KEANEKARAGAMAN DAN PERILAKU KUNJUNGAN
SERANGGA PENYERBUK SERTA PENGARUHNYA DALAM
PEMBENTUKAN BIJI TANAMAN CAISIN
(Brassica rapa L.: Brassicaceae)
TRI ATMOWIDI
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
PERNYATAAN MENGENAI DISERTASI DAN
SUMBER INFORMASI
Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi Keanekaragaman dan Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk serta Pengaruhnya dalam Pembentukan Biji Tanaman Caisin (Brassica rapa L.: Brassicaceae) adalah karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini.
Bogor, April 2008
ABSTRACT
pollination by insects is esential for maintenance of genetic diversity of plants. Here, we studied the diversity and visiting behavior of insect pollinators and its effect to sed set of mustard planted in agricultural areas near the Gunung Halimun-Salak National Park, West Java.Insect pollinators were observed in three plantations using scan method. Insect pollinators were observed every hour on sunny days, from 07.30 to 14.30. The length of each observation period was 10 minutes. Species richness and abundance of insect pollinators were assessed to measure its diversity. Visiting behavior i.e. foraging rate, flower handling time, and visit duration of six bees species of pollinator were measured using focal animal sampling. Seed set of mustards in relation to diversity of insect pollinators were measured by the number of racemes per plant, pods per plant, seeds per plant, and seed weight per plant from plants caged by insect screen and opened plants.
Results showed that, at least 19 species of insect pollinators belonging to four orders i.e. Hymenoptera, Diptera, Coleoptera, and Lepidoptera pollinated the mustard. Bees (Apidae: Hymenoptera), Apis cerana (43.1%), Ceratina sp. (37%), and A. dorsata (8.4%) showed a higher abundance compared to other species (<3%). The higher abundance and species richness of pollinators occurred in the morning (08.30-10.30 am), the most probably, it related to higher flower's resource, such as pollens and nectars. Enviromental factors, such as temperature, humidity, and light intensity affected the diversity of insects.
Visiting behavior of bee pollinators on mustard flowers varied. Foraging rate of Xylocopa spp. (22.6-24.6 flowers/minute) were higher than A. dorsata (18.5 flowers/minute), A. cerana (19.5 flowers/minute), and Ceratina sp. (5.5 flowers/minute). Contrast to foraging rate, flower handling time of Ceratina sp. (10.91 sec./flower) was higher than A. dorsata (3.24 sec./flower), A. cerana (3.08 sec./flower), and Xylocopa spp. (2.44-2.65 sec./flower). The total time of bees foraging on mustard flowers was longer for A. cerana (13.1 minutes), A. dorsata (10.6 minutes), and Ceratina sp. (9.8 minuts) than that of Xylocopa spp. (0.8-4.4 minuts). Based on visiting behavior studied, most probably, A. cerana, A. dorsata, and Ceratina sp. had a higher pollination effectiveness on mustard plants.
In relation to plant reproductive succes, insect pollinations increased the number of pod, seed per pod, seed weight, and seed germinations. The number of individual pollinators had a positive affect to the numbers of seed set.
RINGKASAN
TRI ATMOWIDI. Keanekaragaman dan Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk serta Pengaruhnya dalam Pembentukan Biji Tanaman Caisin (Brassica rapa L.: Brassicaceae). Dibimbing oleh DAMAYANTI BUCHORI, SJAFRIDA MANUWOTO, BAMBANG SURYOBROTO, dan PURNAMA HIDAYAT.
Asosiasi antara serangga penyerbuk dengan tanaman Angiospermae merupakan bentuk asosiasi mutualisme yang diduga telah terjadi sejak era Cretaceous (sekitar 130-90 jtl). Melalui proses koevolusi, asosiasi tersebut menghasilkan keanekaragaman tumbuhan dan serangga yang ditemukan pada saat ini. Bagi tumbuhan, asosiasi tersebut berdampak positif, terutama terjadinya penyerbukan silang. Bagi serangga, asosiasi dengan tumbuhan antara lain dimanfaatkan untuk mendapatkan nutrisi berupa serbuksari yang mengandung 15-30% protein dan nektar yang mengandung sekitar 50% gula dan senyawa lain, seperti lipid, asam amino, mineral, dan senyawa aromatik.
Penyerbukan merupakan proses bertemunya serbuksari dengan kepala putik. Pada tanaman Angiospermae, proses penyerbukan terjadi dalam tiga fase, yaitu lepasnya serbuksari dari kepalasari, perpindahan serbuksari dari kepalasari menuju kepala putik, dan perkecambahan serbuksari. Setelah penyerbukan dilanjutkan dengan pembuahan. Keberhasilan penyerbukan ditentukan oleh beberapa faktor, seperti viabilitas serbuksari, reseptibilitas kepala putik, interaksi genetik, dan keguguran post-zygotic.
Serangga merupakan agens penyerbuk yang penting pada berbagai spesies tanaman. Di lahan pertanian, serangga penyerbuk yang umum dijumpai adalah lebah madu dan bumble bees yang dilaporkan mengunjungi 20-30% spesies tanaman. Disamping lebah, serangga-serangga penyerbuk yang penting adalah kumbang (Coleoptera), lalat (Diptera), dan kupu-kupu (Lepidoptera).
Penelitian ini mempelajari keanekaragaman dan perilaku kunjungan serangga penyerbuk, serta pengaruhnya dalam pembentukan biji tanaman caisin (Brassica rapa L.). Lokasi pertanaman caisin terletak di lahan pertanian tepi hutan Taman Nasional Gunung Halimun-Salak, Kabupaten Sukabumi, Jawa Barat. Keanekaragaman serangga penyerbuk di lahan pertanian tepi hutan diduga lebih spesifik, karena beberapa serangga penyerbuk yang bersarang di dalam hutan melakukan pencarian pakan di lahan pertanian tersebut.
Pengamatan keanekaragaman serangga penyerbuk dilakukan pertanaman caisin selama 10 menit tiap jam, mulai pukul 07.30-14.30 pada saat cuaca cerah. Pengamatan dilakukan dengan scan method. Keanekaragaman serangga penyerbuk diamati di tiga pertanaman pada tanggal 12 Januari-9 Pebruari 2006 untuk pertanaman pertama, 1-24 Maret 2006 untuk pertanaman kedua, dan 11 April-8 Mei 2006 untuk pertanaman ketiga. Pengamatan perilaku kunjungan meliputi jumlah kunjungan per menit, lama kunjungan per bunga, dan lama kunjungan pada pertanaman caisin dilakukan dengan metode focal sampling. Pengamatan dilakukan pada enam spesies lebah, yaitu Apis cerana, A. dorsata, Ceratina sp, Xylocopa caerulea, X. confusa, dan X. latipes. Keberhasilan reproduksi tanaman caisin diukur dari banyaknya tandan, polong, biji, dan bobot biji yang dihasilkan dari pertanaman terbuka yang dibantu penyerbukannya oleh serangga dan dari tanaman dikurung yang penyerbukan tidak dibantu oelh serangga. Data dianalisis dengan Analisis of variance (Anova) yang dilanjutkan uji Scheffe dan uji-t. Data ditampilkan juga dalam tabel, scatter plot dan boxplot.
Penelitian ini menunjukkan serangga penyerbuk pertanaman caisin didominasi oleh Hymenoptera (5625 individu, 10 spesies). Serangga penyerbuk dari ordo Diptera (124 individu, 2 spesies), Coleoptera (129 individu, 1 spesies), dan Lepidoptera (77 individu, 6 spesies) ditemukan dengan kelimpahan rendah. Lebah Apis cerana, Ceratina sp., dan A. dorsata (Apidae: Hymenoptera) memiliki kelimpahan tinggi, masing-masing 43.11, 36.98, dan 8.36%, spesies lainnya dengan kelimpahan kurang dari 3%. Keanekaragaman serangga penyerbuk ditemukan tinggi di pagi hari (pukul 08.30-10.30) yang diduga berkaitan dengan tingginya sumberdaya yang tersedia (bunga, serbuksari, dan nektar). Keanekaragaman serangga bervariasi pada bulan pengamatan berbeda. Faktor lingkungan, seperti suhu, kelembaban udara, dan intensitas cahaya juga berpengaruh terhadap keanekaragaman serangga penyerbuk.
Perilaku kunjungan lebah penyerbuk pada bunga pertanaman caisin bervariasi tiap spesies. Jumlah kunjungan paling tinggi terjadi pada Xylocopa spp. (22.6-24.6 bunga/menit), diikuti A. cerana (18.5 bunga/menit), A. dorsata (19.5 bunga/menit), dan Ceratina sp. (5.5 bunga/menit). Kunjungan per bunga paling lama terjadi pada Ceratina sp. (10.91 detik/bunga), diikuti A. cerana (3.08 detik), A. dorsata (3.24 detik), dan Xylocopa spp. (2.44-2.65 detik). Kunjungan pada pertanaman caisin paling lama terjadi pada A. cerana (13.1 menit), diikuti A. dorsata (10.6 menit), Ceratina sp. (9.8 menit), dan Xylocopa spp. (0.8-4.4 menit). Berdasarkan tiga perilaku kunjungan yang diamati, A. cerana, A. dorsata, dan Ceratina sp. diduga mempunyai efektifitas polinasi yang tinggi pada pertanaman caisin.
Pada pertanaman caisin yang terbuka, dimana serangga berperan dalam penyerbukannya, terjadi peningkatan jumlah biji per polong, jumlah biji per tanaman, bobot biji per tanaman, dan perkecambahan biji. Kelimpahan individu serangga penyerbuk berpengaruh positif terhadap jumlah biji yang dihasilkan. Kata kunci: Ekologi polinasi, keanekaragaman, serangga penyerbuk, serangga
© Hak cipta milik Institut Pertanian Bogor, tahun 2008 Hak cipta dilindungi undang-undang
1. Dilarang mengutip sebagian atau seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumber
a. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik atau tinjauan suatu masalah
b. Pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB 2. Dilarang mengumumkan dan memperbanyak sebagian atau seluruh
KEANEKARAGAMAN DAN PERILAKU KUNJUNGAN
SERANGGA PENYERBUK SERTA PENGARUHNYA DALAM
PEMBENTUKAN BIJI TANAMAN CAISIN
(Brassica rapa L.: Brassicaceae)
TRI ATMOWIDI
Disertasi
Sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar
Doktor pada
Program Studi Entomologi-Fitopatologi
SEKOLAH PASCASARJANA
INSTITUT PERTANIAN BOGOR
Penguji pada Ujian Tertutup: Dr. Ir. Hermanu Triwidodo, M.Sc.
Judul Disertasi : Keanekaragaman dan Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk serta Pengaruhnya dalam Pembentukan Biji Tanaman Caisin (Brassica rapa L.: Brassicaceae) Nama Mahasiswa : Tri Atmowidi
Nomor Pokok : A461030011
Program Studi : Entomologi-Fitopatologi
Disetujui Komisi Pembimbing
(Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc.) (Prof. Dr. Ir. Sjafrida Manuwoto, M.Sc.)
Ketua Anggota
(Dr. Bambang Suryobroto) (Dr. Purnama Hidayat, M.Sc.)
Anggota Anggota
Diketahui,
Ketua Program Studi Dekan Sekolah Pascasarjana Entomologi-Fitipatologi
PRAKATA
Pertama, penulis memanjatkan puji syukur kepada Tuhan Yang Maha Kuasa, karena atas kuasaNya, disertasi berjudul: Keanekaragaman dan Perilaku Kunjungan Serangga Penyerbuk serta Pengaruhnya dalam Pembentukan Biji Tanaman Caisin (Brassica rapa L.: Brassicaceae) dapat diselesaikan.
Disertasi ini memuat tiga topik. Topik pertama membahas keanekaragaman serangga penyerbuk pada pertanaman caisin. Topik kedua membahas perilaku kunjungan serangga penyerbuk pada pertanaman caisin. Topik ketiga membahas pembentukan biji caisin dalam kaitannya dengan keanekaragaman serangga penyerbuk. Topik satu dan tiga telah diterbitkan di Hayati 14:155-161 dan topik kedua akan diajukan ke jurnal nasional terakreditasi.
Penulis mengucapkan terima kasih kepada Dr. Ir. Damayanti Buchori, M.Sc., Prof. Dr. Ir. Sjafrida Manuwoto, M.Sc., Dr. Bambang Suryobroto, dan Dr.Ir. Purnama Hidayat, M.Sc., masing-masing sebagai ketua dan anggota komisi, atas arahan dan bimbingan selama penelitian sampai penulisan disertasi. Ucapan terima kasih juga penulis sampaikan kepada Ketua Departemen Biologi, Dekan FMIPA, dan Rektor IPB atas ijin dan dukungan untuk tugas belajar, Dekan Sekolah Pascasajana (SPs) dan Rektor IPB yang telah menerima penulis sebagai mahasiswa Sekolah Pascasajana, dan Direktur Jendral Pendidikan Tinggi yang memberikan beasiswa BPPS.
Ucapan terima kasih juga penulis sampaikan kepada Kepala Bagian Sistematik dan Ekologi Hewan, Departemen Biologi FMIPA IPB, Kepala Laboratorium Ekologi Parasitoid dan Predator, Departemen Proteksi Tanaman, Faperta IPB, dan Kepala Laboratorium Sistematik Serangga, Departemen Proteksi Tanaman Faperta IPB atas ijin penggunaan laboratorium dan fasilitas yang diberikannya. Terima kasih juga penulis sampaikan kepada Dra. Pudji Aswari, Kepala Museum Zoologi, Puslitbang Biologi LIPI atas ijin penggunaan fasilitas laboratorium dan museum untuk identifikasi dan verifikasi spesimen serangga. Demikian juga, terima kasih diucapkan kepada Dr Sih Kahono, Dr. Rosichon Ubaidillah, M.Sc., Dr. Yayuk Rahayuningsih, Dra. Woro Nurjito, MS. Sebagai staf peneliti Museum Zoologi Puslitbang Biologi LIPI, atas bantuan identifikasi dan verifikasi spesimen serangga.
Penulis juga mengucapkan terima kasih kepada Direktur dan staf peneliti Peduli Konservasi Alam (PEKA Indonesia) atas bantuan sebagian dana penelitian dan akomodasi. Penulis juga berterima kasih kepada Kepala Taman Nasional Gunung Halimun-Salak dan staf atas bantuannya kepada penulis di lapangan. Kepada rekan dan teman-teman di Departemen Biologi FMIPA IPB, penulis ucapkan terima kasih atas bantuan, pengertian, dan kerjasamanya. Penulis juga mengucapkan terima kasih kepada Tuani Z. Rambe, kang “Kewen” dan kang Asep atas bantuan teknis selama di lapangan. Akhirnya, kepada istri dan keluarga, penulis menyampaikan terima kasih atas kesabaran, dukungan moral dan material selama menempuh studi di SPs IPB.
Semoga disertasi ini bermanfaat.
RIWAYAT HIDUP
TRI ATMOWIDI, anak ketiga dari pasangan suami-istri Sulman Mariadi Siswojohadi dan Pariyem Setyaningsih, lahir tanggal 27 Agustus 1967 di Kebumen, Jawa Tengah. Pendidikan sekolah dasar diselesaikan pada tahun 1981 di SD Bonjoklor I, Kecamatan Bonorowo, Kabupaten Kebumen. Pada tahun 1984 tamat dari SMP Negeri I Prembun, Kabupaten Kebumen, dan tahun 1987 menyelesaikan pendidikan menengah atas dari SMU Pius Bhakti Utama, Bayan, Kabupaten Purworejo. Tahun 1992, penulis menyelesaikan pendidikan S1 (Drs.) dari Fakultas Biologi, Universitas Gadjah Mada, Yogyakarta. Tahun 2000, penulis menyelesaikan pendidikan pascasajana S2 (M.Si) di Program Studi Entomologi-Fitopatologi, Sekolah Pascasajana IPB, dan tahun 2003, penulis melanjutkan pendidikan S3 di program studi yang sama.
Sejak tahun 1993 sampai sekarang, penulis menjadi staf pengajar di Departemen Biologi FMIPA IPB. Bulan Oktober 1999, penulis mendapat kesempatan mengikuti pelatihan dan seminar Asian Science Seminar on Biodiversity selama dua minggu di Primate Research Institute, Kyoto University, Inuyama, Aichi, Jepang.
DAFTAR ISI
PERTANAMAN CAISIN (Brassica rapa L.: Brassicaceae)
Pendahuluan ... Bahan dan Metode ... Hasil ... Pembahasan ... Kesimpulan ... 4 PERILAKU PENCARIAN PAKAN LEBAH PENYERBUK PADA
PERTANAMAN CAISIN (Brassica rapa L.: Brassicaceae)
Pendahuluan ... Bahan dan Metode ... Hasil ... Pembahasan ... Kesimpulan ... 5 PEMBENTUKAN BIJI TANAMAN CAISIN (Brassica rapa L.:
DAFTAR TABEL
Halaman 1 Contoh beberapa spesies lebah soliter dan lebah sosial ... 2 Pembentukan biji beberapa spesies tanaman yang dibantu
penyerbukannya oleh serangga ... 3 Spesies dan jumlah individu serangga penyerbuk pada pertanaman
caisin ... 4 Jumlah individu (N), spesies (S), indeks keanekaragaman Shannon (H')
dan kemerataan (evenness) (E) serangga penyerbuk pada masing-masing waktu pengamatan ... 5 Kesamaan spesies penyerbuk tanaman caisin antar waktu pengamatan.
berdasarkan indeks kesamaan Sorensen ... 6 Parameter lingkungan yang meliputi intensitas cahaya (lux), suhu udara (oC), dan kelembaban udara relatif (%) di lokasi penelitian ...
7 Hubungan antara kelimpahan serangga penyerbuk total, A. cerana, A. dorsata, dan serangga penyerbuk non-Apis dengan faktor lingkungan berdasarkan hasil analisis of variance (Anova) ... 8 Sifat hidup dan sifat-sifat penting spesies Hymenoptera penyerbuk
pertanaman caisin ... 9 Jumlah kunjungan enam spesies lebah penyerbuk pada pertanaman
caisin ... 10 Lama kunjungan per bunga enam spesies lebah penyerbuk pada
pertanaman caisin ... 11 Lama pencarian pakan enam spesies lebah penyerbuk pada pertanaman
caisin ... 12 Rerata tandan, polong, dan biji yang dihasilkan tanaman caisin yang
terbuka dan tanaman yang dikurung serta persentase peningkatannya .... 13 Perkecambahan biji tanaman caisin terbuka dan dikurung ...
DAFTAR GAMBAR
Halaman 1 Diagram alur kerangka pemikiran penelitian ... 2 Kemungkinan evolusi koloni lebah sosial dari lebah soliter ... 3 Morfologi tanaman caisin ... 4 Peta lokasi penelitian keanekaragaman serangga penyerbuk di lahan
pertanian di tepi hutan Gunung Halimun-Salak ... 5 Pertanaman caisin yang digunakan untuk pengamatan keanekaragaman
serangga penyerbuk ... 6 Persentase individu masing-masing ordo serangga penyerbuk pada
pertanaman caisin ... 7 Beberapa serangga penyerbuk pertanaman caisin ... 8 Jumlah spesies serangga penyerbuk berdasarkan waktu pengamatan ... 9 Jumlah individu serangga penyerbuk berdasarkan waktu pengamatan ... 10 Jumlah individu 6 spesies Hymenoptera penyerbuk pada tanaman caisin pada waktu pengamatan berbeda ... 11 Nilai indeks Shannon serangga penyerbuk pada waktu pengamatan
berbeda ... 12 Nilai kemerataan Shannon serangga penyerbuk pada waktu pengamatan berbeda ... 13 Kesamaan spesies penyerbuk pada waktu pengamatan berbeda
berdasarkan indeks kesamaan Sorensen ... 14 Jumlah spesies, jumlah individu, dan jumlah tanaman berbunga pada
pertanaman caisin pertama ... 15 Jumlah spesies, jumlah individu, dan jumlah tanaman berbunga pada
pertanaman caisin kedua (pengamatan bulan Maret 2006) ... 16 Jumlah spesies, jumlah individu, dan jumlah tanaman berbunga pada
17 Hubungan jumlah spesies dan individu serangga penyerbuk dengan jumlah tanaman berbunga ... 18 Jumlah individu lima spesies lebah penyerbuk dominan dalam
kaitannya dengan jumlah tanaman berbunga pada pengamatan bulan Januari-Pebruari 2006 ... 19 Jumlah individu lima spesies lebah penyerbuk dominan dalam
kaitannya dengan jumlah tanaman berbunga pada pengamatan bulan Maret 2006 ... 20 Jumlah individu lima spesies lebah penyerbuk dominan dalam
kaitannya dengan jumlah tanaman berbunga pada pengamatan bulan April-Mei 2006 ... 21 Sebaran kelimpahan serangga penyerbuk dalam hubungannya dengan
intensitas cahaya ... 22 Sebaran kelimpahan serangga penyerbuk dalam hubungannya dengan
suhu udara ... 23 Sebaran kelimpahan serangga penyerbuk dalam hubungannya dengan
kelembaban udara ... 24 Interaksi komponen-komponen dalam perilaku pencarian pakan dan
aliran energi ... 25 Struktur tungkai ke tiga Apis cerana ... 26 Enam spesies lebah penyerbuk pertanaman caisin yang diamati
perilaku kunjungannya ... 27 Box plot jumlah kunjungan 6 spesies lebah pada bunga caisin ... 28 Box plot jumlah kunjungan A. cerana pada bunga caisin ... 29 Box plot jumlah kunjungan A. dorsata pada bunga caisin ... 30 Box plot jumlah kunjungan Ceratina sp.pada bunga caisin ... 31 Box plot jumlah kunjungan X. caerulea pada bunga caisin ... 32 Box plot jumlah kunjungan X. confusa pada bunga caisin ... 33 Box plot jumlah kunjungan X. latipes pada bunga caisin ...
34 Box plot lama kunjungan per bunga 6 spesies lebah pada bunga caisin .. 35 Box plot lama kunjungan per bunga A. cerana pada bunga caisin ... 36 Box plot lama kunjungan per bunga A. dorsata pada bunga caisin ... 37 Box plot lama kunjungan per bunga Ceratina sp pada bunga caisin ... 38 Box plot lama kunjungan per bunga X. caerulea pada bunga caisin ... 39 Box plot lama kunjungan per bunga X. confusa pada bunga caisin ... 40 Box plot lama kunjungan per bunga X. latipes pada bunga caisin ... 41 Box plot lama pencarian pakan 6 spesies lebah pada pertanaman caisin 42 Box plot lama pencarian pakan A. cerana pada pertanaman caisin ... 43 Box plot lama pencarian pakan A. dorsata pada pertanaman caisin ... 44 Box plot lama pencarian pakan Ceratina sp. pada pertanaman caisin .... 45 Box plot lama pencarian pakan X. caerulea pada pertanaman caisin .... 46 Box plot lama pencarian pakan X. confusa pada pertanaman caisin ... 47 Box plot lama pencarian pakan X. latipes pada pertanaman caisin ... 48 Pertanaman yang dikurung dengan kain kasa untuk mencegah
serangga penyerbuk mengunjungi bunga dan pertanaman terbuka ... 49 Skema rancangan acak kelompok yang digunakan dalam penelitian ini 50 Box plot jumlah polong per tanaman caisin terbuka dan dikurungan .... 51 Box plot jumlah biji per polong tanaman caisin terbuka dan dikurung .. 52 Box plot jumlah biji per tanaman caisin terbuka dan dikurung ... 53 Box plot bobot biji per tanaman caisin terbuka dan dikurung ... 54 Box plot tinggi tanaman caisin yang terbuka dan dikurung ... 55 Box plot perkecambahan biji tanaman caisin terbuka dan dikurung ... 56 Hubungan jumlah individu penyerbuk dengan jumlah biji ...
DAFTAR LAMPIRAN
Halaman 1 Hasil Anova yang dilanjutkan dengan uji Scheffe jumlah kunjungan per
menit 6 spesies lebah penyerbuk pertanaman caisin pada waktu
pengamatan berbeda ... 2 HasilAnova yang dilanjutkan dengan uji Scheffe lama kunjungan per
bunga 6 spesies lebah penyerbuk pertanaman caisin pada waktu pengamatan berbeda ... 3 Hasil Anova yang dilanjutkan dengan uji Scheffe lama pencarian pakan
6 spesies lebah penyerbuk pertanaman caisin pada waktu pengamatan berbeda ... 4 Hasil uji-t two group tinggi tanaman, jumlah polong, jumlah biji per
polong, jumlah biji per tanaman, dan bobot biji per tanaman dari tanaman caisin yang dikurung dan terbuka ... 5 Hasil uji-t two group perkecambahan biji tanaman caisin yang dikurung
dan terbuka ... 117
120
123
126
1. PENDAHULUAN
a. Latar Belakang
Istilah efisiensi penyerbukan digunakan untuk mengakses bermacam-macam tahap dalam perjalanan serbuksari dari kepalasari sampai biji terbentuk. Evaluasi efisiensi penyerbukan berkaitan dengan aspek kuantitatif dalam tahap-tahap penyerbukan. Untuk pembentukan biji yang optimal, bunga umumnya memerlukan lebih dari satu kunjungan serangga. Menurunnya populasi serangga penyerbuk di alam menyebabkan pembentukan biji pada tanaman pertanian dan hortikultura menjadi kurang optimal.
Serangga merupakan agens penyerbuk yang sangat penting. Di lahan pertanian, serangga penyerbuk yang umum dijumpai adalah lebah madu dan bumble bees yang mengunjungi 20-30% spesies tanaman (Steffan-Dewenter & Tscharntke, 1999). Disamping lebah, serangga penyerbuk tanaman yang penting adalah kumbang (Coleoptera), lalat (Diptera), dan kupu-kupu (Lepidoptera) (Faegry & Van Der Pijl, 1971). Keanekaragaman serangga penyerbuk di suatu lokasi berkaitan dengan habitat sekitarnya. Keanekaragaman serangga penyerbuk di lahan pertanian tepi hutan dipengaruhi juga oleh serangga penyerbuk di dalam hutan. Hal ini disebabkan karena pencarian pakan serangga di dalam hutan juga dilakukan di lahan sekitarnya, termasuk lahan pertanian tepi hutan. Steffan-Dewenter et al., (2002) melaporkan keanekaragaman Bombus spp. sebagai penyerbuk tanaman sawi (mustard) dan radish tinggi di habitat dekat hutan dan makin menurun dengan meningkatnya jarak dari hutan. Jarak pencarian pakan berkorelasi positif dengan ukuran tubuhnya. Ukuran tubuh lebah penyerbuk yang besar mempunyai daerah pencarian pakan yang luas.
menunjukkan adanya flower constancy, yaitu cenderung mengunjungi bunga dari tanaman dalam satu spesies dalam setiap perjalanan (Schoonhoven et al., 1998). Pencarian pakan dilakukan oleh lebah madu pekerja untuk memenuhi kebutuhan nutrisi anggota koloninya yang berjumlah sekitar 10-50 ribu individu.
Penelitian tentang perilaku pencarian pakan merupakan hal penting di bidang biologi penyerbukan. Perilaku pencarian pakan tersebut dapat digunakan untuk mengevaluasi efektifitas serangga penyerbuk. Beberapa perilaku kunjungan tersebut adalah jumlah kunjungan per satuan waktu (foraging rate), lama kunjungan per bunga (flower handling time), dan lama pencarian pakan. Disamping itu, efektifitas penyerbukan juga dapat diukur dari banyaknya buah atau biji yang terbentuk (Dafni, 1992).
Di seluruh dunia, lebah dilaporkan membantu penyerbukan lebih dari 16% dari spesies tanaman berbunga dan sekitar 400 spesies tanaman pertanian. Di Amerika, lebah dilaporkan membantu penyerbukan lebih dari 130 spesies tanaman pertanian dengan nilai ekonomi mencapai US$ 9 juta setiap tahunnya. Di Inggris, serangga penyerbuk terutama lebah madu dan bumble bees membantu penyerbukan paling tidak 39 spesies tanaman dengan nilai ekonomi mencapai 202 juta pounds (Delaplane & Mayer, 2000). Secara keseluruhan, penyerbuk mampu memenuhi sekitar 15-30% kebutuhan hidup manusia (Roubik, 1995).
Penyerbukan serangga dilaporkan meningkatkan hasil panen pada berbagai spesies tanaman. Tanaman yang dibantu penyerbukan oleh serangga dilaporkan terjadi peningkatan hasil panen sebesar 41% pada cranberry, 7% pada blueberry, 26% pada tomat, 45% pada strawberry, 22-24% pada kapas (Delaplane & Mayer, 2000), 25% pada Crotalaria juncea, dan 4% pada kubis bunga (Brassica oleracea var Botrytis) (Ramadhani et al., 2000). Disamping meningkatkan hasil panen, lebah penyerbuk yang bersarang dalam tanah (ground-nesting bees) berperan dalam perbaikan tekstur tanah dan membantu penyerapan nutrisi oleh tanaman (Delaplane & Mayer, 2000).
heterosigositas keturunannya (Barth, 1991). Disamping meningkatkan heterosigositas, penyerbukan silang juga meningkatkan keragaan (fitness), kualitas dan kuantitas biji dan buah, dan akhirnya dapat mencegah kepunahan spesies tanaman (Kearns & Inouye, 1997).
Tanaman caisin (Brassica rapa: Brassicaceae) merupakan tanaman sayuran penting di Indonesia dan Asia pada umumnya. Tanaman ini mulai berbunga setelah pertumbuhan daun mulai terhenti. Bunga tersusun dalam tandan, berwarna kuning terang, petal berjumlah 4 yang tersusun bersilangan, benangsari (stamen) berjumlah 6, dua diantaranya lebih pendek dan 4 lainnya lebih panjang dari tangkai putik (stylus). Kepala putik tunggal berada di ujung stylus (Delaplane & Mayer, 2000). Tanaman caisin bersifat hermaprodit, namun demikian tanaman ini memerlukan penyerbukan silang karena bersifat self-incompatibility (SI) yang memerlukan penyerbukan silang untuk pembentukan biji (Takayama & Isogai, 2005). Angin tidak berperan penting dalam penyerbukan beberapa spesies Brassica (Delaplane & Mayer, 2000).
b. Identifikasi Masalah
1. Sedikitnya informasi tentang keanekaragaman serangga penyerbuk pada berbagai tanaman pertanian di Indonesia.
2. Sedikitnya informasi tentang perilaku kunjungan dan efektifitas penyerbukan masing-masing spesies serangga penyerbuk.
3. Sedikitnya informasi dan pemahaman tentang peranan serangga dalam membantu penyerbukan tanaman.
c. Tujuan Penelitian
1. Mempelajari keanekaragaman serangga penyerbuk pada pertanaman caisin di lahan pertanian tepi hutan.
2. Mempelajari perilaku kunjungan enam spesies lebah penyerbuk yang meliputi jumlah kunjungan per satuan waktu (foraging rate), lama kunjungan per bunga (flower handling time), danlama kunjungan pada pertanaman caisin.
3. Mengukur hasil panen pertanaman caisin yang dibantu penyerbukannya oleh serangga dan tanpa serangga.
d. Pemecahan Masalah
e. Hipotesis
1. Ho: Keanekaragaman serangga penyerbuk pada pertanaman caisin tidak
bervariasi pada waktu pengamatan berbeda.
H1: Keanekaragaman serangga penyerbuk pada pertanaman caisin bervariasi
pada waktu pengamatan berbeda.
2. Ho: Perilaku kunjungan lebah penyerbuk tidak bervariasi antar spesies.
H1: Perilaku kunjungan lebah penyerbuk bervariasi antar spesies.
3. Ho: Pertanaman caisin terbuka dimana penyerbukannya dibantu oleh serangga
tidak menghasilkan jumlah biji lebih banyak dibandingan dengan pertanaman yang dikurung.
H1: Pertanaman caisin terbuka dimana penyerbukannya dibantu oleh serangga
menghasilkan jumlah biji lebih banyak dibandingan dengan pertanaman yang dikurung.
f. Manfaat Penelitian
1. Keanekaragaman serangga penyerbuk pada pertanaman caisin dalam penelitian ini dapat dijadikan gambaran umum tentang keanekaragaman serangga penyerbuk di lahan pertanian.
2. Data tentang perilaku kunjungan lebah penyerbuk dapat digunakan untuk menentukan efektivitas penyerbukan masing-masing spesies.
3. Penyerbukan oleh serangga yang meningkatkan kuantitas dan kualitas hasil panen tanaman sangat mendukung usaha intensifikasi pertanian. 4. Pemahaman tentang pentingnya keanekaragaman dan peranan serangga
1. TINJAUAN PUSTAKA
a. Praktik Pertanian, Fragmentasi Habitat, dan Keanekaragaman Hayati Bentang alam (lansekap) tropik didominasi oleh sistem pertanian (agroekosistem). Sistem pertanian intensif menyebabkan berkurangnya habitat alami, meningkatnya fragmentasi dan isolasi habitat yang menyebabkan menurunnya keanekaragaman hayati (Saunders et al., 1991) yang kemudian berakibat menurunnya stabilitas dan fungsi ekosistem (Naeem et al., 1995). Dalam kaitannya dengan serangga penyerbuk, fragmentasi habitat menyebabkan menurunnya jumlah spesies (species richness) dan kelimpahan individu (abundance), mengubah perilaku pencarian pakan (foraging behavior), dan merusak interaksi tanaman dengan serangga penyerbuk (Steffan-Dewenter et al., 2002). Kerusakan dan fragmentasi habitat menurunkan kompleksitas struktur lansekap yang berpengaruh terhadap keanekaragaman dan kelimpahan lebah soliter dan bumble bees (Steffan-Dewenter et al., 2002). Disamping itu, fragmentasi habitat dapat menurunkan pembentukan biji dan aliran gen (gen flow) dari populasi tanaman yang terisolasi (Didham et al., 1996). Disamping fragmentasi dan isolasi habitat, menurunnya keanekaragaman serangga penyerbuk juga disebabkan karena penggunaan pestisida (Shephered et al., 2000) dan pertanaman monokultur (Delaplane & Mayer, 2000). Perubahan penanaman polikultur menjadi monokultur mendorong terjadinya isolasi habitat yang dapat mempengaruhi struktur komunitas lebah (Steffan-Dewenter & Tscharntke, 1999).
dengan individu lain melalui kemampuan menyebar (With et al., 1999). Disamping itu, habitat dengan konektivitas tinggi meningkatkan populasi musuh alami yang dapat mengendalikan populasi hama di bawah ambang batas (Thies & Tscharntke, 1999).
b. Struktur Habitat dan Keanekaragaman Serangga Penyerbuk
Penelitian serangga penyerbuk dalam kaitannya dengan struktur habitat telah banyak dilaporkan. Steffan-Dewenter & Tscharntke (1999) melaporkan kelimpahan individu dan kekayaan spesies lebah liar (wild bees) pengunjung bunga sawi (Sinapsis arvensis: Brassicaceae) ditemukan tinggi di habitat alami dan kelimpahannya makin menurun dengan meningkatnya jarak dari habitat alami. Habitat alami merupakan source habitat bagi habitat di sekitarnya. Pada pertanaman kopi dalam sistem agroforestry, Klein et al. (2002) melaporkan intensitas penggunaan lahan berpengaruh terhadap keanekaragaman lebah penyerbuk. Kelimpahan dan kekayaan spesies lebah sosial makin meningkat dengan menurunnya intensitas penggunaan lahan, sedangkan kelimpahan lebah soliter makin meningkat dengan meningkatnya intensitas penggunaan lahan. Dalam kaitannya dengan struktur habitat, Steffan-Dewenter (2002) melaporkan kelimpahan lebah pengunjung bunga Centaurea jacea (Asteraceae) makin meningkat dengan meningkatnya struktur habitat. Struktur habitat juga berpengaruh terhadap aktifitas pencarian pakan lebah penyerbuk. Jumlah kunjungan lebah pada bunga di struktur habitat yang sederhana lebih tinggi dibandingkan dengan struktur habitat yang kompleks (Steffan-Dewenter et al., 2001). Proporsi dan keanekaragaman tipe habitat menjadi faktor penting bagi keberadaan lebah penyerbuk (Steffan-Dewenter & Tscharntke, 1999).
c. Taksonomi dan Biologi Lebah Penyerbuk
Crabonidae. Di seluruh dunia, jumlah spesies lebah diperkirakan mencapai 16.000 (Michener, 2000). Berdasarkan struktur alat mulutnya, lebah dikelompokkan menjadi 2, yaitu lebah dengan alat mulut pendek (short-tongued bees) dan lebah dengan alat mulut panjang (long-tongued bees). Lebah dengan alat mulut pendek diduga sudah ada sejak munculnya tanaman Angiospermae awal yang mempunyai bentuk bunga dangkal (shallow). Lebah dengan alat mulut panjang muncul setelah adanya tanaman Angiospermai dengan struktur bunga yang lebih berkembang. Sejalan dengan meningkatnya kompleksitas bunga angiospermae, lebah dengan alat mulut panjang lebih diuntungkan. Lebah madu merupakan contoh lebah dengan alat mulut panjang (Winston, 1987).
Famili Apidae mempunyai 3 subfamili, yaitu Xylocopinae, Nomadinae, dan Apinae. Subfamili Xylocopinae memiliki 3 tribe, yaitu Manueliini (1 genus: Manuelia), Xylocopini (1 genus: Xylocopa), dan Ceratinini (2 genus: Ceratina dan Megaceratina). Subfamili Nomadinae mempunyai 10 tribe, sebagai contohnya tribe Nomadini dengan contoh genusnya Nomia. Subfamili Apinae mempunyai 19 tribe. Tribe Meliponini (contoh Trigona) dan Apini (1 genus: Apis) merupakan serangga sosial dengan tingkatan paling tinggi (Roubik, 1989; Michener, 2000).
Lebah dalam subfamili Xylocopinae dan Nomadinae termasuk lebah soliter. Pada umumnya, induk betina lebah soliter tidak pernah bertemu dengan anaknya. Namun pada beberapa spesies Ceratina, Xylocopa, Nomia, dan Megachilidae ditemukan induk-anak atau anak-anak di dalam sarangnya. Diantara lebah dewasa sering menunjukkan pembagian kasta, yaitu mirip ratu dan mirip pekerja (Michener, 2000). Roubik (1989) menyatakan beberapa spesies Ceratina dan Xylocopa termasuk kelompok parasosial, yaitu sebagai komunal, kuasisosial, atau semisosial. Michener (2000) mengelompokkan Xylocopa sebagai lebah subsosial karena anak dan induk ditemukan dalam satu sarang dan induk secara aktif memberi makan anak-anaknya.
pembuat sarang (Roubik, 1989). Genus Apis memiliki 9 spesies, yaitu A. mellifera Linnaeus, A. cerana Fabricus, A. dorsata Fabricus, A. laboriosa Smith, A. florea Fabricus, A. andreniformis Smith, A. koschevnikovi Buttel-Reepen, A. nigrocincta, dan A. nuluensis (Michener, 2000). Lebah A. cerana dan A. mellifera merupakan lebah berukuran sedang (10-11 mm), sarang dibuat di dalam lubang yang terdiri beberapa sisir (multiple combs), jumlah pekerja mencapai 6 000-7 000 individu pada A. cerana dan dapat mencapai 100 000 individu pada A. mellifera (Winston, 1987). Sarang A. florea, A. andreniformis, A. dorsata, A. laboriosa ditemukan di tempat terbuka dengan sisir tunggal (single comb) (Michener, 2000).
d. Lebah Soliter dan Lebah Sosial
Dalam siklus hidupnya, lebah dapat bersifat soliter, sosial fakultatif, atau sosial obligat. Lebah soliter berbeda dengan serangga soliter pada umumnya, karena pada lebah soliter terjadi interaksi antara satu individu dengan individu lain dalam satu sarang. Koloni pada lebah dapat berupa asosiasi multifoundress, ketika beberapa lebah terkonsentrasi di suatu area, atau berupa asosiasi matrifilial, ketika lebah keturunannya hidup bersama dengan induk dalam satu sarang (Roubik, 1989). Sarang lebah soliter dibuat oleh induk betina dan induk tersebut memberi makan keturunannya. Biasanya induk mati atau meninggalkan sarang sebelum keturunannya dewasa. Oleh karena itu, sifat soliter pada lebah dapat berupa: “komunal”, jika sarang digunakan oleh induk dan betina soliter lain; “subsosial”, jika koloni terdiri satu betina dewasa yang memberi makan keturunannya; “kuasisosial”, jika koloni terdiri atas beberapa betina dewasa yang berumur sama dan menghasilkan keturunannya; atau “semisosial”, jika koloni dari lebah dewasa yang berumur sama, biasanya saudaranya, beberapa diantaranya tidak meletakkan telur. Koloni semisosial, kuasisosial, dan komunal secara kelompok disebut “parasosial” (Roubik, 1989).
beberapa-ratusan ribu individu pekerja. Lebah pekerja umumnya tidak kawin dan berperan dalam pemeliharaan koloni, sebagai penjaga, dan mencari pakan. Lebah ratu melakukan perkawinan dengan lebah jantan dan meletakkan telur (Michener, 2000). Lebah madu dan stingless bees (Trigona spp). merupakan lebah sosial dengan tingkatan paling tinggi (Roubik, 1989). Kemungkinan tahapan evolusi lebah soliter ke sosial tertera dalam Gambar 2 dan beberapa contoh spesies lebah soliter dan sosial tertera dalamTabel 1.
Tabel 1 Contoh beberapa spesies lebah soliter dan lebah sosial (Roubik, 1989).
e. Serbuksari dan Nektar sebagai Sumber Pakan
Serbuksari merupakan sumber pakan utama lebah karena mengandung 16-30% protein, 1-7 % pati, 0-15% gula, 3-10% lemak, dan 1-9% ashes. Nektar merupakan sumber gula dengan kandungan antara 25-75%. Perbandingan glukosa, fruktosa, dan sakarosa dalam nektar bervariasi pada berbagai spesies tanaman (Faegry & Van Der Pijl, 1971). Selain gula, nektar juga mengandung asam amino, protein, asam organik, phospat, vitamin, dan enzim dalam jumlah kecil (Barth, 1991).
tinggi (Day et al., 1990). De Groot (1953) melaporkan asam amino esensial bagi lebah madu adalah methionine, arginine, tryptophan, lysine, isoleucine, phenylalanine, histidine, valine, leucine, dan threonine. Asam amino non esensial bagi lebah adalah tyrosine, cysteine, serine, hydroxyproline, alanine, glycine, dan proline.
Perilaku pencarian pakan pada lebah madu dipengaruhi oleh kualitas dan kuantitas nutrisi, termasuk gula, asam amino, dan air (Stone, 1994), dan kondisi
iklim mikro (Bosch & Kemp, 2002). Preferensi lebah madu dalam menentukan
kualitas serbuksari ditentukan oleh warna dan aromanya. Preferensi tersebut bukan merupakan innate preference, tetapi sesuatu yang dipelajari (acquired). Berdasarkan pembelajaran terhadap warna dan aroma, lebah madu dapat menentukan kualitas makanannya (Cook et al., 2003).
f. Serangga Penyerbuk dan Pengaruhnya dalam Pembentukan Biji
penyerbukan lebah madu meningkat pada waktu kelimpahan lebah liar tinggi (Greenleaf & Kremen, 2006). Peningkatan produksi biji dilaporkan juga terjadi pada beberapa tanaman yang dibantu penyerbukannya oleh serangga (Tabel 2).
Tabel 2 Pembentukan biji beberapa spesies tanaman yang dibantu penyerbukannya oleh serangga.
0.7 33.6 Schoonhoven et al., 1998 Swamp laurel
(Kalmia polifolia)
0 55.6 Schoonhoven et al., 1998 Labrador tea
(Ledum groenlandicum)
1.0 96.2 Schoonhoven et al., 1998 Large cranberry
(Vaccinium macrocarpon)
4.0 55.7 Schoonhoven et al., 1998 Sarson
g. Tanaman Caisin (Brassica rapa: Brassicaceae)
Brassica rapa (caisin) merupakan tanaman sayuran penting di Asia. Daun bertangkai, bentuk agak oval, warna hijau mengkilap, tegak, menempel pada batang, tangkai daun hijau muda, berdaging, tinggi tanaman sebelum berbunga berkisar 15-30 cm. Daun dipanen pada umur 30-40 hari setelah tanam (Rubatzky & Yamaguchi, 2000). Pembungaan tanaman ini terjadi setelah fase pertumbuhan daun mulai berhenti. Bunga berwarna kuning terang, tersusun dalam tandan, muncul pada batang yang berdaun kecil, dengan beberapa percabangan. Setiap bunga terdiri dari 4 petal, tersusun bersilangan dengan panjang 1.3-2.5 cm, dengan 6 benangsari, dua diantaranya lebih pendek dan 4 lainnya lebih panjang dari tangkai putik. Kepala putik berada di ujung putik (Delaplane & Mayer, 2000) (Gambar 3). Takayama & Isogai (2005) melaporkan B. rapa bersifat self-incompatibility (SI) sehingga memerlukan penyerbukan silang untuk pembentukan biji yang optimum.
Gambar 3 Morfologi tanaman caisin (A), bunga caisin tersusun dalam tandan (B), satu bunga dengan 4 petal dan 6 benangsari (C), dan polong yang mengandung biji (D).
1 mm
7 mm
A B
C
Serbuksari tanaman caisin dilindungi oleh lapisan exine kompleks, tanpa kutikula, bertipe triseluler: 2 sel generatif dan 1 sel vegetatif. Sel generatif (sel sperma) terletak di dalam sitoplasma sel vegetatif yang hanya dipisahkan oleh membran sel. Stigma dan stylus merupakan organ glandular. Metabolisme organ tersebut berkaitan dengan proses pembungaan dan penyerbukan. Stigma mengandung sel-sel penerima (receptive cells) untuk mengenali serbuksari dan mengandung substrat untuk membantu perkecambahan. Stigma Brassicaceae hanya dilindungi oleh lapisan pelikel atau adesif sebagai cairan eksudat, sehingga digolongkan sebagai stigma “kering”. Cairan eksudat tersebut berperan penting dalam interaksi serbuksari-kepala putik, seperti meningkatkan adhesi serbuksari, membantu perkecambahan, melindungi dari serangan predator dan mikroba, dan mencegah dehidrasi stigma. Disamping itu, cairan eksudat berperan sebagai nutrisi bagi serbuksari selama pertumbuhan dan sebagai reward bagi penyerbuk (Dafni, 1992).
Spesies B. rapa, B. nigra, dan B. oleracea mempunyai genom tunggal (monogenomik), masing-masing dengan 10, 8, dan 9 pasang kromosom. Spesies Brassica dengan genom tunggal diyakini sebagai tetua (ancestor) bagi spesies yang bergenom ganda (amfidiploid), seperti B. carinata (n=17), B. juncea (n=18), dan B. napus (n=19) (Rubatzky & Yamaguchi, 2000).
h. Aplikasi Biologi Penyerbukan di Bidang Pemuliaan Tanaman
Berkaitan dengan kehidupan manusia, aplikasi biologi penyerbukan mempunyai arti penting dalam penyediaan pangan dan benih (biji). Beberapa metode pemuliaan pada tanaman menyerbuk sendiri berbeda dengan tanaman menyerbuk silang. Metode pemuliaan dapat digunakan untuk mengembangkan benih berbasis varietas bersari bebas. Benih caisin yang beredar di masyarakat kemungkinan besar adalah varietas bersari bebas. Disamping itu, dengan pemuliaan dapat dikembangkan varietas hibrida yang mempunyai sifat unggul.
3. KEANEKARAGAMAN SERANGGA PENYERBUK PADA
PERTANAMAN CAISIN (Brassica rapa L.: Brassicaceae)
PENDAHULUAN
Lebah madu dan bumble bees merupakan serangga penyerbuk utama pada tanaman pertanian. Lebah tersebut dilaporkan mengunjungi 20-30% spesies penyerbuk pada tanaman adalah kumbang (Coleoptera), lalat (Diptera), dan kupu-kupu (Lepidoptera) (Faegry & van Der Pijl, 1971). Pemeliharaan interaksi mutualisme antara tanaman dengan penyerbuk perlu dilakukan untuk mendukung pertanian yang berkelanjutan.
Keanekaragaman serangga penyerbuk pada tanaman pertanian telah banyak dilaporkan. Di Jepang, Amano et al. (2000) melaporkan Osmia cornifrons sebagai lebah soliter merupakan penyerbuk utama pada tanaman apel, Bombus terrestris pada tanaman tomat, dan A. mellifera pada berbagai tanaman pertanian. Disamping ke tiga spesies tersebut, Trigona spp. (stingless bees) merupakan serangga yang perlu dipertimbangkan sebagai penyerbuk. Lebah T. carbonaria merupakan penyerbuk potensial pada tanaman Macadamia integrifolis, sedangkan T. silvetriana, T. fulviventrid, dan T. textacea dapat merusak korola bunga Thunbergia grandiflora.
memnon F., Graphium sarpedon Millon (Papilionidae), Delias belisama glauce B. (Pieridae), Celadima dilecta paradilecta F., dan Surendra viparna Horsf (Lycaenidae) (Ramadhani et al., 2000). Pertanaman tomat di lahan pertanian organik ditemukan Hylaeus sp. (Hymenoptera) dan Thrips sp. (Thysanoptera) sebagai penyerbuk utama (Fajarwati, 2005). Lebah Bombus vosnesenskii (Apidae) merupakan penyerbuk potensial pada pertanaman tomat di dalam rumah kaca (Dogterom et al., 1998).
Pada tanaman Centaurea jacea (Asteraceae) ditemukan lebah liar yang terdiri atas Bombus (126 individu), Lasioglossum (81 individu), Halictus (22 individu), dan Andrena (1 individu)(233 individu) dan lebah madu (227 individu) sebagai penyerbuk utama (Steffan-Dewenter et al., 2001). Pada tanaman bunga matahari (Halianthus annuus), lebah madu merupakan penyerbuk dengan kelimpahan paling tinggi (75%). Lebah tersebut mengumpulkan serbuksari umumnya dari bunga jantan dan nektar dari bunga betina, sedangkan lebah liar banyak mengunjungi bunga betina (Greenleaf & Kremen, 2006).
Dalam penelitian ini dipelajari keanekaragaman serangga penyerbuk pada pertanaman caisin (B. rapa). Keanekaragaman serangga penyerbuk diamati pada waktu pengamatan berbeda selama masa pembungaan berlangsung. Data keanekaragaman serangga penyerbuk dikaitkan dengan fenologi bunga dan faktor lingkungan, yang meliputi suhu udara, intensitas cahaya, dan kelembaban udara.
BAHAN DAN METODE a. Deskripsi Lokasi Penelitian
Penelitian ini dilakukan di lahan pertanian yang terletak di tepi hutan Taman Nasional Gunung Halimun-Salak di desa Cipeutey, Kecamatan Kabandungan, Kabupaten Sukabumi, Jawa Barat, dengan ketinggian 845 m di atas permukaan laut (dpl) (Gambar 4). Lahan pertanian tersebut terletak diantara perkampungan penduduk dengan hutan sepanjang sekitar 1500 m. Lokasi penanaman caisin terletak pada jarak 0, 200, dan 400 m dari tepi hutan dengan topografi bergelombang yang ditanam berbagai tanaman pertanian, diantaranya cabe, kacang panjang, kacang tanah, caisin, markisah, terong-terongan, dan padi. Di sekitar lokasi penelitian terdapat aplikasi pestisida yang dilakukan oleh petani untuk mengendalikan hama.
Gambar 4 Peta lokasi penelitian keanekaragaman serangga penyerbuk di lahan pertanian di tepi hutan Gunung Halimun-Salak.
b. Penyemaian dan Penanaman Caisin
Biji caisin disemai dalam nampan 72 lubang pada media pupuk kandang asal kotoran sapi. Pada umur sekitar 25 hari, 200 benih caisin ditanam di lahan pertanian di tepi hutan Gunung Halimun-Salak. Penanaman dilakukan 3 kali, yaitu tanggal 30 Nopember 2005, 26 Januari dan 16 Maret 2006, masing-masing di lokasi 200, 0, dan 400 m dari tepi hutan. Pada saat penanaman sampai sebelum dilakukan pengamatan serangga, pertanaman dilindungi oleh paranet hitam untuk mengurangi sekitar 65% intensitas cahaya. Pemupukan tanaman dilakukan sekali, yaitu pada saat pengolahan lahan menggunakan pupuk kandang dengan dosis 40 kg per petak untuk 50 tanaman. Pengendalian hama dilakukan secara manual tanpa aplikasi pestisida.
c. Pengamatan Keanekaragaman Serangga
d. Pengukuran Parameter Lingkungan
Selama pengamatan serangga, dilakukan pengukuran parameter lingkungan yang meliputi intensitas cahaya (lux) dengan luxmeter, suhu udara (oC) dan kelembaban udara (%) dengan thermometer basah-kering. Data
kelembaban udara diperoleh dari data suhu udara basah-kering yang telah dikonversi berdasarkan tabel kelembaban.
e. Preservasi dan Identifikasi Serangga
Spesimen serangga diawetkan secara basah dalam ethanol 70% dan secara kering dengan metode standar (Borror et al., 1989). Spesimen yang telah dipreservasi secara kering kemudian dimasukkan dalam freezer suhu -20oC
selama 7 hari untuk membunuh parasit yang menempel pada spesimen. Identifikasi spesimen dilakukan sampai tingkat famili, subfamili, genus, atau spesies. Identifikasi spesimen dilakukan di Laboratorium Bioekologi Parasitoid dan Predator, Departemen Proteksi Tanaman IPB, Laboratorium Sistematik dan Ekologi Hewan, Departemen Biologi FMIPA IPB, dan di Laboratorium Entomologi, Puslitbang Biologi, LIPI Cibinong. Spesimen diidentifikasi berdasarkan Sasaji (1971), Tsukada (1981, 1982, 1985, 1991), Goulet & Huber (1993), Zimmerman (1994), Borror et al., (1989), Kurahashi et al., 1997), Michener (2000), Amir (2002), dan Sola et al., (2005) serta dibandingkan dengan spesimen koleksi museum Zoologi, Puslitbang Biologi LIPI Cibinong. Spesimen serangga disimpan di Laboratorium Sistematik dan Ekologi Hewan, Departemen Biologi FMIPA dan sebagian disimpan di Laboratorium Sistematik Serangga, Departemen Proteksi Tanaman, Faperta IPB.
f. Analisis Data
kemerataan Shannon. Kesamaan spesies penyerbuk yang ditemukan pada masing-masing pengamatan dihitung dengan indeks kesamaan Sorensen (Magurran, 1987). Rumus yang digunakan adalah:
H' = - Σ pi ln pi, E = H'/ln S, Cs = 2j/(a+b)
H': indeks keanekaragaman Shannon; E: kemerataan (evenness) Shannon; Cs: indeks kesamaan Sorensen; pi: proporsi kelimpahan spesies ke-i (ni/N); S: jumlah spesies total; j: jumlah spesies yang ditemukan di kedua pengamatan; a: jumlah spesies yang ditemukan pada pengamatan a; dan b: jumlah spesies yang ditemukan pada pengamatan b. Nilai masing-masing indeks dan kemerataanya ditampilkan dalam tabel dan grafik. Hubungan keanekaragaman serangga penyerbuk dengan parameter lingkungan digambarkan dalam scatter plot.
HASIL a. Keanekaragaman Serangga Penyerbuk
Serangga penyerbuk yang diamati pada pertanaman caisin berjumlah 5955 individu yang termasuk dalam 19 spesies dan 4 ordo. Keempat ordo tersebut adalah Hymenoptera, Lepidoptera, Coleoptera, dan Diptera. Hymenoptera merupakan ordo yang paling dominan (5625 individu, 95%), sedangkan Diptera (124 individu, 2%), Lepidoptera (77 individu, 1%), dan Coleoptera (129 individu, 2%) merupakan ordo dengan kelimpahan individu rendah (Gambar 6).
Serangga penyerbuk pertanaman caisin didominasi oleh Hymenoptera (10 spesies, 4 famili), sedangkan Lepidoptera (6 spesies, 5 famili), Diptera (2 spesies, 1 famili), dan Coleoptera (1 spesies, 1 famili) dengan kelimpahan yang rendah. Tiga spesies lebah, yaitu Apis cerana (2567 individu, 43.1%), Ceratina sp. (2202 individu, 37%), dan Apis dorsata (498 individu, 8.4%) (Hymenoptera) ditemukan dengan kelimpahan tinggi. Spesies lainnya dengan kelimpahan rendah (< 3%) (Tabel 3).
Tabel 3 Spesies dan jumlah individu serangga penyerbuk pada pertanaman caisin.
Serangga penyerbuk pertanaman caisin yang termasuk ordo Lepidoptera adalah Nyctemera sp. (0.5%), Parnara guttata (0.3%), Eurema hecabe (0.2%), Potanthus sp. (0.2%), Jamidesvirgulatus dan Neptis hylas masing-masing dengan kelimpahan kurang dari 0.1%. Serangga penyerbuk lain yang ditemukan pada
Takson Spesies Jumlah Individu Persentase
Jan-Peb Maret Aprl-Mei Total (%)
Hymenoptera
Apidae, Subf. Apinae Apis cerana 1468 733 366 2567 43.11
Apis dorsata 5 493 0 498 8.36
8 0 1 9 0.15
Apidae, Subf. Xylocopinae Xylocopa caerulea 37 27 5 69 1.16
Xylocopa confusa 28 21 20 69 1.16
Xylocopa latipes 7 2 6 15 0.25
1072 207 923 2202 36.98
Scarabaeidae Popilia biguttata 42 39 48 129 2.17
Diptera 0
Syrphidae Shyrpus balteatus 82 37 4 123 2.07
Megaspis argyrocephala 1 0 0 1 0.02
Jumlah individu 2903 1588 1464 5955 100
pertanaman caisin adalah Popilia biguttata (Coleoptera) dan Syrphus balteatus (Diptera), masing-masing dengan kelimpahan sekitar 2% (Tabel 3). Jumlah individu serangga penyerbuk pengamatan bulan Januari-Pebruari (2903 individu) lebih tinggi dibandingkan Maret (1588 individu) dan April-Mei 2006 (1464 individu). Beberapa gambar Hymenoptera, Lepidoptera, Coleoptera, dan Diptera penyerbuk pada pertanaman caisin tertera dalam Gambar 7.
b. Keanekaragaman Serangga Penyerbuk Berdasarkan Waktu Pengamatan Spesies serangga penyerbuk pertanaman caisin pada pengamatan bulan Januari-Pebruari sebanyak 16 spesies, bulan Maret sebanyak 14 spesies, dan April-Mei sebanyak 15 spesies (Tabel 3). Jumlah spesies pada pengamatan bulan Januari-Pebruari lebih tinggi dibandingkan bulan Maret dan April-Mei (Gambar 8). Jumlah individu serangga penyerbuk pada pengamatan bulan Januari-Pebruari (2903 atau 138 individu/hari) lebih tinggi dibandingkan bulan Maret (1584 atau 97 individu/hari) dan April-Mei 2006 (1464 atau 92 individu/hari) (Tabel 3, Gambar 9). Tiga spesies lebah, yaitu A. cerana, Ceratina sp., dan A. dorsata ditemukan dominan. Jumlah individu ketiga spesies tersebut ditemukan tinggi pada pukul 7.30-10.00, dengan puncak kunjungan terjadi pukul 08.30 untuk A. cerana dan Ceratina sp. dan pukul 09.30 untuk A. dorsata. Pada pukul 10.30- 14.30, kelimpahan ketiga spesies tersebut makin menurun. Pada pukul 12.30, kelimpahan Ceratina sp. lebih tinggi dibandingkan A. cerana dan A. dorsata (Gambar 10).
Gambar 7 Beberapa serangga penyerbuk pertanaman caisin: A. cerana (A), Ceratina sp. (B), A. dorsata (C), X. confusa (D), X. caerulea (E), X. latipes (F), Nomia sp. (G) (Hymenoptera), P. biguttata (Coleoptera) (H), dan S. balteatus (Diptera) (I), Nectemera sp. (J), E. hecabe (K), J. virgulatus (L), N. hylas (M), P. guttata (N), dan Potanthus sp. (O) (Lepidoptera).
B C
D F
G H I
J K L
M A
Gambar 8 Jumlah spesies serangga penyerbuk berdasarkan waktu pengamatan. Jumlah spesies yang ditunjukkan pada gambar merupakan jumlah spesies dari pengamatan total (Januari-Mei, 53 hari).
Gambar 9 Jumlah individu serangga penyerbuk berdasarkan waktu pengamatan. Jumlah individu yang ditunjukkan pada gambar merupakan rerata individu dalam 15 menit pengamatan.
07.30 08.30 09.30 10.30 11.30 12.30 13.30 14.30 Waktu pengamatan (pukul)
Gambar 10 Jumlah individu 6 spesies Hymenoptera penyerbuk pada tanaman caisin pada waktu pengamatan berbeda. Jumlah individu yang ditunjukkan pada gambar merupakan rerata individu dalam 15 menit pengamatan.
Secara umum, keanekaragaman serangga penyerbuk paling tinggi pada pengamatan bulan Maret (H'=1.39, E=0.53), disusul bulan Januari-Pebruari (H'=1.25, E=0.45), dan bulan April-Mei (H'=1.10, E=0.41) (Tabel 4). Berdasarkan waktu pengamatan, keanekaragaman dan kemerataan spesies penyerbuk meningkat mulai pukul 7.30-11.30, setelah waktu tersebut keanekaragaman dan kemerataan spesies relatif stabil (Gambar 11 dan 12).
Tabel 4 Jumlah individu (N), spesies (S), indeks keanekaragaman Shannon (H') dan kemerataan (evenness) (E) serangga penyerbuk pada waktu
pengamatan berbeda.
Gambar 11 Nilai indeks Shannon serangga penyerbuk pada waktu pengamatan berbeda.
Bulan, Waktu pengamatan (pukul) Jumlah
Keanekaragaman 07.30 08.30 09.30 10.30 11.30 12.30 13.30 14.30 Pebruari-Pebruari
N 490 623 517 398 320 234 175 146 2903
S 10 12 12 14 13 13 11 11 16
H' 1.00 1.08 1.10 1.18 1.43 1.42 1.51 1.55 1.25
E 0.44 0.44 0.44 0.45 0.56 0.55 0.63 0.65 0.45
Maret
N 198 287 341 259 156 118 119 106 1584
S 9 8 11 11 10 9 11 7 14
H' 0.52 0.97 1.35 1.34 1.46 1.64 1.58 1.47 1.39
E 0.24 0.47 0.56 0.56 0.64 0.74 0.66 0.75 0.53
April-Mei
N 242 362 273 162 130 122 92 81 1464
S 6 6 8 8 10 9 8 7 15
H' 0.84 0.82 1.05 1.18 1.48 1.19 1.14 1.16 1.10
E 0.47 0.46 0.50 0.57 0.64 0.54 0.55 0.60 0.41
Total
N 930 1272 1131 819 606 474 386 333 5951
S 14 14 15 16 16 14 13 11 19
H' 1.03 1.18 1.43 1.51 1.64 1.59 1.56 1.65 1.44
Gambar 12 Nilai kemerataan Shannon serangga penyerbuk pada waktu pengamatan berbeda.
Tabel 5 Kesamaan spesies penyerbuk tanaman caisin antar waktu pengamatan. berdasarkan indeks kesamaan Sorensen.
c. Keanekaragaman Serangga Penyerbuk dalam Kaitannya dengan Jumlah Tanaman Berbunga
Jumlah spesies yang ditemukan di awal sampai akhir pembungaan berkisar antara 4-9 spesies. Jumlah spesies yang ditemukan di awal sampai akhir pembungaan tidak terlalu berfluktuasi. Jumlah spesies pada pengamatan bulan Januari-Pebruari (5-12 spesies) lebih tinggi dibandingkan bulan Maret (4-9 spesies) dan April-Mei (4-8 spesies).
Berbeda dengan jumlah spesies, jumlah individu serangga penyerbuk sangat berfluktuasi berkaitan dengan pembungaan tanaman. Kelimpahan serangga penyerbuk ditemukan tinggi pada pembungaan hari ke 6-10 (156-166 individu) untuk bulan Januari-Pebruari, hari ke 10-18 (134-177 individu) untuk bulan Maret, dan hari ke 8-11 (134-198 individu) untuk bulan April-Mei. Kelimpahan tertinggi terjadi pada hari pembungaan ke 8 (311 individu) untuk bulan Januari-Pebruari, hari ke 12 (177 individu) untuk bulan Maret, dan hari ke 9 (198 individu) untuk bulan April-Mei (Gambar 14-16). Jumlah spesies serangga penyerbuk relatif konstan dengan makin banyaknya tanaman berbunga, sedangkan jumlah individu penyerbuk makin meningkat dengan makin banyaknya tanaman berbunga (Gambar 17).
Waktu Indeks Sorensen
Januari-Pebruari vs Maret Januari-Pebruari vs April-Mei Maret vs April-Mei
Gambar 14 Jumlah spesies, jumlah individu, dan jumlah tanaman berbunga pada pertanaman caisin pertama (pengamatan bulan Januari-Pebruari 2006).
Gambar 16 Jumlah spesies, jumlah individu, dan jumlah tanaman berbunga pada pertanaman caisin ketiga (pengamatan bulan April-Mei 2006).
Spesies penyerbuk yang dominan pada pertanaman caisin adalah A. cerana, A. dorsata, Ceratina sp., Hylaeus sp., Nomia sp., dan Xylocopa spp. Tiga spesies lebah, yaitu A. cerana, A. dorsata, dan Ceratina sp. dengan kelimpahan sangat tinggi. Lebah A. cerana ditemukan paling dominan diantara serangga penyerbuk, diikuti oleh Ceratina sp. dan A. dorsata. Kelimpahan individu A. cerana tertinggi untuk bulan Januari-Pebruari (235 individu), Maret (158 individu), dan April-Mei (102 individu), masing-masing terjadi pada hari ke 6, 11, dan 7. Lebah A. dorsata hanya ditemukan pada pengamatan bulan Januari-Pebruari dan Maret 2006. Kelimpahan individu A. dorsata yang tinggi (474 individu) ditemukan pada bulan Maret. Pada bulan Januari-Pebruari 2006, hanya ditemukan 5 individu A. dorsata. Puncak kelimpahan A. dorsata dan A. cerana terjadi pada hari yang berbeda. Kelimpahan individu Ceratina sp. relatif tidak berfluktuasi dari awal sampai akhir pengamatan. Kelimpahan Ceratina sp. tertinggi (81 individu) terjadi pada hari ke 14 untuk bulan Januari-Pebruari dan hari ke 5 (96 individu) untuk bulan April-Mei. Kelimpahan individu Ceratina sp. bulan Maret lebih rendah dibandingkan bulan Januari-Pebruari dan April-Mei (Gambar 18-20).
Gambar 19 Jumlah individu lima spesies lebah penyerbuk dominan dalam kaitannya dengan jumlah tanaman berbunga pada pengamatan bulan Maret 2006.
d. Kelimpahan Serangga Penyerbuk dalam Kaitannya dengan Faktor Lingkungan
Di lokasi penelitian, suhu udara berkisar antara 22-30oC, intensitas cahaya
antara 5000-64100 lux, dan kelembaban udara antara 58-91%. Intensitas cahaya paling tinggi (64100 lux) terjadi pada pukul 10.30, suhu udara tertinggi (30oC)
terjadi pada pukul 11.30, dan kelembaban tertinggi (76.9%) terjadi pukul 07.30 (Tabel 6). Berdasarkan analisis varian (Anova), kelimpahan serangga penyerbuk total dipengaruhi oleh suhu dan kelembaban udara. Kelimpahan A. cerana dan A. dorsata dipengaruhi olehsuhu udara dan intensitas cahaya. Kelimpahan serangga penyerbuk non-Apis dipengaruhi oleh intensitas cahaya, kelembaban udara, interaksi suhu-kelembaban udara, dan interaksi suhu-intensitas cahaya (Tabel 7). Kelimpahan serangga penyerbuk tinggi umumnya terjadi pada kisaran intensitas cahaya 5.000-6.4100 lux (Gambar 21), suhu udara 24-28oC (Gambar 22), dan
kelembaban udara 67-85% (Gambar 23). Kelimpahan A. cerana dan A. dorsata umumnya tinggi (lebih dari 30 individu), sedangkan kelimpahan serangga penyerbuk lainnya kurang dari 20 individu.
Tabel 6 Parameter lingkungan di lokasi penelitian yang meliputi intensitas cahaya (lux), suhu udara (oC), dan kelembaban udara relatif (%).
Keterangan: Int: intensitas, Min: minimum, Mak: maksimun.
Waktu Int cahaya (x100 lux) Kelembaban udara (%) (Pukul) Min Mak Rerata Min Mak Rerata Min Mak Rerata
Tabel 7 Hubungan antara kelimpahan serangga penyerbuk total (n=1219), A. cerana dan A. dorsata (n=323), dan serangga penyerbuk non-Apis (n=896) dengan faktor lingkungan berdasarkan hasil analysis of variance (Anova).
Keterangan: SHU: suhu udara, LEMB: kelembaban udara, CHY: intensitas cahaya, SHU:LEMB: interaksi suhu dengan kelembaban, SHU:CHY: interaksi suhu dengan intensitas cahaya, LEMB:CHY: interaksi kelembaban dengan intensitas cahaya,
SHU:LEMB:CHY: interaksi suhu, kelembaban, dan intensitas cahaya.
Gambar 21 Sebaran kelimpahan serangga penyerbuk dalam hubungannya dengan intensitas cahaya. APC: Apis cerana, APD: Apis dorsata, CRT: Ceratina sp.
Serangga polinator total Serangga non-Apis
Lingkungan Nilai P Lingkungan Nilai P Lingkungan Nilai P
CHY 0.927 CHY 0.000 CHY 0.402
SUHU 0.000 SUHU 0.174 SUHU 0.001
LEMB 0.007 LEMB 0.037 LEMB 0.000
CHY:SHU 0.745 CHY:SHU 0.824 CHY:SHU 0.000
CHY:LEMB 0.572 CHY:LEMB 0.059 CHY:LEMB 0.017
SHU:LEMB 0.209 SHU:LEMB 0.151 SHU:LEMB 0.071
CHY:SHU:LEMB 0.141 CHY:SHU:LEMB 0.413 CHY:SHU:LEMB 0.085
Gambar 22 Sebaran kelimpahan serangga penyerbuk dalam hubungannya dengan suhu udara. APC: Apis cerana, APD: Apis dorsata, CRT: Ceratina sp.
Gambar 23 Sebaran kelimpahan serangga penyerbuk dalam hubungannya dengan kelembaban udara. APC: Apis cerana, APD: Apis dorsata,
PEMBAHASAN
a. Keanekaragaman Serangga penyerbuk
Lebah (ordo Hymenoptera) merupakan serangga penyerbuk dominan pada pertanaman caisin dibandingkan ordo Lepidoptera, Coleoptera, dan Diptera. Tiga spesies lebah, yaitu A. cerana (43.1%), Ceratina sp. (37%), dan A. dorsata (8.4%) merupakan spesies yang ditemukan dominan (Tabel 3). Kedudukan dalam taksonomi, sifat hidup, dan sifat penting lainnya 10 spesies Hymenoptera penyerbuk pada pertanaman caisin terangkum dalam Tabel 8.
Pentingya lebah sebagai penyerbuk tanaman telah dilaporkan sebelumnya, antara lain oleh Ramadhani et al. (2000), Steffan-Dewenter et al. (2001), dan Greenleaf & Kremen (2006). Pada tanaman canola (B. campestris dan B. napus), lebah madu ditemukan dengan kunjungan paling tinggi (Delaplane & Mayer, 2000). Pada tanaman sawi (S. arvensis), lebah Bombus sp. dan A. mellifera sebagai penyerbuk utama (Steffan-Dewenter & Tscharntke, 1999). Pada B. kaber dan B. hirta, pengunjung utamanya adalah A. mellifera (Kunin, 1993). Penelitian ini tidak menemukan A. mellifera. Hal ini disebabkan karena A. mellifera umumnya dibudidayakan oleh para peternak dan “diangon” secara berpindah di lokasi-lokasi yang banyak terdapat tanaman berbunga. Di lokasi penelitian tidak ditemukan lebah yang diangon. A. mellifera jarang bersarang secara alami di alam. Seperti dilaporkan oleh Appanah & Kevan (1995), A. mellifera bukan merupakan spesies yang biasa dijumpai di hutan tropik. Lebah yang biasa ditemukan di hutan tropik antara lain A. cerana, A. dorsata, A. florea, Bombus, Augochlora, Allodapine, Euglossini, Dialictus, Halictus, Lasioglossum, Trigona, dan Xylocopa.
Tabel 8 Sifat hidup dan sifat-sifat penting spesies Hymenoptera penyerbuk
Apis cerana Eusosial Ukuran tubuh medium (panjang
10-11 mm), sarang banyak sisir, di dalam rongga. Koloni: 1 ratu, 6-7 ribu pekerja, beberapa ratus jantan.
Winston, 1987; Michener, 2000
Apis dorsata Eusosial Ukuran tubuh besar (panjang 17-19
mm), sarang satu sisir, terbuka, biasanya di pohon tinggi. Koloni: ratu, jantan, lebih 20 ribu pekerja.
Winston, 1987; Michener, 2000
Trigona sp. Eusosial Ukuran tubuh kecil (panjang 4-6.5 mm), sarang umumnya dalam
Hylaeus sp. Soliter Ukuran tubuh kecil (panjang 4-7 mm, bersarang dengan membuat lubang-lubang di dalam tanah, kayu mati, atau bebatuan.
Dalam sekali perjalanan, lebah madu pekerja cenderung mengunjungi bunga dari satu spesies tanaman. Lebah madu dapat membawa 10-30 mg serbuksari atau 25-40 mg nektar dalam sekali perjalanan. Kemampuan lebah membawa serbuksari didukung oleh tubuh yang berambut dan struktur pollen basket pada tungkai ke tiga. Dalam satu hari, lebah madu dapat melakukan 10-15 kali perjalanan, walaupun pencarian nektar dapat mencapai 150 kali/hari (Winston, 1987). Tingginya kelimpahan A. cerana pada pertanaman caisin menunjukkan adanya sarang di sekitar lokasi pengamatan. Sarang tersebut kemungkinan besar terdapat di dalam hutan yang tidak terlalu jauh dari lokasi pengamatan. Kevan et al. (1995) melaporkan jarak pencarian pakan A. cerana umumnya kurang dari 500 m dan umumnya pada jarak kurang dari 100 m dari sarang. Amano et al. (2000) melaporkan pekerja lebah madu dapat melakukan pencarian pakan pada jarak 2-3 km dari sarang.
