SAIMAANNORPAN (PUSA HISPIDA SAIMENSIS) SOSIAALISET VERKOSTOT HAUKIVEDELLÄ
MEERI MIETTINEN
Pro gradu -tutkielma Itä-Suomen yliopisto Ympäristö- ja biotieteiden laitos
Biologia 2018
ITÄ-SUOMEN YLIOPISTO
Ympäristö- ja biotieteiden laitos, biologia
MIETTINEN, MEERI: Saimaannorpan (Pusa hispida saimensis) sosiaaliset verkostot Haukivedellä
Pro gradu -tutkielma (40 op) Elokuu 2018
---
Verkostoanalyysejä käyttämällä voidaan hahmottaa suhdeverkostojen rakenteita ja tunnistaa populaatioiden keskeisimpiä yksilöitä. Niitä voidaankin hyödyntää suojelutoiminnassa esimerkiksi tunnistamalla informaation ja tautien leviämisreitit. Saimaannorppa (Pusa hispida saimensis) on erittäin uhanalainen norpan alalaji, jonka populaatiot ovat kuitenkin olleet kasvussa viime aikoina suojelutoiminnan ansiosta. Saimaannorpan sosiaalisuutta ei ole aiemmin tutkittu verkostoanalyysejä käyttäen ja hylkeilläkin tämä tutkimus on yksi ensimmäisistä verkostoanalyysejä hyödyntävistä tutkimuksista. Materiaalina tässä tutkimuksessa käytettiin vuosien 2010-2016 karvanvaihtoajan havaintoja saimaannorpista Haukivedellä. Saimaannorpan sosiaalinen verkosto osoittautui varsin pirstaleiseksi ja sen aktiivisuus oli vain 4% mahdollisesta. Keskimäärin yksilöillä oli suhde 2,5 lajikumppaniin kuuden vuoden aikana. Suhteista 16% oli monivuotisia. Yleisesti saimaannorppien suhteet vaikuttavatkin olevan lyhytaikaisia. Sosiaalisesti eristyneet yksilöt olivat joko oleskelleet reuna-alueilla, liikkuneet vain vähän tai niistä oli poikkeuksellisen vähän havaintoja. Naaraiden ja urosten välisiä suhteita löydettiin tilastollisella merkitsevyydellä enemmän kuin samaa sukupuolta olevien välisiä suhteita. Saimaannorppien sosiaaliset verkostot vaikuttaisivatkin ehkä perustuvan ensisijaisesti lisääntymiskumppanien välisiin suhteisiin. Kuitenkin muista poiketen verkoston keskeisimmillä naarailla oli yleensä saman verran tai enemmän suhteita muihin naaraisiin kuin uroksiin, minkä takia samaa sukupuolta olevien välisiä suhteita saattaa olla syytä tarkastella tulevaisuudessa vielä lähemmin.
UNIVERSITY OF EASTERN FINLAND
Department of Environmental and Biological Sciences, biology
MIETTINEN, MEERI: Social networks of the Saimaa ringed seal (Pusa hispida saimensis) in Haukivesi basin.
MSc. Thesis (40 cp) August 2018
---
Social network analysis can be used to understand social structures and identify the most central individuals. For wildlife conservation social network analysis can be a good tool to understand for example the spread of information and diseases in population. The Saimaa ringed seal (Pusa hispida saimensis) is endangered subspecies of ringed seal. Lately the conservation efforts have been paying off and the population numbers of the Saimaa ringed seal have been in slight growth. Social network analysis has never been used to study the sociality of the Saimaa ringed seal. Generally, there has not yet been many studies of seal sociality that has utilised network analysis. Material for this study was gathered in Haukivesi basin during moulting periods of years 2010-2016. The social network of the Saimaa ringed seal appeared rather fragmented and the activity of the network was only 4% of the maximum. In average seals had relationship to 2,5 other individuals during the six years. 16% of the associations repeated in different years. Therefore, the associations of the Saimaa ringed seal do not appear to usually be long lasting. Socially isolated individuals had either stayed at the edges of the area populated by the Saimaa ringed seal, generally stayed in one place or there had been especially few observations of those individuals. With statistical significance there was more associations between females and males than between same sex individuals. Social networks of the Saimaa ringed seal appear to be based on the associations of sexual partners. However, the associations of the most central females diverted from this trend as their associations were equally or more often with other females. This aspect of the social network might require further studying in the future.
1 JOHDANTO ...5
2 SOSIAALISET VERKOSTOT ...6
3 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET JA HYPOTEESIT ...7
4 AINEISTO JA MENETELMÄT ...7
4.1 Tutkimusalue ...7
4.2 Kuva-aineisto ...8
4.3 Makuupaikan määrittely ...10
4.4 Sosiaalisen verkoston analyysit ...11
5 TULOKSET ...14
5.2 Yksilöiden keskeisyys suhdeverkossa ...17
5.4 Suhdeverkon ryhmittymät ...25
7 JOHTOPÄÄTÖKSET ...34
KIITOKSET ...35
1 JOHDANTO
Sosiaaliset verkostot muodostuvat yksilöiden välisestä kanssakäymisestä, joksi voidaan laskea esimerkiksi seksuaalinen tai aggressiivinen käyttäytyminen (Wey ym. 2008). Populaation sosiaalisten suhteiden kokonaisvaltainen tarkastelu auttaa hahmottamaan yksilöiden asemaa populaatiossa ja populaatiorakenteita (Snijders ym. 2017). Verkostoanalyysien avulla saadaan tietoa esimerkiksi populaatioiden fragmentoitumisesta, mikä puolestaan voi auttaa lajin suojelussa (Valtonen ym. 2014; Snijders ym. 2017). Muutenkin lajien suojelun kannalta sosiaalisten verkostojen tunteminen on hyödyllistä, koska ne vaikuttavat eläinten selviytymiseen ja lisääntymiseen (Wey ym. 2008; Frère ym. 2010; Stanton ja Mann 2012).
Tässä tutkimuksessa verkostoanalyysiä käytetään saimaannorpan (Pusa hispida saimensis) sosiaalisten suhteiden selvittämiseen. Erittäin uhanalainen saimaannorppa on endeeminen norpan alalaji (Amano ym. 2002; Berta & Churchill 2012; Liukko ym. 2015). Se on laatokannorpan (P.h. ladogensis) lisäksi ainoa makeanvedenhylje, jolla ei ole mitään yhteyttä mereen (Kunnasranta 2001). Vuonna 2017 saimaannorpan populaatiokoon on arvioitu olevan 370–380 yksilöä (Metsähallitus 17.11.2017). Suojelutoimien ansiosta norppakanta on kuitenkin viime vuosina ollut kasvussa, niin että sen uhkaluokitus on voitu laskea äärimmäisen uhanalaisesta erittäin uhanalaiseksi (Liukko ym. 2015). Tiheimmät norppakannat löytyvät Saimaan Pihlaja- ja Haukivedeltä.
Saimaannorpan suhdeverkostoja ei ole tätä ennen tutkittu verkostoanalyysejä hyödyntäen. Hylkeillä taas sosiaalisia verkostoja on tutkittu verkostoanalyysien avulla aiemmin vain havaijinhylkeellä (Neomonachus schauinslandi) (Baker ym. 2016). Yleisesti ottaen verkostoanalyysejä on kuitenkin käytetty viime aikoina enenevissä määrin eläinten käyttäytymisen ja ekologian tutkimuksen tukena, ja nisäkkäilläkin sitä on sovellettu monenlaisten eri lajien sosiaalisten verkostojen selvittämisessä, esimerkiksi seeproilla (Equus), delfiineillä (Tursiops aduncus) ja lepakoilla (Tadarida australis) (Rhodes ym. 2006; Sundaresan ym. 2007; Wiszniewski ym. 2012; Rubenstein ym. 2015).
Yksi yleisimmistä tavoista soveltaa suhdeverkostojen tuntemusta on populaatioiden tautien leviämisen arviointi (Bansal ym. 2007; Hamede ym. 2009; Craft 2015; Baker ym. 2017) Sairauksien leviäminen on erityisen vaarallista saimaannorpan kaltaisille populaatioille, jotka ovat pieniä, eristyneitä ja geneettisesti köyhiä, sillä niissä taudit voivat helposti johtaa yksilömäärän merkittävään vähenemiseen ja sukupuuttoriskin kasvuun (Raga ym. 1997; Kennedy ym. 2000, Haydon ym. 2002; Smith ym. 2009; Valtonen ym. 2012; MacPhee ja Greenwood 2013; Valtonen ym. 2014; Baker ym. 2017). Hylkeillä tunnetaan massakuolemia
morbillivirus tautien aiheuttamana (Baker ym. 2016). Vaikka saimaannorpalla ei ole yhteyttä mereen tai muihin hyljelajeihin, se ei silti ole täysin turvassa tartuntataudeilta, jotka voivat levitä hylkeisiin myös maaekosysteemeistä, ja esim. lintuja voidaan pitää mahdollisina tautien tartuttajina hylkeille (Isomursu ja Kunnasranta 2011; Baily ym. 2015). Tautien lisäksi sosiaalisissa verkostoissa voi levitä myös informaatiota, esimerkiksi kalifornianmerileijonalla (Zalophus californianus) on havaittu, että suhdeverkon keskeisimmät yksilöt löytävät paremmin uusille ruokapaikoille (Schakner ym. 2007). Sosiaalisten suhteiden tuntemisesta voidaan saada siis mitä moninaisinta tietoa populaatiosta, ja saimaannorpan suojelussa siitä voi olla varsinkin hyötyä, koska erityisesti pienet populaatiot ovat herkkiä suhdeverkoston muutoksille (Snijders ym. 2017)
Tämän tutkimuksen tarkoituksena on tuottaa lisätietoa saimaannorpan sosiaalisista verkostoista. Hypoteesi on, että havaittu sosiaalinen verkosto poikkeaa sattumanvaraisesta, ja sen rakenteisiin vaikuttavat yksilöiden ominaisuudet kuten sukupuoli. Käyttäytymisen tutkiminen vesinisäkkäillä on varsin haasteellista, koska yksilöt viettävät suuren osan aikaansa veden alla, missä ne myös sosialisoivat keskenään (Parrish ym. 2000; Kunnasranta 2001; Mizuguchi ym. 2016). Oletettavasti saimaannorpalla yksilöiden väliset sosiaaliset suhteet voidaan kuitenkin havaita sen perusteella, mitkä yksilöt oleskelevat karvanvaihtoaikaan yhteisillä makuupaikoilla. Tutkimuksen tuomaa tietoa voidaan soveltaa sekä saimaannorpan suojelutoiminnassa, että tulevissa sosiaalisten verkostojen tutkimuksissa.
2 SOSIAALISET VERKOSTOT
Alkujaan verkostoanalyysit kehitettiin psykologiassa ihmisryhmien sosiaalisten rakenteiden tutkimiseen (Scott 1988). Eläinten käyttäytymisen tutkimuksessa verkostoanalyysejä on hyödynnetty erityisesti kädellisillä ja valailla, joilla molemmilla on monimutkaiset sosiaaliset verkostot (Lusseau ja Newman 2004; Williams ja Lusseau 2006; Kasper ja Voelkl 2009; Parra ym. 2011; Sueur ym. 2011). Verkostoanalyysejä on kuitenkin käytetty viime aikoina enenevissä määrin eläinten käyttäytymisen ja ekologian tutkimuksen tukena yhä useammilla lajeilla (Titcomb ym. 2015). Nisäkkäilläkin sitä on sovellettu hyvin monenlaisten eri lajien sosiaalisten verkostojen selvittämisessä, esimerkiksi seeproilla (Equus), delfiineillä (Tursiops aduncus) ja lepakoilla (Tadarida australis) (Rhodes ym. 2006; Sundaresan ym. 2007; Parra ym. 2011; Wiszniewski ym. 2012; Rubenstein ym. 2015). Lisäksi verkostoanalyyseillä on tutkittu myös kalojen ja lintujen sosiaalisia verkostoja (Croft ym. 2005; Pike ym. 2008; Aplin ym. 2012;
Shizuka ym. 2014). Jopa epäsosiaalisemmilla lajeilla, kuten pussiahmalla (Sarcophilus harrisii), verkostoanalyysejä on voitu hyödyntää niiden tutkimisessa (Hamede ym. 2009).
Suhdeverkostot muodostuvat verkoston yksiköistä eli yksilöistä tai ryhmistä, sekä niiden välisistä suhteista (Wey ym. 2008; Farine ja Whitehead 2015). Verkostoanalyysien avulla verkostojen yksilöille voidaan laskea keskeisyysarvoja, kuten kuinka monta suhdetta yksilöllä on. Yksilöiden ominaisuuksien lisäksi verkostoanalyyseillä voidaan tarkastella myös verkoston rakennetta kokonaisuutena, esimerkiksi verkoston tiheyttä. Näitä tietoja eläinten sosiaalisista verkostoista voidaan hyödyntää monilla tavoilla, esimerkiksi yksilöiden keskeisyyden selvittämistä voidaan hyödyntää jopa eläinten persoonallisuustutkimuksessa (Pike ym. 2008; Wilson ym. 2013; Krause ym. 2010). Suhdeverkostojen avulla voidaan myös tunnistaa suojelun kannalta erityisen merkittävät yksilöt, kuten ne jotka yhdistävät enimmäkseen eristyneitä alapopulaatioita (Snijders ym. 2017). Suojelussa verkostoanalyysejä voidaan hyödyntää myös esimerkiksi ryhmien aggressiivisuuden vähentämisessä (McCowan ym. 2008). Yksi yleisimmistä tavoista soveltaa suhdeverkostojen tuntemusta on kuitenkin populaatioiden tautien leviämisen arviointi (Bansal ym. 2007; Hamede ym. 2009; Craft 2015; Baker ym. 2017). Sosiaalisten suhteiden tuntemisella ja keskeiset yksilöt tunnistamalla voidaan tehostaa tautien torjuntaa, hyödyntämällä tietoa esimerkiksi rokotusohjelmien suunniteluun (Christley ym. 2005; Prager ym. 2011; Rushmore ym. 2014; Baker ym. 2016; Baker ym. 2017). Uhanalaisten lajien rokottaminen osana suojelua voi puolestaan olla entistä ajankohtaisempaa, kun monet taudit leviävät pohjoisemmaksi ilmastonmuutoksen myötä (Haydon ym. 2002; Lips ym. 2008; Prager ym. 2011; Dudley ym. 2015; Baker ym. 2017). Lisäksi sairauksien vaikutusta sukupuuttoihin on luultavasti aliarvioitu, koska tiedot patogeenien esiintymisestä luonnon populaatioissa ovat puutteellisia (Smith ym. 2009).
3 TUTKIMUKSEN TAVOITTEET JA HYPOTEESIT
Tutkimuksen hypoteesi on, että saimaannorpan sosiaaliset verkostot Haukivedellä poikkeavat sattuman varaisesta. Tutkimuksen tavoitteena on tuottaa lisää tietoa saimaannorpan ekologiasta ja käyttäytymisestä. Tutkimuksen tuloksia voidaan hyödyntää saimaannorpan suojelussa.
4 AINEISTO JA MENETELMÄT
Tutkimuksen aineisto kerättiin Saimaan Haukivedeltä (kuva 1) vuosina 2010-2016 karvanvaihtoaikana eli toukokuusta kesäkuuhun vuosittain. Haukivesi sijaitsee Etelä-Savossa ja on noin 80 km pitkä ja pinta-alaltaan n. 560 km² (Jelkänen ja Kukkonen 2017; SYKE 2017). Tutkimusalueen ytimen muodosti alueella sijaitseva Linnansaaren kansallispuisto. Sosiaalisen suhdeverkoston rajaamiselle Haukivedelle löytyy varsin selkeät geneettiset ja maantieteelliset perusteet (Valtonen ym. 2012). Vuonna 2016 Haukiveden saimaannorppakannaksi arvioitiin 65–86 yksilöä (Metsähallitus). Karvanvaihtoaika on saimaannorpan valokuvaamiseen otollisinta aikaa, koska silloin norpat oleskelevat luodoilla pitkiä aikoja päiväsaikaan (Kunnasranta 2001). Tutkimuksen tuloksien oletetaan kuvaavan saimaannorpan sosiaalisia suhteita ainakin suurin piirtein myös muina vuodenaikoina.
4.2 Kuva-aineisto
Tämän tutkimuksen aineistona käytettiin yksilöllisesti tunnistettujen (photo-ID) norppien kuva- ja sijaintiaineistoja Haukivedeltä. Alle 1-vuotiaat kuutit jätettiin tutkimuksen ulkopuolelle. Tällaisessa tutkimuksessa poikaset kannatta jättää huomiotta, koska ne ovat vielä riippuvaisia emostaan eikä niiden voida katsoa olevan itsenäisesti sosiaalisia (Frère ym. 2010; Stanley ym. 2017). Lisäksi kuutit liikkuvat pitkiä matkoja vieroituksen jälkeen, joten niiden paikka sosiaalisessa verkostossa luultavasti muuttuu merkittävästi ennen aikuisikää (Niemi ym. 2011). Kuvamateriaali kerättiin pääosin noin 50 riistakameralla (Scout Guard 550VB ja 560K-8M) vuosina 2010-12, mutta osa tuli myös muista tutkimusprojekteista tai satunnaisista yleisöhavainnoista. Riistakamerat asennettiin noin 1-2 metrin päähän makuukivestä. Kuvat haluttiin mahdollisimman läheltä, jotta turkkikuviot erottuvat selvästi, mutta kuitenkin niin kaukaa, että koko yksilö näkyisi kuvassa. Kamerat kiinnitettiin puihin, kiviin tai paikalle pystytettyihin lautoihin. Sijoituksella pyrittiin välttämään ruohikon ja aaltojen laukaisemia turhia kuvia. Kameroihin asetettiin suuri laukaisu herkkyys ja mahdollisimman hyvä kuvien laatu. Lauetessaan kamera otti aina kaksi kuvaa 30 sekunnin viiveellä. 1-3 kertaa viikossa käytiin tarkastamassa, että kamerat eivät olleet liikkuneet tai tippuneet, ja vaihdettiin muistikortit (2-4 GB) sekä patterit tarvittaessa. Tiedot kirjattiin Excel-taulukoihin.
Kuva-aineistoa käytettiin yksilöiden tunnistamisessa. Tunnistus perustui pääasiassa kyljen kuviointiin, ja tapahtui manuaalisesti vertailemalla kolmea erillistä turkkialuetta (kuva 2). Saimaannorpan turkkikuviot sopivat hyvin yksilöiden tunnistukseen, sillä ne ovat yksilöllisiä ja säilyvät samanlaisina läpi koko elämän (Koivuniemi 2016). Myös yksilöiden sukupuoli tunnistettiin kuvista, jos eläimen genitaalialue oli sopivasti näkyvissä. Kuvamateriaali ja
9
10
paikkatietoaineisto, sekä lisätiedot kuten sukupuoli, kerättiin WWF:n Norppagalleriaan tietokannaksi (http://norppagalleria.wwf.fi/).
Kuva 2. saimaannorppa Minna (Phs003) ja esimerkkialueet turkkikuvioista, joiden avulla yksilö voidaan tunnistaa samaksi molemmissa kuvissa. Valokuvaajina Jari Kankkunen ja Mervi Kunnasranta.
4.3 Makuupaikan määrittely
QGIS -paikkatieto-ohjelman avulla määritettiin saimaannorpan makuupaikat Haukivedellä. Makuupaikka muodostui yksittäisestä saaresta/luodosta, saari/luotoryhmästä, yhtenäisestä rantaviivasta tai salmen rannoista, ja sen läpimitta oli maksimissaan noin kilometri. Alueella sijaitsi yksi tai useampia paikkoja, joissa norpat makailivat. Näillä alueen sisäisillä paikoilla norpilla pitäisi olla näköyhteys toisiinsa. Aikaikkunana käytettiin vuosittaista karvanvaihtoaikaa. Jos norppa kuvattiin kerrankin karvanvaihtoaikana makuupaikalla, se merkattiin sinä vuonna makuupaikalla oleskelleeksi.
11 4.4 Sosiaalisen verkoston analyysit
Kamerahavainnot makuupaikoilla oleskelleista saimaannorpista ja niiden sukupuolista kerättiin Excel-taulukkoon. Makuupaikka- ja aika aineiston pohjalta rakennettiin (0,1) -matriisi ja painotettu matriisi. (0,1) -matriisitaulukossa yksilöiden suhde sai arvon 1, jos ne olivat olleet samalla makuupaikalla samana vuonna. Suhde sai arvon 0, jos yksilöitä ei oltu koskaan havaittu samalla makuupaikalla samana vuonna. Painotetussa matriisissa painotuksena yksilöiden suhde sai arvon sen perusteella, monenako eri vuonna ne olivat olleet samoilla makuupaikoilla. Jos esimerkiksi kaksi yksilöä havaittiin kolmena eri vuonna toistensa kanssa samoilla makuupaikoilla, niiden suhde sai painotetussa matriisissa arvon kolme, mutta (0,1) -matriisissa arvon yksi. Painotettu matriisi sisältää enemmän informaatiota suhteista (pitkäaikaisuus), mutta (0,1) -matriisi, johon merkitään vain, onko yksilöiden välillä suhdetta vai ei, sopii useampiin erilaisiin verkostoanalyyseihin. Koska tämän tutkimuksen aikaikkunana käytettiin vuosittaista karvavaihtoaikaa, painotetussakaan arvossa ei ole huomioitu kuinka usein yksilöt ovat vuoden aikana makuupaikalla olleet tai ovatko saimaannorppa yksilöt olleet makuupaikalla yhtä aikaa. Tutkimuksen verkostoanalyysit suoritettiin UCINET -ohjelmalla (Borgatti ym. 2002) ja suhdeverkkoa havainnollistavat sosiogrammit piirrettiin siihen kuuluvalla NetDraw -ohjelmalla. Keskeinen termi sosiaalisia verkostoja tarkasteltaessa on noodi (node), joka on sosiaalisen verkon yksikkö (yksilö tai ryhmä). Tässä tutkimuksessa jokainen noodi edustaa yhtä norppayksilöä. Sosiaalinen verkosto (social network) muodostuu noodeista ja niiden välisistä suhteista. Suhde (edge) on sosiaalinen yhteys kahden noodin välillä, joka tässä tutkimuksessa tarkoittaa norppayksilöiden oleskelua samalla makuupaikalla saman vuoden karvanvaihtoaikana. UCINET -ohjelmalla analysoitiin yksilöiden keskeisyys ja ryhmittyminen (taulukko 1). Keskeisyysanalyysit (centrality measures) kertovat siitä, miten yksilö asemoituu sosiaalisessa verkostossa. Tässä tutkimuksessa ensimmäinen käytetty keskeisyysanalyysi oli yksilön suhteiden määrä eli keskeisyysaste (degree) (Wey ym. 2008; Sundaresan ym. 2015). Keskeisyysaste on yksinkertaisimpia keskeisyyden mittareita, sillä se kertoo, montako välitöntä suhdetta yksilöllä on (Wey ym. 2008).
Toinen suoritettu keskeisyysanalyysi oli eigenvektori. Eigenvektori huomioi yksilön keskeisyyttä laskiessa yksilön suoran suhdemäärän lisäksi myös siihen yhteydessä olevien yksilöiden suhteiden määrän (Sundaresan ym. 2015). Eigenvektori saa siis korkeita arvoja paitsi silloin, jos yksilöllä on paljon suhteita, mutta myös silloin, jos siihen suhteessa olevilla yksilöillä on itsellään paljon suhteita (Sundaresan ym. 2015). Kolmas käytetty keskeisyysanalyysi oli välillisyys (betweeness), joka mittaa yksilöiden keskeisyyttä laskemalla,
12
kuinka monet yksilöt ovat yhteydessä toisiinsa kyseisen yksilön kautta eli monenko yksilön välissä kohdeyksilö on (Wey ym. 2008). Korkeita välillisyysarvoja saavat yksilöt ovat merkittäviä sosiaalistenryhmien yhdistäjiä (Wey ym. 2008).
Verkoston arvoista mitattiin keskittyneisyyttä (centralization) ja tiheyttä (density). Keskittyneisyys näyttää miten suuri ero keskeisyydessä on keskeisimpien yksilöiden ja muiden yksilöiden välillä (Johanson ym. 1995). Jos verkoston keskittyneisyys on suuri, osa yksilöistä on selkeästi muita keskeisempiä (So ym 2015). Sekä suhteiden määrän, että välillisyyden suhteen maksimaalisesti keskittynyt verkosto on tähti ja minimaalisesti keskittynyt verkosto on pyörä (kuva 3) (Johanson ym. 1995; Wey ym. 2008). Tähdessä keskeisimmällä yksilöllä on suurin mahdollinen keskeisyys, ja muilla yksilöillä ei ole suhteita muihin kuin keskeisimpään yksilöön. Pyörässä taas kaikki yksilöt ovat yhtä keskeisiä.
Kuva 3. Esimerkkiverkostot sekä keskeisyysasteen että välillisyyden suhteen maksimaalisesti (verkosto A) ja minimaalisesti (verkosto B) keskittyneistä verkostoista (Johanson ym. 1995; Wey ym. 2008).
Tiheys puolestaan on havaittujen suhteiden määrä jaettuna kaikkien mahdollisten suhteiden määrällä, ja se kertoo suhdeverkon aktiivisuudesta (Wey ym. 2008). Tiheys saa arvoja 0 ja 1 väliltä, missä 0 tarkoittaa ettei yksilöiden välillä ole lainkaan suhteita ja 1 tarkoittaa että kaikilla verkoston yksilöillä on suora suhde toisiinsa (Johanson ym. 1995).
Sukupuolten välisiä suhteita tarkasteltiin käyttämällä E-I indeksiä, jolla voidaan verrata ryhmien sisäisten ja ulkoisten suhteiden määrää (Hamede ym. 2009). Ryhmän tässä tapauksessa muodostivat samaa sukupuolta olevat yksilöt, ja E-I indeksillä vertailtiin, onko suhteita enemmän samaa vai eri sukupuolta olevien välillä. Urokset muodostavat ryhmän yksi ja naaraat ryhmän kaksi. Sukupuoleltaan tunnistamattomat yksilöt jätettiin analyysistä kokonaan pois,
Verkosto B (pyörä) Verkosto A (tähti)
13
sillä niiden mukaan ottaminen olisi vääristänyt analyysin tuloksia. Jos sukupuoleltaan tunnistamattomista yksilöistä olisi muodostettu ryhmä kolme, tunnistettujen urosten ja naaraiden suhteita kolmanteen ryhmään olisi aina pidetty ryhmien eli sukupuolten välisenä. Tosiasiassa kolmannen ryhmän yksilöiden sukupuolesta ei vain ole varmuutta, joten kyseessä saattaa yhtä hyvin olla myös samaa sukupuolta olevien yksilöiden välinen suhde. E-I indeksillä vertailtiin siis kahden sukupuoliryhmän sisäisiä ja välisiä suhteita. Toisin sanoen mitattiin, onko uroksilla ja naarailla enemmän sosiaalisia suhteita saman sukupuolen vai vastakkaisen sukupuolen yksilöihin. Permutaatio testillä selvitettiin, poikkesiko sukupuolten välisten suhteiden määrä merkitsevästi samaa sukupuolta olevien suhteiden määrästä tällä verkostolla. Vertaamalla satunnaisia verkostoja havaittuun selviää siis millä todennäköisyydellä havaittu sukupuolten välinen suhdemäärä johtuisi sattumasta (Croft ym. 2011; Farine ja Whitehead 2015). Toistoja tehtiin tässä tutkimuksessa 5000.
Ryhmiä (clique) tarkastelemalla voidaan nähdä miltä osin sosiaalinen verkosto on erityisen tiivis (Johanson ym. 1995). Ryhmä muodostuu, jos kaksi noodia, jotka yhdistyvät toisiinsa, yhdistyvät myös samaan kolmanteen noodiin (Johanson ym. 1995; Christley ym. 2005; Wey ym. 2008). Kaikilla ryhmän jäsenillä on siis suhde toisiinsa eli ryhmän sisällä on suuri sosiaalinen aktiivisuus (Johanson ym. 1995; Wey ym. 2008). Koska yksilöt voivat kuulua useampaan ryhmään, verkoston ryhmät voivat ryhmittyä myös suuremmiksi kokonaisuuksiksi. Taulukko 1. Tutkimuksen keskeiset analyysit.
Analyysi Englannin kielinen termi Mitataan Keskeisyysaste eli suhteiden
määrä
Degree Yksilön suhteiden määrä.
Välillisyys Betweeness Kuinka monet yksilöt yhdistyvät
toisiinsa kyseisen yksilön kautta.
Eigenvektori Eigenvector Välittömien suhteiden lisäksi
huomioidaan, montako suhdetta kohdeyksilöön yhteydessä olevilla yksilöillä itsellään on. Keskittyneisyys Centralization Miten suuri ero keskeisyydessä
on verkoston keskeisimpien yksilöiden ja muiden yksilöiden välillä.
Tiheys Density Havaittujen suhteiden määrä
jaettuna kaikkien mahdollisten suhteiden määrällä.
E-I indeksi E-I index Ryhmien (sukupuolten) sisäisten
ja ulkoisten suhteiden määrä.
Ryhmät clique Kaksi noodia, jotka yhdistyvät
toisiinsa, yhdistyvät myös samaan kolmanteen noodiin muodostaen ryhmän.
14 5 TULOKSET
5.1 Yleiset havainnot Haukiveden suhdeverkosta
Tutkimusjakson aikana tunnistettiin 65 saimaannorppaa, joista 30 oli naaraita ja 23 uroksia, sekä 12 yksilöä, joiden sukupuolesta ei ollut varmuutta. Näiden yksilöiden välisistä suhteista muodostui tutkimuksessa tarkasteltava sosiaalinen verkosto (kuvat 4 ja 5). Haukiveden 85 makuupaikasta 25 oli sosiaalisia makuupaikkoja, joilla havaittiin useampi yksilö saman vuoden aikana. 60 makuupaikalla havaittiin siis vain yksi yksilö saman vuoden karvanvaihtokautena. Kaikkiaan 253 kuvattua havaintoa saimaannorpista käytettiin sosiaalisten suhteiden tarkasteluun. Keskimäärin saimaannorpalla oli tutkimuksen aikana sosiaalinen suhde 2,5 lajikumppaniin.
Seitsemällä 65:stä saimaannorpasta ei havaittu suhteita muihin norppiin. Yhteensä 14 yksilöä muodostivat muista eristyneitä pareja, ja lisäksi löytyi yksi neljän yksilön joukko, joiden ei havaittu olevan kytkeytyneitä muihin saimaannorppiin. Loput 40 yksilöä kytkeytyivät toisiinsa suoraan tai välillisesti, muodostaen suhdeverkon suurimman komponentin. Yhteensä suhdeverkosto muodostui siis 16 komponentista. Yksittäisistä yksilöistä yksi oli uros, kaksi naaraita ja kolme sukupuoleltaan tunnistamattomia yksilöitä. Eristyneistä pareista taas neljä oli uroksen ja naaraan välisiä pareja ja yksi urospari. Lopuissa kahdessa parissa oli sukupuoleltaan tunnistamattomia yksilöitä.
Saimaannorppapareja, joiden yksilöillä ei havaittu sosiaalisia suhteita muihin kuin pariinsa, oli sekä norppavesien keskeisillä, että reuna-alueilla. Suurimmalla osalla näistä yksilöistä kaikki niiden havaitut makuupaikat olivat suhteellisen lähellä toisiaan eli ne eivät olleet liikkuneet laajalti. Merkittävän poikkeuksen tähän muodostivat yksilöt Phs160 ja Phs137. Nämä kaksi yksilöä, joilla havaittiin sosiaalinen suhde vain toisiinsa, molemmat ovat liikkuneet sekä Hauki- että Pihlajavedellä samoilla alueilla. Myös niillä yksilöillä, joilla ei havaittu lainkaan sosiaalisia suhteita lajikumppaneihin, makuupaikat sijaitsivat sekä keskeisillä että reuna-alueilla. Sosiaalisesti eristyneistä yksilöistä osa oli liikkunut laajalti ja osa vain vähän. Lisäksi kahden yksilön liikkeistä ei ollut tietoa, sillä ne oli havaittu vain kerran.
Yhteensä 64 saimaannorppa yksilön välillä oli 80 sosiaalista suhdetta. Näistä suhteista 13 oli useampivuotisia eli noin 84% suhteista havaittiin vain yhtenä vuonna. Enimmillään samat norppayksilöt havaittiin toistensa kanssa samoilla makuupaikoilla kolmena eri vuonna. Kolmivuotisia suhteita norppien välillä oli kolme ja kaikki niistä olivat naaraan ja uroksen välisiä. Loput kymmenen useampivuotisista suhteista olivat kaksivuotisia. Kahtena vuonna samoilla makuupaikoilla oleskelleiden norppien suhteista kuusi eli suurin osa olivat uroksen ja
15
16
17
naaraan välisiä, kaksi urosten välisiä ja yksi naaraiden välinen. Yhdessä tapauksessa kyseessä oli naaraan ja sukupuoleltaan tunnistamattoman yksilön välinen suhde. Useimmiten yksilöt, joilla havaittiin useampivuotinen suhde, eivät olleet liikkuneet laajalti.
Yksilöitä, joilla oli suhde, ei vuoden aikana koskaan havaittu yhdessä useammalla kuin yhdellä makuupaikalla. Kuitenkin Useampivuotisissa suhteissa neljässä tapauksessa norpat olivat olleet eri vuosina eri makuupaikoilla. Näistä parien Phs003-Phs050, Phs023-Phs040 ja Phs038-Phs047 eri makuupaikkojen etäisyys oli kuitenkin vain noin yksi kilometri. Pari Phs022-Phs028 oli kuitenkin poikkeuksellisesti havaittu yhdessä makuupaikoilla, joiden välinen etäisyys oli noin viisi kilometriä. Lisäksi parilla oli kaksi toisistaan niin kaukana olevaa makuupaikkaa, että toinen niistä jäi tutkimusalueen ulkopuolelle, Pihlajavedelle. Phs003-Phs050, Phs022-Phs028, Phs038-Phs047 ja Phs160-Phs137 olivat myös ainoita useampivuotisista suhteista, joissa ainakin toinen yksilöistä oli liikkunut laajalti.
5.2 Yksilöiden keskeisyys suhdeverkossa
Korkeimpia arvoja keskeisyysanalyyseissa saivat yksilöt Phs003 eli Minna, Phs022 eli Pasi, Phs028 eli Lilja, Phs029 eli Noora, Phs031 eli Oliivia ja Phs050 (taulukko 2). Näistä saimaannorpista Phs022 oli uros ja kaikki muut olivat naaraita. Lisäksi naarasnorppa Phs003 eli Minna sai korkeita arvoja kaikista keskeisyysanalyyseistä. Kaikki suhdeverkon keskeisimmät yksilöt havaittiin Haukiveden keskeisimmillä norppavesillä. Osa näistä yksilöistä oli kuitenkin liikkunut laajalti ja tullut havaituksi myös reuna-alueilla.
Eniten suhteita lajikumppaneihin havaittiin naarasnorppa Phs031:llä eli Oliivialla, jolla havaittiin kuuden vuoden aikana sosiaalinen suhde kymmeneen muuhun yksilöön. Myös Phs003:lla eli Minnalla, Phs029:llä eli Nooralla ja Phs033:lla eli Alpolla oli huomattava määrä suoria suhteita muihin yksilöihin (kuva 6). Näistä korkeimpia arvoja suhteiden määrässä saavista yksilöistä kolme oli naaraita ja yksi uros. Osa yksilöistä oli liikkunut laajalti, mutta osa taas oli pysytellyt suhteellisen pienellä alueella. Suorien suhteiden keskiarvo oli 2,5 ja keskihajonta 2,33. Jos ainoastaan suurin komponentti otettiin tarkkailtavaksi, sen sisällä yksilöillä oli keskimäärin suhde noin neljään lajikumppaniin. Suhteiden määrässä suhdeverkon keskittyneisyys puolestaan oli 0,1229 eli noin 12,3%. Kun painotus eli eri vuosina olevat suhteet samaan yksilöön lasketaan mukaan suhteiden määrään Phs031:llä eli Oliivialla oli silti eniten suhteita. Muutenkin suuria arvoja saavat yksilöt pysyivät enimmäkseen samoina kuin ilman painotusta laskettaessa, mutta naarasnorppa Phs050 nousi tässä analyysissa yhdeksi keskeisimmistä yksilöistä.
18 Taulukko 2. Erityisen korkeita arvoja keskeisyysanalyyseissa saavat yksilöt.
Yksilö Sukupuoli Suhteiden määrä Suhteellinen
suhteiden määrä Painotettu suhteiden määrä Eigenvektori Välillisyys Suhteellinen välillisyys
Phs003 naaras 9 0.143 10 0.309 210.3 10.768 Phs022 uros 6 0.095 7 0.022 347 17.768 Phs023 uros 5 0.063 5 0.213 0 0 Phs028 naaras 5 0.063 5 0.059 276.6 14.163 Phs029 naaras 9 0.143 9 0.273 252.867 12.948 Phs031 naaras 10 0.159 11 0.373 86.367 4.422 Phs033 uros 8 0.127 8 0.269 98.983 5.068 Phs038 uros 5 0.079 8 0.286 19.717 1.01 Phs040 uros 6 0.095 8 0.307 15.6 0.799 Phs048 uros 5 0.063 4 0.059 174.383 8.929 Phs050 naaras 7 0.111 10 0.366 53.05 2.716 Phs159 uros 6 0.095 7 0.283 15.6 0.799 Phs196 naaras 4 0.063 4 0.174 0 0
19
20
Phs031:llä eli Oliivialla oli myös korkein eigenvektorin arvo. Korkeita arvoja eigenvektorilla saivat lisäksi Phs003 eli Minna, Phs040 ja Phs050 (kuva7). Näistä saimaannorpista kolme oli naaraita ja yksi uros. Lisäksi näistä yksilöistä vain Phs003 eli Minna oli liikkunut laajalti. Haukiveden saimaannorppien Eigenvektorin keskiarvo oli 0.067 ja keskihajonta 0,106.
Korkein välillisyys oli Phs022:lla eli Pasilla. Lisäksi korkeita välillisyysarvoja saivat Phs003 eli Minna, Phs028 eli Lilja ja Phs029 eli Noora (kuva 8). Kaikki nämä norpat olivat liikkuneet varsin paljon paikasta toiseen. Näistäkin norpista kolme oli naaraita ja yksi uros. Välillisyyden suhteen sosiaalisen verkoston keskittyneisyys oli 0,1631 eli noin 16,3%. Välillisyyden keskiarvo oli 33,5 ja keskihajonta oli 72,19.
Haukiveden sosiaalisen verkoston tiheys oli 0,04 eli havaittu suhdeverkon aktiivisuus oli 4% mahdollisesta maksimaalista. Jos tarkastellaan ainoastaan verkoston suurinta komponenttia, 40 yksilön rykelmää, senkin tiheys oli vain 0,088 eli aktiivisuus oli noin 9% mahdollisesta.
5.3 Sukupuolten väliset ja sisäiset suhteet
E-I indeksillä selvisi, että Haukivedellä urosnorppien välisiä suhteita oli 18, naaraiden välisiä suhteita oli 30 ja eri sukupuolta olevien yksilöiden välisiä suhteita oli 44 (taulukko 3). Sekä naarailla että uroksilla oli siis enemmän suhteita vastakkaiseen sukupuoleen kuin samaa sukupuolta oleviin lajikumppaneihin (kuva 9). Erityisesti uroksilla oli noin 2,5 kertaa enemmän suhteita naaraisiin kuin toisiin uroksiin. Naaraillakin, joilla oli enemmän suhteita samaa sukupuolta oleviin yksilöihin, oli noin 1,5 kertaa enemmän suhteita uroksiin kuin muihin naaraisiin. Keskimäärin uroksilla oli tutkimuksen kuuden vuoden aikana suhde kahteen naaraaseen ja enimmillään kuuteen. Naarailla oli suhde keskimäärin yhteen urokseen tutkimuksen aikana ja enimmillään viiteen.
Taulukko 3. Saimaannorppayksilöiden eri sukupuolten sisäiset ja väliset suhteet Haukivedellä vuosina 2010-2016.
Sukupuolen
sisäiset suhteet Sukupuolten väliset suhteet Yhteensä E-I indeksi
Urokset 18 44 62 0.419
Naaraat 30 44 74 0.189
Kaikki yksilöt joilla havaittiin huomattavasti enemmän suhteita vastakkaiseen sukupuoleen kuin samaan sukupuolta oleviin olivat uroksia. Saimaannorpilla Phs022 eli Pasi, Phs048 eli Nuutti ja Phs051 havaittiin suhde vähintään neljään naaraaseen, mutta ei yhteenkään urokseen.
21
22
23
24
Lisäksi urosnorppa Phs038:lla havaittiin suhde neljään naaraaseen ja yhteen urokseen. Enimmillään enemmän suhteita samaa sukupuolta oleviin havaittiin naarasnorppa Phs065:llä, jolla oli suhde kahteen muuhun naaraaseen eikä yhteenkään urokseen.
Korkeita keskeisyysarvoja saavista yksilöistä urosnorppa Phs022 eli Pasilla kaikki suhteet olivat vastakkaiseen sukupuoleen. Naarasnorppa Phs003 eli Minnalla taas havaittiin suhde kolmeen naaraaseen ja viiteen urokseen. Muilla korkeita keskeisyysarvoja saavilla naarailla Phs028 eli Liljalla, Phs029 eli Nooralla, Phs031 eli Oliivialla ja Phs050:lla puolestaan oli suhteita saman verran sekä uroksiin että naaraisiin tai hieman enemmän toisiin naaraisiin (taulukko 4).
Taulukko 4. Erityisen korkeita arvoja keskeisyysanalyyseissa saavien yksilöiden suhteet samaa ja eri sukupuolta olevien välillä.
Yksilö Sukupuoli Suhteet samaan sukupuoleen Suhteet vastakkaiseen sukupuoleen suhteita yhteensä (sukupuoleltaan tunnistetut) E-I Phs003 naaras 3 5 8 0.250 Phs022 uros 0 6 6 1.000 Phs023 uros 2 2 4 0.000 Phs028 naaras 2 2 4 0.000 Phs029 naaras 4 4 8 0.000 Phs031 naaras 5 4 9 -0.111 Phs033 uros 3 5 8 0.250 Phs038 uros 1 4 5 0.600 Phs040 uros 3 3 6 0.000 Phs048 uros 0 4 4 1.000 Phs050 naaras 4 3 7 -0.143 Phs159 uros 3 3 6 0.000 Phs196 naaras 1 3 4 0.500
Permutaatio testillä selvisi, että sukupuolten välisten suhteiden määrä poikkesi tilastollisesti merkitsevästi sattumanvaraisesta (taulukko 5). Todennäköisyys, että saimaannorpilla olisi näin paljon enemmän suhteita vastakkaiseen sukupuoleen kuin saman sukupuolen yksilöihin sattuman takia, oli siis pieni.
25 5.4 Suhdeverkon ryhmittymät
Haukivedellä oli yhteensä 16 vähintään kolmen yksilön ryhmää (kuva 10). Näistä neljä oli neljän yksilön ryhmiä ja yksi viiden yksilön ryhmä (taulukko 6). 12 ryhmää, sisältäen kaikkein suurimmat ryhmät, limittyivät toisiinsa yhteisten yksilöiden kautta. Tämä ryhmittymä, jonka yksilöt olivat usein osa useita ryhmiä, muodosti verkoston kaikkein sosiaalisesti aktiivisimman osan. Vain neljä ryhmää eivät olleet osa tätä ryhmittymää. Niistä kahdessa ryhmässä yksilöt eivät kuuluneet mihinkään muuhun ryhmään. Lisäksi toiset kaksi ryhmää, 9 ja 10, jakoivat yksilöitä vain keskenään. Isoimmassa ryhmässä olevista yksilöistä kaikki saivat myös korkeita keskeisyysarvoja. Muutenkin useimmat isoihin ryhmiin kuuluvista yksilöistä saivat myös korkeita keskeisyysarvoja saimaannorppa populaatiossa. Kaikki korkeita keskeisyysarvoja saavat yksilöt olivat osa jotain ryhmää.
Taulukko 6. Viisi suurinta ryhmää saimaannorppa populaatiossa Haukivedellä. Ryhmittymän nro. Yksilöt ryhmittymässä 4 Phs023 Phs031 Phs040 Phs159 Phs196 1 Phs029 Phs031 Phs040 Phs159 2 Phs029 Phs031 Phs053 Phs065 11 Phs029 Phs033 Phs040 Phs159 12 Phs003 Phs033 Phs050 Phs132 6 TULOSTEN TARKASTELU
Kokonaisuutena Haukiveden 65 saimaannorpan suhdeverkko oli varsin pirstaleinen ja suhteita yksilöiden välillä havaittiin vähän. Suhdeverkko muodostui 16 komponentista. Suurin komponentti oli 40 yksilön joukko, jotka yhdistyivät toisiinsa suhteilla joko suoraan tai välillisesti. Lopuista yksilöistä kuudella ei ollut lainkaan suhteita lajikumppaneihin, 14 yksilöä
Permutaatiotesti
Toistojen määrä = 5000
Havaittu Min Keskiarvo Max Keskihajonta P>=Hav. P<=Hav. Sisäiset suhteet 0.353 0.324 0.499 0.735 0.060 0.998 0.006 Ulkoiset suhteet 0.647 0.265 0.501 0.676 0.060 0.006 0.998 E-I 0.294 -0.471 0.001 0.353 0.119 0.006 0.998
26 Kuva 10. Saimaannorpan sosiaalisen verkon ryhmittymät Haukivedellä.
27
muodostivat seitsemän paria ja neljä yksilöä yhdistyivät vain toisiinsa omaksi pieneksi joukokseen. Kuuden tutkimusvuoden aikana saimaannorpilla havaittiin keskimäärin sosiaalinen suhde 2,5 lajikumppaniin ja suurin osa näistä suhteista (noin 84%) havaittiin vain yhtenä vuonna. Jos kuitenkin tarkasteltiin vain suhdeverkon ydinjoukkoa, norpilla oli suhde jopa neljään lajikumppaniin. Tämä saattaakin vastata paremmin norpan sosiaalisuutta norppatiheyden kasvaessa. Koska norppayksilöillä oli keskimäärin vähemmän kuin yksi sosiaalinen suhde vuodessa, voidaan saimaannorppaa pitää varsin epäsosiaalisena hylkeenä. Kannattaa tosin huomioida, että koska suuri osa saimaannorppien sosiaalisesta käyttäytymisestä tapahtuu luultavasti veden alla, kaikkia sosiaalisista suhteista ei välttämättä ole tutkimuksessa havaittu (Kunnasranta 2001; Mizuguchi ym. 2016). Myös makuupaikkajako on saattanut olla paikoin liian konservatiivinen. Vaikka saimaannorppa on suhteellisen epäsosiaalinen hylje ei se kuitenkaan vaikuta olevan täysin erakko, muun muassa koska suurin osa yksilöistä oli kuitenkin yhteydessä toisiinsa suoraan tai välillisesti.
Suhteista 16% oli useampivuotisia. Enimmillään samat norppayksilöt havaittiin toistensa kanssa samoilla makuupaikoilla kolmena eri vuonna. Kolmivuotisia suhteita norppien välillä oli kolme ja kaikki niistä olivat naaraan ja uroksen välisiä. Loput kymmenen useampivuotisista suhteista olivat kaksivuotisia. Myös kahtena vuonna samoilla makuupaikoilla oleskelleiden norppien suhteista suurin osa oli uroksen ja naaraan välisiä. Saman vuoden aikana saimaannorppia ei koskaan havaittu yhdessä usealla eri makuupaikalla. Kuitenkin niistä saimaannorpista, joilla oli useampivuotinen suhde, muutaman yhteiset makuupaikat vaihtuivat eri vuosina. Useimmilla pareilla eri makuupaikkojen etäisyys oli kuitenkin vain noin yksi kilometri. Eri sukupuolta olevilla Phs022 eli Pasilla ja Phs028 eli Liljalla, joilla oli useampivuotinen suhde, makuupaikkojen välinen etäisyys oli kuitenkin jopa noin viisi kilometriä. Lisäksi parilla Phs160-Phs137 oli kaksi toisistaan niin kaukana olevaa yhteistä makuupaikkaa, että toinen niistä jäi tutkimusalueen ulkopuolelle, Pihlajavedelle. Näistä Phs137 on uros ja Phs160 sukupuoleltaan tunnistamaton yksilö. Koska suurin osa useampivuotisista suhteista oli aina samalla makuupaikalla, pitää harkita kuvaako suhteen monivuotisuus todella sen vahvuutta vai ovatko molemmat yksilöt olleet ensisijaisesti kiinnostuneita vain tietystä makuupaikasta (Krause ym. 2010; Titcomb ym. 2015). Erityisesti koska saimaannorpat ovat paikkauskollisia ja ympäristö voikin vaikuttaa niiden sosiaalisiin suhteisiin (Koskela ym. 2002; Wolf ym. 2007; Titcomb ym. 2015; Koivuniemi ym. 2016). Kuitenkin esimerkiksi harmaahylkeellä (Halichoerus grypus) on voitu todeta sosiaalisten suhteiden olevan riippuvaisia yksilöiden sosiaalisesta käytöksestä, eikä vain valittujen lisääntymispaikkojen
28
läheisyydestä (Pomeroy ym. 2005). Yksilöiden käyttäytymisen voidaankin katsoa ohjaavan niiden paikkaa sosiaalisessa verkostossa ensisijaisesti (Croft ym. 2009).
Haukiveden sosiaalisen verkoston tiheys oli 0,04 eli havaittu suhdeverkoston aktiivisuus oli 4% mahdollisesta maksimaalisesta. Jos tarkastellaan ainoastaan verkoston suurinta komponenttia, 40 yksilön joukkoa, senkin tiheys oli vain 0,088 eli aktiivisuus oli noin 9% mahdollisesta näiden yksilöiden välillä. Tiheyttä arvioitaessa ja vertailtaessa on huomioitava, että suuremmat suhdeverkot eivät yleensä ole yhtä tiheitä kuin pienemmät (Farine ja Whitehead 2015). Näiden tiheyslukujen valossa saimaannorpan suhdeverkosto ei vaikuta erityisen aktiiviselta, varsinkaan koska tiheydet perustuvat hyvin pitkälle, kuuden vuoden, aikajaksolle. Koska aineisto on monelta vuodelta, täytyy myös huomioida, ettei saatuja tuloksia verkoston tiheydestä voida suoraan verrata lyhyemmän aikajakson tutkimusten kanssa.
Erilaiset tavat mitata yksilön keskeisyyttä suhdeverkossa eivät ole täysin toisistaan riippumattomia vaan antavat yleensä samansuuntaisia arvoja (Christley ym. 2005). Korkeimpia arvoja keskeisyysanalyyseissa saivat yksilöt Phs003 eli Minna, Phs022 eli Pasi, Phs028 eli Lilja, Phs029 eli Noora, Phs031 eli Oliivia ja Phs050. Näistä saimaannorpista Phs022 oli uros ja kaikki muut olivat naaraita. Phs003 eli Minna sai korkeita arvoja kaikista keskeisyysanalyyseistä. Yleisesti ottaen kaikissa keskeisyysanalyyseissä suurin osa keskeisimmistä yksilöistä oli naaraita, mutta joukossa oli aina myös vähintään yksi uros. Tämä voi ainakin osittain johtua siitä, että tutkimuksessa oli enemmän naaraita kuin uroksia. Kaikki suhdeverkon keskeisimmät yksilöt havaittiin kaikkein keskeisimmillä ja tiheimmillä norppavesillä, mikä selittääkin parhaiten niiden keskeisyyttä Haukiveden sosiaalisessa verkostossa. Useat näistä yksilöistä olivat lisäksi liikkuneet laajalti ja useimmista oli myös paljon havaintoja. Nämä asiat selittivät kuitenkin keskeisyyttä vähemmän, sillä osa keskeisistä yksilöistä ei ollut liikkunut paljoa ja havaintojakin saattoi vähimmillään olla keskeisestä yksilöstä vain viisi. Näin ollen makuupaikkojen sijainti keskeisillä saimaannorppavesillä selitti yksilöiden keskeisyyttä parhaiten.
Naarasnorppa Phs031:llä eli Oliivialla oli sekä eniten suoria suhteita muihin yksilöihin että korkein eigenvektorin arvo. Sillä oli tutkimuksen aikana suhde kymmeneen lajikumppaniin. Myös Phs003:lla eli Minnalla, Phs029:llä eli Nooralla ja Phs033:lla eli Alpolla oli huomattava määrä suoria suhteita muihin yksilöihin. Kun eri vuosina olevat suhteet samaan yksilöön lasketaan mukaan suhteiden määrään, myös naarasnorppa Phs050 nousee edellä mainittujen lisäksi yhdeksi keskeisimmistä yksilöistä. Suorien suhteiden määrän avulla voidaan erityisesti arvioida yksilöiden sairastumisriskiä (Christley ym. 2005). Suhteiden määrässä verkoston keskittyneisyys oli 0,1229 eli noin 12,3%. Keskittyneisyyden ollessa enemmän kuin 0,2 eli 20%
29
voidaan verkostoa pitää merkitsevästi keskittyneenä (So ym. 2015). Kokonaisuutena saimaannorpan sosiaalinen verkosto ei siis ole erityisen keskittynyt eli erot yksilöiden suhteiden määrässä eivät ole yleisesti ottaen merkitsevän suuria. Korkeita arvoja eigenvektorilla saivat Phs031 eli Oliivian lisäksi Phs003 eli Minna, Phs040 ja Phs050. Korkein välillisyys taas oli Phs022:lla eli Pasilla. Lisäksi korkeita välillisyysarvoja saivat Phs003 eli Minna, Phs028 eli Lilja ja Phs029 eli Noora. Kaikki nämä norpat olivat liikkuneet varsin paljon paikasta toiseen, mikä selittänee niiden suuren välillisyyden.
Haukivedellä urosnorppien välisiä suhteita oli 18, naaraiden välisiä suhteita oli 30 ja eri sukupuolta olevien yksilöiden välisiä suhteita oli 44. Tilastollisesti merkitsevästi yksilöillä olikin enemmän suhteita vastakkaiseen sukupuoleen kuin oman sukupuolen yksilöihin. Keskimäärin uroksilla oli tutkimuksen kuuden vuoden aikana suhde kahteen naaraaseen ja enimmillään kuuteen. Naarailla oli tutkimuksen aikana suhde keskimäärin yhteen urokseen ja enimmillään viiteen. Jos kahdella yksilöllä oli molemmilla suhde vain toisiinsa, suhde oli useimmiten uroksen ja naaraan välinen.
Erityisesti uroksilla havaittiin huomattavasti enemmän suhteita vastakkaiseen sukupuoleen kuin samaa sukupuolta oleviin. Saimaannorpilla Phs022 eli Pasi, Phs048 eli Nuutti ja Phs051 havaittiin tutkimuksen aikana suhde vähintään neljään naaraaseen, mutta ei yhteenkään urokseen. Lisäksi urosnorppa Phs038:lla havaittiin suhde neljään naaraaseen ja yhteen urokseen. Enimmillään enemmän suhteita samaa sukupuolta oleviin havaittiin naarasnorppa Phs065:llä, jolla oli suhde kahteen muuhun naaraaseen eikä yhteenkään urokseen.
Urosnorppa Phs022 eli Pasi, jolla kaikki suhteet olivat vastakkaiseen sukupuoleen, sai myös erityisen korkeita keskeisyysarvoja. Naarasnorppa Phs003 eli Minnalla, joka myös sai erityisen korkeita keskeisyysarvoja, taas havaittiin suhde kolmeen naaraaseen ja viiteen urokseen. Muilla korkeita keskeisyysarvoja saavilla naarailla oli yleensä suhteita saman verran sekä uroksiin että naaraisiin tai hieman enemmän toisiin naaraisiin. Useimpien keskeisten naaraiden sosiaaliset suhteet poikkeavatkin hieman koko populaatiosta, jossa sukupuolten väliset suhteet ovat yleisempiä kuin samaa sukupuolta olevien suhteet. Naaraiden välisiä suhteita saattaakin olla syytä tarkastella tulevaisuudessa tarkemmin. Usein sosiaalisissa verkostoissa yhteiset ominaisuudet vetävät yksilöitä yhteen, ja esimerkiksi pullonokkadelfiineillä eniten sosiaalisia suhteita on havaittu samaa sukupuolta olevien yksilöiden välillä (Newman 2003; Lusseau ja Newman 2004). Harmaahylkeillä taas useampivuotisia suhteita oli naaraiden välillä, kun taas saimaannorpalla suurin osa monivuotisista suhteista oli uroksen ja naaraan välisiä. (Pomeroy ym. 2005). Koska saimaannorpilla oli eniten suhteita eri sukupuolta olevien yksilöiden välillä, vaikuttaakin siltä, että saimaannorpat vähintäänkin sietävät vastakkaista sukupuolta olevia
30
yksilöitä paremmin kuin samaa sukupuolta olevia lajikumppaneita. Saimaannorppien sosiaaliset verkostot saattavatkin perustua pitkälti lisääntymiskumppanien välisiin suhteisiin.
Saimaannorppa uroksien on arveltu lisääntyvän samana vuonna useiden naaraiden kanssa (Yurkowski ym. 2011). Tässä tutkimuksessa naarailla havaittiin suhde keskimäärin vain yhteen urokseen, kun taas uroksilla havaittiin olevan suhteita keskimäärin kahteen naaraaseen kuuden havainnointivuoden aikana. Sukupuoleltaan tunnistamattomia yksilöitä ei tässä huomioitu lainkaan. Enimmilläänkin suhteita vastakkaiseen sukupuoleen havaittiin urosnorppa Phs022 eli Pasilla, jolla oli suhde kuuteen naaraaseen. Painotettunakin sillä oli seitsemän suhdetta kuuden vuoden aikana. Lisäksi nämä suhteet sijoittuivat Phs022 eli Pasilla yleensä eri vuosille. Saman suuntaisia tuloksia oli myös muilla uroksilla, joilla oli ollut paljon suhteita vastakkaiseen sukupuoleen. Useimmiten niillä havaittiin vuoden aikana vain yksi suhde. Vuositasolla suhteita oli siis sen verran vähän, ettei tässä tutkimuksessa voi erityisesti sanoa löytyvän todisteita siitä, että saimaannorpalla olisi saman vuodenaikana useita lisääntymiskumppaneita. Toisaalta täytyy huomioida, että tämän tutkimuksen ajankohta sijoittui karvanvaihtoajalle.
Yksilön suhteiden määrä ja muu keskeisyys sosiaalisessa verkossa saattaa kertoa esimerkiksi sen dominoivasta asemasta ja keskeisestä tai muuten hyvästä makuupaikasta (Krause ym. 2010). Tällaisia yksilöitä ovat luultavasti varsinkin yksilöt, joilla on paljon suhteita vastakkaiseen sukupuoleen. Toisaalta yksilö on saattanut olla monien lajitovereiden kanssa tekemisissä, koska se on etsinyt makuupaikkaa ja tullut muiden tiehensä ajamaksi. Korkeita arvoja välillisyydessä saavat yksilöt saattavat olla tällaisia yksilöitä, sillä ne olivat liikkuneet paljon paikasta toiseen. Kuitenkin esimerkiksi Phs022 eli Pasilla oli sekä paljon suhteita vastakkaiseen sukupuoleen, että suuri välillisyysarvo. Vuositasolla suhteet ovat olleet kuitenkin yleensä eri vuosina, eikä paikalla ole havaittu muita uroksia. Tämä viittaisi siihen, että Phs022 eli Pasi on mahdollisesti kulkenut etsimässä lisääntymiskumppaneita ja onnistunut niitä myös löytämään. Toisaalta urokset Phs048 eli Nuutti ja Phs051, joilla myös havaittiin paljon suhteita naaraisiin, havaittiin aina samalla makuupaikalla. Voitaisiinkin siis olettaa, että niiden sosiaalinen asema on vakaampi kuin Phs022 eli Pasin, joka joutui kiertelemään eri makuupaikkoja. Toisaalta se voi myös viitata vain erilaisiin lisääntymisstrategioihin. Tämä on kuitenkin jokseenkin epätodennäköisemmältä, sillä paljon liikkuneellakin uroksella oli yleensä suhde vain yhteen naaraaseen vuodessa. Tarkastelemalla kanssakäymisiä pienemmässä aikaikkunassa voisi myös selvittää onko näiden suhteiden kanssakäyminen ollut lyhytaikaista vai pitkäkestoisempaa vuoden sisällä.
Yksittäin ja eristyneinä pareina olevien yksilöiden sijoittuminen kartalle ei yksinään vaikuttaisi selittävän niiden vähäistä sosiaalisuutta, sillä niitä havaittiin sekä norppavesien
31
keskeisillä, että reuna-alueilla. Yksilöiden liikkuminenkaan ei selittänyt niiden yksilöiden vähäistä sosiaalisuutta, joilla ei ollut lainkaan sosiaalisia suhteita, sillä osa niistä oli liikkunut laajalti ja osa vähän. Sen sijaan muista eristyneissä pareissa olevien yksilöiden kaikki makuupaikat olivat yleensä lähekkäin. Pienellä alueella liikkuminen vähentää todennäköisyyttä tavata monia lajikumppaneita, joten samalla alueella pysyttely voi selittää, miksei eristyneiden parien yksilöillä ollut muita suhteita. Merkittävän poikkeuksen tähän muodostivat yksilöt Phs160 ja Phs137, jotka olivat liikkuneet hyvin laajalti. Phs160:llä ja Phs137:lla, joilla havaittiin sosiaalinen suhde vain toisiinsa, molemmilla oli makuupaikat sekä Hauki- että Pihlajavedellä samoilla alueilla. Yleensäkin saimaannorppayksilöiden liikkuminen Hauki- ja Pihlajaveden välillä on harvinaista.
Eristyneiden parien vähäiselle sosiaalisuudelle ei siis löytynyt yhtä selittävää tekijää. Kuitenkin kaikkien parien sosiaalinen eristyneisyys voitiin selittää vähäisellä liikkuvuudella, makuupaikan sijainnilla reuna-alueella tai havaintojen vähyydellä. Pareista lähes kaikki olivat liikkuneet vähän, suurin osa oleili reuna-alueilla ja muutamista oli vain vähän havaintoja. Myös muista sosiaalisesti eristynyt neljän yksilön joukko oli reuna-alueella. Havaintojen vähyys yksilöstä selitti kaikkein parhaiten miksi joillakin yksilöillä ei havaittu suhteita lajitovereihin lainkaan. Suuri osa yksinään olleista yksilöistä oli havaittu tutkimuksen aikana vain muutaman kerran. Kuitenkin esimerkiksi Phs009 eli Terhistä oli runsaasti havaintoja ja sen eristyneisyys muista vaikuttaisikin selittyvän yksilön oleskelusta norppaluvultaan harvalla reuna-alueella.
Ryhmiä, joiden sisällä kaikilla yksilöillä on suhde toisiinsa, löytyi Haukivedeltä 16 kappaletta. Kaikki korkeita keskeisyysarvoja saavat yksilöt olivat osa jotain ryhmää. Muutenkin useimmat ryhmiin kuuluvista yksilöistä saivat myös korkeita keskeisyysarvoja. Ryhmistä 12 limittyivät toisiinsa yhteisten yksilöiden kautta yhdeksi ryhmittymäksi, muodostaen populaation sosiaalisesti kaikkein aktiivisimman osan. Myös suurimman ryhmittymän ulkopuolelle jäävissä ryhmissä oli keskeisiä yksilöitä. Ne siis muodostivat omia huomattavasti pienempiä sosiaalisia keskittymiään.
Kun tutkimuksessa havaittuja sosiaalisia suhteita verrattiin tietokannasta löytyviin sukulaisuussuhteisiin, ei tutkimuksessa havaittu sosiaalisia suhteita emojen ja yli vuoden vanhojen jälkeläisten välillä. Alle vuoden ikäisiä kuutteja ei tutkimuksessa huomioitu, koska niiden ei katsottu tekevän itsenäisiä päätöksiä sosiaalisista suhteistaan. On mahdollista, ettei suhteita emojen ja yli vuoden ikäisten jälkeläisten välillä havaittu, koska saimaannorppien sukulaisuussuhteita ei tunneta vielä kovin hyvin. Sukulaisuuden vaikutuksia suhteisiin voidaan tutkia tulevaisuudessa lisää, kun photo-ID ja genetiikka tutkimusten myötä saadaan lisää tietoa.
32
Vesinisäkkäillä yksilöt usein tunnistetaan yksilöllisesti valokuvista tutkimusta varten (esim. Mahaffy ym. 2015; Titcomb ym. 2015). Hylkeillä yksilöt voidaan tunnistaa niiden maatessa rannoilla (Baker ym. 2016). Saimaannorpan photo-ID tutkimuksessa yksilöitä kuvattiin rannoilta, minkä ansiosta yksilöiden tunnistusvarmuus on suuri (Koivuniemi 2016). Tämän tutkimuksen vahvuutena voidaan muutenkin pitää saimaannorpan suhteellisen selkeästi rajautuvaa elinaluetta ja photo-ID tutkimusta, joiden ansiosta havaintoja yksilöistä on tässä tutkimuksessa kattavasti ja paljon. Yksilöt oli havaittu keskimäärin 2,5 kertaa karvanvaihtoaikana ja uusinta havainnot eri vuosien välillä olivat 19-49% (Koivuniemi ym. 2016). Tulevaisuudessa tarkastelemalla suhteita pienemässä aikaikkunassa, voidaan syventää havaittujen suhteiden ymmärtämistä. Yksivuotisillekin suhteille voidaan antaa enemmän painoarvoa, jos norppien kanssakäyminen ja oleskelu samoilla alueilla on vuoden sisällä toistuvaa. Lisää tietoa suhteesta voitaisiin erityisesti saada, jos yksilöt havaitaan makuupaikalla yhdessä.
Tässä tutkimuksessa käytetty määritelmä suhteelle (makuupaikan läpimitta enimmillään n. 1 kilometri) oli suhteellisen laaja verrattaessa sosiaalisempien lajien kuten havaijinhylkeen ja delfiinien suhdeverkkojen tutkimuksiin (esim. Wiszniewski ym. 2012; Baker ym. 2016; Titcomb 2017). Monissa tutkimuksissa sosiaalisten verkostojen kartoittaminen yksilöiden välisten etäisyyksien tai lepopaikkojen perusteella on todettu toimivaksi menetelmäksi, vaikka sillä onkin riskinsä (Rhodes ym. 2006; Johnson ym. 2012; Stanton ja Mann 2012; Farine 2015; Titcomb ym. 2017). Kuitenkin tässä tutkimuksessa pystyttiin löytämään tilastollinen merkitsevyys sukupuolten välisten suhteiden suurelle määrälle. Näin ollen havaittu saimaannorpan sosiaalinen verkosto ei ollut sattumanvarainen, mikä puhuukin käytettyjen menetelmien toimivuuden puolesta. Eri tutkimusten tulosten vertaamiselle haasteita tuovat eri populaatio koot, keräys metodit, ja valitut aikaikkunat, mutta kunhan erot huomioidaan vertailussa, on se kuitenkin mahdollista (Farine ja Whitehead 2015). Esimerkiksi suhteellisia arvoja käyttämällä voidaan vertailla eri kokoisia verkostoja (Johanson ym. 1995).
Yleisesti sosiaalisia verkostoja ei ole hylkeillä verkostoanalyysien avulla tutkittu vielä paljoa, mutta muutamalla saimaannorpan sukulaislajilla suhdeverkostoja on kuitenkin näin kartoitettu. Näitä ovat esimerkiksi havaijinhylje ja galapagosinmerileijona (Zalophus wollebaeki) (Wolf ym. 2007; Baker ym. 2016). Näihin lajeihin verrattuna saimaannorppa on varsin epäsosiaalinen. Havaijinhylkeellä ja galapagosinmerileijonalla lähes kaikki yksilöt olivat joko suoraan tai välillisesti yhteydessä toisiinsa, kun taas saimaannorpalla 25 yksilöä 65:stä oli yksin tai pienissä sosiaalisesti eristyneissä joukoissa (Wolf ym. 2007; Baker ym. 2016). Havaijinhylje yksilöillä oli keskimäärin 15 suhdetta kun saimaannorpilla suhteita oli
33
keskimäärin vain 2,5, vaikka tutkimusjakso oli norpalla huomattavasti pidempi (Baker ym. 2016). Suuremmassa norppakannassa suhteiden määräkin saattaisi lisääntyä, mutta jo nykyinen tutkimusalue sijoittui yhdelle saimaannorpan runsaimmista esiintymisalueista. Tiheyden suhteen suuremmat populaatiot tapaavat saada pienempiä arvoja, mutta havaijinhylkeen 250 yksilön populaatio oli tiheydeltään 0,06 kun 65 saimaannorpan populaation tiheys oli 0,04 (Farine ja Whitehead 2015; Baker ym. 2016). Sekä galapagosinmerileijonilla että saimaannorpilla uroksilla oli vähemmän suhteita kuin naarailla eikä kummillakaan yksilöiden havaittu suosivan sukulaisiaan muodostaessaan sosiaalisia ryhmiä, vaikka galapagosinmerileijonalla vahvimmat sosiaaliset suhteet olivatkin geneettisesti saman kaltaisten yksilöiden välillä (Wolf ym. 2007; Wolf ja Trillmich 2008). Sekä havaijinhylkeillä, saimaannorpilla että harmaahylkeilläkin suurin osa (82-89 %) tutkimuksten suhteista havaittiin vain kerran (Pomeroy ym. 2005; Baker ym. 2016). saimaannorppa ei siis poikkea muista hylkeistä siinä, että sen suhteista 16% havaittiin useampana vuonna. Toisin sanoen pidempi aikaiset suhteet vaikuttavat olevan norpalla yhtä yleisiä kuin muillakin hylkeillä. Vielä tarkemman kuvan näiden suhteiden luonteesta voisi saada tarkkailemalla niitä pienemmässä aikaikkunassa, vuoden sisällä.
Tämä on ensimmäinen tutkimus saimaannorpan sosiaalisista verkkoista. Sen lisäksi että saimaannorpista kerätään Haukivedellä jatkuvasti lisää havaintotietoja, Pihlajaveden runsas norppakanta on tulevaisuudessa hyvä kohde saimaannorpan suhdeverkkojen tutkimukselle. Haukiveden ja Pihlajaveden populaatiot muodostavatkin toisilleen varsin mielekkään vertailukohteen. Tulevaisuudessa näiden suhdeverkkojen erilaisuutta tai samanlaisuutta voidaankin luultavasti vertailla permutaatio t-testillä ja ANOVA:lla (Croft 2011; So ym. 2015). Lisäksi tulevissa tutkimuksissa voidaan harkita The half weight indexin käyttöä. Se painottaa suhteita huomioimalla monenako havainto kerroista yksilöt oli tavattu yhdessä, toinen yksilöistä erikseen tai molemmat erikseen (Stanton ja Mann 2012; Titcomb ym. 2017). Sitä käyttämällä huomioidaan, että yksilöt voivat olla tekemisissä vaikkei kumpaakaan niistä ole havaittu (Stanton ja Mann 2012; Titcomb ym. 2017). Tämän tutkimuksen aikaikkuna on kuitenkin sen verran suuri, että sen käyttö olisi luultavasti ollut turhaa, sillä yksilöt täytyi havaita vain kerran karvanvaihtoaikana makuupaikalla. Tulevaisuudessa, jos halutaan käyttää pienempää aikaikkunaa, käsiteltävän aineiston kohtuullistamiseksi tarkastelun voisi kohdentaa tämän tutkimuksen pohjalta esimerkiksi keskeisiin yksilöihin tai vaikka niihin yksilöihin, joilla on tässä tutkimuksessa havaittu useampivuotinen suhde. Näin saatettaisiin saada tarkempaa tietoa näiden suhteiden luonteesta.
34 7 JOHTOPÄÄTÖKSET
Sosiaalisuudeltaan saimaannorppa vaikuttaa varsin epäsosiaaliselta. Seitsemän tutkimus vuoden aikana yksilöillä havaittiin suhde keskimäärin 2,5 lajikumppaniin ja noin 84% suhteista oli yksivuotisia. Enimmillään yksilöllä saattoi kuitenkin olla suhde kymmeneenkin yksilöön. Näiden tulosten valossa ei näytä todennäköiseltä, että saimaannorpan sosiaaliset suhteet olisivat yleensä pitkäkestoisia ja pysyviä. Kuitenkin Haukivedellä urosten ja naaraiden välisiä suhteita oli tilastollisesti merkitsevästi enemmän kuin samaa sukupuolta olevien välisiä suhteita. Myös useampivuotisista suhteista suurin osa oli eri sukupuolta olevien välisiä. Saimaannorpan sosiaalisen verkoston havaittu rakenne ei siis ollut sattumanvarainen, vaan yksilöt vaikuttivat käyttäytymisellään sosiaalisiin suhteisiinsa. Emojen ja vieroitettujen poikasten välisiä suhteita ei tutkimuksessa havaittu, joten sukulaisuussuhteet tuskin ovat verkostossa merkittäviä. Tämän tutkimuksen valossa näyttääkin siltä, että saimaannorpilla on enimmäkseen lyhytaikaisia sosiaalisia suhteita, erityisesti lisääntymiskumppanien kanssa.
Kokonaisuutena saimaannorpan sosiaalinen verkosto oli varsin pirstaleinen, sillä 25 yksilöä 65:stä oli yksin tai pienissä sosiaalisesti eristyneissä joukoissa. Lisäksi verkoston tiheys eli aktiivisuus oli vain 4% mahdollisesta. Kuitenkin suurimmalla osalla yksinään olleista yksilöistä niiden vähäisiä sosiaalisia suhteita selittivät parhaiten poikkeuksellisen alhaiset havainto määrät. Ne eivät siis todellisuudessa ole välttämättä erakkoja. Sosiaalisesti eristyneiden parien ja pienen joukon suhteiden vähäisyydelle ei löytynyt yhtä yhteistä tekijää. Kuitenkin lähes kaikki niistä olivat pysytelleet vain pienellä alueella, suurin osa oleskeli reuna-alueilla ja muutama oli havaittu vain harvoin. Yhdessä nämä tekijät selittivät kaikkien yksilöiden sosiaalisen eristyneisyyden. Eristyneiden yksilöiden lisäksi saimaannorpan suhdeverkostosta löytyi myös kuitenkin yksi sosiaalisesti erityisen aktiivinen ydin. Tämän sosiaalisen ytimen muodostivat suhdeverkon keskeisimmät yksilöt ja toisiinsa liittyvät ryhmät, joissa kaikilla yksilöillä oli suhde toisiinsa.
Korkeimpia arvoja keskeisyysanalyyseissa saivat yksilöt Phs003 eli Minna, Phs022 eli Pasi, Phs028 eli Lilja, Phs029 eli Noora, Phs031 eli Oliivia ja Phs050. Näistä saimaannorpista Phs022 oli uros ja kaikki muut olivat naaraita. Osittain tämä saattaa kuitenkin selittyä sillä, että naaraita oli tutkimuksessa uroksia enemmän. Parhaiten keskeisten yksilöiden keskeisyyttä suhdeverkossa selitti niiden makuupaikkojen sijainti kaikkein tiheimmillä norppavesillä.
Suhteellisesti eniten suhteita vastakkaiseen sukupuoleen oli urosnorpilla, joilla saattoi olla suhde neljään naaraaseen, mutta ei yhteenkään urokseen. Joillakin näistä yksilöistä oli suuri välillisyys ja ne olivat liikkuneet laajalti, kun taas toiset olivat pysytelleet yhdellä
35
makuupaikalla. Tämä saattaa viitata siihen, että paikallaan pysytelleillä uroksilla on vakaa sosiaalinen asema, kun taas enemmän liikkuneet olivat joutuneet hakemaan lisääntymiskumppaneita. Vaikka koko populaatiossa naaraillakin oli enemmän suhteita vastakkaiseen sukupuoleen kuin muihin naaraisiin, suurimalla osalla keskeisimpiä naaraita oli kuitenkin enemmän tai yhtä paljon suhteita naaraisiin kuin uroksiin. Yhdistettynä siihen, että naaraiden välisiä suhteita oli enemmän kuin urosten välisiä, se saattaa tarkoittaa, että lähemmin tarkasteltuna myös naaraiden väliset suhteet voivat osoittautua keskeisiksi sosiaalisessa verkostossa.
Saimaannorppa yksilöiden tunnistaminen riistakameroilla on jatkunut Haukivedellä myös vuonna 2017. Uutta tutkimusmateriaalia saimaannorpasta tulee siis jatkuvasti, minkä avulla populaation ja yksilöiden kehitystä voidaan seurata pitkäaikaisesti. Jatkotutkimukset saimaannorpan suhdeverkoista ovatkin tulevaisuudessa mahdollisia niin uudesta tuotetusta materiaalista kuin toisilla alueillakin, kuten esimerkiksi Pihlajavedellä, jossa saimaannorppakanta on kaikkein runsain. Pihlajaveden populaation pitäisikin olla hyvä vertailukohta Haukiveden norppapopulaatiolle. Lisäksi tulevaisuudessa suhteiden luonteesta voidaan saada lisää tietoa tarkastelemalla niitä myös pienemmässä aikaikkunassa. Jos molemmat yksilöt ovat oleskelleet makuupaikalla säännöllisesti tai jopa yhtä aikaa, voidaan lyhytaikaistakin suhdetta pitää vahvana. Jos taas toinen yksilö on havaittu makuupaikalla vuoden aikana vain kerran, on kyseessä luultavasi heikompi suhde. Aineisto määrän kohtuullistamiseksi pienemmän aikaikkunan tutkimuksen voisi kohdentaa tämän tutkimuksen pohjalta esimerkiksi keskeisimpiin yksilöihin, jolloin niiden suhteiden luonteesta voitaisiin saada lisää tietoa.
KIITOKSET
Suuret kiitokset kuuluvat ohjaajilleni Mervi Kunnasrannalle ja Meeri Koivuniemelle. Lisäksi haluan kiittää Nestorisäätiötä, joka tuki tätä saimaannorppa tutkimusta apurahalla. Kiitän kaikkia photo-ID aineistoa kartuttaneita lukuisia kuvaajia.
LÄHDELUETTELO
Amano, M., Hayano, A., Miyazaki, N. 2002: Geographic Variation in the Skull of the Ringed Seal, Pusa Hispida. Journal of Mammalogy 83, 370-380.
Aplin, L. M., Farine, D. R., Morand-Ferron, J., Sheldon, B. C. 2012: Social networks predict patch discovery in a wild population of songbirds. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, rspb20121591.
36
Baily, J.L., Méric, G., Bayliss, S., Foster, G., Moss, S.E., Watson, E., Pascoe, B., Mikhail, J., Pizzi, R., Goldstone, R.J., Smith, D.G. E., Willoughby, K., Hall, A.J., Sheppard, S.K., Dagleish, M.P. 2015: Evidence of land-sea transfer of the zoonotic pathogen Campylobacter to a wildlife marine sentinel species. Molecular ecolocy 24, 208-221.
Baker, J.D., Harting, A.L., Barbieri, M.M., Johanos, T.C., Robinson, S.J., Littnan, C.L. 2016: Estimating Contact Rates of Hawaiian Monk Seals (Neomonachus Schauinslandi) Using Social Network Analysis. Journal of Wildlife Diseases 52, 533-543.
Baker, J.D., Harting, A.L, Barbieri, M.M., Robinson, S.J., Gulland F.M.D., Littnan, C.L. 2017: Modeling a Morbillivirus Outbreak in Hawaiian Monk Seals (Neomonachus Schauinslandi) to Aid in the Design of Mitigation Programs. Journal of Wildlife Diseases 53, 736–748.
Bansal, S., Grenfell, B.T., Meyers, L.A. 2007: When individual behaviour matters: homogeneous and network models in epidemiology. Journal of The Royal Society Interface 4, 879-891. Berta, A., Churchill, M. 2012: Pinniped taxonomy: review of currently recognized species and
subspecies, and evidence used for their description. Mammal Review 42, 207-234.
Borgatti, S.P., Everett, M.G., Freeman, L.C. 2002. UCINET for Windows: Software for Social Network Analysis. Harvard, MA: Analytic Technologies.
Christley, R. M., Pinchbeck, G.L., Bowers, R.G., Clancy, D., French, N.P., Bennett, R., Turner, J. 2005: Infection in Social Networks: Using Network Analysis to Identify High-Risk
Individuals. American Journal of Epidemiology, 162, 1024-1031.
Craft, M.E. 2015: Infectious disease transmission and contact networks in wildlife and livestock. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences 370, DOI: 10.1098/rstb.2014.0107.
Croft, D. P., James, R., Ward, A. J. W., Botham, M. S., Mawdsley, D., Krause, J. 2005: Assortative interactions and social networks in fish. Oecologia 143, 211-219.
Croft, D.P., Krause, J., Darden, S.K., Ramnarine, I.W., Faria, J.J., James, R. 2009: Behavioural trait assortment in a social network: patterns and implications. Behavioral Ecology and Sociobiology 63, 1495–1503.
Croft, D.P., Madden, J.R., Franks, D.W., James, R. 2011: Hypothesis testing in animal social networks. Trends in Ecology & Evolution 26, 502-507.
Dudley, J.P., Hoberg, E.P., Jenkins, E.J., Parkinson, A.J. 2015: Climate Change in the North American Arctic: A One Health Perspective. EcoHealth 12, 713-725.
Farine, D. R. 2015: Proximity as a proxy for interactions: issues of scale in social network analysis. Animal Behaviour 104, e1-e5.
Farine, D.R., Whitehead, H. 2015: Constructing, conducting and interpreting animal social network analysis. Journal of Animal Ecology 84, 1144-1163
Frère, C.H., Krützen, M., Mann, J., Connor, R.C., Bejder, L., Sherwin, W.B. 2010: Social and genetic interactions drive fitness variation in a free-living dolphin population. Proceedings of the National Academy of Sciences 107, 19949-19954.
Hamede, R.K., Bashford, J. McCallum, H., Jones, M. 2009: Contact networks in a wild Tasmanian devil (Sarcophilus harrisii) population: using social network analysis to reveal seasonal variability in social behaviour and its implications for transmission of devil facial tumour disease. Ecology Letters 12, 1147–1157.
37
Haydon, D.T., Laurenson, M.K., Sillero-Zubiri, C. 2002: Integrating Epidemiology into
Population Viability Analysis: Managing the Risk Posed by Rabies and Canine Distemper to the Ethiopian Wolf. Conservation Biology 16, 1372–1385.
Isomursu, M., Kunnasranta, M. 2011: Trichinella nativa in Grey Seal Halichoerus grypus: Spill-Over from a Highly Endemic Terrestrial Ecosystem. The Journal of parasitology 97, 735-6. Jelkänen, E., Kukkonen, M.I. 2017: Haukiveden yhteistarkkailun vuosiyhteenveto 2016.
Savo-Karjalan Ympäristötutkimus Oy.
Johanson, J.E., Mattila, M., Uusikylä, P. 1995: Johdatus verkostoanalyysiin. Kuluttajatutkimuskeskus.
Johnson, J.S., Kropczynski, J.N., Lacki, M.J., Langlois, G.D. 2012: Social networks of Rafinesque's big-eared bats (Corynorhinus rafinesquii) in bottomland hardwood forests. Journal of Mammalogy 93, 1545–1558.
Kasper, C., Voelkl, B. 2009: A social network analysis of primate groups. Primates 50, 343–356. Kennedy, S., Kuiken, T., Jepson, P.D., Deaville, R., Forsyth, M., Barrett, T., van de Bildt,
M.V.G., Osterhaus, A.D.M.E., Eybatov, T., Duck, C., Kydyrmanov, A., Mitrofanov, I., Wilson, S. 2000: Mass Die-Off of Caspian Seals Caused by Canine Distemper Virus. Emerging Infectious Diseases 6, 637-639.
Koivuniemi, M., Auttila, M., Niemi, M., Levänen, R., Kunnasranta, M. 2016: Photo-ID as a tool for studying and monitoring the endangered Saimaa ringed seal. Endangered Species
Researsch 30, 29-36.
Koskela, J.T., Kunnasranta, M., Hämäläinen, E., Hyvärinen, H. 2002: Movements and use of haul-out sites of radio-tagged Saimaa ringed seal (Phoca hispida saimensis Nordq.) during the open-water season. Annales Zoologici Fennici 39, 59-67.
Krause, J., James, R., Croft, D.P. 2010: Personality in the context of social networks. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 365, 4099-4106. Kunnasranta, M. 2001: Behavioural biology of two ringed seal (Phoca hispida) subspecies in the
large European lakes Saimaa and Ladoga. Väitöskirja. University of Joensuu, PhD Dissertations in Biology, No: 7, 86 s. Joensuu
Kunnasranta, M., Hyvärinen, H., Häkkinen, J., Koskela, J.T. 2002: Dive types and circadian behaviour patterns of Saimaa ringed seals Phoca hispida saimensis during the open-water season. Acta Theriol 47, 63-72.
Lips, K.R., Diffendorfer, J., Mendelson, J.R. III,Sears, M.W. 2008: Riding the Wave: Reconciling the Roles of Disease and Climate Change in Amphibian Declines (Climate, Disease, and Amphibian Declines). PLoS Biology 6, e72
Liukko, U.-M., Henttonen H., Hanski I.K., Kauhala K., Kojola, I., Kyheröinen, E.-M., Pitkänen, J. 2016: Suomen nisäkkäiden uhanalaisuus 2015. Ympärisöministeriö & Suomen
ympäristökeskus.
Lusseau, D., Newman, M.E.J. 2004: Identifying the role that animals play in their social networks. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271, 477–S481.
Maanmittauslaitoksen Maastotietokannan aineisto 26.11.2017. Creative Commons -lisenssillä: https://creativecommons.org/licenses/by/4.0/legalcode.fi
MacPhee R.D.E., Greenwood, A.D. 2013: Infectious Disease, Endangerment, and Extinction. International Journal of Evolutionary Biology, vol. 2013, Artikkeli ID 571939.
