Metode Aktual untuk Evaluasi Genetik Produksi Susu pada Sapi Perah

Prosiding Lokakarya Sapi Perah Bogor, 23 november 2006 Pusat Penelitian dan Pengembangan Peternakan Bekerjasama dengan Direktorat Oerbibitan Ditjen Peternakan Fakultas Peternakan Institute Pertanian Bogor Bogor 2007 Page 40-46

Metode Aktual untuk Evaluasi Genetik Produksi Susu

pada Sapi Perah

(Review)

A.Anang dan H. Indrijani

Fakultas Peternakan Universitas Padjadjaran

Abstrak

Para peternak sapi perah sekarang sudah beralih ke penggunaan catatan test day untuk evaluasi genetik. Review ini bertujuan untuk mengevaluasi empat aktual model yang bisa digunakan untuk evaluasi genetik produksi susu pada sapi perah, masing-masing model kumulatif 305 hari, model multiple trait, model regresi tetap dan model random regresi. Memperbandingkan ke empat model tersebut mungkin sulit karena setiap model mendefinisikan pendugaan nilai pemuliaan berbeda, tetapi model random regresi lebih menarik karena mampu menutupi kelemahan-kelemahan model kumulatif catatan 305 hari, waktu test dapat dilakukan kapan saja tanpa memperhatikan waktu dan jarak waktu test, dan mampu menduga nilai pemuliaan total dari catatan tidak lengkap atau catatan yang pendek.

Abstract

Dairy cattle breeders have now turned to the use of test day records for genetic evaluation. This paper reviewed the possibilities of using four actual models for genetic evaluation, including cumulative 305 d model, multiple trait model, fixed regression model and random regression model. The comparison of the four evaluated model seemed to be difficult, while they defined the breeding values strictly differently. However, the random regression model is the most favourable model as it is able to mend the cumulative 305 d model, able to analyse the records measured at different stage of lactation, and able to predict a total breeding value from incomplete and part records.

Pendahuluan

Evaluasi genetik produksi susu pada sapi perah biasanya berdasarkan atas catatan 305 hari. Penggunaan catatan ini tentunya sangat menarik karena mengarah langsung kepada tujuan pemuliaan, yaitu untuk meningkatkan produksi susu kumulatif, tetapi penggunaan catatan ini mempunyai kelemahan yang harus diperbaiki oleh para breeder yaitu mahal dan tidak fleksibel. Dikatakan mahal karena produksi harus dicatat tiap hari dan dikatakan tidak fleksibel karena menyangkut perbedaan biologis ternak pada masa laktasi yang sangat bervariasi dan sangat berpengaruh terhadap keakuratan catatan. Karena keragaman sifat biologis ini produksi harus dikoreksikan, misalnya terhadap panjang laktasi, umur setara dewasa, dan lain-lain. Dilain pihak faktor koreksi sangat spesifik untuk setiap populasi, sehingga penggunaan faktor koreksi dari suatu populasi mungkin tidak tepat digunakan untuk populasi lain. Kelemahan lain dari penggunaan catatan ini adalah ternak selama laktasi harus berada dilingkungan yang sama, dengan kata lain apabila pada suatu masa laktasi dipindahkan ke lingkungan yang berbeda, maka harus dilakukan pengkodean faktor lingkungan. Demikian juga dengan waktu evaluasi yang dilakukan, kita harus menunggu sampai ternak tersebut selesai laktasi.

Para pemulia sekarang telah beralih ke penggunaan catatan Test Day (TD). Dengan metode ini, performans ternak hanya diukur satu hari pada interval waktu tertentu selama laktasi. Pengukuran bisa setiap 15 hari, 30 hari, dan seterusnya. Penggunaan catatan ini tentunya lebih murah dibandingkan dengan catatan kumulatif 305 hari, karena produksi ternak tidak perlu dicatat setiap hari. Ada dua cara menganalisis catatan TD: (1) catatan TD dianggap sebagai sifat yang berbeda dan (2) catatan TD dianggap sebagai sifat yang sama dan dianalisis sebagai catatan berulang. Cara pertama biasanya dianalisis dengan menggunakan multivariate, sedangkan cara ke dua dianalisis dilakukan dengan univariate dengan mempertimbangkan suatu persamaan regresi kurva laktasi sebagai kovariat. Kovariat dapat dipertimbangkan secara umum untuk kelompok ternak

sebagai regresi tetap (Fixed regression Model) dan atau spesifik untuk setiap ternak (Random Regression Model).

Riview ini akan membahas kemungkinan pendugaan nilai pemuliaan untuk produksi susu berdasarkan catatan kumulatif 305 hari, model multivariate, model regresi tetap, dan model regresi random yang berdasarkan Animal Model Best Linear Unbiased Prediction (BLUP).

Model Catatan Kumulatif 305-hari(CM)

Dengan model ini produksi susu ternak dikumulatifkan sampai waktu tertentu (biasanya sampai 305 hari) dan pendugaan nilai pemuliaan hanya berdasarkan satu catatan saja. Seperti telah dikatakan sebelumnya bahwa keuntungan model ini adalah mengarah langsung pada tujuan pemuliaan, sedangkan kelemahannya adalah catatan harus dikoreksikan terlebih dahulu terhadap variasi biologis ternak yang bersangkutan untuk mengurangi kesalahan catatan sebelum pendugaan parameter genetik dan nilai pemuliaan (Mäntysaari, 2002). Mixed modelnya dapat ditulis dalam notasi matrik sebagai berikut:

e Zu Xb y  

dimana : y = vektor untuk pengamatan (produksi susu kumulatif 305 hari) b = vektor untuk efek tetap

u = vektor untuk efek random (ternak) e = vektor untuk residu

X = design matrik yang berhubungan dengan efek tetap Z = design matrik yang berhubungan dengan efek random

Nilai harapan untuk y, u dan e adalah:

                     0 0 Xb e u y E

                      R G R ZG Z ZG e u y 0 cov dimana : RI_e2 2 a A G  I = matrik identitas

A = matrik hubungan kekerabatan antar individu

Persamaan Mixed Model (Mixed Model Equation/MME) dapat ditulis sebagai berikut:                                  y R Z y R X u b G Z R Z X R Z Z R X X R X 1 1 1 1 1 1 1 ˆ ˆ

Dengan mengalikan seluruhnya dengan _e2, maka kita dapatkan suatu MME baru sebagai berikut:                            y Z y X u b A Z Z X Z Z X X X ˆ ˆ 1  dimana : ₂ 2 a e    

bˆ adalah solusi untuk efek tetap dan uˆ adalah nilai pemuliaan untuk semua ternak, baik yang punya catatan ataupun yang tidak (pejantan, induk, danternak lain yang tidak punya catatan tapi pempunyai hubungan kekerabatan).

Model Multiple Trait (MMT)

Pengamatan sifat pada ternak biasanya tidak hanya terhadap satu sifat tetapi umumnya dilakukan terhadap beberapa sifat yang mempengaruhi keuntungan secara keseluruhan. Pada sapi perah yang diamati adalah sifat-sifat produksi (produksi susu, lemak dan protein). Model multiple-trait adalah suatu model yang menganalisis dua sifat atau lebih secara simultan untuk mendapatkan korelasi genetik dan lingkungan diantara sifat-sifat yang diamati (Villumsen, 2002).

Selama ini banyak yang menganggap bahwa yang termasuk ke dalam sifat-sifat produksi susu yaitu : jumlah produksi susu, lemak, dan protein, tetapi sebenarnya pencatatan test day juga dapat dianggap sebagai multiple-trait meskipun hanya produksi susu saja yang dicatat (Wiggans dan Goddard, 1997). Dalam model multiple-trait, produksi susu yang berdasarkan test day dianggap sebagai sifat yang berbeda dan dianalisis menggunakan multivariate animal model. Nilai pemuliaan total dapat diduga dengan menjumlahkan semua nilai pemuliaan sifat yang dianalisis. Untuk mempermudah notasi matrik, dimisalkan dua sifat yang dianalisis. Modelnya adalah sebagai berikut :

1 1 1 1 1 1 X b Z u e y    , dan 2 2 2 2 2 2 X b Z u e y    1

y dan y₂ adalah catatan TD berturut-turut ke satu dan ke dua. X, Z, b, u, dan e telah didefinisikan pada CM. Angka satu dan dua menunjukan sifat ke satu dan ke dua.

Matrik di atas dapat juga ditulis sebagai berikut:

                                       2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 0 0 0 0 e e u u Z Z b b X X y y A G A A A A u u u u u u u u G u Var _a g g g g                      ₂ 2 21 12 2 1 2 2 1 2 2 1 1 1 ) , cov( ) , cov( ) , cov( ) , cov( ) (     e e e e e _{I R} I I I I e e e e e e e e R e Var _                  ₂ 2 21 12 2 1 2 2 1 2 2 1 1 1 ) , cov( ) , cov( ) , cov( ) , cov( ) (    

Untuk mencari solusi efek tetap dan nilai pemuliaan, MME-nya dapat diungkapkan sebagai berikut:

                                                                               2 2 22 1 2 21 2 1 12 1 1 11 2 2 22 1 2 21 2 1 12 1 1 11 2 1 2 1 22 1 22 2 2 21 1 21 1 2 22 2 2 21 1 2 12 1 12 2 1 11 1 11 1 1 12 2 1 11 1 1 22 2 2 21 1 2 22 2 2 21 1 2 12 2 1 11 1 1 12 2 1 11 1 1 ˆ ˆ ˆ ˆ y Z r y Z r y Z r y Z r y X r y X r y X r y X r u u b b g A r Z Z g A r Z Z r X Z r X Z g A r Z Z g A r Z Z r X Z r X Z r Z X r Z X r X X r X X r Z X r Z X r X X r X X ij

g adalah elemen dari Ga1 dan ij

r adalah elemen dari 1

e

R (Mielenz dan Schüler, 1999). b dan ˆ₁ b adalah solusi untuk efek tetap untuk sifat satu dan dua, dan ˆ₂ u ˆ₁ dan u masing-masing nilai pemuliaan untuk sifat satu dan dua. ˆ₂

Model Regresi Tetap(Fixed Regression Model/FRM)

Pendekatan TD dengan Model Regresi Tetap atau Fixed Regression Test Day Model pertama dipublikasikan oleh Ptak dan Schaeffer (1993). Pada analisa ini, catatan TD yang ada dipertimbangkan sebagai catatan berulang untuk sifat yang sama dan diperlukan kurva produksi susu. Kurva Produksi susu yang banyak digunakan adalah kurva dari Ali dan Schaeffer (1987). Dalam menganalisisnya, kurva produksi susu digunakan sebagai kovariat.

Galat dapat diterangkan sebagai pengaruh lingkungan permanen (pe), yang umum terhadap semua pengamatan pada individu yang sama, dan galat diantara pengamatan pada individu yang sama (e). Berikut ini adalah model yang dipakai oleh Ptak dan Schaeffer (1993):















4 1 m ijk j j m im i ijk

HYS

b

x

a

pe

e

y

Keterangan : yijk = Pencatatan test day

HYSi = Pengaruh tetap (Herd-Year-Season)

aj = Pengaruh random dari ternak

pej = Pengaruh random dari lingkungan permanen

eijk = Galat



 4 1 m m im

x

Keterangan : x₁ = DIM/c, c adalah Konstanta, dan ditetapkan 305 hari 2 x = (DIM/c)2, 3 x = ln(c/DIM), x₄ = ln2(c/DIM)

(Subscript i pada regresi menunjukan bahwa kovariat tersarang pada HYS)

DIM = Day Interval Milk= Interval waktu test

Dalam bentuk matrik persamaan di atas dapat ditulis sebagai berikut:

e Wp Zu Xb

y   

dimana: y = catatan test day

W dan p masing-masing design dan vektor matrik untuk lingkungan permanen R Z ZG V y Var( )   2 2 2 ) (u G A g Ah y Var      2 2 _{(1 )} ) (e R I _e I r _y

Var       , dengan r = ripitabilitas, dan

2 2 2 ) ( ) (p P I _p I r h _y Var      

Persamaan mixed modelnya dapat diungkapkan sebagai berikut:

                                              y W y Z y X e p u b I W W Z W X W W Z A Z Z X Z W X Z X X X pe g ˆ ˆ ˆ 1   I= matrik identitas, _{2 2} 2 1 h r g e g       , dan _{2 2} 2 1 h r r p e p      

Pada FRM koefisient regresi berada dan kovariate berada dalam matrik Xb. Dengan demikian bˆ _{adalah solusi untuk efek tetap dan koefisien regresi. Dugaan} nilai pemuliaan adalah uˆ .

Model Regresi Random (Random Regression Model/RRM)

Model random regresi merupakan cara lain untuk menganalisis catatan test day dengan memperlakukan catatan test day sebagai catatan berulang untuk sifat yang sama. Model ini pertama kali di sarankan oleh Schaeffer dan Dekkers (1994) dan kemudian diaplikasikan oleh Jamrozik dan Schaeffer (1997), Jamrozik et al. (1997a), Jamrozik et al. (1997b), Mrode (2006), dan Strabel (2006). Pada model ini kovariate di set pada setiap ternak, dengan demikian setiap ternak bisa mempunyai lebih dari satu aditif genetik, tergantung pada regresi yang digunakan. Dibawah ini adalah model regresi random yang digunakan oleh Jamrozik dan Schaeffer (1997): ijkl j m jlm jm m jlm km i ijkl

HTS

z

z

p

e

y





_



_





  4 0 4 0





_,

keterangan: yijkl = catatan test day

HTSi= efek tetap (Herd-Year-Season)

pj = pengaruh lingkungan permanen

eijkl = residu

jm

km 

 dan = masing-masing koefisien regresi tetap dan random , atau



k0, k1,..., k4



k      ,  _j



_j0,_j1,...,_j4



, dan



1, , , ,



, ) , , , , ( 2 2 4 3 2 1 0     d d c c z z z z z z_{jl jl jl jl jl jl}

Efek aditif genetik (_jl) dan lingkungan (E_ijkl) adalah : j

jl jl z 

  dan E_ijkl  p_j e_ijkl

l l gj jl zGz Var  2   ) (  dengan 



2 2



 , , , , 1 c c d d zjl , 2 2 ) (E_{ijkl e p} Var   , dengan ) ( j Var

G  dan Var(pj)2p (Mielenzet al., 1999)

Dalam notasi matrik model di atas dapat ditulis sebagai berikut: e

Wp Za Xb

y    ,

keterangan: y = Catatan test day

X = Design matrik untuk efek tetap Z = Design matrik untuk efek random W = Design matrik untuk linkungan permanen b = Vektor untuk efek tetap (HTS dan _i _k) a = Vektor untuk efek random (_j)

p = Vektor unntuk lingkungan permanen e = Vektor residu

Persamaan mixed modelnya dapat ditulis:

                                                  y R W y R Z y R X p a b I W R W Z R W X R W W R Z A G Z R Z X R Z W R X Z R X X R X p 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 ' ' ' ˆ ˆ ˆ ' ' ' ' ' ' ' ' ' 2 

(Jamrozik dan Schaeffer, 1997).

Misal solusi untuk aditif genetik ternak i adalah: ) ˆ , ˆ , ˆ , ˆ , ˆ ( ˆ_i a_0i a_1i a_2i a_3i a_4i a  ,

2 4 3 2 2 1 0 ˆ ˆ ˆ ˆ ˆ a c a c a d a d a NP k  i  i  i  i  i

Nilai Pemuliaan Total (TNP) untuk n test day adalah:



  n k NPk TNP 1 Perbandingan Model

Memperbandingkan ke empat model di atas mungkin sangat sulit karena setiap model mendefinisikan nilai pemuliaan berbeda. CM tentunya merupakan model yang baik karena langsung mengarah ke tujuan pemuliaan, tetapi CM dikatakan mahal dan tidak fleksibel seperti yang telah diungkapkan terdahulu. MMT menganalisis catatan test day sebagai sifat yang berbeda dan nilai pemuliaan total merupakan penjumlahan dari seluruh nilai-nilai pemuliaan catatan test day yang dipertimbangkan dalam analisis Bignardi et al. (2006). Kelemahan model ini adalah: (1) mendapatkan konvergen yang kurang baik jika sifat yang dianalisis banyak. Misal untuk 11 catatan test day, likelihood dengan REML tidak mencapai titik optimal sehingga jumlah sifat yang dianalisis harus diperkecil (Swalve, 2000); (2) Produksi susu untuk setiap sapi harus dicatat pada waktu dan selang hari yang sama, misalnya pencatatan harus dilakukan pada hari ke 5, 35 dst. selama laktasi. Variasi biologis untuk setiap ternak akan menyulitkan mengidentifikasi ternak pada paternakan berskala besar; (3) Kriteria seleksi pada umumnya tidak hanya produksi susu, tetapi kandungan lemak susu, protein susu, dan sifat lain yang dianggap penting, sehingga lebih menyulitkan dalam analisis.

FRM menganalisis catatan test day sebagai catatan berulang dengan mempertimbangkan kurva laktasi sebagai kovariat dan dianalisis sebagai efek tetap. Dugaan nilai pemuliaan yang dihasilkan merupakan rataan dari aditif genetik setiap catatan. RRM menganalis catatan catatan test day juga sebagai catatan berulang dengan mempertimbangkan kurva laktasi sebagai kovariat dan dianalisis sebagai efek random. Dengan demikian jumlah aditif genetik tergantung pada jumlah kovariat yang dipakai. Dengan pertolongan kovariat dan koefisien

regresi, nilai pemuliaan ternak dapat diduga disetiap selang waktu laktasi. Kelebihan dari FRM dan RRM adalah waktu test bisa dilakukan kapan saja, tanpa memperhatikan waktu dan jarak waktu test. Sehingga waktu test dapat dilakukan satu hari untuk seluruh peternakan walaupun tingkat laktasi antar sapi berlainan. Kelihatanya RRM lebih menarik dari FRM, karena dengan pertolongan kovariat yang spesifik pada ternak, kita mampu menduga nilai pemuliaan total dari catatan tidak lengkap atau catatan yang pendek.

Kesimpulan

Membandingkan model kumulatif catatan 305 hari, model catatan test day dengan multiple trait, model regresi tetap dan model regresi random untuk menduga nilai pemuliaan tidak mudah karena setiap model mendefinisikan nilai pemuliaan yang berbeda. Tetapi RRM kelihatanya model yang menarik karena mampu menutupi kelemahan-kelemahan model kumulatif catatan 305 hari, waktu test dapat dilakukan kapan saja tanpa memperhatikan waktu dan jarak waktu test, dan mampu menduga nilai pemuliaan total dari catatan tidak lengkap atau catatan yang pendek.

Daftar Pustaka

Ali, T.E. and L.R. Schaeffer. 1987. Accounting for covariances among test day milk yield in dairy cows. Can. J. Anim. Sci., 67:637-644.

Bignardi, A.B., L. El Faro, V.L. Cardoso, P.F. Machado, and L.G. Albuquerque. 2006. Estimation of Genetic Parameters for First Lactations Test Day Milk Yield of Holstein Cattle Using Random Regression Models. 8th WCGALP, CD-ROM Communication no. : 01-46.

Jamrozik, J. and L.R. Schaeffer. 1997. Estimates of genetic parameters for a test day model with random regression for yield traits of first lactation Holsteins. J. Dairy Sci., 80:762-772.

Jamrozik, J., G.J. Kistemaker, J.C.M. Dekkers and L.R. Schaeffer. 1997a. Comparison of possible covariates for use in a random regression model

Jamrozik, J., L.R. Schaeffer and J.C.M. Dekkers. 1997b. Genetic evaluation of dairy cattle using test day yields and random regression model. J. Dairy Sci., 80:1217-1226.

Lynch, M. and B. Walsch. 1999. Genetics and Analyses of Quantitative Traits. Sinauer Associetes, Inc.

Mäntysaari, E.A. 2002. Combining Test Day and Full Lactation Records in Prediction of Breeding Values. 7th WCGALP, CD-ROM Communication no. : 01-01.

Mielenz, N., A.Anang and L. Schüler. 1999. Zuchtwertschätzung mit monatlichen Legeleistungen. Vergleich verschiedener Modelle. Sitzung des Ausschusses für genetisch-statistische Methoden in der Tierzucht der DGfZ. Bonn 12-14 Oktober 1999.

Mielenz, N. and L. Schüler. 1999. Zuchtwertschätzung. Lehrmaterialien zur Nutztiergenetik. Institut für Tierzucht und Tierhaltung mit Tierklinik. MLU- Halle Wittenberg.

Mrode, R., M. Coffey, and H. Jones. 2006. Understanding Cow Evaluations in Random Regression Model. 8th WCGALP, CD-ROM Communication no. : 01-32.

Ptak, E. and L. R. Schaeffer. 1993. Use of test day yields for genetic evaluation of dairy sires and cows. Livest. Prod. Sci., 34:23-34.

Schaeffer, L.R. and J.C.M. Dekker. 1994. Random regression in animal models for test day production in dairy cattle. 5th WCGALP, 18:443-446.

Strabel, T and J.Jamrozik. 2006. Alternative Measures of Lactation Persistency from Random Regression Models with Legendre Polynomials. 8th WCGALP, CD-ROM Communication no. : 01-33.

Swalve, H. H. 2000. Theoritical basis and computational methods for different test-day genetic evaluation methods. J. Dairy Sc. 83:1115-1124.

Villumsen, T.M., P. Madsen, J. Jensen, J.H. Jakobsen. 2002. Blending of test-day and lactation records using a multitrait random regression model. 7th WCGALP, CD-ROM Communication no. : 01-02.

Wiggans, G. R. and M. E. Goddard. 1997. A computational feasible test day model for genetic evaluation of yield traits in the United States. J. Dairy Sci., 80:1795-1800.