bab 8

BAB 8 BAB 8

MODEL PERTUMBUHAN MODEL PERTUMBUHAN

Kei

Keinginginan nan untuntuk uk memmemahamahami i bagabagaimaimana na suasuatu tu sissistem tem bekbekerjerja a menmenghasghasilkilkanan  produknya

 produknya dapat dapat timbul timbul pada pada suatu suatu saat saat tertentu. tertentu. Sistem Sistem tersebut tersebut dalam dalam analisisanalisis  pertumbuhan dapat berupa

 pertumbuhan dapat berupa komunitas tanaman, individu tanaman komunitas tanaman, individu tanaman atau organ tanamanatau organ tanaman dan bahkan sel tanaman. Ini tentu akan membawa kepada pencarian unsur-unsur  dan bahkan sel tanaman. Ini tentu akan membawa kepada pencarian unsur-unsur   penyusun

 penyusun sistem sistem terse-but terse-but dan dan kemudian kemudian perilaku perilaku masing-masing masing-masing unsur unsur secarasecara individu atau bersama dalam suatu kesatuan sistem yang dipertimbangkan dipelajari. individu atau bersama dalam suatu kesatuan sistem yang dipertimbangkan dipelajari. Karena unsur-unsur penyusun sistem adalah hasil kreasi manusia, maka jumlah unsur  Karena unsur-unsur penyusun sistem adalah hasil kreasi manusia, maka jumlah unsur  yang akan digunakan untuk mendeskripsi sistem tersebut akan terbatas. Sehingga yang akan digunakan untuk mendeskripsi sistem tersebut akan terbatas. Sehingga sistem yang dianalisis kemudian hanyalah tiruan sederhana dari sistem sesungguhnya sistem yang dianalisis kemudian hanyalah tiruan sederhana dari sistem sesungguhnya yang dipelajari yang kemudian disebut

yang dipelajari yang kemudian disebut Model. Model.

Tentu keinginan untuk mendeskripsi sistem setempat mungkin dapat timbul, dan Tentu keinginan untuk mendeskripsi sistem setempat mungkin dapat timbul, dan unsur yang dipertimbangkan berperanan dalam sistem akan semakin banyak jika unsur yang dipertimbangkan berperanan dalam sistem akan semakin banyak jika sistem tersebut semakin ingin ditiru dengan tepat. Konsekuensinya, pengukuran sifat sistem tersebut semakin ingin ditiru dengan tepat. Konsekuensinya, pengukuran sifat uns

unsur ur tertersebsebut ut menmenjadjadi i banyabanyak k dan dan analanalisiisis s datdata a menmenjadjadi i komkomplepleks. ks. KemKemudiudianan  penampilan

 penampilan model model menjadi menjadi kompleks kompleks dan dan tidak tidak menarik, menarik, yang yang akhirnya akhirnya dapat dapat tidak tidak  lagi bisa disebut model bentuk sederhana dari sistem!. "odel hendaknya diusahakan lagi bisa disebut model bentuk sederhana dari sistem!. "odel hendaknya diusahakan sesederhana mungkin dalam penampilan, tetapi kapasitasnya meniru tingkah laku sesederhana mungkin dalam penampilan, tetapi kapasitasnya meniru tingkah laku sis

sistem tem daldalam am menmenghaghasilsilkan kan proprodukduknya nya tintinggiggi. . SehiSehingga ngga pemipemililihan han unsunsur ur yangyang  bekerja

 bekerja dalam dalam sistem sistem harus harus dibatasi dibatasi pada pada unsur unsur yang yang dominan. dominan. #engan #engan demikian,demikian,  pengenalan sistem lebih

 pengenalan sistem lebih dahulu melalui observasi dahulu melalui observasi pengamatan! sangat penting pengamatan! sangat penting untuk untuk  dap

dapat at menmenetapetapkan kan unsunsurur-un-unsur sur utamutama a pendpendukunukungnyagnya, , berberdasdasarkarkan an lanlandasdasan an ataatauu asumsi tertentu, dan yang paling menentukan produk dari sistem. Ini perlu diingatkan asumsi tertentu, dan yang paling menentukan produk dari sistem. Ini perlu diingatkan  bahwa

 bahwa unsur-unsur unsur-unsur tersebut tersebut masih masih bersifat bersifat hipotetik, hipotetik, sebelum sebelum hasil hasil pengujian pengujian atauatau verifikasi model mendukungnya.

verifikasi model mendukungnya.

$spek yang ingin dipelajari berikut ini adalah produk biomassa yang dihasilkan $spek yang ingin dipelajari berikut ini adalah produk biomassa yang dihasilkan dari proses pertumbuhan dalam

dari proses pertumbuhan dalam sistsistem em tanamatanaman n atau pertanaman. %ertanyaaatau pertanaman. %ertanyaan n utamautama ya

yang ng iningigin n didijajawawab b berberkaikaitatan n dendengagan n polpola a prprododukuksi si bibiomomasassa sa dedengangan n wawaktktu.u. %e

 pertumbuhannya

 pertumbuhannya adalah adalah suatu suatu yang yang sangat sangat kompleks kompleks yang yang tidak tidak mungkin mungkin dipelajaridipelajari secara rinci. Ini dapat dipelajari hanya dengan penyederhanaan yang berakhir pada secara rinci. Ini dapat dipelajari hanya dengan penyederhanaan yang berakhir pada model pertumbuh

model pertumbuhan. an. SekaliSekalipun pun demikidemikian an unsur dan unsur dan sifat sistem selengkap mungkinsifat sistem selengkap mungkin yan

yang g berberhubuhubungan ngan dendengan gan proproses ses perpertumtumbuhabuhan n perperlu lu dikdiketaetahui hui terterleblebih ih dahudahulu,lu, seb

sebagaiagaimanmana a teltelah ah diudiurairaikan kan sebsebeluelumnymnya. a. #en#engan gan penpengetagetahuahuan n yang yang memmemadaiadai mengena

mengenai i hal tersebut, maka model hal tersebut, maka model matemmatematik, yang atik, yang digunadigunakan untuk kan untuk mendapmendapatkanatkan  jawaban

 jawaban pertanyaan pertanyaan di di atas, atas, dapat dapat dikembangkan. dikembangkan. "odel "odel ini ini diharapkan diharapkan dapatdapat mem

memberberikan ikan rinringkasgkasan an matmatemaematik tik menmengenagenai i pefpefilailalcu lcu tantanamaaman n ataatau u perpertantanamanaman dalam menghasilkan produknya khususnya biomassa dengan waktu.

dalam menghasilkan produknya khususnya biomassa dengan waktu.

"odel pertumbuhan biasanya berkenaan dengan hubungan di antara proses "odel pertumbuhan biasanya berkenaan dengan hubungan di antara proses  pertumbuhan

 pertumbuhan yang yang dinyatakan dinyatakan dalam dalam produknya! produknya! dengan dengan faktor faktor pengendali pengendali utamautama  produknya dalam

 produknya dalam bentuk persamaan. bentuk persamaan. Sebagai contoh, Sebagai contoh, berat kering tanaman berat kering tanaman &! yang&! yang dinyatakan sebagai fungsi f! dan waktu ' sudah sejak lama diterapkan dalam ilmu dinyatakan sebagai fungsi f! dan waktu ' sudah sejak lama diterapkan dalam ilmu tanaman

tanaman

& ( ft! ).*! & ( ft! ).*!

Keb

Kebanyaanyakan kan modmodel el perpertumtumbuhabuhan n pada pada masmasa a lamlampau pau berbersifsifat at empempiriiric c yaiyaitutu fungsi f kadang-kadang dipilih dengan melihat data begitu saja dan membuat suatu fungsi f kadang-kadang dipilih dengan melihat data begitu saja dan membuat suatu  penaksiran.

 penaksiran. Karena Karena tujuannya, tujuannya, biasanya, biasanya, hanya hanya untuk untuk mendapatkan mendapatkan suatu suatu ringkasanringkasan matematik dari data mengenai pertumbuhan keseluruhan tanaman atau bagian dan matematik dari data mengenai pertumbuhan keseluruhan tanaman atau bagian dan tan

tanamaaman. n. SehiSehinggangga, , parparametameter er modmodel el sersering ing kurkurang ang ataatau u tidtidak ak memmempunypunyai ai antantii  biologi. $kan

 biologi. $kan tetapi, usaha tetapi, usaha belakangan belakangan ini telah ini telah mencoba mencoba memilih suatu memilih suatu fungsi yangfungsi yang logis secara biologi dengan parameter-parameter yang dapat menggambarkan sesuatu logis secara biologi dengan parameter-parameter yang dapat menggambarkan sesuatu me

mekakaninismsme e fifisisiolologi ogi atatau au bibiokiokimimiawawi i yanyang g memendndasasarari i prprososes es pepertrtumumbubuhanhan.. $utoka

$utokatalistalisis merupakan suatu is merupakan suatu contoh dalam hal contoh dalam hal ini yang ini yang didasadidasarkan atas rkan atas asumsasumsi i didi mana

mana pertumpertumbuhan buhan digambdigambarkan dengan arkan dengan bentuk eksponensibentuk eksponensial. al. +entu+entuk k pertumpertumbuhanbuhan  berubah

 berubah menjadi menjadi asimptotis asimptotis jika jika substrat substrat pertumbuhan pertumbuhan seperti seperti fotosintat fotosintat atau atau unsur unsur  Kara menjadi terbatas atau menurun dengan adanya proses penuaan atau senesens. Kara menjadi terbatas atau menurun dengan adanya proses penuaan atau senesens.

Sua

Suatu tu kenkenyatyataan aan yang perlu yang perlu diidiingat adalah ngat adalah bahwbahwa a suasuatu tu sissistem tem yanyang g rumrumitit seperti tanaman dengan proses pertumbuhannya sesungguhnya hampir tidak mungkin seperti tanaman dengan proses pertumbuhannya sesungguhnya hampir tidak mungkin dap

dilibatkan. Kenyataan lain adalah bahwa para ilmuan sejati dengan sifat yang tidak  dilibatkan. Kenyataan lain adalah bahwa para ilmuan sejati dengan sifat yang tidak   pernah

 pernah puas puas terus terus mencari mencari fenomena fenomena sesungguhnya sesungguhnya dan dan berupaya berupaya menghindarimenghindari  penemuan

 penemuan yang yang naif naif termasuk termasuk dalam dalam pengembangan pengembangan model model pertumbuhan. pertumbuhan. Sebalik- Sebalik-nya, keinginan selalu timbul untuk menampilkan pertumbuhan tanaman dalam model nya, keinginan selalu timbul untuk menampilkan pertumbuhan tanaman dalam model yang sesederhana mungkin dengan kapasitas yang tinggi yaitu kemampuan yang yang sesederhana mungkin dengan kapasitas yang tinggi yaitu kemampuan yang tinggi meniru sistem sedekat mungkin. Kenyataan dan keinginan tersebut akan tidak  tinggi meniru sistem sedekat mungkin. Kenyataan dan keinginan tersebut akan tidak  mudah dipertem

mudah dipertemukan, dan ukan, dan suatu analisisuatu analisis s yang rumit dan yang rumit dan komphrkomphrehensiehensif. Karena f. Karena itu,itu, model yang dibicarakan berikut ini hanyalah model hipotetik yang kebenarannya model yang dibicarakan berikut ini hanyalah model hipotetik yang kebenarannya  perlu

 perlu mendapat mendapat pengujian. pengujian. $tas $tas dasar dasar ini, ini, beberapa beberapa model model untuk untuk menggambarkanmenggambarkan  proses

 proses pertambahan pertambahan biomassa biomassa dengan dengan pertambahan pertambahan umur umur tanaman tanaman disajikan disajikan untuk untuk  dibahas.

dibahas.

8.1 MODEL SIGMOID 8.1 MODEL SIGMOID

Suatu hasil pengamatan pertumbuhan tanaman yang paling sering dijumpai Suatu hasil pengamatan pertumbuhan tanaman yang paling sering dijumpai khus

khususnusnya ya pada pada tantanamaaman n setsetahuahun n adaladalah ah biobiomasmassa sa tantanamaaman n yang yang menmenunjunjukkaukkann  pertambahan

 pertambahan mengikuti mengikuti bentuk bentuk S S dengan dengan waktu, waktu, yang yang dikenal dikenal dengan dengan nama nama modelmodel si

sigmgmoioid. d. +i+iomomasassa sa tatanamnaman an mumulamlamulula a ppada ada awawal al perpertutumbmbuhauhan! n! memeniningkngkatat  perlahan,

 perlahan, kemudian kemudian cepat cepat dan dan akhirnya akhirnya perlahan perlahan sampai sampai konstan konstan dengandengan  pertambahan

 pertambahan umur umur tanaman. tanaman. iku iku demikian demikian dapat dapat simetris, simetris, yaitu yaitu setengah setengah bagianbagian  pangkal )*

 pangkal )*

sebanding dengan setengah bagian ujung jika titik belok terletak di antara kedua sebanding dengan setengah bagian ujung jika titik belok terletak di antara kedua asim

asimptot. Seorang ilmuwan akan ptot. Seorang ilmuwan akan tidak menerima begitu saja tidak menerima begitu saja kenyatakenyataan an terstersebut,ebut, tet

tetapi api menmengajgajukan ukan perpertanytanyaan aan menmengenagenai i proproses ses ataatau u mekmekanianisme sme yang yang memmembuatbuat h

huububunnggaan n bbiioommaassssa a ddenenggaan n wwaaktktu u dedemmiikikiaann, , ddaan n ffaakkttoorr--ffaakkttor or yyanangg mengendalikannya 

mengendalikannya 

Sebagai jawaban atas pertanyaan tersebut, beberapa pertanyaan kemudian akan Sebagai jawaban atas pertanyaan tersebut, beberapa pertanyaan kemudian akan muncul seperti apakah itu karena faktor /, 0 1 2 dll , apakah itu karena hubungan muncul seperti apakah itu karena faktor /, 0 1 2 dll , apakah itu karena hubungan yan

yang g demdemikiikian an di di antaantara ra fakfaktortor-fa-faktoktor r tertersebsebut. ut. 3akt3aktoror-fa-faktoktor r dan dan proprosesses, , ataatauu hubungan di antara satu dengan lain faktor, hipotetik akan dilahirkan yaitu yang hubungan di antara satu dengan lain faktor, hipotetik akan dilahirkan yaitu yang mendapatkan dukungan paling kuat sesuai dengan fakta yang tersedia!. 3aktor dan mendapatkan dukungan paling kuat sesuai dengan fakta yang tersedia!. 3aktor dan hubu

hubungangan n yanyang g ditditetaetapkan pkan tertersebsebut ut kemkemudiaudian n ditditampampilkilkan an secsecara ara berbersamsama a daldalamam suatu bentuk bahasa matematik yaitu model matematik. +erbagai model pertumbuhan suatu bentuk bahasa matematik yaitu model matematik. +erbagai model pertumbuhan

telah dikembangkan atas dasar pendekatan ini, yang dikenal dengan istilah model mekanistik dan yang umum dijumpai akan diuraikan berikut ini. $pabila mungkin, model tersebut, yang biasanya merupakan hasil integrasi dari persamaan diferensial, akan diturunkan dari persamaan sederhana.

+eberapa cara tersedia dalam pendekatan kepada sistem seperti sistem tanaman dengan produk biomassa yang meningkat secara sigmoid dengan waktu untuk  mendapatkan faktor-faktor dan proses hipotetik. "enerapkan fenomena yang sudah dikenal cukup baik kepada suatu sistem yang sedang dipelajari merupakan suatu  pendekatan yang umum dilakukan. Sehubungan dengan hal ini, tanaman dalam  pertumbuhannya dapat dipandang pada tahap awal sebagai suatu sistem yang  berbentuk ruangan kompartemen! yang dibagi dua oleh dua sekat pemisah yang lolos air dan kedap 4at tertentu katakan jodium. $pabila suatu kompartemen ruangan $! diisi dengan air dan kompartemen lain ruangan +! dengan campuran air-jodium, maka konsentrasi jodium dalam kedua kompartemen akan berubah dengan waktu setelah sekat kedap jodium diambil. %erubahan itu akan berlangsung perlahan-lahan dengan waktu mengikuti proses difusi. %ada suatu waktu distribusi 4at dalam setiap tempat dalam ruangan akan menunjukkan hubungan yang berbentuk sigmoid 5hang, *677!.

8ntuk sistem tanaman, suatu kompartemen dapat dianggap sebagai tempat susbtrat dan kompartemen lain sebagai tempat produk yang dapat berupa senyawa organik atau biomassa berat9bahan kering! jaringan, organ atau seluruh tubuh tanaman :ambar ).*!. Substrat dalam kasus ini tidak mengalir ke kompartemen  biomassa, tetapi diubah melalui suatu proses, yang dalam hal ini pertumbuhan, menjadi produk yaitu biomassa. ;umlah substrat yang diubah menjadi biomassa tergantung pada aktivitas proses pertumbuhan. Tetapi jelas, sistem ini hubungan substrat dengan produk! merupakan suatu sistem tertutup yaitu jumlah keseluruhan substrat dan produk adalah tetap.

S8+ ST<$T +I="$SS$

S w

pertum- buhan dan diasumsikan terdiri dari dua kompartemen

Keadaan sistem yang tertutup merupakan asumsi dasar dalam pengembangan  persamaan selanjutnya sekalipun ini tidak begitu logic. > Ini didasarkan atas kenyataan  bahwa susbtrat pertumbuhan yaitu fotosintat dan unsur Kara terus bertambah dalam tubuh tanaman selama masa tertentu dan dapat berkurang seperti melalui pengeluaran 4at organik dari akar dan penguapan nitrogen dari daun. +erdasarkan asumsi di atas,  pertambahan biomassa tanaman S&! selama selang waktu tertentu St! akan sama dengan kehilangan substrat SS! dalam jangka waktu tersebut. Ini dapat ditunjukkan secara sederhana dengan persamaan berikut

S&9St ( ?SS9St! ).a!

atau

S&9St @ SS9St ( S&@S!9St ( ' ).b!

#alam sistem demikian, jumlah S @ & pada setiap saat adalah k onstan 5! sehingga

)A

&o @ So ( &a @ Sa ( 5 ).A!

di mana &o 1 So adalah harga & 1 S pada saat awal t ( '!, &a 1 Sa adalah harga & 1 S pada saat akhir, dan 5 menunjukkan suatu harga konstan. Karena laju  pertumbuhan adalah pertambahan biomassa per satuan waktu, maka dalam sistem di

atas, laju pertumbuhan nampak merupakan suatu fungsi v! dari & dan S yaitu S&9St ( v&,S! ).B!

Karena S ( 5 - & dari pers. ).!, maka subsitusi komponen ini ke dalam pers. ).B! menghasilkan

S&9St ( v&, 5?&! ( h&! ).C!

suatu perubahan keadaan tunggal &. angkah krusial berikutnya adalah penentuan fungsi v dari pers. ).B!, yang menentukan pers. ).C!, untuk mendapatkan model  pertumbuhan terapan. "odel pertumbuhan yang berbeda dapat diturunkan dengan menggunakan asumsi yang berbeda yang semuanya dapat diinterpretasikan dari model sederhana sistem tanaman yang ditunjukkan pada :ambar ).*.

8.1.1 Eksponensia Tik!n"an Ta#am

%engertian dasar yang perlu dipegang dalam pengembangan model eksponensial dengan tikungan tajam adalah bahwa proses pertumbuhan itu disamakan dengan mesin yang dapat menghasilkan suatu produk. "esin pertumbuhan itu kemudian dalam tanaman diasumsikan proporsional dengan biomassa total tanaman &!. Kemudian mesin tersebut bekerja secara maksimal sepanjang substrat tersedia, dan  pertumbuhan yang dihasilkan tidak dapat balik. %ertumbuhan dapat berhenti seketika

setelah substrat dihabiskan. #engan demikian pers. ).B! dapat ditulis dalam bentuk 

S&9St ( p.& ).D!

di mana Et adalah parameter yang dikenal sebagai laju pertumbuhan spesifik atau relatif %<!. %arameter ini tergantung pada proporsi & sebagai mesin pertumbuhan dan juga pada efisiensi atau kecepatan mesin beroperasi. Integrasi pers. ).D! akan menghasilkan

& ( &o ei.tT untuk ' C * F ta ).7a! dan

& ( &a untuk t ta ).7b!

+ila & ( &a, S ( ', hubungan berikut diperoleh dan pers. ).A! &a ( &o @ So

dan pertumbuhan berhenti tiba-tiba pada t ( ta dan & ( &o @ So seperti yang ditunjukkan pers. ).7a!.

%ertumbuhan eksponensial sederhana yang dibatasi oleh jumlah substrat yang tersedia diilustrasikan pada :ambar ).. Hubungan yang dinyatakan dalam bentuk  semi logaritma juga ditunjukkan. #alam hubungan terakhir ini, liku pertumbuhan adalah linier sebelum pertumbuhan berhenti sebagimana dinyatakan pers. ).7a! yaitu In & ( ln &o @

%erkembangan kuantitatif tanaman yang digambarkan model ini sangat jarang dijumpai khususnya keadaan pertambahan ukuran tanaman yang berhenti tiba-tiba sebagaimana ditunjukkan oleh tikungan tajam pada liku tersebut. "emang pada  bagian awal liku, model dapat menstimulasi penampilan tanaman sesungguhnya yang umumnya mempunyai bentuk pola eksponensial. Ini berarti bahwa asumsi yang digunakan untuk menurunkan model tersebut hanya dapat mendekati sebagian proses  pertumbuhan sesungguhnya. $sumsi tentang mesin pertumbuhan yang proporsional dengan biomassa total tanaman &! cukup realistis. Karena keseluruhan tubuh tanaman merupakan suatu kesatuan .untuk menghasilkan bahan baru. Kekeliruan dalam penafsiran sifat sistem mungkin terletak pada asumsi kedua yaitu bahwa mesin tersebut

:ambar ). Hubungan hipotetik di antara biomassa tanaman dengan waktu  berdasarkan model pertumbuhan eksponensial sederhana dengan suatu tikungan tajam. & ( berat kering dan t ( waktu yang keduanya dalam satuan arbitrer. iku diturunkan dari pers. ).D! dengan &o9&o ( *, &a ( *'', ( ', dan ta ( A 3rance 1 Thornley, *6)B!

 bekerja secara maksimal sepanjang substrat tersedia. Karena kemampuan tanaman untuk menghasilkan biomassa per satuan biomassa sebelumnya, yang dapat digunakan sebagai indikator aktivitas kerja mesin pertumbuhan, berubah dengan waktu dan biasanya semakin rendah mendekati akhir fase pertumbuhan tanaman. #isamping itu, hubungan susbtrat dan produk dalam proses pertumbuhan tanaman  bukanlah suatu sistem tertutup dan jumlah substrat dengan produk tidak pernah konstan dengan waktu. Sekalipun demikian, pendekatan ini memberikan tambahan  pengertian proses penyederhanaan sistem dalam suatu bentuk model.

8.1.$ Monomoek!er

"odel pertumbuhan monomolekuler dikembangkan dari peristiwa yang terjadi dalam reaksi kimia sederhana yaitu reaksi tingkat pertama first-order! yang tidak  dapat balik. #alam reaksi tingkat pertama, laju transformasi suatu substrat diasumsikan proporsional dengan konsentrasi substrat. 8mpamakan dalam suatu reaksi substrat $ berubah menjadi produk + seperti berikut

+erdasarkan pemyataan di atas, laju perubahan reaktan $ dengan waktu arlalah

S$9St ( ?k$ ).6!

%eristiwa reaksi kimia tersebut kemudian diterapkan dalam pertumbuhan tanaman. $nalogi reaksi kimia dengan pertumbuhan tanaman kelihatannya cukup  punya alasan karena produk biomassa tanaman melibatkan banyak reaksi biokimia. Sebagai contoh karbohidrat, bahan penyusun utama biomassa tanaman, terbentuk   pertama-tama dari reaksi reduksi 5= oleh ribulose bisphosphate <8+%! yang

dikatalisis oleh <8+% Carboxylase. #alam pertumbuhan tanaman, kuantitas mesin  pertumbuhan diasumsikan tidak berubah konstan! dan tidak tergantung pada berat

kering tanaman &!. "esin ini bekerja pada suatu )7

 balik. +erdasarkan pers. ).D!, persamaan laju pertumbuhan untuk & dapat dinyatakan sebagai berikut

S&9St kS ).*'!

di mana k adalah konstanta. Karena substrat S sulit diukur dan untuk kemudahan  pemecahan persamaan di atas, maka ini perlu diubah ke dalam bentuk & yang dapat

dilakukan dengan penjelasan berikut.

%ada awal pertumbuhan t ( '!, semua substrat masih dalam bentuk S artinya  berlum ada yang diubah menjadi biomassa tanaman. Sebaliknya pada akhir   pertumbuhan, semua substrat sudah dikonversi menjadi biomassa tanaman dengan  pengertian lain tidak ada lagi substrat yang tersedia diubah menjadi biomassa tanaman melalui proses pertumbuhan. +iomassa akhir yang dicapai tanaman &a!  proporsional dengan total substrat yang tersedia k>!. %ada suatu saat tertentu 'FtFa!,  jumlah substrat yang tersedia diproses menjadi biomassa tanaman dapat ditaksir dari selisih antara biomassa akhir yang mungkin dicapai &a! dengan biomassa yang sudah terbentuk w! yaitu S ( k>&a?w! sebagaimana juga ditunjukkan pers. ).A!. Substitusi komponen akhir ini ke dalam pers. ).*'! akan menghasilkan

S&9St ( k k>&a ? &! ).**!

Kalau k 1 k>, yang keduanya sama-sama konstanta, digabung dalam suatu konstanta K, dan persamaan ini diintegrasikan pada kisaran &o ? & tertentu untuk S& dan '  ? t tertentu untuk St seperti ditunjukkan berikut ini

S&

f k St vs0' & a & _? 

maka suatu persamaan berikut ini dihasilkan In &a-&o!9&a ? &!! ( kt

Ini dapat ditulis sebagai berikut

& ( &a - &a &o! e ? kt ).*a!

+erat kering awal &o! dapat tidak sama dengan nol, apabila bahan tanaman termasuk biomassa tanaman. #engan demikian, berat bahan tanaman perlu diukur, dan nampaknya sulit diabaikan untuk beberapa jenis tanaman karena proporsinya yang cukup besar. ;ika &o ( ', persamaan ).*a! dapat ditulis dalam bentuk yang lebih sederhana yaitu

( &a * - e-_{kt! ).*b!}

%ola pertumbuhan yang dihasilkan atau dapat digambarkan pers. ).*! disajikan pada :ambar ).A.

aju pertumbuhan nampak menurun secara terus-menerus dan tanpa titik belok. Ini dapat dilihat juga pada turunan kedua dari persamaan tersebut yaitu

)w9so Jk wa J ,

! &a - &o! ke-kt

yang hanya menjadi nol jika t - 'o _{atau & &a. Keadaan demikian tidak umum terjadi} dalam pertumbuhan tanaman sebagaimana telah sering dijelaskan sebelumnya. #engan demikian asumsi yang digunakan untuk mengembangkan model monomolekuler tidak bisa mendekati keadaan sesungguhnya. Tetapi bagian akhir   pertumbuhan cukup tepat digambarkan oleh model tersebut yang berarti ada bagian

sifat! dan sistem yang tercakup dalam model. Suatu asumsi yang digunakan yang kelihatannya tidak begitu sesuai dengan sifat biologis tanaman adalah bahwa kuantitas mesin pertumbuhan diasumsikan tidak berubah konstan!. Kenyataannya  jaringan fotosintesis, sebagai penghasil karbohidrat, dan sel-sel yang aktif dalam metabolisme diluar proses fotosintesis, seperti yang terdapat dalam jaringan meristem, yang jelas merupakan komponen mesin pertumbuhan berubah dengan waktu. $kar yang tidak dapat diabaikan sebagai bagian dari mesin pertumbuhan dengan fungsinya untuk menyerap air dan unsur Kara juga mengalami perubahan.

w *'' ? )' ? D' ? B' ? ' ?  ' ' *' ' A' a! In & B A  ' ' *' ' -A' b! &aktu

:ambar ).A +entuk liku pertumbuhan yang mengikuti model monomolekuler Epers. ).*G. & ( berat kering 1 t ( waktu yang keduanya dalam unit arbitrer, &o ( *, &a ( **' dan k ( ', 3rance 1 Thornley, *6)B!

8.1.% Lo"is&ik 

%ada kedua persamaan di atas, dua keadaan yang berbeda telah dianalisis. %ertama laju pertumbuhan tergantung pada kuantitas mesiri pertumbuhan yang dipandang proporsional dengan berat kering tanaman pers. ).7!. Kedua laju  pertumbuhan tergantung pada tingkat substrat pers. ).*!. Kedua model yang dihasilkan tidak dapat menggambarkan keseluruhan pertumbuhan tanaman, tetapi dapat meniru sebagian sistem tanaman yaitu secara berturut-tumt bagian awal dan  bagian akhir. $pabila kedua bagian ini digabung, suatu model yang dapat

menggambarkan secara tepat pola pertumbuhan keseluruhan tanaman akan sangat mungkin dihasilkan. 

%ersamaan pertumbuhan logistik diturunkan dengan asumsi gabungan yaitu kuantitas mesin pertumbuhan proporsional dengan berat kering & yang bekerja pada suatu tingkat yang proporsional dengan jumlah substrat yang tersedia dan  pertumbuhan tidak dapat balik. Sejalan dengan pers. ).D! dan ).*'!, maka

)&9Ct ( L&S ).*A!

menghasilkan

C&9C* ( L& &a ? &! ).*B!

8ntuk memudahkan pemecahannya, persamaan ini dapat ditulis dalam bentuk lain. Ini pertama-tama dilakukan dengan menghadirkan suatu parameter la ( L.&a, dan hubungan ini dapat digunakan untuk mengganti konstanta L yaitu

L( ).*C!

sehingga

D&9C* ( iJt&* ? &9&a! ).*D! 6*

Integrasi persamaan ini dapat dilakukan dengan cara parsial yaitu &9E&* ? &9&a!G ( Ct

%engaturan ruas kiri lebih lanjut menghasilkan * E&E&a ? &!9&a,)w _{( %}-Dt

*

Ewa Jl w @ wG C& (*.*.)t

%ersamaan dengan bentuk demikian akan mudah diintegrasikan seperti berikut

* *

f Ew a? & & j )w (** Dt wo

yang, dengan pengaturan kembali, menghasilkan suatu persamaan logistik yakni &o&ae%

).*7a! &oeM> &a ? &o @ &oe  %ersamaan ini dapat diatur lebih lanjut yang menghasilkan suatu

 persamaan logistik yang lebih umum dijumpai seperti berikut &o&a

& ? &a @ &o ? &oegt!e-_Nt dan

).*7b! &o @ &a ? &o!e-N>

8ntuk &o &a dan harga t yang kecil, kedua persamaan terakhir ini apabila dibagi dengan &o akan menghasilkan

& ( &oegt . ).*)!

yang memberikan bentuk eksponensial pada awal pertumbuhan dengan laju  pertumbuhan relatif %<! adalah p.. %ersamaan pada t & ? &a mencapai batas akhir pertumbuhan dengan suatu asimptot. Kemudian, diferensiasi pers. ).*D! menghasilkan

*9p=&9St ( =&9Ot E* ? &9&a!G

yang berarti bahwa ada suatu titik belok yang dapat ditentukan dengan membuat  persamaan di atas sama dengan nol yaitu

& ( *9 &a ).*6!

Substitusi pers. ).*6! ke dalam pers. ).*7b! akan menghasilkan waktu saat titik  belok itu terjadi yaitu

tP _{( *9p. In E&a ? &o!9&oG ).'!}

Suatu contoh bentuk pola pertumbuhan yang dihasilkan model logistik ditunjukkan  pada :ambar ).B.

).*.BGomper&'

"odel pertumbuhan :ompert4 diturunkan berdasarkan asumsi . bahwa substrat  pertumbuhan tidak terbatas, sehingga mesin pertumbuhan selalu dijenuhi oleh

substrat. Kuantitas mesin pertumbuhan proporsional dengan berat kering tanaman &! dengan sebagai konstanta perbandingan. Keefektifan mesin pertumbuhan merosot dengan waktu umur tanaman! mengikuti kinetik tingkat pertama yang menghasilkan persamaan lapuk eksponensial eQponential decay!. $sumsi terakhir ini cukup logis karena degradasi aktivitas komponen metabolisme seperti en4im dan daun penuaan! adalah peristiwa yang umum terjadi.

$sumsi di atas dalam bentuk persamaan matematik akan nampak seperti  berikut

6A

*'' ? )' ? D' ? B' ? ' ? r  '

a! In & B A  ?  * ?  '*o *' ' A' '! &aktu

:ambar ).B +entuk pola pertumbuhan tanaman dengan waktu yang digambarkan  persamaan logistik pers. ).*7!. #ata berat kering tanaman &! dan waktu t! yang

digunakan untuk menarik liku adalah arbitrer yaitu &o ( *, &a ( *'' dan

6B

D&9Dt ( tt& ).*!

yang menyerupai pers. ).D!. %erbedaannya adalah bahwa pers. ).*! mempunyai  parameter p laju pertumbuhan spesifik!, yang sama dengan laju pertumbuhan relatif 

%<!. %arameter pertumbuhan ini diasumsikan tidak konstan, keadaan yang sering terjadi pada kondisi alami atau semi-alami, yang sebelumnya diasumsikan konstan  pada pers. ).D!. $sumsi pada persamaan :ompert4 bawa merosot dengan waktu

dapat dinyatakan dalam bentuk persamaan diferensial berikut

SN9St( ).!

di mana # adalah suatu parameter tambahan yang menentukan sifat kemerosotan  parameter p. dengan waktu. Integrasi persamaan di atas akan menghasilkan suatu  persamaan tersendiri yaitu



%-f )p9p (-# *St to Sehingga

*np9tto! ( -#t

atan (po e-#t ).A!

di mana po adalah harga ti pada waktu t ( '. Substitusi pers. ).A! ke dalam pers. ).*! menghasilkan

S&9St ( *' e-#t!& ).B!

Integrasi persamaan ini akan memberikan &t

D&9& ( e-#T St wo

6C

In&9&'! ( .*9#!* - e-#t! ).Ca!

yang dapat ditulis dalam bentuk berikut

& &o.eQpEp.'* - e-#t!9#G ).Cb! 8ntuk harga t yang kecil, e-_{#t *#t, sehingga #t ( *}

-e-#t yang berarti pertumbuhan mempunyai bentuk eksponensial mengikuti persamaan berikut.

wo.epot ).D!

Sebagaimana t -B '', suatu asimptot dihasilkan mendekati & ( &a di mana &a ( &oell>il# ).7!

%ersamaan ).B! dapat lebih lanjut didiferensiasi untuk mendapa tkan titik belok seperti berikut

*9**'!Swist! ( Sw9)t!e-#t - #we-#t

%ersamaan ini kemudian disamakan dengan nol, dan hasil S&9St disubstitusikan ke dalam pers. ).B! untuk mendapatkan titik belok yaitu

tP ( *9# *npo9#! ).)a!

dan &t (tP_{! ( &a9e ).)b!}

$pabila eQp -#t! dari pers. ).Ca! disubstitusikan ke dalam pers. ).B!, maka suatu persamaan laju sebagai suatu fungsi dari keadaan seperti pers. ).A! dapat dibentuk yaitu

S&9St ( E* - #9N'! In&9&'!G ).6!

#engan menggunakan pers. ).7!, # atau tto  dapat dieliminasi untuk &a yang memberikan bentuk alternatif dari persamaan :ompert4 yang sering dijumpai yaitu

6D )&9)* <ow In&a9&!

Ln()a*)o+ ).A'a!

( #& ln&a>&! ).A'b!

+entuk liku yang dihasilkan persamaan :ompert4 :ambar ).C! nampak  menyerupai bentuk liku yang dihasilkan persamaan logistik. Ini mungkin disebabkan  parameter penciri bentuk liku yang jumlahnya sama untuk kedua persamaan. Sesungguhnya kalau diteliti lebih rinci, bentuk liku yang dihasilkan kedua persamaan cukup berbeda di mana persamaan :ompert4 menghasilkan liku dengan laju yang relatif cepat pada awal pertumbuhan dan lambat pada masa berikutnya dibandingkan dengan yang terjadi pada liku logistik. Kemudian liku tidak mempunyai masa konstan yang cukup lama pada bagian akhir pertumbuhan, sebagaimana umumnya terjadi  pada kebanyakan tanaman, dan titik belok tidak terjadi pada pertengahan liku berat kering dengan waktu seperti pada persamaan logistik pers. ).*6!, tetapi pada *9e kali  berat kering akhir pers. ).)!. Sekalipun demikian, pola pertumbuhan tanaman yang mengikuti model :ompert4 dapat terjadi, hanya asumsi tentang substrat pertumbuhan tidak terbatas yang digunakan untuk menurunkan persamaan tidak cukup logis pada kondisi alami.

).*.CMo,e Ri-ar,s

"odel yang dikembangkan oleh von +ertalanffy *6C7! untuk menggambarkan  pertumbuhan hewan diterapkan pertama oleh <ichards *6C6, *6D6! untuk tanaman dan disebut model <ichards. "odel ini lebih bersifat empiris dengan kemampuan meliput keadaan pertumbuhan yang cukup luas yang dapat kadang-kadang menguntungkan. Karena sifat fleksibilitasnya, 5arson *67B! mengandalkan model <ichards untuk mendapatkan peluang paling baik menghasilkan deskripsi  pertumbuhan yang dapat diterima. %ola pertumbuhan y ang digambarkan ketiga model  pertumbuhan yang dibahas sebelumnya dapat digambarkan oleh model <ichards tergantung pada suatu parameter n. "odel <ichards akan sama dengan model "onomolekuler untuk n (/10 dengan logistik untuk n ( * dan :ompert4 jika n ( '.

67 w

)' ? D' ? B' ? ' ?  t  ' ' *' ' A' a! In & B  bRo> A .c >'C  *.!D 2 333333333333333333333333333333333333 * ' *' ' A' b! &aktu

:ambar ).C +entuk pola pertumbuhan tanaman dengan waktu yang digambarkan  persamaan :ompert4 pers. ).Cb!. #ata berat kering tanaman &! dan waktu t! yang digunakan untuk menarik liku adalah arbitrer yaitu &o ( *,**' ( ',C dan # ( ',*')D. 8ntuk pers. ).7! &a ( *'' dan tP _{( menunjukkan titik belok yaitu *C,A} 3rance 1 Thornley, *6)B!.

6)

#engan perkataan lain, penguasaan model ini akan dapat menghasilkan banyak pola  pertumbuhan tanaman termasuk yang terletak di tntara ketiga model sebelumnya.

%ersamaan differensial yang digunakan untuk mengembangkan persamaan <ichards pada mulanya tidak bersifat mekanistik seperti

yang ditunjukkan berikut ini.

 S&9St ( k& &an - &e!9n&ae ).A*!

di mana k, n dan &a adalah konstanta dengan k dan &a adalah positif dan n -*, karena n F -* tidak bersifat fisiologi yang memberikan laju pertumbuhan yang tidak  terbatas sebagaimana & ? '. Tetapi dengan memasukkan harga n, sifat mekanistiknya timbul seperti untuk n ( -*, persamaan menjadi

S&9St ( k &a - &!

yang identik dengan persamaan monomolekuler pers. ).*!. $pabila n ( *,  persamaan menjadi

S&9St ( k& * - &9&a!

yang identik dengan persamaan logistik pers. ).*7! dengan diganti dengan k. $pabila n ( ', suatu penguraian lebih lanjut dibutuhkan untuk limit dari n - ' dan penerapan deret perluasan berikut untuk &an _{dan &n}

Qn ( en inQ * n ln Q @ *9 n In Q! @

"aka persamaan berikut dapat dengan mudah diturunkan S&9St ( k& In &a9&!

yang identik dengan pers. ).A'! yang dapat menurunkan model :ompert4, jika k diganti dengan #.

Hasil integrasi bentuk diferensial persamaan <ichards asli, pers. ).A*!, dan dengan pengaturan adalah

66

t

nE*9&! @ &e-*_{!9&ae - &e!G S& ( jk St ).A!} .

* yang kemudian menghasilkan

wonwan ..,.... wn<won - won!e-kti

dan

wonwan ( wn Ewon @ wan - won! e-ktG

yang dapat ditulis menjadi

&o&a

&- ).AA!

E&on @ &an - won!e-ktG lin

%ersamaan ini menunjukkan bahwa &e ( &oe atau & ( &o pada t ( ', dan & ( &a pada t -B ''. ;ika persamaan mempunyai titik belok, ini dapat diperoleh dengan mendapatkan diferensiasi tingkat dua turunan kedua! dari pers. ).A*! yaitu

Cw9C' ( n&an SitS&_{E&an - n@*!&eG}

;ika persamaan ini dibuat sama dengan nol pada t ( tP titik belok!, maka S&9St ( ', atau

&t(tP! ( &aE*9n@*!G lin ).AB!

Substitusi & ( &t(tP! dari persamaan ini dan t ( tP ke dalam pers. ).AA!, waktu infleksi tP dihasilkan yaitu

tP ( *9k In &an - &on!9n&on! ).AC!

+entuk liku yang diperoleh dari pers. ).AA! dengan beberapa harga  parameter n ditunjukkan pada :ambar ).D. %erubahan bentuk 

b! &aktu

:ambar ).D +entuk pola pertumbuhan tanaman dengan waktu yang digambarkan model <ichards pers. ).AA!. #ata berat kering tanaman &! dan waktu t! yang digunakan untuk menarik liku adalah arbitrer yaitu &. ( *, &a ( *'' dan k ( ', untuk harga n tertentu sebagaimana ditunjukkan. Tanda " menunjukkan monomolekuler n ( ?*!, : ( :ompert4 n ( '! dan  ( logistik n ( *! 3rance 1 Thornley, *6)B!.

A'*

liku dengan perubahan harga n dari -* hingga  nampak sangat jelas. Harga n yang menghasilkan bentuk sigmoid nampak berkisar antara ' -',C. 3ase awal yang lambat semakin kecil dengan harga n yang semakin rendah, dan sebaliknya fase akhir  konstan semakin tidak nampak dengan harga n yang semakin besar.

Kemampuan model <ichards untuk mendeskripsi pola pertumbuhan yang  beragam demikian mengakibatkan perlunya pemahaman model ini ditinjau dari segi efisiensi analisis di samping dari segi fleksibilitasnya. "odel <ichards telah diterapkan oleh 5arson *67B! untuk menggambarkan pertambahan panjang  primordia daun pada tajuk utama dari tanaman flaQ (Linum sitatissimum), yang

menunjukkan beberapa pola pertumbuhan, dengan hasil yang cukup memuaskan :ambar ).7!. %ola pertumbuhan untuk setiap primordia yang dinyatakan dalam angka dalam gambar! tentu akan mempunyai persamaan sendiri-sendiri tidak hanya karena bentuknya yang berbeda tetapi juga karena waktu pembentukan primordia tersebut dan panjangnya yang berbeda. 8ntuk kemudahan penerapan persamaan <ichards, 5arson *67B! menggunakan model <ichards yang disederhanakan seperti  berikut.

& ( E*J e--6*9*-m! ).ADa! & E* @ e-6*9*-m! ).ADb!

+entuk pers. ).ADa! berlaku untuk m F * dan t  ' dan pers. ).ADb! untuk m  * dan t semua harga di mana m adalah konstanta yang sebanding dengan parameter n pada  persamaan sebelumnya. %eubah & dan t, sebagaimana pada persamaan sebelumnya, menunjukkan secara berturut-turut parameter pertumbuhan misalnya biomassa

tanaman! yang diamati dan waktu atau umur tanaman. ).*.D Mo,e 4an&er

Suatu model pertumbuhan yang merupakan gabungan persamaan ogistik dan :ompert4 dengan parameter-parameter yang mempunyai pengertian sama dikembangkan oleh 5hanter *67D!. #engan analogi

A'A

 pers. ).*D! dan ).!, laju pertumbuhan tanaman dinyatakan dengan persamaan  berikut

)&9St p. & * - &9+!e-_{#t ).A7!}

di mana p., + dan # adalah konstanta. ;adi dalam persamaan ).A7! laju pertumbuhan spesifik *9&!d&9dt! dimodifikasi oleh dua faktor yaitu pertama *-&9+!, yang tergantung secara linier pada tingkat substrat sebagaimana pada persamaan ogistik  ).*C!, dan kedua eQp-#t! yang tergantung pada perjalanan waktu dan dapat diinterpretasikan sebagai diferensiasi, perkembangan dan senesens, sebagaimana pada  persamaan :ompert4 ).B!. $pabila pers. ).A7! diintegrasikan, persamaan 5hanter 

akan dihasilkan yaitu

&o

&- + ).A)!

&o @ + - &'! eQp -B** - e-#t!9#!!

Ini sama dengan, tetapi tidak identik dengan fungsi <ichards pers. ).AD!. Keempat  parameter &o, +, *.* dan # dapat dalam hal ini dikaitkan dengan sesuatu arti  biologic.

%ersamaan di atas menunjukkan bahwa berat tanaman pada awal pertumbuhan t ( '! sama dengan &o   & ( &'!. $kan tetapi berat akhir yang diperoleh sebagaimana t -oo diberikan oleh suatu kuantitas yang lebih kompleks yaitu

&o+

&- ).A6!

&o @ + - &o!e-l-t9#

+erat akhir &a dapat ditentukan oleh ketersediaan substrat + atau diferensiasi # atau oleh gabungan keduanya. Sebagai contoh, dengan

& + dan &: ( &o e&# ).B'!

untuk berat akhir yang terbatas yang akan diperoleh dengan faktorfaktor ogistik atau :ompert4 yang bekerja sendiri pers. ).7!. Seh ingga pers. ).A6! dapat ditulis

A'B

+ a

& &o elv# ? *!

).B! &oell9# ? &a

#engan demikian berat kering selalu terletak di bawah & dan &:, tetapi dapat mendekati harga & dan &: yang lebih rendah. Kemudian suatu persamaan untuk + dapat diturunkan dan pers. ).A6! seperti berikut,

& & '* -9# ? *!

+ ao ).B!

 ? &a

yang dapat digunakan untuk mensubstitusi + dari pers. ).A)! yang memberikan  persamaan dari sudut &o, &a, dan #.

%enguraian pers. ).A)! untuk eQp?#t! yang kemudian disubstitusi ke dalam  pers. ).A7! akan memberikan suatu bentuk persamaan tanpa peubah waktu t pada

ruas kanan yaitu )&+

5 (B33B)_{+ 61 /} #_{I In E}

+JJJJJJJJJJJ  Jw wo& ! ).BA!o #engan mengambil limit dari #' tidal ada senesens!, pers. ).A) !

dan ).BA! menjadi identik dengan persamaan ogistik ).*7! dan ).*D!. #alam limit  b ---'' tidak ada batasan substrat!, persamaan menjadi identik dengan persamaan

:ompert4 ).C! dan ).6!.

#iferensiasi pers. ).A7! atau ).BA! untuk mendapatkan titik belok memberikan suatu persamaan yang dapat dipecahkan secara numeris untuk waktu infleksi t ( tP dan berat kering pada titik infleksi &t ( tP!. +entuk liku d an pers. ).A)! ditunjukkan  pada :ambar ).) yang nampak menyerupai pola logistik atau :ompert4. Seperti model <ichards, model 5hanter menunjukkan kapasitasnya untuk meliput beberapa  pola pertumbuhan tanaman yang berbeda dengan waktu. 8ntuk mendapatkan ini,

harga berat kering awal &o!, akhir &a! dan laju pertumbuhan spesifik ditetapkan. 8ntuk setiap harga # yang diasumsikan, + dihitung dari pers. ).B!, dan ini digunakan pada

yang dianalisis dengan menggunakan model 5harter pers. ).A)!. #ata biomassa &! dan waktu t! ditetapkan secara arbitrer dengan &o ( *, &a ( *'', pi ( ',C, dan

tiga harga # untuk memberi fungsi ogistik,  # --- '! keadaan menengah # ( ','C!, dan :ompen4, : # --- **9*n&a9&o!; ( ',*')D!. #alam pers. ).A)!, harga + diperoleh dan pers. ).B! 3rance dan Thornley, *6)B!

A'D

 persamaan ).A)! untuk memberikan respons &t!. 8ntuk harga-harga &o, &a dan tertentu, # dapat hanya terletak dalam kisaran

' # &Eln&aTUUo!G ).BB!

).*.7Penerapan Mo,e

"odel pertumbuhan yang telah diuraikan di atas tidak mudah diterapkan secara langsung khususnya dalam penganalisaan harga parameter persamaan dari data. "etode optimasi diperlukan untuk mendapatkan harga tersebut yang membutuhkan waktu yang lama tanpa bantuan komputer. Suatu metode sederhana yang umum digunakan adalah linierisasi yaitu pengubahan bentuk persamaan tersebut ke dalam  bentuk linier. #engan demikian, harga parameter dapat ditentukan dengan teknik

regresi sederhana. "etode linierisasi tersebut akan diterapkan berikut ini untuk

mendapatkan model terapan sederhana untuk persamaan "onomolekuler, :ompert4, ogistik dan <ichards. Sedang penyederhanaan model Vksponensil dengan tikungan tajam

tidak akan dibicarakan karena sudah diuraikan sebelumnya lihat +ab , C. Teladan C!.

 Model Monomolekuler. "odel ini tidak sulit untuk disederhanakan menjadi bentuk persamaan linier  dengan bentuk umum seperti berikut.

y ( a @ bQ 8ntuk persamaan dengan berat awal tanaman &'! yang tidak sama dengan nol, penyederhanaan dapat dilakukan dengan cara berikut

& ( &a - &a - &o!e -kt &a ( &a &o!e ?kt

In &a ?&! ( In &a &o! ? kt Sehingga

#ari penyederhanaan di atas, &a  hams diketahui dan, untuk 

mudahnya, hasil pengamatan terkahir dapat ditetapkan sebagai &a.

Suatu kelemahan dari penyederhanaan ini adalah bahwa &o atau &a

dapat diperoleh dari taksiran koefisien a, sementara parameter ini sudah diketahui. %erbedaan di antara hasil taksiran dengan hasil pengukuran langsung dapat terjadi, untuk itu pengulangan analisis regresi dapat diperlukan untuk mendapatkan harga taksiran &o  yang mendekati hasil

 pengukuran langsung. %endekatan yang dapat dilakukan untuk tujuan

ini adalah dengan menggunakan harga taksiran &a yang dapat diperoleh

dari koefisien a dengan atau tanpa mempertimbangkan harga &o  yang

diukur langsung.

 Model Logistik. +entuk linier dari persamaan logistik dapat

diperoleh dengan pengaturan terlebih dahulu persamaan tersebut seperti  berikut

&- &o&a

&o &a - &o!e-_gt _{&o&a9& ( &}

o @ &a ? &o!e-*-it &o&a9&! &o ( &a &o!e ? _&

inE&o&a9&! ? &oG ( ln&a ? &o! ? gt Sehingga

y ( InE&o&a9&! - &oG Q ( t

a ( ln&a - &o!  b(N

 %ersamaan logistik dalam bentuk linier di atas, seperti pada persamaan sebelumnya, menunjukkan bahwa &o dan &a hams diketahui untuk dapat menghitung parameter persamaan. Sementara kedua jenis parameter pertumbuhan ini dapat dihitung kemudian dari parameter a ( ln&a - &'!. Ini berarti bahwa  perhitungan ulangan perlu dilakukan untuk mendapatkan harga &o  dan &a  hasil  perhitungan yang mendekati hasil pengukuran langsung data pengamatan!.

 Model Gompertz. 8ntuk menaksir parameter model :ompert4 dengan cara linierisasi, pengaturan persamaan dilakukan pertama pada persamaan yang digunakan untuk mendapatkan konstanta # dan go seperti berikut

5e-#t In ( In go - #t di mana yi ( In g Q (t al ( In *B  b* (# A'6

Kemudian persamaan :ompert4 disederhanakan dengan cara berikut setelah mendapatkan harga taksiran # dan

& ( &o.eQpEg'* - e-#t!9#G In & ( ln&o @ Ego* - e-#t!9*AG di mana

Q ( * - e ? _#t! a ( In &o b ( go9#

+erdasarkan penyederhanaan persamaan di atas, langkah pertama yang perlu dilakukan adalah menghitung laju pertumbuhan spesifik laju pertumbuhan relatif! secara manual untuk setiap interval waktu pengamatan. 8ntuk persamaan kedua, analisis persamaan nampaknya akan lebih mudah membuat Q ( * - e-_{#t! dari Q ( t} yang menghasilkan taksiran dan # yang barn. Ini dapat berbeda dari taksiran pertama dari persamaan ( go e ? #t dan dalam keadaan demikian perhitungan ulangan perlu dilakukan untuk mendapatkan harga kedua parameter tersebut yang relatif konstan.

 Model Richards. Sekalipun model ini dapat disederhanakan, tetapi penerapan model linier tersebut tidak begitu mudah dilakukan karena adanya konstanta yang hams ditetapkan secara arbitrer. Salah satu cara linierisasi model <ichards adalah sebagai berikut

&o&a & (_Ew

on @ &an J won!e ?ktG *9n E&on @ wan  J won!e ?ktG *9n &o&a9&

in Ewon @ &an ? won!e?ktG ( n In&o&a9&! &on @ wan ? won!e ?kt ( enln&o&a9&! Eenln&o&a9&! J &oG ( &an ? won!e?kt

A*' In Eentn&W&a9&_{! ? &}

oG(*n &an ? &on! ? kt Sehingga 7 5 inEenln&o&a9&! ? &oG Q ( t a (*n &an ? &on!  b ( k 

8ntuk harga y nampak bahwa berat awal &'! dan berat akhir &a! di samping  berat tanaman yang diamati pada waktu pengamatan tertentu perlu diketahui terlebih

dahulu. Kemudian konstanta n juga harus ditetapkan untuk dapat menghitung y. %enetapan harga n memerlukan pengalaman dalam hal bentuk distribusi data dengan waktu dan bentuk liku yang dihasilkan harga n yang berbeda. #engan perkataan lain, harga n dan suatu liku yang kira-kira sesuai dengan bentuk distribusi data yang sesungguhnya akan menjadi harga n dalam analisis pada tahap pertama. Karena harga n, &o dan &a dihasilkan dari parameter a, maka perhitungan dapat dilakukan secara  berulang-ulang untuk mendapatkan harga n yang konstan serta &o dan &a yang

mendekati hasil pengamatan langsung. Teladan 8.

 Beberapa percobaan menunjukkan perubahan biomassa tanaman (W) denan umur tanaman (t) seperti yan disajikan pada Tabel 8.!, 8.", 8.# $ 8.%. &ata tersebut dinyatakan dalam persen denan menetapkan umur akhir penamatan dan biomassa akhir yan diamati sama denan !''. ubunkanlah W denan t  denan menunakan model *onomolekuler, Loistik, +ompert dan -ichards masinmasin untuk data pada Tabel 8.!, 8.", 8.# dan 8.%.

 /a0ab model *olekuler 

 Lankah ! adalah menetaplcanW o 1 ' dan W a 1 !''

A**

untuk t 1 ', y 1 2n (!'' 3 ') 1 %,4'5" t1 !', y 1 2n (!'' 3 %') 1 %,'6%#  Lankah # adalah menanalisis data denan metode reresi Tinier untuk hubunan y

denan x ( yan sama denan t) yan membutuhkan pertamatama perhitunan x" _{, y}" dan xy seperti yan ditunjukkan dalam Tabel 8.!

 Lankah % adalah menhitun konstanta a dan b serta koe7isien reresi r seperti berikut 

 &" , x" 3 (!.6"9n 1 #8.5'' 3 (55')" _{9!! 1 !!.''' } 

 ye >y (2y)"9n 1 :#.84 3 ( !8,"')" 9!! 1 %#,:%:"

ixy 1 2xy  (!,x)(!y)9n 1 ""6,6' 3 (55')(!8,"')9!! 1 348',! b 1 &y9&" _{1 3}  48',!9!!.''' 1 3','4" a 1 y; 3 !,45 3 (','4" x 5') 1 %,:5 r 1 <9(b.!xy9y" _{) 1}_{%(','4" x3 48',!)9%#,:%:"= 1 ',68" sehina k 1 b 1 3}  ','4" a 1 9n&a ? Wo) %,:5 1 !n(W a 3 W  !!5,58% 1 &a ? Wo W o 1 !'' 3!!5,58% 1 3!5,58% atau Wa 1 !!5,58% > ' 1 !!5,58%

A*D

menikuti metode reresi linier seperti di atas sebaaimana diuraikan berikut ini (Tabel 8.%).

Tabe 8.#ata hasil pengamatan dan konversi data kepada bentuk yang dapat dianalisis dengan linierisasi model <ichards

 Xo. t(Q & y Q y _Qy * ' ',C ,6A ' B,6D6) '  *'  *,BC7' *'' ,*) *B,C7' A ' 7 ',D7C7 B'' ',BCDD 1%091  A' *D ','C)) 6'' ',''ABD *,7DB C B' AB -',D)' *.D'' ',BDC* -7,)' D C' CB -*,ADD* .C'' *,)DD -D),A'C 7 D' D7 -*,)C) A.D'' A,BA6 -***,*D) ) 7' ) -,D'DB B.6'' D,76AA -*),BB) 6 )' 6' -A,DB6 D.B'' *',DC6D -D*,*6

*' 6' 6D -B,AAD ).*'' *7.6AB -A)*,'B

** *'' 66 -C,C66B *'.''' A*,ACAA -CC6,6B'

CC' CB7,C -*C,*)BB A).C'' )','BD7 *CD*,C*') <ata- C' B6,77 -*,A)'B A.C'' 7,77' -*B*,6CCC >

5atalanR7 5 vv.G

.G

   x" x" J*69n ( #8.5''  (55')" 9!! 1 !!.'''

 y" 1   y"  (y)"9n 1 8','%4:  (!5,!8%%)" 9!! 1 56,'84"  xy 1 x) , _{ (!%(y)9n} 1 !54!,5!'8  (55')(!5,!8%%)9!! 1 8'","6'8 b 1 VQy9V.,Q _{( 8'","6'89!!.''' 1 ',':#} a 1 y;  bx;1 !,#8'%  (',':# x 5') 1 ",":' r 1 !9(b.2xy9y" ) 1!!?(',':# x8'","6'8)956,'84"= 1 ',664 @ehina k 1 b 1 ',':# a 1 &no ( ",":' !%!_{A W} n o 1 6,4:6

A*7

W o 1 !'' ,5  6,4:6 1 ',#"! W o 1 ',!' alau

a ( 6,4:6 > ',:': 1 !',#84 2nW a 1 ",#%'9'.5 1 %,48! W a 1 !':,6

 asil perhitunan menunjukkan bah0a model dapat menambarkan cukup tepat penyebaran data denan 0aktu sebaaimana ditunjukkan koe7isien reresi. Tetapi hasil perhitunan konstanta tertentu seperti W o dan W c , tidak sama denan hasil penamatan. alau keraaman taksiran tersebut mencakup hasil penamatan, maka perhitunan ulan untuk mendapatkan taksiran baru yan lebih dekat denan hasil penamatan tidak perlu dilakukan.

).ALLOMETRI

$llometri pada tanaman adalah studi tentang hubungan pertumbuhan di antara  bagian-bagian tanaman. Konsep ini mula-mula dikembangkan pada hewan di mana

sering dijumpai suatu hubungan yang erat di antara bagian-bagian tubuh yang  berbeda. HuQley *6B! merupakan orang yang pertama mengembangkan hubungan allometri pada hewan dan mendapatkan hubungan pertumbuhan di antara bagian- bagian tubuh hewan. Hubungan demikian ternyata berlaku pada bidang biologi

secara lugs. Sebagai contoh pada tanaman, hubungan yang erat dijumpai di antara  panjang dan diameter buah Tabu, panjang dan lebar daun Tropaeolum, berat kering dari dua bagian tanaman dan bahkan hasil pengukuran pada tingkat molekuler. %ada tanaman, hubungan allometri diadopsi pertama-tama oleh %errsall *67!.

A*) )..* $spek "atematis

$nggaplah % dan Y merupakan sifat-sifat suatu organisme yang dapat diamati secara kuantitatif. "isalnya % dan Y masing-masing dapat berupa berat kering suatu tanaman, luas daun atau parameter pertumbuhan lain. Sebagaimana tanaman tumbuh dan berkembang dengan waktu, maka % dan Y akan berubah dengan waktu, sehingga

% ( pt! dan Y ( Lt! ).BC!

yang menunjukkan ketergantungan % dan Y pada waktu. % dan Y dikatakan mempunyai hubungan allometri jika hubungan di antara kedua kuantitas mengikuti  persamaan allometri yaitu

%aYk ).BD!

di mana a dan k adalah konstanta. % dan Y berubah dengan waktu sedemikian sehingga persamaan ).BD! dipenuhi setiap saat.

Ini dapat terjadi bahwa pers. ).BD! adalah simetris antara % dan Y, dan dapat ditulis dengan

Y( cpd ).B7!

 di mana c ( *9a!lik dan d ( *9k  

ogaritma dari pers. ).B7! memberikan suatu persamaan linier  ln % ln a @ k ln Y ).B)! #ifferensiasi pers. ).BD! dengan waktu t memberikan

*9% d%9St ( k*9Y!SY9St ).B6!

;adi laju pertumbuhan % proporsional dengan laju pertumbuhan Y dengan faktor   perbandingan k. $nalisis data dengan metode allometri tidak banyak menarik   perhatian belakangan ini, dan analisis allometrik yang digunakan sebagian peneliti  banyak bersifat empiris.

A*6 ).. $spek 3isiologis

:ambaran biologis yang paling menarik dan allometri linier dapat diperoleh dengan mendiferensiasi dengan waktu dari pers. ).B)! yaitu

ln % ( In a @ k ln Y  )ln %!?k  SIn Y! )*n %! k ?  SIn Y! k ( <p9<Y

di mana <p dan <Y masing-masing adalah laju pertumbuhan relatif % dan Y. ;adi lereng dari garis yang dibentuk dalam hubungan % dengan Y merupakan hasil bagi nisbah! dari laju pertumbuhan relatif kedua komponen tanaman tersebut. #engan demikian parameter k dapat memberikan informasi langsung mengenai partisi asimilat di antara bagian-baigan tanaman. #ari segi somber dan lubuk asimilat, &arren &ilson *67! menyarankan bahwa laju pertumbuhan relatif untuk jaringan yang tumbuh aktif dapat dipandang sebagai suatu ukuran aktifitas lubuk, jadi k dapat dianggap sebagai suatu nisbah aktifitas lubuk pada dua bagian tanaman dari suatu tanaman di mana terdapat suatu hubungan allometri.

Sebelum saran di atas, Xeider *6DA! mengusulkan suatu model penyediaan dan  permintaan asimilat yang sangat sederhana yang kemudian diperkuat 5auston *67'!. Hipotesis Xeider adalah bahwa jika k tidak same dengan satu, maka pertumbuhan kedua bagian tanaman dibatasi oleh permintaan relatifnya terhadap asimilat, sementara jika k ( *, pertumbuhan sangat mungkin dibatasi oleh penyediaan, tetapi dapat juga dibatasi permintaan. Ini dapat dijelaskan dengan menulis persamaan di atas dalam bentuk 

)*A

>*7

A' 

yaitu dalam selang waktu yang singkat, St, nisbah pertambahan berat kering kedua bagian tanaman  proporsional dengan nisbah keseluruhan beratnya. +ayangkanlah tanaman yang terdiri hanya dari akar  dan daun, jika penyediaan asimilat

dibatasi dan tidak terdapat pengendalian permintaan oleh salah satu dari kedua bagian tanaman, maka nisbah pertambahan dan kedua komponen akan sama dengan nisbah  berat keseluruhannya. #i lain pihak, jika bagian-bagian tanaman mempunyai  perbedaan permintaan asimilat, maka k tidak sama dengan * kecuali kedua  permintaan kebetulan sama. Karena harga-harga k yang nyata tidak sama dengan satu nampaknya lebih umum terjadi dan sebaliknya, seseorang dapat menyimpulkan  bahwa situasi-situasi pertumbuhan yang dibatasi permintaan dalam tanaman adalah lebih umum dad yang dibatasi penyediaan. Tetapi hams diingat bahwa pemikiran ini hanya berlaku khusus pada tanaman yang sangat muda di mana seluruh bagian- bagiannya tumbuh aktif. 8ntuk tanaman setahun, konsep ini

. mungkin paling tepat digunakan pada masa pertumbuhan eksponensil.

%ermintaan akan asimilat oleh bagian-bagian tanaman tertentu akan tidak  terelakkan, bagaimanapun juga, untuk tidak menimbulkan pertanyaan mengenai transport yang diarahkan hormon ore**, *67*Z +oren dan &oreing,*67*!. Sehingga  pemikiran yang berbau spekulatif dapat timbul bahwa lereng dari suatu hubungan allometrik linier dipengaruhi oleh hormon. Karena proses ini tidak hanya ditentukan oleh hormon, tetapi juga faktor lain seperti morfologi yang dapat memainkan peranan  penting. +ayangkan kembali tanaman yang hanya terdiri dan akar dan daun, pada masa reproduksi batang memanjang dan struktur reproduksi tumbuh kemudian, sementara kemungkinan tambahan beberapa daun kecil khusus barn pada batang akan menghasilkan laju pertumbuhan relatif daun yang rendah. $kar dapat terus tumbuh dengan laju pertumbuhan relatif yang tinggi sehingga menghasilkan harga k untuk 

A*

umum terjadi dan dapat disamakan dengan perubahan tiba-tiba dalam  pola partisi asimilat 3roughton, *6CD!. %erubahan-penibahan demikian dapat dihubungkan dengan pengalihan Switch! metabolik dan9atau morfologi, khususnya perubahan dari pertumbuhan vegetatif ke repro-duktif. #ilain pihak suatu hubungan allometri kurvilinier dapat menun- jukkan suatu penurunan dalam proporsi jaringan yang tumbuh aktif 

dalam suatu komponen dibandingkan dengan yang lain. Tetapi ini dengan asumsi bahwa hubungan kurvilinier tersebut adalah sungguh-sungguh bukan suatu artifak yang timbul karena sesuatu hal.