis daya gabung merupakan metode penting untuk mengetahui aksi gen dan dapat digunakan untuk memilih tetua dengan daya gabung umum yang baik dan F1 hibrida menggunakan daya gabung khusus tinggi (Zare et al. 2011). Analisis ini menyediakan informasi komponen genetik dan berguna bagi pemulia untuk memilih metode pemuliaan untuk varietas hibrida atau program pengembangan galur murni sebagai tetua padi hibrida (Mirarab & Ahmadikhah 2010). Daya gabung umum merupakan parameter genetik yang dapat menentukan kemampuan suatu galur murni melakukan rekombinasi dengan beberapa galur murni lainnya, sedangkan daya gabung khusus merupakan penampilan hibrida dari kombinasi persilangan tetua tertentu (Bello & Olaoye 2009).
Evaluasi heterosis penting dalam perakitan padi hibrida. Heterosis adalah keunggulan penampilan hibrida dibandingkan tetuanya. Fenomena ini dapat muncul apabila tetua dari hibrida memiliki alel yang berbeda dan terdapat beberapa tingkat dominansi di antara alel-alel tersebut (Falconer 1988). Heterosis dapat diukur pada hibrida baru dibandingkan dengan hasil dari tetua terbaik (heterobeltiosis), rata-rata kedua tetua (mid-parent) atau dibandingkan dengan varietas pembanding terpopuler (standar heterosis) (Virmani et al. 1997). Dalam kaitannya dengan komersialisasi padi hibrida, nilai standar heterosis dibanding varietas inbrida popular menjadi penting untuk pengembangannya di tingkat petani.
Tujuan penelitian ini adalah untuk mengetahui daya gabung umum tetua dan gaya gabung khusus F1 hibrida baru padi untuk karakter hasil dan komponen hasil, serta nilai heterosis hasil masing-masing F1 hibrida baru.
BAHAN DAN METODE
Percobaan dilaksanakan di Kebun Percobaan Sukamandi Balai Besar Penelitian Tanaman Padi di
Subang, Jawa Barat, pada November 2014 sampai Februari 2015. Tiga puluh F1 hibrida yang digunakan merupakan hasil persilangan galur mandul jantan (GMJ) tipe Wild Abortive (IR 58025A dan GMJ 13A), Kalinga (IR 80156A dan GMJ 14A), dan Gambiaca (IR 80154A dan GMJ 15A) dengan lima galur pemulih kesuburan, yaitu PK12, PK90, BP11, R3, dan R32. Galur IR 58025A, IR 80156A, IR 80154A, R3 dan R32 merupakan galur introduksi dari IRRI, sementara galur tetua yang lain berasal dari Balai Besar Penelitian Tanaman Padi (BB Padi). Varietas pembanding inbrida yang digunakan adalah Ciherang sedangkan varietas pembanding hibrida adalah Maro.
Persilangan dirancang mengikuti metode Lines x Testers (Singh & Chaudary 1979) atau metode Galur x Penguji. Penelitian menggunakan rancangan kelompok lengkap teracak dengan tiga ulangan, setiap satuan percobaan terdiri atas 60 rumpun tanaman. Masing-masing galur ditanam pada petak berukuran 1 m x 2,4 m, dengan jarak tanam 20 cm x 20 cm. Tiga puluh F1 padi hibrida ditanam bersama galur pelestari (B) yang merupakan pasangan dari GMJ dan galur pemulih kesuburan (R) dari masing-masing persilangan pada lahan yang sama. Pemeliharaan dan pengendalian hama penyakit dilakukan secara optimum. Pemupukan diberikan sesuai dengan rekomendasi, yaitu 300 kg urea, 100 kg SP-36, dan 100 kg KCl. Pengamatan dilakukan terhadap karakter agronomi utama, yaitu tinggi tanaman, jumlah anakan produktif per rumpun, umur 50% berbunga, panjang malai, jumlah gabah isi per malai, persentase gabah isi per malai, bobot 1000 bulir gabah isi, dan hasil gabah.
Data yang diperoleh dianalisis mengikuti metode Lines x Testers (Singh & Chaudary 1979). Apabila hasil analisis ragam menunjukkan perbedaan yang nyata antarhibrida maka dilanjutkan dengan analisis Galur × Penguji untuk menduga nilai daya gabung sebagaimana rumus berikut:
a. Pendugaan pengaruh daya gabung umum (DGU) lini dan tester
Yi.. Y… DGU(Galur) = – . tr ltr Yi.. Y… DGU(Penguji) = – . tr ltr
b. Pendugaan pengaruh daya gabung khusus (DGK) Yij Yi.. Y.j. Y…
DGK(ij) = – – + . r rt rl ltr
Penghitungan nilai heterosis menggunakan rumus Virmani et al. (1997) yaitu:
F1 hibrida – Rata-rata kedua tetua
Mid-parent = x 100% heterosis Rata-rata kedua tetua
F1 hibrida – Varietas pembanding
Standar = x 100% heterosis Varietas pembanding
HASIL DAN PEMBAHASAN
Analisis Ragam dan Galur x Penguji
Analisis ragam menunjukkan terdapat perbedaan nyata pada sumber keragaman genotipe semua karakter yang diamati (Tabel 1), sehingga analisis dilanjutkan untuk mengurai sumber ragam genotipe. Analisis ragam mengindikasikan adanya perbedaan nyata pada sumber keragaman tetua semua karakter, kecuali bobot malai. Keragaman genetik tetua memberikan peluang untuk memperoleh heterosis tinggi pada suatu karakter (Jondhale et al. 2014).
Perbedaan nyata juga ditunjukkan oleh ragam tetua vs F1 hibrida pada semua karakter yang diamati, kecuali jumlah gabah isi per malai. Hal tersebut mengindikasikan persilangan galur mandul jantan dengan galur pemulih kesuburan/restorer (R) menghasilkan heterosis positif maupun negatif yang terekspresi pada karakter tinggi tanaman, jumlah anakan produktif, umur 50% berbunga, panjang malai, gabah isi per malai, bobot 1000 butir, dan
bobot per rumpun (Tabel 1). Terdapat perbedaan yang nyata di antara Galur (galur mandul jantan) pada semua karakter kecuali tinggi tanaman dan bobot gabah per rumpun, sedangkan di antara galur penguji, terlihat keragaman nyata pada karakter umur 50% berbunga, panjang malai, jumlah gabah isi per malai, persentase gabah isi per malai, dan bobot 1.000 butir (Tabel 1). Interaksi Galur x Penguji hanya terdapat pada karakter umur 50% berbunga, panjang malai, jumlah gabah isi per malai, dan persentase gabah isi per malai. Menurut Virmani et al. (1997), kesuburan (jumlah gabah isi per malai) F1 hibrida ditentukan oleh efektivitas pemulihan galur-galur pemulih kesuburan. Peranan galur mandul jantan dan galur restorer nyata menyumbang keragaman pada karakter jumlah gabah isi per malai dan bobot per malai, sehingga untuk merakit hibrida dengan heterosis tinggi pada kedua karakter perlu dilakukan perbaikan terhadap galur-galur tetua.
Pada penelitian ini, ragam daya gabung khusus lebih tinggi dibanding daya gabung umum untuk karakter umur 50% berbunga, persentase gabah isi per malai, dan bobot per rumpun (Tabel 1). Hal ini menunjukkan dominansi aksi gen non-aditif pada karakter tersebut. Menurut Tiwari et al. (2011), tingginya pengaruh DGK memperlihatkan adanya interaksi antara gen dominan dan epistasis yang mengendalikan ketiga karakter. Artinya, terdapat interaksi antara gen dominan pada lokus yang berlainan sehingga saat dua galur murni disilangkan maka gen-gen dominan berkumpul pada F1 hibrida dan menyebabkan heterosis. Aksi gen non-aditif lebih tinggi dibanding aditif ideal untuk eksploitasi heterosis dalam pembentukan varietas padi hibrida (Hassan et al. 2013, Raju et al. 2014). Karakter umur 50% Tabel 1. Nilai kuadrat tengah daya gabung karakter-karakter agronomi, proporsi kontribusi Galur, Penguji, dan interaksi G x P. KP Sukamandi,
November 2014-Februari 2015.
Jumlah Umur Jumlah Persentase Bobot
Sumber ragam Derajat Tinggi anakan 50% Panjang gabah isi gabah isi 1.000 Hasil
bebas tanaman produktif berbunga malai per malai per malai butir gabah
Ulangan 2 60,29* 15,30** 0,07 tn 0,22 tn 27773,90** 739,83** 0,15 tn 30,35 tn Genotipe 40 77,31** 5,10** 67,88** 6,16** 1548,53** 185,41** 4,69** 34,45** Tetua 10 163,36** 5,67** 186,02** 6,26** 1297,47** 173,35* 7,52* 3,09* Tetua vs F1 1 780,20** 15,93** 78,38** 88,39** 12628,34** 10,50 tn 18,73** 584,69** F1 29 23,40tn 4,53** 26,78** 3,29** 1253,04** 195,60** 3,23** 26,29 tn Galur (G) 5 15,01 tn 18,52** 72,10** 3,66** 4766,75** 342,52** 9,26** 22,88 tn Penguji (P) 4 45,76 tn 1,97 tn 52,76** 10,29** 730,20** 384,56** 7,75** 25,24 tn G x P 20 21,02 tn 1,55 tn 10,25** 1,80** 479,18* 121,08** 0,82 tn 27,36 tn Galat 80 17,39 1,33 3,12 0,69 268,52 48,31 1,59 16,89 Kontribusi Galur 11,06 70,49 46,42 19,18 65,59 30,19 49,43 15,01 Kontribusi Penguji 26,97 6,00 27,17 43,14 8,04 27,12 33,09 13,24 Kontribusi G x P 61,95 23,6 26,4 37,73 26,37 42,69 17,51 71,77 2 DGU 0,76 0,41 2,33 0,23 108,94 12,13 0,32 0,46 2 DGK 1,21 0,07 2,38 0,37 70,22 24,26 0,26 3,49 Rasio genetik 0,63 5,86 0,98 0,62 1,55 0,50 1,23 0,13
berbunga, jumlah gabah isi per malai, dan persentase gabah isi per malai juga nyata memiliki ragam DGU. Ragam DGU dan DGK yang nyata memberikan indikasi gen aditif maupun non-aditif berpengaruh nyata dalam keragaan karakter agronomi (Rahimi et al. 2010, Yustiana et al. 2013).
Menurut Baker (1978), rasio genetik > 1 mengindikasikan pengaruh aksi gen aditif, sedangkan rasio genetik < 1 menunjukkan pengaruh aksi gen non-aditif. Karakter jumlah anakan produktif, jumlah gabah isi per malai, dan bobot 1.000 butir memiliki rasio genetik > 1, sehingga lebih dipengaruhi oleh aksi gen aditif selaras dengan hasil penelitian Bagheri dan Jelodar (2010) dan Priyanka et al. (2014). Pengaruh aksi gen aditif memiliki implikasi adanya seleksi positif sehingga untuk meningkatkan karakter-karakter tersebut maka tetua yang digunakan harus memiliki keunggulan dalam hal jumlah anakan produktif, jumlah gabah isi per malai, dan bobot 1.000 butir.
Analisis Galur x Penguji dapat mengurai kontribusi Galur (G), Penguji (P), interaksi Galur x Penguji (G x P) karakter hasil dan komponen hasil (Tabel 1). Galur memiliki peranan penting dalam pembentukan padi hibrida, terutama pada karakter jumlah anakan produktif, umur 50% berbunga, jumlah gabah isi per malai, dan bobot 1.000 butir. Hal ini menunjukkan tingginya pengaruh induk betina pada karakter-karakter tersebut, sehingga perbaikan galur mandul jantan sangat penting. Penguji yang berperan penting pada karakter panjang malai mengindikasikan pengaruh dominan galur pemulih kesuburan terhadap karakter
tersebut. Kontribusi interaksi kedua tetua (Galur x Penguji) bernilai tinggi pada karakter tinggi tanaman, persentase gabah isi per malai, dan bobot per rumpun. Hal ini juga dilaporkan oleh Akhter et al. (2010) dan Hasan et al. (2014).
Daya Gabung Umum
Informasi daya gabung umum galur dapat digunakan dalam pemilihan tetua hibrida dengan mempertimbangkan tujuan pembentukan varietas. Pada karakter tinggi tanaman, pemulia menghendaki nilai DGU rendah karena jika tinggi akan menghasilkan hibrida lebih tinggi dibanding kedua tetuanya dan mudah rebah. Galur tetua IR 80156A dan R 32 memiliki nilai daya gabung umum tinggi dan negatif namun tidak nyata. Dalam perakitan varietas hibrida umur genjah diperlukan DGU umur berbunga yang rendah dan negatif. Galur GMJ 14A dan PK 12 memiliki nilai DGU negatif dan rendah yang nyata pada karakter umur 50% berbunga (Tabel 2). Hal ini berarti galur-galur tersebut dapat digunakan untuk merakit hibrida dengan umur pendek.
Nilai DGU positif dan tinggi pada karakter jumlah gabah isi per malai dari galur tetua diperlukan untuk mendapatkan hibrida dengan fertilitas gabah tinggi. Galur IR 58025A, GMJ 14A dan BP 11 merupakan penggabung yang baik untuk karakter tersebut. Pada karakter persentase gabah isi per malai terlihat GMJ 14A dan PK 12 nyata memiliki daya gabung terbaik dibanding tetua lainnya. Hasil penelitian menunjukkan tidak
Tabel 2. Nilai duga daya gabung umum karakter agronomi tetua padi hibrida. KP Sukamandi, November 2014-Februari 2015.
Jumlah Umur Jumlah Persentase Bobot
Sumber ragam Tinggi anakan 50% Panjang gabah isi gabah isi 1.000 Hasil
tanaman produktif berbunga malai per malai per malai butir gabah Lini = Galur mandul jantan
IR 58025A 1,62 -1,46 2,09 0,86 14,51** -2,34* -1,40 -0,27 IR 80154A 0,72 1,96 2,36* -0,41 -33,91** -7,98** -0,35 -0,34 IR 80156A -1,15 0,04 1,29 -0,31 -2,30** -0,15 0,79 0,06 GMJ 13A -0,20 -0,28 -1,04 -0,18 5,28** 1,17 0,37 0,11 GMJ 14A -0,36 -0,36 -2,78* -0,28 13,73** 5,13** 0,33 0,28 GMJ 15A -0,62 0,10 -1,91 0,31 2,69** 4,17** 0,27 0,15 SE (gi) lini 1,08 0,30 0,46 0,21 4,23 1,79 0,33 1,06 SE (gi-gj) 1,16 0,09 0,21 0,05 17,90 3,22 0,11 1,13
Tester = Galur pemulih kesuburan
PK 90 2,08 0,04 0,96 -0,56 -3,93** -2,13* -0,21 -0,15 R 3 1,22 0,33 1,18 1,31 -8,00** -4,50** -0,84 -0,17 PK 12 -1,05 0,09 -2,93* -0,18 3,88** 7,24** -0,28 0,08 R 32 -1,73 0,09 0,90 -0,43 -0,15 -2,32* 0,68 0,14 BP 11 -0,52 -0,55 -0,10 -0,13 8,21** 1,71 0,65 0,10 SE (gi) tester 0,98 0,27 0,42 0,20 3,86 1,64 0,30 0,97 SE (gi-gj) 1,39 0,38 0,59 0,28 5,46 2,32 0,42 1,37
satupun GMJ maupun galur R yang nyata memiliki nilai DGU pada karakter panjang malai dan bobot 1.000 butir (Tabel 2). Hal ini mengindikasikan dominansi daya gabung khusus antartetua spesifik sebagaimana dikemukakan oleh Hasan et al. (2014).
Daya Gabung Khusus
Daya gabung khusus lebih dipengaruhi oleh aksi gen non-aditif, baik aksi gen dominan maupun epistasis (Raju et al. 2014). Nilai DGK yang tinggi dan negatif pada karakter tinggi tanaman dihasilkan oleh kombinasi persilangan IR 80154A/PK 12 dan IR 80156A/PK 12. Pada karakter jumlah anakan produktif per rumpun, nilai DGK yang tinggi dan nyata dihasilkan oleh hibrida IR 80154A/ R 32. Nilai duga DGK negatif dan nyata pada karakter umur 50% berbunga dihasilkan oleh kombinasi persilangan GMJ 13A/R 32 dan GMJ 13A/BP 11, dan GMJ 14A/R 32. Kombinasi persilangan yang menghasilkan nilai DGK positif dan nyata pada karakter panjang malai adalah hibrida IR 80154A/R 32 dan GMJ 13A/PK 90.
Pada karakter jumlah gabah isi per malai, nilai DGK tinggi dan nyata ditampilkan oleh hibrida IR 58025A/PK 90 dan GMJ 13A/R 3. Hibrida IR 58025A/PK 12, IR 80154A/ R 32, IR 80156A/R 32, dan GMJ 14/R 3 merupakan kombinasi dengan nilai DGK tinggi, positif, dan nyata pada karakter persentase gabah isi per malai. Empat hibrida yaitu IR 80154A/R 32, GMJ 13A/PK 90, GMJ 13A/R 3, dan GMJ 14A/R 3 menghasilkan DGK tinggi dan nyata pada karakter bobot 1.000 butir. Pada karakter hasil gabah, nilai DGK positif diberikan oleh hibrida GMJ 14A/ R 32, GMJ 13A/R 3, IR 80154A/PK 12, GMJ 15A/R 32, IR 80154A/BP 11 (Tabel 3).
Hasil pendugaan DGU dan DGK menunjukkan persilangan dua tetua dengan efek DGU tinggi akan berpeluang menghasilkan efek DGK tinggi. Hal tersebut terlihat pada hibrida GMJ 14A/R 32 pada karakter hasil gabah. Hibrida tersebut menggambarkan persilangan antara dua tetua dengan DGU tinggi akan menghasilkan DGK tinggi pada kombinasi persilangannya. Fenomena serupa juga dilaporkan oleh Rahimi et al. (2010), Mirarab et al. (2010), dan Priyanka et al. (2014).
Tabel 3. Nilai duga daya gabung khusus karakter agronomi padi hibrida. KP Sukamandi, November 2014-Februari 2015.
Jumlah Umur Jumlah Persentase Bobot
No. F1 hibrida Tinggi anakan 50% Panjang gabah isi gabah isi 1.000 Hasil
tanaman produktif berbunga malai per malai per malai butir gabah
1 IR 58025A/PK 90 -2,51** -0,77 0,58 0,21 18,92** 3,42** 0,15 0,18 2 IR 58025A/R 3 0,38 0,37 0,02 0,28 -2,47** -4,29** 0,12 0,11 3 IR 58025A/PK 12 -1,27 -0,31 -1,87 -0,17 4,16** 5,96** 0,18 0,00 4 IR 58025A/R 32 3,99** 0,63 0,97 0,51 -11,47** -4,61** -0,56 -0,12 5 IR 58025A/BP 11 -0,58 0,08 0,30 -0,83 -9,14** -0,48 0,11 -0,17 6 IR 80154A/PK 90 -1,48 0,56 -0,36 1,16 4,53** 0,58 0,81 -0,04 7 IR 80154A/R 3 -1,29 -0,40 -1,24 -1,38 7,94** 2,62** 0,78 -0,21 8 IR 80154A/PK 12 -3,02** -4,16** -1,13 -3,88** -7,94** -8,74** -3,79** 0,39 9 IR 80154A/R 32 6,00** 4,17** 3,37** 4,70** 4,42** 6,46** 3,58** -0,47 10 IR 80154A/BP 11 -0,21 -0,18 -0,63 -0,60 -8,95** -0,92 -1,38 0,33 11 IR 80156A/PK 90 -1,08 0,96 0,04 1,56 4,93* 0,98 1,21 0,02 12 IR 80156A/R 3 -0,55 0,34 -0,51 -0,65 8,67** 3,35** 1,51 0,09 13 IR 80156A/PK 12 -3,29** -4,42** -1,40 -4,15** -8,21** -9,00** -4,05** 0,15 14 IR 80156A/R 32 4,73** 2,91** 2,10** 3,43** 3,15** 5,19** 2,32** -0,12 15 IR 80156A/BP 11 0,19 0,22 -0,23 -0,20 -8,55** -0,52 -0,98 -0,14 16 GMJ 13A/PK 90 0,92 2,96** 2,04* 3,56** 6,93** 2,98** 3,21** -0,18 17 GMJ 13A/R 3 1,45 2,34** 1,49 1,35 10,67* 5,35** 3,51** 0,57 18 GMJ 13A/PK 12 -0,62 -1,76 1,27 -1,48 -5,54* -6,34** -1,39 -0,07 19 GMJ 13A/R 32 0,06 -1,76 -2,57** -1,23 -1,51 0,52 -2,35** -0,48 20 GMJ 13A/BP 11 -1,81 -1,78 -2,23** -2,20** -10,55** -2,52** -2,98** 0,16 21 GMJ 14A/PK 90 -2,68** -0,64 -1,56 -0,04 3,33** -0,62 -0,39 0,04 22 GMJ 14A/R 3 1,18 2,07** 1,22 1,09 10,40** 5,08** 3,24** -0,16 23 GMJ 14A/PK 12 -0,89 -2,02* 1,00 -1,75 -5,81** -6,60** -1,65 -0,43 24 GMJ 14A/R 32 0,46 -1,36 -2,17** -0,83 -1,11 0,92 -1,95 0,81 25 GMJ 14A/BP 11 1,92 1,95 1,50 1,53 -6,81** 1,22 0,75 -0,26 26 GMJ 15A/PK 90 -1,88 0,16 -0,76 0,76 4,13** 0,18 0,41 -0,02 27 GMJ 15A/R 3 -1,02 -0,13 -0,98 -1,11 8,20** 2,88** 1,04 -0,41 28 GMJ 15A/PK 12 0,25 -0,89 2,13** -0,62 -4,68** -5,47** -0,52 -0,03 29 GMJ 15A/R 32 0,93 -0,89 -1,70 -0,37 -0,65 1,39 -1,48 0,38 30 GMJ 15A/BP 11 1,72 1,75 1,30 1,33 -7,01** 1,02 0,55 0,08
Persilangan antara dua tetua dengan efek DGU tinggi juga dapat menghasilkan nilai DGK rendah. Hal tersebut ditunjukkan oleh hibrida GMJ 13A/R 32 pada karakter hasil gabah. Hibrida GMJ 13A/R 32 yang dihasilkan dari persilangan dua tetua dengan DGU karakter hasil tinggi memiliki nilai DGK negatif. Hal ini menunjukkan tetua dengan kemampuan bergabung tinggi yang tercermin dari efek DGU tinggi belum tentu menghasilkan hibrida superior.
Di lain pihak, persilangan dua tetua dengan DGU rendah dapat menghasilkan hibrida dengan DGK tinggi. Hibrida IR 58025A/PK 90 yang memiliki DGK tinggi pada karakter hasil gabah ditunjukkan oleh persilangan dua tetua dengan DGU negatif. Hal tersebut menunjukkan hibrida superior dapat diperoleh dari tetua dengan kemampuan penggabungan rendah yang tercermin dari efek DGU rendah. Akumulasi alel-alel baik dan adanya aksi gen aditif dapat menyebabkan pasangan kombinasi galur GMJ dengan DGU rendah x galur R dengan DGU rendah menghasilkan persilangan dengan nilai DGK bobot gabah per rumpun tinggi. Kombinasi seperti ini dapat diekploitasi untuk perakitan padi hibrida dengan sifat heterosis yang baik (Hasan et al. 2014, Dar et al. 2014).
Sebagian besar hibrida yang teridentifikasi memiliki nilai DGK tinggi dapat disebabkan oleh tetua DGU tinggi x rendah atau rendah x tinggi atau rendah x rendah. Hal ini dimungkinkan karena adanya aksi gen non-aditif (aditif x dominan dan dominan x dominan hasil interaksi
epistasis). Heterosis hibrida ideal yang dapat dieksplorasi adalah yang memiliki nilai DGK tinggi dengan pengaruh DGU tinggi pada kedua atau salah satu tetuanya. Hal ini setara dengan penelitian pada pada jagung hibrida (Azrai et al. 2014), cabai (Dalimunthe et al. 2015), dan timun (Wiguna et al. 2013).
Hasil dan Komponen Hasil Tetua dan F1 Hibrida Hasil pengamatan terhadap nilai rata-rata karakter hasil dan komponen hasil dari tetua dan F1 hibridanya masing-masing ditampilkan pada Tabel 4 dan 5. Tinggi tanaman dan jumlah anakan produktif merupakan karakter agronomi penting. Sebagian besar hibrida yang dihasilkan memiliki tanaman lebih tinggi dibanding tetuanya, dan hanya 10 hibrida dengan tanaman yang lebih pendek dari salah satu tetua tertingginya, dengan kisaran antara 100,3 cm (GMJ 14A/R 32) sampai 120,1 cm (IR 80154A/BP 11). Tinggi tanaman tetua hibrida yang digunakan berkisar antara 100,3-119,6 cm (galur restorer) dan 91,4-102 cm (galur mandul jantan). Jumlah anakan produktif tetua GMJ berkisar antara 8,7 batang (GMJ 14A) hingga 13,2 batang (IR 80154A). Hibrida yang dihasilkan memiliki jumlah anakan produktif antara 8,0 batang (IR 58025A/PK 90) sampai 12,9 batang per rumpun (IR 80154A/PK 90).
Umur 50% berbunga tetua GMJ berkisar antara 71 HSS (GMJ 13A) hingga 84 HSS (IR 80154A), sedangkan galur tetua R berkisar 79 HSS (PK 12) sampai 100 HSS (R 3). Umur berbunga 30 hibrida yang dihasilkan berkisar Tabel 4. Nilai rata-rata karakter hasil dan komponen hasil tetua padi hibrida dan varietas pembanding. KP Sukamandi, November
2014-Februari 2015.
Tinggi Jumlah Umur 50% panjang Gabah Gabah Persentase Bobot Bobot Hasil
Tetua tanaman anakan berbunga malai isi hampa gabah isi 1.000 butir per malai gabah
(cm) produktif (HSS)* (cm) per malai per malai per malai (g) (g) (t/ha)
(%) Tetua jantan (galur pemulih kesuburan)
PK 90 119,6 9 89 26,3 87,9 60,4 59,3 27,0 3,1 5,2
R 3 100,3 10 100 27,0 97,7 33,3 74,6 23,9 3,9 5,8
PK 12 100,9 9 79 26,8 94,9 29,4 76,3 27,4 2,9 6,0
R 32 104,3 9 81 24,8 101,1 57,1 63,9 27,5 4,1 5,9
BP 11 108,1 8 82 26,8 127,8 64,6 66,4 26,3 3,9 6,9
Tetua betina (galur mandul jantan)
IR 58025B 101,1 9 82 27,5 148,7 63,5 70,1 24,0 4,1 8,2 IR 80154B 98,9 13 84 26,4 75,2 61,8 54,9 25,1 3,7 6,2 IR 80156B 102,0 10 78 25,6 124,8 45,9 73,1 24,0 4,1 7,6 GMJ 13B 91,4 9 71 23,7 121,8 32,8 78,8 25,8 3,6 7,0 GMJ 14B 93,9 9 73 23,6 107,4 32,2 77,0 22,9 4,3 5,4 GMJ 15B 103,0 9 78 27,9 108,6 44,7 70,8 24,4 3,5 5,9 Varietas Pembanding Maro 109,9 12 90 29,7 137,0 97,0 58,5 24,4 5,3 9,3 Ciherang 114,4 10 86 28,7 110,0 55,0 66,7 26,4 4,0 7,4
antara 75 HSS (GMJ 14A/PK 12) sampai 86 HSS (IR 80154A/R 32), sehingga termasuk berumur genjah. Panjang malai tetua GMJ berkisar antara 23,6 cm (GMJ 14A) sampai 27,9 cm (GMJ 15A) sedangkan galur R adalah 24,8 cm (R 32) hingga 27 (R 3). Panjang malai hibrida berkisar 25,7 cm (GMJ 14A/PK 90) sampai 30,4 cm (IR 58025A/R 3), empat hibrida dengan malai terpanjang merupakan turunan dari galur R 3 (Tabel 5). Heterosis
Heterosis merupakan faktor penting dalam pembentukan padi hibrida. Nilai heterosis 30 kombinasi hibrida ditentukan berdasarkan keunggulannya dibanding tetua terbaik (heterobeltiosis), rata-rata kedua tetua (mid-parent heterosis), atau varietas pembanding populer (standar heterosis) (Tabel 6).
Sebanyak 29 hibrida menunjukkan nilai mid-parent heterosis lebih tinggi dibanding rata-rata kedua tetuanya, yaitu berkisar antara 1,8-119,5% pada karakter hasil gabah (Tabel 6). Kelebihan hasil hibrida dibanding varietas pembanding populer mendukung pengembangan padi hibrida. Maro merupakan varietas hibrida yang telah berkembang sebelumnya. Pada percobaan ini, varietas Maro menghasilkan gabah 9,3 t/ ha. Tiga hibrida baru memberikan hasil 10,1-33,4% lebih tinggi dibanding Maro. Dibandingkan dengan varietas Ciherang (7,4 t/ha) yang masih ditanam oleh banyak petani saat ini, hasil 20 hibrida lebih tinggi 10-67,5% (Tabel 6). Hasil hibrida ini lebih tinggi dibanding hibrida yang dirakit sebelumnya yang memberikan hasil 4-8 t/ha (Widyastuti et al. 2015, Satoto et al. 2016)
Hasil penelitian menunjukkan galur-galur pemulih kesuburan yang disilangkan dengan galur-galur mandul Tabel 5. Nilai rata-rata karakter hasil dan komponen hasil 30 F1 hibrida padi. KP Sukamandi, November 2014-Februari 2015.
F1 hibrida/ Tinggi Jumlah Umur 50% Panjang Gabah Gabah Persentase Bobot Bobot Hasil No. varietas tanaman anakan berbunga malai isi hampa gabah isi 1.000 butir per malai gabah
pembanding (cm) produktif (HSS)* (cm) per malai per malai per malai (g) (g) (t/ha)
(%) 1 IR58025A/PK90 109,0 8 83 28,5 161,1 68,8 70,1 24,7 4,4 8,0 2 IR58025A/R3 111,0 9 83 30,4 135,6 91,0 59,8 24,1 4,2 7,7 3 IR58025A/PK12 107,1 9 77 28,5 154,1 45,0 77,4 24,7 5,2 8,1 4 IR58025A/R32 111,7 10 84 28,9 134,5 89,2 60,1 24,9 5,8 8,0 5 IR58025A/BP11 108,3 8 82 27,8 145,2 74,1 66,2 25,5 5,3 7,7 6 IR80154A/PK90 112,7 13 83 27,6 82,9 67,8 55,0 26,6 3,7 7,1 7 IR80154A/R3 108,3 12 82 28,4 86,5 67,2 56,3 24,8 3,4 6,5 8 IR80154A/PK12 109,1 12 78 27,3 113,0 40,8 73,5 25,7 3,8 9,1 9 IR80154A/R32 106,8 11 86 26,8 88,9 66,4 57,2 26,5 3,8 6,7 10 IR80154A/BP11 120,1 12 81 27,6 117,1 69,3 62,8 25,5 3,9 9,0 11 IR80156A/PK90 109,1 12 82 27,6 112,6 61,7 64,6 26,1 3,9 8,5 12 IR80156A/R3 104,3 10 82 29,7 128,9 75,8 63,0 26,7 4,0 8,7 13 IR80156A/PK12 108,8 11 77 27,2 130,6 44,5 74,6 26,8 4,8 9,6 14 IR80156A/R32 106,5 10 84 27,4 130,7 72,6 64,3 28,0 5,1 9,0 15 IR80156A/BP11 104,7 9 81 26,4 143,5 39,8 78,3 27,3 4,6 8,8 16 GMJ13A/PK90 110,4 10 82 26,9 126,9 97,7 56,5 26,4 4,5 8,1 17 GMJ13A/R3 111,7 11 81 29,0 145,6 59,9 70,9 25,4 4,1 10,2 18 GMJ13A/PK12 103,7 10 77 28,3 136,2 35,2 79,5 26,4 4,0 9,1 19 GMJ13A/R32 105,5 10 77 27,2 124,4 65,8 65,4 26,9 4,3 8,0 20 GMJ13A/BP11 106,8 9 76 27,5 151,1 39,8 79,2 27,6 5,5 9,8 21 GMJ14A/PK90 108,0 10 76 25,8 142,4 36,5 79,6 25,6 4,4 9,2 22 GMJ14A/R3 111,8 10 79 29,4 136,9 62,4 68,7 25,6 4,3 8,6 23 GMJ14A/PK12 107,0 9 75 27,9 146,3 49,4 74,8 25,7 4,4 8,5 24 GMJ14A/R32 100,3 11 76 26,3 165,6 33,1 83,4 27,9 5,3 12,4 25 GMJ14A/BP11 110,2 10 78 29,0 135,3 73,8 64,7 27,8 5,0 9,1 26 GMJ15A/PK90 110,2 9 78 28,0 140,0 46,3 75,1 26,5 4,5 8,6 27 GMJ15A/R3 107,3 11 78 28,6 107,9 49,4 68,6 25,6 4,2 7,4 28 GMJ15A/PK12 105,0 11 77 27,4 132,4 35,1 79,1 26,0 4,3 9,3 29 GMJ15A/R32 105,7 11 77 28,5 144,5 60,4 70,5 26,9 5,2 10,7 30 GMJ15A/BP11 107,8 10 79 28,7 146,5 52,9 73,5 27,3 5,3 9,7 Maro 109,9 12 90 29,7 137,0 97,0 58,5 24,4 5,3 9,3 Ciherang 114,4 10 86 28,7 110,0 55,0 66,7 26,4 4,0 7,4
jantan tipe sitoplasma WA, ternyata mampu memulihkan kesuburan galur-galur mandul jantan tipe Kalinga dan Gambiaca dengan baik. Hal ini ditunjukkan oleh hibrida yang dihasilkan dari persilangan GMJ tipe Kalinga dan Gambiaca yang memiliki potensi hasil yang setara dengan hibrida hasil persilangan GMJ tipe WA. Hal ini dimungkinkan terdapat kesamaan gen-gen Rf yang mengendalikan pemulihan kesuburan pada ketiga tipe sitoplasma tersebut. Sebagaimana dinyatakan oleh Sattari et al. (2008), gen Rf3 dan Rf4 bersama-sama mengendalikan pemulihan kesuburan galur mandul jantan tipe Wild-Abortive dan Gambiaca.
KESIMPULAN
Di antara galur mandul jantan, IR 58025A adalah penggabung umum terbaik untuk karakter jumlah gabah isi per malai, GMJ 14A untuk umur 50% berbunga dan persentase gabah isi per malai.
Di antara pemulih kesuburan, galur PK 12 penggabung umum terbaik untuk karakter umur 50%
berbunga dan persentase gabah isi per malai, sedangkan galur BP 11 untuk karakter jumlah gabah isi per malai.
Hibrida baru yang memiliki nilai DGK hasil gabah terbaik untuk masing-masing tipe sumber sitoplasma adalah GMJ 14A/R 32 (Kalinga), GMJ 15A/R 32 (Gambiaca), dan GMJ 13A/R3 (WA) yang memberikan hasil 10% lebih tinggi dibanding varietas Maro dan Ciherang.
Galur-galur mandul jantan dengan tipe sitoplasma Gambiaca dan Kalinga dapat memulihkan kesuburan galur-galur mandul jantan tipe Wild Abortive sehingga diperlukan eksplorasi untuk mengidentifikasi galur-galur R yang saat ini sudah dikembangkan di BB Padi
UCAPAN TERIMA KASIH
Terima kasih disampaikan kepada Badan Litbang Pertanian, Kementerian Pertanian, yang telah mendanai penelitian ini melalui DIPA 2015. Hal serupa juga disampaikan kepada Bapak Sarmadi dan Firman M. Akbar atas bantuan teknis pelaksanaan penelitian. Tabel 6. Nilai heterosis karakter hasil 30 F1 padi hibrida.
Mid-parent Standar heterosis (%) terhadap:
No F1 hibrida Hasil GKG heterosis
(t/ha ± St.Dev) (%) Maro Ciherang
1 IR 58025A/PK90 8,0 ± 2,95 19,6 -13,9 8,2 2 IR 58025A/R3 7,7 ± 1,07 10,3 -16,9 4,3 3 IR 58025A/PK12 8,1 ± 1,14 14,7 -12,4 10,0 4 IR 58025A/R32 8,0 ± 0,89 12,5 -14,4 7,5 5 IR 58025A/BP11 7,7 ± 0,07 1,8 -17,2 3,9 6 IR 80154A/PK90 7,1 ± 0,72 24,7 -23,4 -3,9 7 IR 80154A/R3 6,5 ± 0,15 8,8 -29,6 -11,6 8 IR 80154A/PK12 9,1 ± 1,12 48,7 -2,2 22,7 9 IR 80154A/R32 6,7 ± 1,70 9,9 -28,1 -9,7 10 IR 80154A/BP11 9,0 ± 1,8 36,5 -3,5 21,1 11 IR 80156A/PK90 8,5 ± 1,04 33,2 -8,5 14,9 12 IR 80156A/R3 8,7 ± 1,20 29,4 -6,7 17,1 13 IR 80156A/PK12 9,6 ± 0,43 41,0 3,1 29,4 14 IR 80156A/R32 9,0 ± 2,94 32,5 -3,5 21,1 15 IR 80156A/BP11 8,8 ± 1,48 21,2 -5,5 18,7 16 GMJ 13A/PK90 8,1 ± 0,98 32,8 -13,2 9,0 17 GMJ 13A/R3 10,2 ± 1,40 60,2 10,1 38,2 18 GMJ 13A/PK12 9,1 ± 1,70 39,9 -2,4 22,5 19 GMJ 13A/R32 8,0 ± 1,50 24,4 -13,7 8,4 20 GMJ 13A/BP11 9,8 ± 1,43 41,4 5,6 32,6 21 GMJ 14A/PK90 9,2 ± 0,30 75,3 -0,5 24,9 22 GMJ 14A/R3 8,6 ± 0,44 53,2 -8,0 15,5 23 GMJ 14A/PK12 8,5 ± 2,02 49,9 -8,4 15,0 24 GMJ 14A/R32 12,4 ± 1,04 119,5 33,4 67,5 25 GMJ 14A/BP11 9,1 ± 1,70 48,2 -2,2 22,8 26 GMJ 15A/PK90 8,6 ± 1,42 56,2 -6,9 16,8 27 GMJ 15A/R3 7,4 ± 0,80 27,0 -20,1 0,3 28 GMJ 15A/PK12 9,3 ± 2,08 57,1 0,5 26,1 29 GMJ 15A/R32 10,7 ± 0,22 81,1 15,3 44,7 30 GMJ 15A/BP11 9,7 ± 2,14 51,8 4,5 31,2
DAFTAR PUSTAKA
Akhter, A., M.J. Hasan, H. Begum, M.U. Kulsum, and M.K. Hossain. 2010. Combining ability analysis in rice (Oryza sativa L.). Bangladesh Pl Breed Genet. 23(2):07-13.
Azrai, M., M.M. Mejaya, dan H. Aswidinnoor. 2014. Daya gabung galur-galur jagung berkualitas protein tinggi. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan 33 (3):137-147.
Bagheri, N. and N.B. Jelodar. 2010. Heterosis and combining ability analysis for yield and related-yield traits in hybrid rice. Int. J. of Biol 2 (2):222-231.
Baker, R.J. 1978. Issues in diallel analysis. Crop Sci. 18 (4):533-536.
Bello, O.B. and G. Olaoye. 2009. Combining ability for maize grain yield and other agronomic characters in a typical Southern Guinea savanna ecology of Nigeria. Afr. J. Biotech. 8 (11):2518-2522.
Dalimunthe, S.R., B.A. Arif, S. Sujiprihati, dan M. Syukur. 2015. pendugaan parameter genetik pada persilangan dialel beberapa tetua cabai (Capsicum annuum L.). Informatika Pertanian 24(1):1-8.
Dar, S.H., A.G. Rather, M.A. Ahanger, N.R. Sofi, and S.Talib. 2014. Gene action and combining ability studies for yield and component traits in rice (Oryza sativa L.): A Review. J. of Plant and Pest Sci.1 (3):110-127.
Falconer, D.S. 1988. Introduction to Quantitative Genetics. 3rd Edition. London and New York: Longman Inc.
Jondhale, A.S., I. Shanker Goud, B. Praveenkumar. 2014. Combining Ability and Gene Action Studies in Diverse CMS Sources in Sunflower (Helianthus annuus L.). International Journal of Science and Research (IJSR). 3 (12):2183-2187. Hasan, M.J., U. Kulsum, M.M.H Rahman, M.M.H. Chowdhury, and
A.Z.M.K.A. Chowdhur y AZMKA. 2013. Genetic diversity analysis of parental lines for hybrid development in rice (Oryza sativa L.). Bangladesh J Agric. Res. 37 (4):617-624. Hasan, M.J., M.U. Kulsum, and M.M. Rahman. 2014. Combining
ability of different yield related characters in rice. SAARC J. Agric.12 (2):143-153.
Mirarab, M. and A. Ahmadikhah. 2010. Study on genetics of some important phenological traits in rice using line × tester analysis. Annals of Biological Res. 4:119-125.
Priyanka, K., H.K. Jaiswal, and S.A. Waza. 2014. Combining ability and heterosis for yield, its component traits and some grain quality parameters in rice (Oryza sativa L.). J. Applied and Natural Sci. 6 (2):495-506.
Rahimi, M., B. Rabiei, H. Samizadeh, and A.K. Ghasemi. 2010. Combining ability and heterosis in rice (Oryza sativa L.) cultivars. J. Agr. Sci. Tech. 12:223-231.
Raju, C.D., S.S. Kumar, C.S. Raju, and A. Srijan. 2014. Combining ability studies in the selected parents and hybrids in rice (Oryza sativa L.). Int. J. Pure and Applied Bios. 2 (4):271-279. Satoto, Y. Widyastuti, I.A. Rumanti, dan B.P. Wibowo. 2016 .genotype x environment interaction and stability for grain yield in hybrids rice adapted to different environment in Indonesia. In Proceedings SABRAO 13th Congress and International Conference. Contribution of Breeding Research for Sustainable Agricultural Production under Changing Environment to Food Security in Asia and Oceania. Bogor. 14-15 October 2014-15.
Sattari, M., A. Kathiresan, G.B. Gregorio, and S.S Virmani. 2008. Comparative genetic analysis and molecular mapping of fertility restoration genes for WA, Dissi, and Gambiaca cytoplasmic male sterility systems in rice. Euphytica 160 (3):305-316.
Shah, G., N. Sasidharan, S. Chakraborty, R. Trivedi, R. Ravikiran, and D. Davla. 2012. Genetic diversity and molecular analysis for fertility restorer in Rice (Oryza sativa L.) for wild abortive (WA) cytoplasm using microsatellite markers. J. Agric. Tech. 8(1):261-271.
Singh, R.K. and B.D.Chaudary. 1979. Biometrical Method in Quantitative Genetic Analysis. New Delhi: Kalyani Publisher. Tiwari, D.K., P. Pandey, S.P. Giri, and J.L. Dwivedi. 2011. Heterosis studies for yield and its component in rice hybrids using CMS system. Asian J. of Plant Sci. 10 (1):29-42.
Toriyama K, and T. Kazama . 2016. Development of Cytoplasmic Male Sterile IR24 and IR64 Using CW-CMS/Rf17 System. Rice 9(1):22. doi: 10.1186/s12284-016-0097-2.
Virmani, S.S., B.C. Virakhtamath, C.L. Casal, R.S. Toledo, M.T. Lopez, and J.O. Manalo. 1997. Hybrid Rice Breeding Manual. IRRI. Manila. Philippines.
Widyastuti, Y., Satoto and I.A. Rumanti. 2015. Performance of promising hybrid rice in two different elevations of irrigated lowland in Indonesia. AGRIVITA 37(2):169-177.
Wiguna, G., A. Purwantoro, dan Nasrullah. 2013. Evaluasi daya gabung karakter hasil dan komponen hasil lima galur mentimun. Ilmu Pertanian 16 (1):30-41.
Yustiana, M. Syukur, and S.H. Sutjahjo. 2013. Analisis daya gabung galur-galur jagung tropis di dua lokasi. J. Agron Indonesia 41 (2):105-111
Zare, M., R. Choukan, E.M. Heravan, M.R. Bihamta, and K. Ordookhani. 2011. Gene action of some agronomic traits in corn (Zea mays L.) using diallel cross analysis. Afr. J. Agric. Res. 6:693-703.
Ziju Dai, Qing Lu, Xin Luan,Lian Ouyang, Jie Guo, Jiayan Liang, Haitao Zhu, Wenjuan Wang, Shaokui Wang, Ruizhen Zeng, Ziqiang Liu, Zemin Zhang, Xiaoyuan Zhu, and Guiquan Zhang. 2016. Development of a platform for breeding by design of CMS restorer lines based on an SSSL library in rice (Oryza sativa L.). Breed Sci. 66(5):768–775.
