• Tidak ada hasil yang ditemukan

The variation and utilization of behavior of caged five sheep breeds for increasing production

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2017

Membagikan "The variation and utilization of behavior of caged five sheep breeds for increasing production"

Copied!
199
0
0

Teks penuh

(1)

KERAGAMAN TINGKAH LAKU BEBERAPA BANGSA DOMBA

YANG DIKANDANGKAN DAN PEMANFAATANNYA UNTUK

PENINGKATAN PRODUKSI

EKO HANDIWIRAWAN

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

(2)
(3)

Dengan ini saya menyatakan bahwa disertasi berjudul Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba yang Dikandangkan dan Pemanfaatannya untuk Peningkatan Produksi”, adalah karya saya dengan arahan dari komisi pembimbing dan belum diajukan dalam bentuk apa pun kepada perguruan tinggi mana pun. Sumber informasi yang berasal atau dikutip dari karya yang diterbitkan maupun tidak diterbitkan dari penulis lain telah disebutkan dalam teks dan dicantumkan dalam Daftar Pustaka di bagian akhir disertasi ini.

Bogor, Juli 2012

Eko Handiwirawan

(4)
(5)

EKO HANDIWIRAWAN. The Variation and Utilization of Behavior of Caged Five Sheep Breeds for Increasing Production. Under direction of RONNY RACHMAN NOOR, CECE SUMANTRI, dan SUBANDRIYO.

Potential utilization behavior to improve of sheep productivity was studied in four parts of the study. Three topics of research conducted to study opportunity of behavior to differentiate and estimation of genetic distances between five sheep breeds, indirect selection on body weight gain and productivity of ewe and identification of SNP DNA markers for aggressiveness. Topic of recent research is to find a method in behavioral research which easier, more concise and accurate and can represent overall of sheep behavior. Five of sheep breeds, i.e. Barbados Black belly Cross sheep (BC), Garut Composite (KG), Garut Local (LG), Sumatra Composite (KS) and St. Cross Croix (SC) used in this study. A set of CCTV equipment used to observe a sheep behavior and recorded in a video file. Canonical discriminant analysis and hierarchical clustering according to the Average Linkage method and the dendogram performed in the study of genetic differentiation and distance estimation. Meanwhile, multiple correspondence analysis (MCA) is performed for qualitative variables. Arena tests performed to determine temperament of sheep and its relationship with growth rate and ewe productivity. Analysis of variance to behavioral variables and blood serotonin concentration and analysis of DNA polymorphism exon 8 of MAOA gene were performed between aggressive and not aggressive group ram. Paired t test and correlation analysis to estimate a correlation between partial data and the whole data were performed to fourth study. The results showed that body measurements of sheep can be utilized to differentiate and estimate a genetic distance between the sheep breeds accurately. Sound characteristics of sheep has a great opportunity to be utilized in the differentiation and estimation of genetic distance between the sheep breeds but need improvement in the sound data collection methods. Meanwhile, the utilization of behavior data to differentiate and estimate of genetic distance between the sheep breeds was less accurate. Differentiator variables for body sizes was tail width, horn base circumference, long horns, long tail, body length, and skull width, while differentiator variables for sound call characteristics was the third quartile frequencies, middle frequencies, maximum frequencies and time of the first quartile frequencies. Post weaning sheep which more docile to the observer has a daily gain higher. Ewe which have more bleats have total weaning weight and lamb survival higher than those of ewe which less bleats when separated from their lamb. Aggressive and nonaggressive sheep have the same behavior, though aggressive sheep had higher blood serotonin concentrations compared to the group of non aggressive sheep. In this study, aggressive behavior in sheep was not associated with a mutation in exon 8 of MAOA gene. The use of 6 hours partial data was the best partial data to predict all of sheep behavior accurately.

(6)

EKO HANDIWIRAWAN. Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba yang Dikandangkan dan Pemanfaatannya untuk Peningkatan Produksi. Dimbimbing oleh RONNY RACHMAN NOOR, CECE SUMANTRI, dan SUBANDRIYO.

Peningkatan produksi pada domba dapat dilakukan melalui persilangan dan seleksi. Pola dan karakteristik tingkah laku dikendalikan oleh satu atau banyak gen secara tidak langsung dalam proses fisiologi yang kompleks dan dipengaruhi oleh banyak faktor lingkungan. Keragaman beberapa sifat tingkah laku diperlihatkan antar bangsa dan di dalam bangsa domba dan beberapa sifat tingkah laku mempunyai hubungan yang erat dengan sifat produksi. Peluang fenotipe tingkah laku untuk dimanfaatkan dalam peningkatan produktivitas domba dipelajari melalui empat bagian penelitian utama. Penelitian pertama dilakukan dengan tujuan untuk mempelajari keragaman pada peubah-peubah karakteristik suara, fenotipe tubuh dan tingkah laku untuk pembedaan bangsa domba yang dapat dimanfaatkan dalam program persilangan. Penelitian kedua dilakukan dengan tujuan untuk mempelajari hubungan antara sifat tingkah laku dengan sifat produksi pertumbuhan dan produktivitas induk domba pada lima bangsa domba. Penelitian ketiga dilakukan dengan tujuan untuk mengidentifikasi keragaman penanda DNA SNP sebagai penanda genetik untuk sifat agresif pada berbagai bangsa domba. Penelitian keempat dilakukan untuk mendapatkan metode pengamatan tingkah laku domba yang mudah, lebih singkat serta akurat dan dapat mewakili gambaran tingkah laku domba secara keseluruhan.

Penelitian dilakukan di Kandang Percobaan Domba Balai Penelitian Ternak Cilebut dan Bogor. Lima bangsa domba yang terdiri dari domba Barbados Blackbelly Cross (BC), Komposit Garut (KG), Lokal Garut (LG), Komposit Sumatera (KS) dan St. Croix Cross (SC) digunakan dalam penelitian ini. Tingkah laku domba diamati dengan seperangkat peralatan CCTV dan direkam dalam bentuk file video. Sebanyak 24 peubah karakteristik suara, 19 peubah ukuran tubuh, tujuh nilai indeks morfologi dan 10 peubah sifat tingkah laku diamati dalam penelitian pembedaan bangsa domba. Analisis ragam, analisis diskriminan kanonikal, hierarchical clustering menurut Metode Average Linkage (Unweighted Pair-Group Method Using Arithmetic Averages, UPGMA), dan

dendogram untuk kelima bangsa domba dilakukan. Multiple correspondence analysis

(MCA) digunakan untuk menganalisa peubah kategori sifat kualitatif. Tes arena dilakukan untuk menilai temperamen domba dan dihubungkan dengan laju pertumbuhan dan produktivitas induk. Analisis ragam dan analisis korelasi dilakukan untuk mengukur keeratan hubungan antara peubah produksi dan peubah tingkah laku domba. Sepuluh peubah durasi tingkah laku, konsentrasi serotonin darah dan runutan DNA ekson 8 gen MAOA dari kelompok domba jantan agresif dan tidak agresif diamati. Analisis ragam peubah tingkah laku, dan konsentrasi serotonin darah serta analisis polimorfisme runutan DNA ekson 8 gen MAOA dilakukan antar kelompok domba jantan agresif dan tidak agresif. Data parsial 1, 2, 3, 4, 5, 6, dan 7 jam dari 8 jam pengamatan tingkah laku digunakan sebagai prediksi data tingkah laku 8 jam. Uji t berpasangan dan analisis korelasi untuk melihat keeratan korelasi antara data parsial dengan data utuh dilakukan.

(7)

genetik antar bangsa domba memberikan hasil yang kurang akurat. Peubah-peubah pembeda bangsa domba untuk ukuran bagian tubuh adalah peubah lebar ekor, lingkar pangkal tanduk, panjang tanduk, panjang ekor, panjang badan, dan lebar tengkorak. Sementara itu, peubah-peubah pembeda bangsa domba untuk karakteristik suara adalah frekuensi kuartil ketiga, frekuensi tengah, frekuensi maksimum dan waktu frekuensi kuartil pertama. Indeks ukuran tubuh dapat digunakan untuk menilai tipe dan fungsi dari bangsa domba dan berdasarkan indeks ukuran tubuh bangsa domba Komposit Garut adalah tipe domba potong. Beberapa bangsa mempunyai korespondensi yang erat dengan sifat kualitatif warna tubuh dominan, pola warna tubuh, warna belang dan persentase belang yang membedakan bangsa tersebut dengan bangsa yang lain. Bangsa domba St. Croix cross jantan terkait erat dengan sifat pola warna polos (satu warna), sedangkan bangsa domba St. Croix cross betina berkorespondensi erat dengan sifat warna tubuh dominan putih. Sementara itu, bangsa domba betina Komposit Garut berkorespondensi erat dengan pola warna campuran dua warna, warna belang putih, coklat muda dan coklat tua, dan persentase belang 1-10%.

Domba muda bertemperamen lebih jinak terhadap pengamat mempunyai pertambahan bobot badan harian lebih tinggi. Tingkah laku frekuensi menyeberang daerah uji A dan B dan frekuensi melangkah berkorelasi erat negatif dengan pertambahan bobot badan harian. Induk domba bersuara lebih banyak mempunyai total bobot sapih dan kemampuan hidup anak lebih tinggi dibandingkan induk dengan frekuensi suara lebih sedikit ketika dipisahkan dengan anaknya.

Persentase domba jantan yang berkarakter agresif pada setiap bangsa tidak lebih dari 10 persen kecuali pada bangsa domba Komposit Sumatera relatif agak tinggi yaitu sekitar 23 persen. Domba berkarakter agresif dan tidak agresif mempunyai tingkah laku yang realtif sama, meskipun demikian kelompok domba berkarakter agresif mempunyai konsentrasi serotonin darah lebih tinggi dibandingkan dengan kelompok domba yang tidak agresif. Sifat agresif pada domba tidak berkaitan dengan adanya mutasi pada ekson 8 gen MAOA.

Terdapat kecenderungan semakin lama durasi data parsial yang digunakan maka semakin banyak tingkah laku domba yang dapat diprediksi secara akurat. Penggunaan data parsial 6 jam paling baik untuk memprediksi data pengamatan 8 jam untuk sepuluh jenis tingkah laku domba yang diamati dalam penelitian ini.

(8)

© Hak Cipta Milik Institut Pertanian Bogor, Tahun 2012

Hak Cipta dilindungi Undang-Undang

Dilarang mengutip sebagian dan seluruh karya tulis ini tanpa mencantumkan atau menyebutkan sumbernya. Pengutipan hanya untuk kepentingan pendidikan, penelitian, penulisan karya ilmiah, penyusunan laporan, penulisan kritik, atau tinjauan suatu masalah; dan pengutipan tidak merugikan kepentingan yang wajar IPB.

(9)
(10)

KERAGAMAN TINGKAH LAKU BEBERAPA BANGSA DOMBA

YANG DIKANDANGKAN DAN PEMANFAATANNYA UNTUK

PENINGKATAN PRODUKSI

EKO HANDIWIRAWAN

Disertasi

sebagai salah satu syarat untuk memperoleh gelar Doktor pada

Program Studi Ilmu Produksi dan Teknologi Peternakan

SEKOLAH PASCASARJANA

INSTITUT PERTANIAN BOGOR

(11)

Penguji pada Ujian Tertutup : 1. Dr. Ir. Mohammad Yamin, M.Agr.Sc. 2. Prof (R). Dr. Ir. Ismeth Inounu, MS.

(12)

Judul Disertasi : Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba yang Dikandangkan dan Pemanfaatannya untuk Peningkatan Produksi

Nama : Eko Handiwirawan

NIM : D161070051

Program Studi : Ilmu Produksi dan Teknologi Peternakan (ITP)

Disetujui

Komisi Pembimbing

Prof. Dr. Ir. Ronny Rachman Noor, M.Rur.Sc. Ketua

Prof. Dr. Ir. Cece Sumantri, M.Agr.Sc. Anggota

Prof. (R). Dr. Ir. Subandriyo, M.Sc. Anggota

Mengetahui

Ketua Program Studi

Ilmu Produksi dan Teknologi Peternakan

Dr. Ir. Rarah Ratih A. Maheswari, DEA.

Dekan Sekolah Pascasarjana

Dr. Ir. Dahrul Syah, M.Sc.Agr.

(13)
(14)

Puji dan syukur penulis panjatkan ke hadirat Allah SWT atas segala karunia-Nya sehingga karya ilmiah ini berhasil diselesaikan. Tema yang dipilih dalam penelitian yang dilaksanakan sejak bulan Juni 2009 ini ialah genetika tingkah laku domba, dengan judul “Keragaman Tingkah Laku Beberapa Bangsa Domba yang Dikandangkan dan Pemanfaatannya untuk Peningkatan Produksi”.

Disertasi ini memuat empat penelitian yang ditulis dalam empat bab tulisan ilmiah. Penelitian pertama yang berjudul “Pembedaan Bangsa Domba Berdasarkan Karakteristik Suara, Fenotipe Tubuh dan Tingkah Laku” disajikan pada bab tiga dan terdiri dari tiga sub penelitian, sedangkan penelitian kedua yang berjudul “Hubungan Tingkah Laku dengan Laju Pertumbuhan dan Produktivitas Induk Domba disajikan pada bab empat yang terdiri dari dua sub penelitian. Sementara itu, penelitian ketiga yang berjudul “Identifikasi Single Nucleotide Polymorphism (SNP) pada Gen MAOA

(Mono Amine Oxidase A) sebagai Penanda Genetik untuk Sifat Agresif pada Domba”

dan penelitian keempat yang berjudul “Perbandingan Akurasi Penggunaan Data Parsial dan Data Utuh pada Pengamatan Tingkah Laku Domba” disajikan pada bab lima dan enam, masing-masing satu penelitian. Tiga penelitian pertama dilakukan untuk mengetahui sejauhmana sifat tingkah laku dapat dimanfaatkan untuk peningkatan produksi melalui (1) Pembedaan bangsa domba yang informasinya dapat digunakan dalam program persilangan pada domba, (2) Seleksi tidak langsung sifat tingkah laku yang berkorelasi erat dengan sifat produksi, dan (3) Seleksi langsung menggunakan penanda genetik SNP DNA. Penelitian keempat dilakukan untuk memperoleh metode pengamatan tingkah laku pada domba yang mudah dan cepat akan tetapi cukup akurat untuk mendapatkan gambaran tingkah laku domba secara keseluruhan.

Penelitian ini dapat terlaksana dengan lancar berkat dukungan dan bantuan dari berbagai pihak, untuk itu penulis ingin menyampaikan ucapan dan penghargaan yang setinggi-tingginya kepada :

1. Komisi Pembimbing dalam penelitian ini yaitu Prof. Dr. Ir. Ronny Rachman Noor, M.Rur.Sc. sebagai Ketua Komisi, Prof. Dr. Ir. Cece Sumantri, M.Agr.Sc. dan Prof (R). Dr. Ir. Subandriyo, M.Sc., masing-masing sebagai Anggota Komisi yang telah meluangkan banyak waktu, tenaga, pikiran dan arahan dimulai sejak diskusi awal dalam penentuan ide/topik penelitian, penyusunan proposal, pelaksanaan penelitian, analisis data hingga penulisan disertasi. Penulis berdoa semoga beliau bertiga selalu diberi keluasan ilmu, kesehatan dan kemudahan di dalam melaksanakan tugas-tugasnya dan amal baiknya saat ini dicatat oleh-Nya sebagai amal jariyah.

2. Kepala Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian dan Sekretaris Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian, selaku Ketua Komisi Pembinaan Tenaga yang telah memberi kesempatan kepada penulis untuk menempuh pendidikan program doktor.

3. Kepala Pusat Penelitian dan Pengembangan Peternakan yang telah memberikan dorongan dan dukungan kepada penulis untuk menimba ilmu pada tingkat pendidikan yang lebih tinggi.

(15)

5. Dr. Ir. Mohammad Yamin, M.Agr.Sc. dan Dr. Ir. Rudy Priyanto atas kesediaannya sebagai penguji luar komisi pada ujian kualifikasi Doktor. Dr. Ir. Mohammad Yamin, M.Agr.Sc. dan Prof (R). Dr. Ir. Ismeth Inounu, MS. atas kesediaannya sebagai penguji luar komisi pada ujian tertutup serta telah memberikan saran dan masukan untuk perbaikan disertasi. Dr. Ir. Achmad Machmud Thohari, DEA. dan Prof (R). Dr. Ir. Kusuma Diwyanto, MS. atas kesediaannya sebagai penguji luar komisi pada ujian terbuka serta telah membuka dan menambah wawasan penulis. 6. Kepala Dinas Peternakan Propinsi Jawa Barat, dan Kepala Unit Pelaksana Teknis

Daerah Balai Pengembangan Perbibitan Ternak Domba Margawati (UPTD-BPPT), Garut, Jawa Barat, yang telah memberikan izin untuk dapat melaksanakan penelitian di UPTD-BPPT Domba Margawati.

7. Prof. Dr. Laba Mahaputra dan Bu Ida, Laboratorium Endokrinologi, Departemen Reproduksi, Fakultas Kedokteran Hewan, Universitas Airlangga, Surabaya, yang telah memberikan bantuan teknis analisa hormon serotonin darah domba.

8. Senior penulis di kantor dalam bidang pemuliaan ternak, yaitu Prof (R). Dr. Ir. Kusuma Diwyanto, MS, yang telah memperkaya wawasan penulis dalam bidang pemuliaan melalui diskusi-diskusi yang dilakukan dalam banyak kesempatan. Kepala Balai Penelitian Ternak dan Ir. Bambang Setiadi, MS, yang telah memberikan izin penggunaan materi penelitian domba Komposit Sumatera, St. Croix dan Lokal Garut di Kandang Percobaan Cilebut. Demikian pula kepada Prof (R). Dr. Ir. Ismeth Inounu, MS, yang telah menambah pengetahuan dan ketrampilan penulis dalam menggunakan Program SAS untuk analisa data serta diskusi-diskusi yang terkait dengan penelitian penulis.

9. Pak Saeri dan Pak Kusma, masing-masing selaku kepala kandang percobaan domba Balai Penelitian Ternak Cilebut dan Bogor, beserta seluruh teknisi dan petugas kandang, diantaranya Pak Endang Sopian, Bu Siti Aminah, Pak Sumantri, Pak Tohir, Pak Ruchyat, Pak Nurjaya, Pak Asep Supriyadi, Pak Mukmin, dan lain-lain yang telah membantu penulis dalam pelaksanaan penelitian di kandang percobaan domba. Bu Zulqolah Layla, teknisi Laboratorium Pemuliaan Ternak yang telah membantu dalam pengambilan sampel darah, isolasi DNA dan amplifikasi DNA target hingga sampel siap untuk disekuen.

10.Rekan seangkatan di Program Studi Ilmu Produksi dan Teknologi Peternakan tahun 2007, yaitu Dr. Ir. Aron Batubara, M.Sc., Dr. Ir. Bambang Ngaji Utomo, M.Sc., Dr. Ir. Ben Juvarda Takaendengan, M.Si. dan Dr. Suryana, S.Pt., MP., yang telah saling bantu dalam memperdalam dan memperkaya wawasan ilmu, serta saling memberikan dukungan dan semangat dalam penyelesaian studi.

(16)

Indonesia.

Bogor, Juli 2012

(17)
(18)

Penulis dilahirkan di Balikpapan, Kalimantan Timur pada tanggal 16 Mei 1967 sebagai anak sulung dari lima bersaudara dari pasangan Soebinto dan Harminah. Pendidikan sarjana ditempuh di Fakultas Peternakan Universitas Brawijaya, Malang, lulus pada tahun 1991. Pada tahun 1993, penulis menikah dengan Ir. Eva Sukma Herlinamarty dan dikaruniai seorang putra bernama Muhammad Nafil Fauzan yang lahir pada tanggal 9 September 1995.

Pada tahun 1999, penulis diterima di Program Studi Ilmu Ternak pada Program Pascasarjana Institut Pertanian Bogor dan menamatkannya pada tahun 2003. Kesempatan untuk melanjutkan ke program Doktor pada Program Studi/Mayor Ilmu Produksi dan Teknologi Peternakan (ITP) pada perguruan tinggi yang sama diperoleh pada tahun 2007. Beasiswa pendidikan pascasarjana diperoleh dari Badan Penelitian dan Pengembangan Pertanian, Kementerian Pertanian, Republik Indonesia.

Penulis mulai bekerja sebagai staf peneliti di Balai Penelitian Ternak, Ciawi Bogor sejak tahun 1993. Tahun 1998 hingga 1999, penulis menjabat Asisten Peneliti Muda di Bidang Produksi Ternak merangkap Pj. Kepala Sub Bidang Publikasi Penelitian di Pusat Penelitian dan Pengembangan Peternakan, Bogor. Tahun 2001 penulis menjabat sebagai Kepala Sub Bidang Program pada Pusat Penelitian dan Pengembangan Peternakan, Bogor. Sejak tahun 2002 penulis menjabat sebagai Kepala Seksi Jasa Penelitian pada Balai Penelitian Ternak, Ciawi-Bogor dan berakhir pada tahun 2003. Tahun 2004, penulis menjabat sebagai Kepala Sub Bidang Kerjasama Penelitian di Pusat Penelitian dan Pengembangan Peternakan, Bogor. Tahun 2005, penulis menjabat Peneliti Muda di Bidang Pemuliaan dan Genetika Ternak merangkap sebagai Kepala Sub Bidang Pendayagunaan Hasil Penelitian di Pusat Penelitian dan Pengembangan Peternakan, Bogor yang berakhir saat penulis mulai menjalani tugas belajar program Doktor pada tahun 2007.

Pada saat mengikuti pendidikan S3 (tahun 2010), penulis menjadi Sekretaris I Pengurus Pusat Perhimpunan Ilmu Pemuliaan Indonesia (PERIPI). Sebuah artikel berjudul ”The Differentiation of Sheep Breed Based on the Body Measurements” telah

diterbitkan pada Journal of the Indonesian Tropical Animal Agriculture (JITAA)

(19)

Halaman

Faktor-faktor yang Mempengaruhi Tingkah Laku ... 10

Kontrol Genetik dan Pengaruh Lingkungan terhadap Sifat Tingkah Laku ... 12

Pewarisan Sifat Tingkah Laku ... 14

Tetua Bangsa Domba Komposit ... 15

Pembeda Bangsa Ternak ... 20

Tingkah Laku sebagai Pembeda Bangsa ... 25

Karakteristik Suara sebagai Pembeda Bangsa ... 26

Tingkah Laku sebagai Indikator Seleksi ... 27

Penanda SNP untuk Sifat Agresif ... 30

(20)

xxii

UNTUK SIFAT AGRESIF PADA DOMBA ... 107

Abstrak ... 107

Abstract ... 107

Pendahuluan ... 109

Materi dan Metode ... 111

Hasil dan Pembahasan ... 121

Simpulan ... 134

Daftar Pustaka ... 135

PERBANDINGAN AKURASI PENGGUNAAN DATA PARSIAL DAN DATA UTUH PADA PENGAMATAN TINGKAH LAKU DOMBA ... 137

Abstrak ... 137

Abstract ... 137

Pendahuluan ... 139

Materi dan Metode ... 142

Hasil dan Pembahasan ... 148

Simpulan ... 152

Daftar Pustaka ... 153

PEMBAHASAN UMUM ... 155

SIMPULAN DAN SARAN ... 162

Simpulan ... 162

Saran ... 163

(21)

xxiii Halaman

1 Tahapan penelitian dan tujuan yang hendak dicapai ………. 5

2 Estimasi nilai heritabilitas untuk beberapa sifat tingkah laku pada beberapa hewan ternak ………... 14

3 Lokus sistem golongan darah pada domba ……… 23

4 Lokus untuk polimorfisme biokimia pada domba ………. 23

5 Model pewarisan tanduk dan scurs ………... 25

6 Karakteristik tingkah laku yang disukai pada saat domestikasi ………… 28

7 Contoh beberapa sifat tingkah laku yang memberikan respon jika diseleksi ………. 29

8 Panjang runutan mRNA gen MAOA pada beberapa spesies …………... 31

9 Jumlah sampel bangsa domba Barbados Black Belly cross (BC), Komposit Garut (KG), Lokal Garut (LG), Komposit Sumatera (KS) dan St. Croix cross (SC) yang digunakan dalam penelitian karakteristik suara, fenotipe dan tingkah laku ……… 38

10 Rataan kuadrat terkecil beberapa peubah wafeform dan spektrogram dari suara bangsa domba Barbados Black Belly Cross (BC), Komposit Garut (KG), Lokal Garut (LG), Komposit Sumatera (KS) dan St. Croix Cross (SC) ……… 48

11 Struktur total kanonik peubah wafeform dan spektrogram dari suara bangsa domba Barbados Black Belly Cross (BC), Komposit Garut (KG), Lokal Garut (LG), Komposit Sumatera (KS) dan St. Croix Cross (SC) ... 50

12 Ringkasan karakteristik sifat kualitatif domba jantan dan betina Barbados Black Belly Cross (BC), Komposit Garut (KG), Lokal Garut (LG), Komposit Sumatera (KS) dan St. Croix Cross (SC) berdasarkan persentase terbanyak dari setiap sifat kualitatif ………. 64

13 Rataan kuadrat terkecil beberapa ukuran tubuh bangsa domba Barbados Black Belly Cross (BC), Komposit Garut (KG), Lokal Garut (LG), Komposit Sumatera (KS) dan St. Croix Cross (SC) ……….. 66

(22)

xxiv

(KS) dan St. Croix Cross (SC) ………... 68 16 Rataan durasi beberapa sifat tingkah laku untuk bangsa domba Barbados

Black Belly cross (BC), Komposit Garut (KG), Lokal Garut (LG),

Komposit Sumatera (KS) dan St. Croix cross (SC) ………... 70 17 Struktur total kanonik peubah tingkah laku bangsa domba Barbados

Black Belly Cross (BC), Komposit Garut (KG), Lokal Garut (LG),

Komposit Sumatera (KS) dan St. Croix Cross (SC) ……….. 71 18 Nilai jarak Mahalanobis dan signifikansi probabilitasnya antar lima

bangsa domba berdasarkan peubah karakteristik suara ………. 78 19 Nilai jarak Mahalanobis dan signifikansi probabilitasnya antar lima

bangsa domba berdasarkan peubah ukuran tubuh 79

20 Nilai jarak Mahalanobis dan signifikansi probabilitasnya antar lima

bangsa domba berdasarkan peubah sifat tingkah laku ………... 80 21 Jenis dan jumlah sampel yang digunakan untuk setiap bangsa domba …. 92 22 Kriteria dan cara pengelompokkan domba muda dan domba induk ke

dalam 3 kategori tingkah laku ……… 95 23 Rataan kuadrat terkecil pertambahan bobot badan harian dan tingkah

laku domba pasca sapih Barbados Black Belly Cross (BC), Komposit Garut (KG), Lokal Garut (LG), Komposit Sumatera (KS) dan St. Croix

Cross (SC) ……….. 96

24 Rataan kuadrat terkecil pertambahan bobot badan harian berdasarkan

kategori tingkah laku domba ……….. 97

25 Koefisien korelasi antara peubah pertambahan bobot badan harian dan peubah tingkah laku domba pasca sapih Barbados Black Belly Cross (BC), Komposit Garut (KG), Lokal Garut (LG), Komposit Sumatera

(KS) dan St. Croix Cross (SC) ………... 98 26 Rataan kuadrat terkecil beberapa peubah produksi dan tingkah laku

induk bangsa domba Barbados Black Belly Cross (BC), Komposit Garut (KG), Lokal Garut (LG), Komposit Sumatera (KS) dan St. Croix Cross

(SC) ……… 99

27 Rataan kuadrat terkecil beberapa peubah produksi induk berdasarkan

(23)

xxv 29 Jenis dan jumlah sampel yang digunakan untuk setiap bangsa domba …. 111 30 Banyaknya siklus, suhu dan lama proses amplifikasi yang diprogramkan

pada PCR ………... 119

31 Jumlah domba jantan berkarakter agresif dan tidak agresif pada berbagai

bangsa domba ……… 121

32 Rataan durasi beberapa sifat tingkah laku berdasarkan pengelompokan domba berkarakter agresif dan tidak agresif serta interaksi antara

karakter dan bangsa domba ……… 124

33 Konsentrasi serotonin darah menurut bangsa dan karakter domba dan

interaksi karakter dan bangsa domba ………. 125 34 Translasi runutan asam amino dari ekson 8 gen MAOA domba normal

dan domba yang mengalami mutasi insersi ………... 133 35 Periode pengamatan tingkah laku data utuh (8 jam) yang digunakan dari

data rekaman tingkah laku sepanjang hari (24 jam) ……….. 144 36 Durasi dan periode waktu pengamatan dari metode pengamatan dengan

data parsial dan data utuh (pengamatan 8 jam) ……….. 145 37 Rataan durasi setiap tingkah laku untuk data utuh (8 jam) dan data

parsial yang telah dikonversi ke durasi 8 jam ……… 149 38 Koefisien korelasi antara data utuh (8 jam) dan data parsial yang telah

(24)

xxvi

Halaman

1 Diagram alur kerangka penelitian ……… 7 2 Faktor genetik dan lingkungan yang menentukan populasi dan fenotipe

tingkah laku individu (Craig 1981) ……….. 11 3 Diagram kontrol gen-gen terhadap tingkah laku yang bekerja secara tidak

langsung melalui sistem fisiologi (Plomin et al. 1990) ……… 12

4 Domba Barbados Black Belly jantan (a) dan betina (b) serta domba jantan American Black Belly (c) (Barbados Black Belly Sheep Association

International Int’l 2011)……….. 16

5 Domba St. Croix jantan (a) dan betina (b) (Rising Sun Farm 2006) …….. 17 6 Domba Charollais jantan (a) dan betina (b) (Coldharbour Charollais

2008) ……… 18

7 Domba lokal Sumatera jantan (a) dan betina (b) (atas kebaikan Prof (R).

Dr. Ir. Subandriyo, M.Sc., Balai Penelitian Ternak, Ciawi, Bogor) ……… 18 8 Domba Garut jantan (a) dan kelompok domba Garut betina (b) …………. 20 9 Keberadaan tanduk (a = jantan dan b = betina), warna tanduk (c = jantan

dan d = betina) dan orientasi tanduk (e = jantan dan f = betina domba Barbados Black Belly Cross (BC), Komposit Garut (KG), Lokal Garut

(LG), Komposit Sumatera (KS) dan St. Croix Cross (SC) ……….. 51 10 Profil muka domba Barbados Black Belly Cross (BC), Komposit Garut

(KG), Lokal Garut (LG), Komposit Sumatera (KS) dan St. Croix Cross

(SC) berjenis kelamin jantan (a) dan betina (b) ………... 52 11 Keragaman keberadaan tanduk (a, b, c, d, e, f, i, = domba jantan

bertanduk; h = domba betina bertanduk; g, j = domba jantan tidak bertanduk), warna tanduk (d, h = hitam; a, b, e, f, i = kuning; c = hitam kuning), orientasi tanduk (d, f = lurus; b, i = agak melengkung; a, c =

melingkar; e = tonjolan), profil muka (b, i =cembung; d, j = lurus) ……… 53 12 Warna tubuh dominan domba Barbados Black Belly Cross (BC) jantan (a)

dan betina (b), Komposit Garut (KG) jantan (c) dan betina (d), Lokal Garut (LG) jantan (e) dan betina (f), Komposit Sumatera (KS) jantan (g)

dan betina (h), St. Croix Cross (SC) jantan (i) dan betina (j) ………... 54 13 Pola warna tubuh domba Barbados Black Belly Cross (BC), Komposit

Garut (KG), Lokal Garut (LG), Komposit Sumatera (KS), St. Croix Cross

(25)

xxvii (LG) jantan (e) dan betina (f), Komposit Sumatera (KS) jantan (g) dan

betina (h), St. Croix Cross (SC) jantan (i) dan betina (j) ………. 56 15 Persentase warna belang domba Barbados Black Belly Cross (BC),

Komposit Garut (KG), Lokal Garut (LG), Komposit Sumatera (KS), St.

Croix Cross (SC) jantan (a) dan betina (b) ………... 58 16 Keragaman warna tubuh domba Barbados Black Belly Cross (BC) jantan

(a, b, c, d) dan betina (e, f, g, h, i, j) ………. 59 17 Keragaman warna tubuh domba Komposit Garut (KG) jantan (a, b, c, d)

dan betina (e, f, g, h, i, j) ……….. 60 18 Keragaman warna tubuh domba Lokal Garut (LG) jantan (a, b, c, d) dan

betina (e, f, g, h, i, j) ………. 61 19 Keragaman warna tubuh domba Komposit Sumatera (KS) jantan (a, b, c,

d) dan betina (e, f, g, h, i, j) ……….. 62 20 Keragaman warna tubuh domba St. Croix Cross (SC) jantan (a, b, c, d)

dan betina (e, f, g, h, i, j) ……….. 63 21 Hubungan antara bangsa-bangsa domba jantan dengan sifat-sifat kualitatif

kepala ………... 74

22 Hubungan antara bangsa-bangsa domba betina dengan sifat-sifat kualitatif

kepala ………... 74

23 Hubungan antara bangsa-bangsa domba jantan dengan warna tubuh ……. 75 24 Hubungan antara bangsa-bangsa domba betina dengan warna tubuh ……. 76 25 Plotting kanonikal yang menggambarkan pengelompokan lima bangsa

domba berdasarkan karakteristik suara ……… 78 26 Plotting kanonikal yang menggambarkan pengelompokan lima bangsa

domba berdasarkan ukuran tubuh ……… 79 27 Plotting kanonikal yang menggambarkan pengelompokan lima bangsa

domba berdasarkan tingkah laku ………. 80 28 Dendogram berdasarkan jarak Mahalanobis dari lima bangsa domba

menggunakan data (a) karakteristik suara, (b) ukuran tubuh dan (c)

tingkah laku ………. 82

(26)

xxviii

non linier terbaik ………..

31 Diagram mRNA gen MAOA Mus musculus yang digambarkan

berdasarkan runutan yang dipublikasikan oleh NCBI dengan kode aksesi NM_173740 dan runutan ekson 8 gen tersebut pada Mus musculus dan

Bos taurus (kode aksesi EF672353) ……… 128

32 Produk yang diperoleh dari hasil amplifikasi primer yang didesain khusus pada ekson 7 (forward) dan ekson 9 (reverse) dengan ukuran sekitar 1800

pb ……….. 129

33 Runutan DNA ekson 8 gen MAOA pada beberapa bangsa domba yang berkarakter agresif dan tidak agresif serta runutan DNA ekson 8 gen

MAOA Bos taurus ……… 130

34 Runutan asam amino ekson 8 gen MAOA pada beberapa bangsa domba berkarakter agresif dan tidak agresif serta runutan asam amino ekson 8

gen MAOA Bos taurus ……… 131

35 Runutan DNA ekson 8 gen MAOA pada seekor domba SC bernomor 5099 yang mengalami mutasi insersi dibandingkan dengan runutan DNA

(27)

PENDAHULUAN

Latar Belakang

Ternak domba sampai saat ini pengusahaannya masih didominasi oleh peternakan rakyat dengan skala usaha kecil dan sistem pemeliharaannya masih bersifat tradisional. Perkiraan sumbangan pendapatan usaha ternak ruminansia kecil (domba dan kambing) terhadap total pendapatan petani di beberapa lokasi di Jawa Barat berkisar antara 13,3 – 25,9 persen dan cenderung lebih besar pada petani tanpa lahan dan petani subsisten yakni mencapai hampir seperempat dari total pendapatan atau berkisar antara 21,6 – 25,9 persen (Knipscheer et al. 1987). Berdasarkan Sensus Pertanian tahun 2003 jumlah

rumah tangga peternak domba mencapai 920.169, dan dibandingkan dengan 4 komoditas ruminansia yang lain (sapi potong, sapi perah, kerbau dan kambing) jumlah rumah tangga peternak domba menempati posisi ketiga di bawah peternak sapi potong dan kambing (DITJENNAK 2010). Berdasarkan data tersebut maka upaya peningkatan produktivitas domba rakyat akan memberi dampak kepada cukup banyak ekonomi rumah tangga.

Peningkatan produktivitas domba dalam pemuliaan dapat diupayakan melalui persilangan dan seleksi. Persilangan mempunyai tujuan utama untuk menggabungkan dua sifat atau lebih yang berbeda yang semula terdapat dalam dua bangsa ternak ke dalam satu bangsa silangan (Hardjosubroto 1994). Persilangan tiga bangsa domba untuk membentuk bangsa komposit di Indonesia yang berhasil meningkatkan produktivitas keturunannya antara lain adalah pembentukan domba Komposit Garut (Nafiu 2003) dan domba Komposit Sumatera (Subandriyo et al. 2000; 2001; 2002).

Seleksi terhadap suatu sifat produksi dapat dilakukan secara langsung yaitu dengan menseleksi sifat yang diinginkan, namun juga dapat dilakukan secara tidak langsung dengan menseleksi sifat lain yang memiliki korelasi genetik positif. Warwick et al.

(1990) mengemukakan bahwa hubungan genetik positif semacam ini terutama berguna dalam keadaan suatu sifat yang diinginkan sangat sukar atau mahal untuk diukur tetapi secara genetis berkorelasi dengan sifat lain yang dapat lebih mudah diukur serta menentukan tekanan optimal untuk menseleksi sifat-sifat yang berbeda.

(28)

Beberapa sifat tingkah laku dikontrol oleh gen tunggal dan banyak sifat-sifat tingkah laku yang lain dipengaruhi oleh sejumlah besar gen. Pola tingkah laku adalah hasil dari interaksi kompleks antara stimulasi eksternal dan kondisi internal (McFarland 1999). Sehubungan dengan hal itu, studi terhadap sifat tingkah laku dapat dilakukan sebagaimana studi terhadap sifat-sifat fenotipe yang lain untuk mempelajari karakteristik bangsa pada suatu individu maupun populasi.

Identifikasi dan jarak genetik bangsa adalah sangat penting sebagai informasi awal dan salah satu pertimbangan dalam melakukan persilangan jika salah satu tujuannya untuk mendapatkan efek heterosis. Pembedaan bangsa dan estimasi jarak genetik dengan mempergunakan data ukuran tubuh dan atau molekuler telah dilakukan pada sapi (Sarbaini 2004; Abdullah 2008), domba (Suparyanto et al. 2000; 2002),

kambing (Herrera et al. 1996; Zaitoun et al. 2005), kelinci (Brahmantiyo 2006). Studi

tingkah laku untuk membedakan bangsa hewan pada beberapa spesies telah dilaporkan, sebagai contoh terdapat perbedaan karakteristik tingkah laku pada bangsa anjing Spaniel dan Basenjis (McFarland 1999) dan perbedaan suara nyanyian spesies jangkrik

Teleogryllus oceanicus, Teleogryllus commodus dan hibridnya (Bentley dan Hoy 1972)

serta perbedaan kokok ayam lokal Indonesia (Rusfidra 2004). Mengukur ukuran-ukuran bagian tubuh domba dengan terlebih dahulu menangkap domba sampel tidak selalu mudah dilakukan terutama untuk domba-domba yang terbiasa dilepas di padang penggembalaan atau untuk feral animal atau hewan liar. Dalam keadaan demikian, data

karakteristik suara dan tingkah laku masih dapat diperoleh dan diduga dapat digunakan dalam pembedaan bangsa serta pendugaan jarak genetik. Berdasarkan penelitian terdahulu, penggunaan data tingkah laku dan analisa suara untuk pembedaan bangsa domba mungkin untuk dilakukan dan perlu dilakukan sebagai salah satu alternatif pengembangan metode yang dapat dilakukan untuk pembedaan bangsa domba.

(29)

mempunyai kebiasaan membuat catatan (recording) produksi dalam usahaternak domba

yang dilakukannya. Alternatif yang dapat dilakukan adalah menggunakan seleksi secara tidak langsung untuk sifat tingkah laku tertentu yang mempunyai korelasi yang kuat dengan kedua sifat produksi tersebut. Pengamatan sifat tingkah laku lebih mudah dilakukan bagi kebanyakan peternak domba untuk meningkatkan produktivitas domba yang dipeliharanya. Voisinet et al. (1997) mengevaluasi skor temperamen beberapa

kelompok bangsa sapi dan menunjukkan bahwa meningkatnya skor temperamen secara nyata menurunkan pertambahan bobot badan harian. Sapi yang lebih pendiam dan lebih tenang selama handling mempunyai rataan pertambahan bobot badan lebih tinggi

dibandingkan sapi yang menjadi gelisah selama handling rutin. Tingkah laku induk

adalah suatu sifat pada domba yang terutama dihubungkan dengan kemampuan pengasuhan dan sebagai faktor yang memberikan kontribusi terhadap variasi dalam kemampuan hidup anak domba (Hinch 1997). Apabila terdapat korelasi yang kuat antara sifat tingkah laku yang relevan dengan kedua sifat produksi tersebut maka dapat digunakan sebagai indikator seleksi secara tidak langsung (indirect selection).

Dalam jumlah kecil terdapat domba jantan yang bersifat agresif, mudah berespon menyerang baik kepada manusia maupun domba jantan yang lain. Serangan terhadap pekerja kandang sering dapat berbahaya sehingga diperlukan manajemen khusus untuk menghindari bahaya tersebut. Domba Garut sebagai domba tangkas diduga juga merupakan tipe domba yang agresif. Gen MAOA (Mono Amine Oxidase A) telah dilaporkan mempunyai peran penting terkait dengan sifat agresif pada manusia dan tikus. Mutasi delesi dan mutasi titik di ekson 8 gen MAOA berhubungan dengan gangguan pengendalian sifat agresif (Brunner et al. 1993; Cases et al. 1995). Mutasi

menyebabkan kekurangan produksi enzim Mono Amine Oxidase A yang sangat penting dalam mendegradasi serotonin, norepinephrine (noradrenaline), epinephrine (adrenaline) dan dopamine serta beberapa amina eksogenous (Andrés et al. 2004).

Beberapa neurotransmitter yang dipecah oleh enzim MAOA tersebut harus dipecah

(30)

lain penanda DNA (deoxyribo nucleic acid) SNP (single nucleotide polymorphism)

yang diuji pada penelitian ini dapat digunakan sebagai penanda seleksi sifat agresif pada domba.

Salah satu bagian penting dari sekian rangkaian dalam membuat desain penelitian tingkah laku adalah dalam hal pengumpulan data. Pengumpulan data dimulai dengan pilihan metode sampling yang sesuai dan peralatan untuk memastikan validitas, akurasi

dan kehandalan dari data yang dikumpulkan (Lehner 1987). Pengamatan tingkah laku dengan cara merekam saat ini cenderung lebih dipilih karena mempunyai beberapa kelebihan. Salah satu kekurangannya adalah analisa data rekaman video tingkah laku memerlukan waktu yang lama karena dalam memutar film video juga diperlukan putar diperlambat (slow motion) dan putar ulang (play back). Sehubungan masalah tersebut

maka perlu dilakukan penelitian penggunaan durasi data parsial terbaik yang dapat dipercaya untuk menggambarkan data utuh dari data tingkah laku yang dikumpulkan dengan alat perekam video.

Tujuan Penelitian

Penelitian ini dilaksanakan dengan tujuan untuk :

1. Mempelajari keragaman pada peubah-peubah karakteristik suara, fenotipe tubuh dan tingkah laku untuk pembedaan bangsa domba.

2. Mempelajari hubungan antara sifat tingkah laku dengan sifat produksi (pertumbuhan dan produktivitas induk) domba pada lima bangsa domba.

3. Mengidentifikasi keragaman penanda DNA SNP sebagai penanda genetik untuk sifat agresif pada domba.

4. Mendapatkan metode pengamatan tingkah laku domba yang mudah, lebih singkat serta akurat dan dapat mewakili gambaran tingkah laku domba secara keseluruhan.

Manfaat Penelitian

Penelitian ini diharapkan dapat memberikan beberapa manfaat antara lain :

1. Sebagai salah satu alternatif cara untuk membedakan bangsa domba berdasarkan karakteristik suara, fenotipe tubuh dan sifat tingkah laku.

(31)

3. Identifikasi mutasi titik di ekson 8 gen MAOA yang berhubungan dengan sifat agresif pada domba dapat menjadi penanda DNA untuk melakukan seleksi sifat agresif pada domba.

4. Sebagai acuan untuk mempersingkat waktu analisa data rekaman video dengan menggunakan durasi data parsial yang dapat dipercaya untuk menggambarkan data tingkah laku secara keseluruhan pada domba.

Hipotesis Penelitian

Penelitian ini dilaksanakan untuk menguji beberapa hipotesis sebagai berikut : 1. Setiap bangsa domba mempunyai karakteristik suara, fenotipe tubuh dan tingkah

laku yang berbeda.

2. Beberapa sifat tingkah laku mempunyai hubungan yang erat dengan beberapa sifat produksi.

3. Mutasi titik di ekson 8 gen MAOA pada domba berhubungan dengan sifat agresif. 4. Pengamatan penggunaan data parsial yang tepat dapat menggambarkan tingkah laku

domba secara keseluruhan.

Ruang Lingkup Penelitian

Penelitian ini terbagi menjadi lima tahapan penelitian dan beberapa penelitian terdiri dari beberapa sub penelitian. Gambaran secara keseluruhan ruang lingkup penelitian dirangkum seperti terlihat pada Tabel 1.

Tabel 1. Tahapan penelitian dan tujuan yang hendak dicapai

Tahapan Penelitian Tujuan

Penelitian I Mempelajari keragaman dan perbedaan karakteristik suara, fenotipe tubuh dan tingkah laku antar bangsa domba untuk digunakan sebagai pembeda bangsa.

Penelitian II Mempelajari hubungan antara sifat tingkah laku dengan sifat produksi (pertumbuhan dan produktivitas induk) domba pada lima bangsa domba.

Penelitian III Mengidentifikasi penanda DNA SNP sebagai penanda genetik untuk sifat agresif pada domba.

(32)

Penelitian I dilakukan untuk mempelajari peluang pemanfaatan karakteristik suara, fenotipe tubuh dan tingkah laku untuk digunakan sebagai pembeda bangsa. Penelitian II dilakukan untuk mempelajari indikator seleksi tidak langsung untuk sifat produksi (pertumbuhan dan produktivitas induk) berdasarkan sifat tingkah laku. Peneltian III dilakukan untuk mengidentifikasi penanda DNA SNP sebagai penanda genetik untuk sifat agresif pada domba. Sementara itu, penelitian IV dilakukan untuk mendapatkan metode pengamatan tingkah laku yang mudah dan dapat mewakili gambaran fenotipe tingkah laku domba.

Kerangka Pemikiran

Penelitian ini dilakukan berdasarkan tinjauan dari bahan pustaka yang terkait dengan topik dengan kerangka pemikiran yang disusun seperti digambarkan pada Gambar 1. Fenotipe tingkah laku sebagaimana fenotipe sifat-sifat hewan yang lain dipengaruhi oleh faktor genetik dan lingkungan serta interaksi dari genetik dan lingkungan (Ewing et al. 1999). Faktor lingkungan dapat berasal dari internal ataupun

eksternal dari individu domba.

Sifat tingkah laku diketahui ada yang dikendalikan oleh gen tunggal, namun demikian banyak sifat-sifat tingkah laku yang dipengaruhi oleh sejumlah besar gen (McFarland 1999). Fenotipe tingkah laku anggota individu dari kelompok/bangsa domba tertentu mempunyai kesamaan yang lebih tinggi dibandingkan dengan anggota individu dari kelompok/bangsa domba yang lain karena genotipe setiap kelompok/bangsa domba mempunyai karakteristik yang khas untuk setiap kelompok dan kesamaan yang lebih tinggi di antara anggota kelompok tersebut dibandingkan dengan kelompok/bangsa domba yang lain. Sehubungan dengan hal tersebut maka fenotipe tingkah laku dapat digunakan untuk membedakan kelompok/bangsa domba.

Konsekuensi dari fenotipe tingkah laku yang dikendalikan secara genetik maka fenotipe tingkah laku tersebut diwariskan oleh tetua kepada keturunannya. Bukti-bukti bahwa fenotipe tingkah laku dapat diwariskan telah ditemukan pada banyak spesies, seperti pada serangga (Roff dan Mousseau 1987) dan tikus (DeFries et al. 1974). Hasil

review yang disampaikan Buchenauer (1999) menunjukkan bahwa terdapat variasi

(33)

Gambar 1. Diagram alur kerangka penelitian

Dua sifat produksi yang sangat penting dalam usaha ternak domba adalah laju pertumbuhan dan daya hidup anak. Hasil penelitian Voisinet et al. (1997) melaporkan

bahwa terdapat hubungan yang erat antara temperamen dengan laju pertambahan bobot badan pada beberapa bangsa sapi, dimana meningkatnya skor temperamen secara nyata menurunkan pertambahan bobot badan harian pada beberapa bangsa sapi. Goddard (1980) mengemukakan beberapa keadaan dimana seleksi untuk tingkah laku bisa bermanfaat, salah satunya adalah seleksi terhadap tingkah laku keindukan akan lebih akurat untuk meningkatkan daya hidup anak (lamb survival).

GENOTIPE

PERBEDAAN FENOTIPE TINGKAH LAKU SEBAGAI PEMBEDA BANGSA

KORELASI FENOTIPE TINGKAH LAKU DENGAN SIFAT PRODUKSI (INDIKATOR SELEKSI)

KORELASI FENOTIPE TINGKAH LAKU DENGAN GENOTIPE (PENANDA GENETIK)

PEMANFAATAN

FAKTOR EKSTERNAL FAKTOR

INTERNAL

FENOTIPE

(34)

Fenotipe tingkah laku yang dikontrol oleh gen tunggal lebih mudah dipelajari dengan adanya perubahan/mutasi pada gen tersebut. Gen MAOA telah dilaporkan mempunyai peran penting terkait dengan sifat agresif pada manusia dan tikus. Mutasi delesi dan mutasi titik di ekson 8 gen MAOA berhubungan dengan gangguan pengendalian sifat agresif (Bruner et al. 1993; Cases et al. 1995). Kerja suatu gen dan

(35)

TINJAUAN PUSTAKA

Tingkah Laku dalam Ilmu Genetika

Baker (2004) mengemukakan definisi tingkah laku adalah aktivitas tingkah laku makhluk hidup yang dihasilkan sebagai sebuah keseluruhan dalam bereaksi dengan dunia di sekelilingnya. Sementara itu, Craig (1981) mengemukakan bahwa tingkah laku bisa didefinisikan sebagai pergerakan hewan, termasuk perubahan dari bergerak ke tidak bergerak, yang dihasilkan sebagai reaksi rangsangan eksternal atau internal. Tingkah laku dapat dihasilkan dalam keadaan sadar/disengaja atau tidak sadar/bergerak tanpa sadar atau secara naluriah (instinctual). Manifestasi fisik dari penyakit adalah

juga tingkah laku. Sebagian tingkah laku seragam untuk seluruh spesies, sementara itu tingkah laku yang lain adalah unik untuk hewan tertentu (Baker 2004).

Ethology adalah ilmu yang mempelajari tingkah laku hewan (Craig 1981; Jensen 2002). Sejak tahun 1960, ethology berkembang menjadi cabang ilmu pengetahuan hingga saat ini. Ethology terapan tidak hanya berhubungan dengan kesejahteraan hewan (animal welfare) akan tetapi mencakup beberapa bidang yaitu evaluasi

kesejahteraan hewan (welfare assessment), optimalisasi produksi (optimizing

production), pengendalian tingkah laku (behavioural control), dan kelainan tingkah

laku (behavioural disorders) (Jensen 2002).

Sehubungan dengan adanya keterkaitan yang sangat erat antara tingkah laku dengan genotipe, maka berkembang hingga kini bidang ilmu Genetika Tingkah Laku (Behaviour Genetics). Genetika tingkah laku adalah ilmu yang mempelajari hubungan

antara faktor genetik dan lingkungan untuk menjelaskan perbedaan tingkah laku individu (Baker 2004) atau mempelajari pengaruh perbedaan genotipe terhadap tingkah laku (Goddard 1980). Bidang genetika tingkah laku bisa dikatakan menjadi kuat ketika Fuller dan Thompson pada tahun 1960 mempublikasikan buku berjudul Genetika Tingkah Laku. Buku tersebut menceritakan sejarah studi psikologi tingkah laku dan inteligensia manusia dari awal abad tersebut dan mereview bukti pengaruh genetik

(36)

Terdapat beberapa peluang aplikasi dari ilmu Genetika Tingkah Laku dalam upaya peningkatan produksi ternak seperti dikemukakan oleh Goddard (1980) yaitu (1) Penggunaan tingkah laku sebagai kriteria seleksi, (2) Pengenalan interaksi genotipe-lingkungan, (3) Penggunaan variasi genetik untuk mempelajari hubungan antar sifat, (4) Penjelasan perbedaan genetik dalam sifat-sifat produksi.

Faktor-faktor yang Mempengaruhi Tingkah Laku

Gen pool dalam suatu populasi hewan selalu mengalami perubahan frekuensi gen

secara perlahan dalam lingkungan alami. Perubahan frekuensi gen dalam populasi dapat terjadi secara cepat bila terdapat campur tangan manusia. Beberapa faktor yang dapat merubah frekuensi gen dalam suatu populasi adalah mutasi, migrasi antar populasi, penghanyutan genetik (random genetic drift) dan seleksi. Pengaruh keempat

faktor tersebut; yang dapat tidak sama; menentukan frekuensi gen dan karakteristik dari suatu populasi, dan secara acak diteruskan kepada generasi berikutnya.

Gen pool dari suatu populasi berevolusi di bawah pengaruh seleksi alam untuk

menyediakan bahan dasar tingkah laku adaptif umum di bawah kondisi alami. Hewan domestik dipelihara secara intensif maka penting disadari bahwa seleksi atas suatu sifat yang diinginkan bisa juga mempengaruhi tingkah laku. Kadang-kadang sifat tingkah laku diseleksi secara langsung. Keefektifan seleksi, baik seleksi alam dan buatan, tergantung kepada variasi genetik yang ada sebelumnya yang disediakan oleh mutasi. Pada beberapa kasus, hewan bermigrasi dari satu populasi ke populasi yang lain, yang dengan cara demikian memasukkan sebuah pool gen yang berbeda. Di lain pihak,

frekuensi gen dari populasi yang relatif kecil, yang terisolasi, mungkin untuk berubah secara nyata karena random genetic drift (Craig 1981).

Pada Gambar 2 ditunjukkan beberapa penentu utama dari tingkah laku individu hewan. Fenotipe seperti yang terlihat adalah tingkah laku yang terobservasi. Tingkah laku dipengaruhi oleh satu set gen-gen yang dimiliki hewan (genotipe), suatu kombinasi

(37)

Di samping genotipe, status fisiologi hewan, lingkungan umum, kejadian yang baru terjadi, dan stimulus yang terjadi saat ini juga mempengaruhi tingkah lakunya. Tingkat nutrisi, pengaruh musim seperti panjang hari dan temperatur, kesehatan, pengalaman sebelumnya, dan pelajaran, semuanya dapat mempengaruhi aktivitas tingkah laku yang terlihat (Craig 1981).

Gambar 2. Faktor genetik dan lingkungan yang menentukan populasi dan fenotipe tingkah laku individu (Craig 1981)

Sampling gen melalui reproduksi seksual ke

(38)

Kontrol Genetik dan Pengaruh Lingkungan terhadap Sifat Tingkah Laku

Tingkah laku sebagaimana semua sifat-sifat hewan yang lain dipengaruhi oleh faktor genetik dan lingkungan. Kedua faktor tersebut beraksi dalam keselarasan untuk membentuk pola dan karakteristik tingkah laku (Ewing et al. 1999). Sifat tingkah laku

diketahui ada yang dikendalikan oleh gen tunggal, seperti dibuktikan dari hasil penelitian Rothenbuhler pada tahun 1964 mengenai sifat tingkah laku bersih (hygienic)

dan tidak pembersih (nonhygienic) pada lebah madu (Apis mellifera), meskipun

demikian banyak sifat-sifat tingkah laku yang dipengaruhi oleh sejumlah besar gen, seperti dibuktikan hasil penelitian Bentley dan Hoy pada tahun 1972 mengenai suara jangkrik (calling song) (McFarland 1999). Tingkah laku dapat merupakan hasil dari

aktivitas banyak gen di tengah pengaruh banyak faktor lingkungan (Baker 2004).

Gambar 3. Diagram kontrol gen-gen terhadap tingkah laku yang bekerja secara tidak langsung melalui sistem fisiologi (Plomin et al. 1990)

Lingkungan 1 (L1)

Gen 1 (G1) Protein 1 (P1) Intermediary 1 (I1) Tingkah Laku 1 (T1)

L2

G2 P2 I2 I3 T2

G3 P3 I4 I5 T3

L3 L4 L5

Pendekatan dengan titik perhatian gen (Gene-centered

approach)

Pendekatan dengan titik perhatian fisiologi (Physiology-centered

approach)

Pendekatan dengan titik perhatian tingkah

(39)

Plomin et al. (1990) mengemukakan kerja gen yang mengontrol tingkah laku

sebagaimana terlihat pada Gambar 3. Gen-gen mengkode produksi protein tertentu atau mengatur aktivitas dari gen-gen lain. Protein tidak secara langsung menyebabkan tingkah laku. Sebagai contoh satu gen (G2) mengkode protein tertentu (P2), meskipun demikian protein tersebut tidak menyebabkan tipe tingkah laku tertentu. Protein berinteraksi dengan intermediary fisiologi lain (seperti I2) yang bisa berupa hormon

atau neurotransmitter atau bisa juga property struktural dari sistem syaraf.

Faktor-faktor lingkungan (seperti L2, yang bisa berupa nutrisi) bisa juga terlibat. Pengaruh-pengaruh tersebut akhirnya dapat secara tidak langsung memPengaruh-pengaruhi tingkah laku dalam pengaturan tertentu. Pengaruh genetik terhadap tingkah laku berhubungan dengan path yang tidak langsung dan kompleks di antara gen-gen dan tingkah laku

melalui protein dan sistem fisiologi.

Hewan melakukan homeostasis untuk menghadapi perubahan lingkungan eksternal yang dapat mempengaruhi atau mengganggu proses fisiologi normal internal tubuhnya. Proses tersebut adalah proses fisiologi yang demikian kompleks dan khas di dalam tubuh hewan yang selalu mempertahankan status kondisi tubuh yang paling stabil untuk hidup sebagai reaksi adanya kondisi lingkungan eksternal yang berubah. Peran homeostasis yang dilakukan oleh tingkah laku dalam mengontrol lingkungan internal bervariasi tergantung oleh spesies dan penyebabnya (McFarland 1999).

Gambar 3 juga menunjukkan pendekatan-pendekatan untuk mempelajari genetika tingkah laku. Plomin et al. (1990) menjelaskan lebih jauh bahwa gene-centered

approach mulai dengan gen tunggal dan mempelajari pengaruhnya terhadap tingkah

laku, misalnya mempelajari mutasi gen tunggal dan mengamati pengaruh tingkah lakunya. Pendekatan yang lain (physiology-centered approach) terfokus kepada

intermediary fisiologi antara gen-gen dan tingkah laku. Kedua pendekatan tersebut

menempatkan tingkah laku benar-benar hanya sebuah alat untuk memahami kerja gen-gen dan sistem fisiologi. Pendekatan ketiga (behavior-centered approach) mulai

dengan tingkah laku. Tingkah laku dipilih tidak karena kesederhanaan genetik atau fisiologinya tetapi lebih karena daya tarik intrinsik (intrinsic interest) atau relevansi

(40)

Pewarisan Sifat Tingkah Laku

Sebagai konsekuensi dari sifat tingkah laku yang dikendalikan secara genetik maka sifat tingkah laku tersebut diwariskan oleh tetua kepada keturunannya. Bukti-bukti bahwa sifat-sifat tingkah laku dapat diwariskan telah ditemukan pada banyak spesies, seperti pada serangga (Roff dan Mousseau 1987) dan tikus (DeFries et al.

1974). Heritabilitas digunakan untuk mengukur seberapa besar suatu sifat diwariskan kepada keturunannya. Hardjosubroto (1994) mengemukakan bahwa pada umumnya heritabilitas dikatakan rendah bila nilainya berkisar antara 0 sampai 0.1, sedang atau intermedia bila nilainya 0.1 sampai 0.3 dan tinggi bila melebihi 0.3.

Tabel 2. Estimasi nilai heritabilitas untuk beberapa sifat tingkah laku pada beberapa hewan ternak

Spesies Sifat Tingkah Laku Heritabilitas

(%) Sapi Temperamen (kemudahan penanganan selama pemerahan) 47 - 53

Nilai dominansi sosial 0 29

Skor kejinakan 22

Skor pergerakan 0 - 67

Skor temperamen 0 - 67

Skor temperamen maternal 17 - 32

Babi Avoidance learning (pada umur 3 minggu) 50

Kuda Kecepatan berlari 25 - 50

Berjalan, kecepatan derap langkah 40

Skor pergerakan 40

Skor temperamen 25

Kemampuan daya tarik 25

Ayam Konsumsi pakan (broiler), 4 – 8 minggu 86 - 96

Sifat agresif, dominansi sosial 16 57

Frekuensi perkawinan (jantan) 18 - 31

Learning factors 9 - 28

Sumber : Craig (1981) dan Buchenauer (1999)

(41)

kesepadanan biaya program dengan hasil yang diharapkan. Manfaat lain dari heritabilitas adalah kegunaannya untuk menaksir nilai pemuliaan dari suatu individu (Warwick et al. 1990).

Nilai heritabilitas untuk beberapa sifat tingkah laku seperti terlihat pada Tabel 2. Meskipun respon untuk seleksi mungkin kecil dalam satu generasi (ketika nilai heritabilitas kecil atau sedang), respon genetik kumulatif dan perbedaan fenotipe yang besar dapat dihasilkan beberapa generasi seleksi (Craig 1981).

Tetua Bangsa Domba Komposit

Tetua pembentuk bangsa domba Komposit Sumatera adalah domba Barbados Black Belly, domba St. Croix dan domba Lokal Sumatera sedangkan domba Komposit Garut adalah domba Moulton Charollais, domba St. Croix dan domba Lokal Garut. Ciri-ciri atau standar bangsa tetua dari domba komposit diuraikan sebagaimana diuraikan di bawah ini.

Domba Barbados Black Belly. Barbados Black Belly adalah salah satu domba bulu

yang berkembang biak di Pulau Barbados di Karibia. Bangsa tersebut diturunkan dari persilangan antara domba bulu Afrika dengan bangsa-bangsa domba wool Eropa yang dibawa ke pulau tersebut pada awal pertengahan 1600-an (The American Livestock Breeds Conservancy 2009).

Empat domba betina dan seekor domba jantan domba Barbados Black Belly awalnya diperkenalkan ke Amerika Serikat oleh USDA pada tahun 1904. Impor domba Barbados Black Belly selanjutnya dilakukan North Carolina State University pada tahun 1970 sebagai populasi domba murni untuk penelitian. Saat ini, antara 250.000 hingga 500.000 keturunan domba ini ditemukan di Texas, dimana hampir semua ternak tersebut telah dikawinsilangkan dalam berbagai derajat dengan domba domestik, sebagian besar Rambouillet, dan dalam beberapa tahun terakhir dengan Mouflon Eropa, spesies liar. Melalui penangkaran selektif hati-hati untuk pertumbuhan tanduk, shedding ability, dan

karakteristik warna, crossbred ini dikembangkan menjadi bangsa domba terpisah yang

disebut Black Belly Amerika (Oklahoma State University 1997).

(42)

tubuh kedua bangsa tersebut sama, yang membedakan kedua bangsa tersebut adalah bangsa domba Barbados Black Belly pada kedua jenis kelamin tidak mempunyai tanduk sedangkan bangsa domba American Black Belly pada domba jantan mempunyai tanduk.

Gambar 4. Domba Barbados Black Belly jantan (a) dan betina (b) serta domba jantan American Black Belly (c) (Barbados Black Belly Sheep Association International Int’l 2011)

Ciri-ciri standar bangsa domba Barbados Black Belly adalah sebagai berikut (Gambar 4) : Warna tubuh dapat bervariasi dari coklat kekuningan hingga coklat sampai merah gelap. Garis warna hitam dapat bervariasi tetapi harus mencakup perut hitam kontras memanjang ke bawah sisi belakang kaki belakang dan termasuk bagian bawah ekor. Bagian atas hidung dan rahang bawah berwarna hitam dan termasuk sebuah garis hitam terus di bagian depan leher yang berhubungan dengan perut. Tanda hitam lebar dari sudut bagian dalam mata masing-masing ke puncak kepala dan akan terus ke bawah mulut. Tanda-tanda ini disebut bar wajah, tanda ini kadang-kadang lebih jelas pada

(a) (b)

(43)

domba jantan. Mungkin ada tanda hitam tambahan dari sudut luar mata ke sudut mulut. Ada sebuah mahkota rambut hitam di bagian atas kepala. Bagian dalam telinga berwarna hitam. Kaki depan dan kaki belakang hitam ke bawah dari lutut; sering tepi luar kaki tidak hitam. Jantan dewasa memiliki surai rambut kasar yang menutupi leher dan ke bawah dada (Barbados Black Belly Sheep Association International Int’l 2011).

Domba St. Croix. Domba St. Croix merupakan salah satu keluarga domba rambut

Karibia yang dikembangkan dari domba rambut Afrika Barat dan beberapa domba wool Eropa yang dibawa ke Karibia awal tahun 1600-an. Sebagian besar domba ini berwarna putih dengan beberapa cokelat tua, coklat, hitam atau putih dengan coklat atau bintik hitam (Gambar 5). Kedua jenis kelamin tidak bertanduk dan domba jantan mempunyai rambut leher yang besar (The American Livestock Breeds Conservancy 2009; Oklahoma State University 1997).

Pada tahun 1975, diimpor 25 ekor domba St. Croix yang terdiri dari 23 ekor domba betina dan 3 domba jantan ke US olah Dr. W. C. Foote dari Utah State University. Domba tersebut diseleksi berdasarkan kriteria warna putih, sedikit wol dan ukuran tubuh serta konformasi. Domba-domba ini adalah cikal bakal dari bangsa domba St. Croix saat ini yang ada di US (Oklahoma State University 1997).

Gambar 5. Domba St. Croix jantan (a) dan betina (b) (Rising Sun Farm 2006)

Domba Charollais. Domba Charollais berasal dari Perancis yang dibentuk pada awal

tahun 1800-an dari persilangan bangsa domba Leicester Longwool dan bangsa domba lokal Landrace. Bangsa domba ini digunakan terutama sebagai terminal sire

meningkatkan perototan dan laju pertumbuhan domba. Domba Charollais termasuk

(44)

domba berukuran sedang hingga besar, bertubuh panjang, perototan tebal dan baik, dada dalam dan lebar. Kepala bebas dari wool, berwarna abu-abu/agak merah muda kadang-kadang dengan totol-totol (Gambar 6) (Oklahoma State University 1997; National Sheep Association 2012).

Gambar 6. Domba Charollais jantan (a) dan betina (b) (Coldharbour Charollais 2008)

Domba Sumatera. Domba lokal Sumatera dikategorikan sebagai domba yang lambat

laju pertumbuhannya serta memiliki ukuran tubuh dewasa yang kecil (Iniguez et al.

1991). Warna tubuh dominan domba lokal Sumatera umumnya coklat muda (50.9 %) atau putih (41.2 %), sedangkan warna lainnya dalam persentase kecil adalah coklat sedang, coklat tua dan hitam (Gambar 7).

Gambar 7. Domba lokal Sumatera jantan (a) dan betina (b) (atas kebaikan Prof. Dr. Ir. Subandriyo, M.Sc., Balai Penelitian Ternak, Ciawi, Bogor)

(a) (b)

(45)

Pola warna tubuh umumnya satu warna (61.8 %) atau dua warna (35.5 %) hanya sedikit yang berpola tiga warna (2.8 %). Warna belang domba lokal Sumatera umumnya putih (33.3%), coklat muda (26.1%) dan abu-abu (21.7%), dengan proporsi penyebaran belang 1-10 % (60.3%) dan 10-20% (19.1%). Domba lokal Sumatera sebagian besar mempunyai garis muka lurus (68.6%), sedangkan yang mempunyai garis muka cembung mencapai 27.5% dan sisanya cekung (3.9%). Umumnya memiliki wool penutup tubuh yang relatif tebal terkecuali pada perut, kaki bawah atau kepala (74.9%) sedangkan yang memiliki tipe bulu rambut hanya mencapai 11.1% (Priyanto et al.

2000).

Domba Garut. Domba Garut atau Priangan merupakan domba yang diduga terbentuk

secara spontan melalui populasi awal hasil persilangan tiga bangsa domba yaitu Kaapstad, Merino dan domba lokal. Istilah domba Priangan diduga sesuai asal penyebarannya yang dilakukan oleh K. F. Holle sekitar tahun 1864 berawal dari di daerah Garut kemudian menyebar ke daerah Priangan (Bandung, Sumedang, Ciamis dan Tasikmalaya) (Merkens dan Soemirat 1926). Di Garut melalui persilangan yang tidak terencana tampaknya terdapat dua arah pengembangan, yaitu yang mengarah ke domba daging dan domba tangkas (Mulyaningsih 1990).

(46)

hitam atau putih coklat. Domba jantan Garut daging dan tangkas seluruhnya bertanduk sedangkan domba betina Garut daging lebih dari 98% tidak bertanduk kecuali domba Garut tangkas diperoleh 2.1% bertanduk dan 14.8% berupa tonjolan (Mulliadi 1996).

Gambar 8. Domba Garut jantan (a) dan kelompok domba Garut betina (b)

Pembeda Bangsa Ternak

Definisi bangsa ternak menurut FAO (2000) adalah sekelompok ternak domestik dengan karakteristik eksternal yang dapat didefinisikan dan dapat dikenali yang memungkinkan kelompok tersebut dapat dibedakan secara visual dari kelompok yang lain di dalam spesies yang sama. Definisi lain bangsa ternak yang dipakai secara umum adalah populasi atau kelompok populasi yang dapat dibedakan dari populasi lain dari suatu spesies yang didasarkan pada perbedaan frekuensi alel, perubahan kromosom atau perbedaan karakteristik morfologi yang disebabkan oleh faktor genetik (Maijala 1997). Sementara itu, Carter dan Cox (1982) mengemukakan definisi bangsa ternak adalah suatu sub-kelompok ternak domba yang telah diketahui pembentukannya oleh asosiasi bangsa domba tertentu atau telah tercatat dalam official flockbook. Berbagai bangsa ternak di

dunia dan karakteristiknya dengan mudah dapat diakses di beberapa website yang dikelola

oleh asosiasi atau breeder maupun perguruan tinggi, diantaranya adalah

http://www.cattle-today.com/aubrac.htm untuk bangsa-bangsa ternak sapi, http://www.sheep101.info/ breeds.html untuk bangsa-bangsa domba dan http://www.ansi.okstate.edu/breeds/ yang mempublikasikan berbagai bangsa ternak dari beberapa spesies ternak domestik.

(47)

Studi untuk mengkarakterisasi suatu suatu bangsa ternak umumnya diperlukan untuk memberikan gambaran karakteristik bangsa ternak tersebut. Apabila suatu bangsa ternak telah ditetapkan beserta karakteristik yang dimilikinya maka penyimpangan karakteristik dari yang telah ditetapkan dapat menjadi indikasi bahwa bangsa tersebut telah “tidak murni” atau telah terjadi aliran gen dari luar bangsa tersebut. Karakterisasi bangsa ternak yang membedakannya dengan bangsa lain dapat menjadi ukuran kemurnian bangsa tersebut dan sebagai dasar program konservasi bagi bangsa ternak tersebut.

Dalam kegiatan karakterisasi, sifat/karakter yang diamati sebenarnya dapat berupa sifat morfologis, pertumbuhan, reproduksi, kemampuan adaptasi, ketahanan parasit dan penyakit, atau beberapa sifat unik yang diwariskan seperti tipe golongan darah, karyotipe, polimorfisme biokimia dan DNA atau frekuensi gen untuk tiap-tiap bangsa (Balain 1992). Sebagai penanda atau pembeda bangsa dan dari definisi bangsa ternak di atas, maka penanda bangsa ternak dapat diklasifikasikan ke dalam empat kelompok, yaitu (1) Penanda DNA, (2) Penanda kromosom, (3) Penanda biokomia atau serologi, dan (4) Penanda morfologi.

Penanda DNA. Jenis penanda DNA yang digunakan untuk membuat peta genetik

umumnya dapat digolongkan ke dalam dua kategori (O’Brien et al. 1993). Jenis

pertama (tipe I) adalah penanda yang terkait dengan runutan gen yang terkonservasi di seluruh spesies mamalia. Jenis ini tidak polimorfik dan oleh karena itu sukar untuk digunakan dalam linkage maping. Jenis kedua (tipe II) adalah sangat polimorfik tetapi

biasanya merupakan segmen DNA anonimous dan paling umum digunakan sebagai

penanda genetik.

Hingga saat ini telah dikembangkan berbagai penanda DNA yang digunakan untuk mempelajari variasi yang terdapat pada runutan DNA yang dapat digunakan sebagai pembeda bangsa. Beberapa penanda DNA yang biasa digunakan adalah RFLP (Restriction Fragment Length Polymorphism), RAPD (Random Amplified Polymorphic

DNA), SSCP (Single-Strand Conformational Polymorphism), AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism), VNTR (Variable Number of Tandem Repeats

/Minisatelit), STR (Short Tandem Repeat /Mikrosatelit), SNP (Single Nucleotide

Polymorhism) dan lain-lain (Montgomery dan Crawford 1997; Barendse dan Fries

(48)

bangsa sapi lain di Indonesia. DNA runutan berulang juga telah berhasil digunakan untuk membedakan spesies tikus Mus musculus dan Mus caroli (Siracusa et al. 1983).

Penanda Kromosom. Jumlah kromosom diploid domba domestik (Ovis aries) adalah

54 buah. Autosom terdiri dari tiga pasang kromosom metasentrik besar dan 23 pasang kromosom telosentrik. Kromosom X adalah kromosom akrosentrik paling besar dan kromosom Y adalah kromosom metasentrik sangat kecil, yang biasanya menyerupai sebuah titik persegi empat kecil (Broad et al. 1997). Polimorfisme kromosom pada

mamalia diketahui khususnya pada kromosom kelamin. Stranzinger et al. (2007) telah

melaporkan adanya polimorfisme panjang kromosom Y pada berbagai bangsa sapi di Switzerland. Panjang relatif kromosom Y dapat membedakan bangsa sapi Holstein (hitam dan merah) dengan bangsa sapi purebred Brown Swiss, crossbred Brown Swiss,

purebred Simmental dan berbagai bangsa sapi potong asli (terutama bangsa sapi

Limousin, Angus dan Charollais). Sementara itu, rasio panjang lengan kromosom Y dapat membedakan sapi Holstein dengan crossbred Brown Swiss dan berbagai bangsa

sapi potong asli (terutama bangsa sapi Limousin, Angus dan Charollais). Berdasarkan kromosom ini juga telah dapat dibedakan sapi Bali murni dengan sapi Bali yang diduga telah tercampur secara genetik dengan sapi lain (Tim Peneliti Fapet IPB dan BIB Singosari 2000).

Penanda Biokimia atau Serologi. Golongan darah, protein darah dan protein susu

tergolong ke dalam penanda biokimia atau serologi. Ketiga molekul tersebut mempunyai frekuensi yang bervariasi di antara bangsa ternak domba. Glikoprotein pada membran sel darah merah atau faktor golongan darah diketahui terdapat dalam berbagai bentuk molekul yang dibedakan oleh daya antigeniknya dan oleh karena itu dapat dikenali dari reaksi antigen-antibodi atau analisis serologi (Di Stasio 1997). Hingga saat ini telah dikenal luas 22 faktor golongan darah pada domba dalam tujuh sistem (Warwick et al. 1990; Di Stasio 1997). Lokus untuk sistem golongan darah

domba seperti terlihat pada Tabel 3.

Gambar

Gambar 1. Diagram alur kerangka penelitian
Gambar 2. Faktor genetik dan lingkungan yang menentukan populasi dan fenotipe
Tabel 2. Estimasi nilai heritabilitas untuk beberapa sifat tingkah laku pada beberapa
Gambar 4. Domba Barbados Black Belly jantan (a) dan betina (b) serta domba jantan
+7

Referensi

Dokumen terkait

Dengan ini diumumkan penyedia Barang/Jasa yang telah mengikuti proses Pengadaan Langsung untuk keperluan pekerjaan Pengadaan Alat pengolah data unit intelkam, data

Angka ini sangat fantastik, karena pada tahun 2000 lebih dari separuh orang Madura merantau atau berdomisili di luar pulau Madura, terutama di wilayah Tapal Kuda

Tujuan penelitian ini adalah (1) Untuk mengetahui karakteristik konsumen yang menggunakan sepeda motor Honda Beat.. (2) Untuk mengetahui sikap konsumen terhadap sepeda

I hereby grant Dian Nuswantoro University the right to display or copy any part. of the thesis, in all forms of media for reference purposes and

Apabila Saudar a tidak menghadir i dan tidak menyampaikan bukti-bukti dokumen maka saudar a dianggap tidak ber minat dan dikenakan sanksi sesuai ketentuan dalam Per atur an

Usulan yang menjadi usulan terbaik adalah metode single rack with front end depot dengan barang yang sudah dikelompokkan sesuai T/S, dengan selisih waktu 22,017 detik

Salah satu mobilitas masyarakat yang meningkat yaitu menuju Bandara Soekarno-Hatta yang mana pada tahun 2016 terhitung pada bulan Januari hingga November 2016 mencapai 72,7 juta

We’ll begin with a discussion of Swift 3, exploring what’s changed at a high level, and how the community organizes the evolution and open source development process for Swift..