1
i
KATA PENGANTAR
Alhamdulillah, puji syukur atas rahmat dan karunia yang diberikan Allah SWT kepada penulis sehingga modul ini dapat diselesaikan. Modul ini dimaksudkan untuk melengkapi kebutuhan rujukan pustaka terutama untuk mata kuliah Pemuliaan Tanaman pada Program Studi Biologi Fakultas Sains dan Teknologi UIN Sumatera Utara Medan.
Dalam edisi kali ini, penulis hanya membahas mengenai materi pembelajaran sebelum Ujian Tengah Semester (UTS). Modul ini mencakup pembahasan Dasar Pemuliaan Tanaman, Metode Perkembangbiakan Tanaman, Keragaman Genetik, Heritabilitas, Hibridisasi, dan Seleksi. Modul ini juga dilengkapi dengan bahan diskusi pada setiap bab. Melalui materi diskusi diharapkan mahasiswa lebih dapat mengembangkan pemikiran dan ilmu pengetahuannya.
Penulis mengucapkan terimakasih kepada Bapak Wakil Dekan Bidang Akademik dan Kelembagaan, Ibu Kaprodi dan Sekprodi Biologi Fakultas Sains dan Teknologi UIN Sumatera Utara Medan yang telah memberikan bimbingan dan arahan kepada penulis dalam penyusunan modul ini.
Tentunya modul ini masih memerlukan masukan dan saran untuk memperdalam materi ajar yang disajikan. Semoga modul ini dapat dipergunakan sebagai bahan rujukan dan pegangan bagi mahasiswa serta dapat membantu mahasiswa agar lebih memahami Pemuliaan Tanaman.
Medan, Oktober 2021
Penulis
ii
DAFTAR ISI
KATA PENGANTAR i
DAFTAR ISI ii
DAFTAR TABEL iv
DAFTAR GAMBAR v
BAB I DASAR PEMULIAAN TANAMAN 1
1. Pendahuluan 1
2. Sejarah Perkembangan Pemuliaan Tanaman 2
3. Pengertian Pemuliaan Tanaman 4
4. Tujuan Pemuliaan Tanaman 6
5. Peranan Pemuliaan Tanaman 8
6. Ilmu-ilmu yang Terkait dengan Pemuliaan Tanaman 9
7. Mendelisme 10
8. Rangkuman 18
9. Diskusi 19
BAB II METODE PERKEMBANGBIAKAN TANAMAN 20
1. Pendahuluan 20
2. Perkembangbiakan Aseksual 20
3. Perkembangbiakan Seksual 26
4. Rangkuman 30
5. Diskusi 30
BAB III KERAGAMAN GENETIK 31
1. Pendahuluan 31
2. Pembentukan Keragaman Genetik 32
3. Pusat Keragaman Genetik Tanaman 35
4. Pusat Penelitian Pemuliaan Tanaman di Dunia 38
5. Rangkuman 40
6. Diskusi 41
BAB IV HERITABILITAS 43
1. Pendahuluan 43
2. Pengertian 43
3. Perhitungan 45
4. Rangkuman 57
5. Diskusi 57
iii
BAB V HIBRIDISASI 58
1. Pendahuluan 58
2. Jenis – Jenis Persilangan 58
3. Faktor Penting dalam Persilangan 61
4. Teknik Hibridisasi Buatan 64
5. Rangkuman 69
6. Diskusi 70
BAB VI SELEKSI 71
1. Pendahuluan 71
2. Seleksi Alam 72
3. Seleksi Buatan 72
4. Rangkuman 84
5. Diskusi 84
DAFTAR PUSTAKA 85
iv
DAFTAR TABEL
Tabel 1. Persilangan antara F1 (Bb) 14
Tabel 2. Persilangan antara F1 (BbKk) 17
Tabel 3. Hubungan antara jumlah sifat beda dan banyaknya macam gamet F1 18 dan perbandingan F2 yang akan dihasilkan
Tabel 4. Analisis varians Rancangan Acak Kelompok yang menggunakan 53 sebanyak g genotipe
Tabel 5. Analisis varians Rancangan Acak Kelompok yang menggunakan 55 Sebanyak g genotipe yang diuji pada m lokasi, n musim tanam
v
DAFTAR GAMBAR
Gambar 1. Ilmu-ilmu yang mendukung Pemuliaan Tanaman 10
Gambar 2. Gregor Mendel “Bapak Genetika” 12
Gambar 3. Contoh Persilangan Monohibrid 13
Gambar 4. Contoh Persilangan Resiprok 15
Gambar 5. Contoh Persilangan Backcross 15
Gambar 6. Contoh Persilangan Testcross 16
Gambar 7. Contoh Persilangan Dihibrid 17
Gambar 8. Beberapa contoh tanaman yang melakukan perkembangbiakan 22 secara vegetatif alami
Gambar 9. Cara melakukan perkembangbiakan tanaman secara vegetatif 24 buatan; A. Merunduk; B. Mencangkok
Gambar 10. Contoh stek daun (A), stek batang (B), dan stek akar (C) 24 Gambar 11. Cara melakukan perkembangbiakan tanaman dengan cara okulasi 25 Gambar 12. Salah satu contoh metode perbanyakan vegetatif dengan cara 25
grafting
Gambar 13. Proses Makrosporogenesis 27
Gambar 14. Proses Mikrosporogenesis 27
Gambar 15. Tahapan Introduksi Tanaman sampai Menjadi Varietas Baru 32
Gambar 16. Pusat Keragaman Genetik di Dunia 35
Gambar 17. Model Satu-Lokus dari Fisher 46
Gambar 18. Bunga tanaman kedelai sebagai salah satu contoh bunga 63 tanaman menyerbuk sendiri
Gambar 19. Bunga monoceus dan dioecius pada tanaman menyerbuk silang 64 (A) Jagung, (B) Pepaya, (C) Semangka
Gambar 20. Tahapan persilangan pada tanaman padi 69
Gambar 21. Metode ear to row pada seleksi keturunan 76
Gambar 22. Seleksi galur murni pada kacang 78
Gambar 23. Prosedur seleksi klon pada tanaman dengan perkembangbiakan 83 aseksual
1
DASAR PEMULIAAN TANAMAN
1. Pendahuluan
Sampai saat ini, berbagai aspek kehidupan masyarakat tidak terlepas dari sektor pertanian. Untuk memenuhi kebutuhan dan keinginan masyarakat, perlu adanya suatu usaha untuk terus meningkatkan produksi dan memperbaiki kualitas tanaman di bidang pertanian melalui usaha perbaikan sifat-sifat tanaman ke arah yang lebih baik sesuai dengan kebutuhan dan keinginan di masyarakat luas. Hal ini disebabkan oleh kebutuhan pangan, hasil perkebunan dan hortikultura di Indonesia yang semakin meningkat sejalan dengan peningkatan jumlah penduduk.
Untuk itu, pemuliaan tanaman sangat diperlukan sebagai suatu bidang ilmu pengetahuan yang didalamnya dipelajari teknik memperbaiki genotipe tanaman dalam populasi sehingga lebih bermanfaat bagi manusia.
Pada mulanya pemuliaan tanaman hanya didasari oleh seni saja, yaitu pemilihan dalam populasi tanaman didasari oleh perasaan, keterampilan, kemampuan serta petunjuk yang terlihat pada tanaman. Selanjutnya tanaman yang terpilih dikembangbiakkan untuk dapat memenuhi kebutuhan petani. Pada akhirnya, pemuliaan tanaman dikembangkan sebagai suatu teknologi yang merakit keragaman genetik menjadi suatu bentuk yang lebih bermanfaat bagi manusia.
Dalam bab ini dijelaskan sejarah perkembangan pemuliaan tanaman, pengertian pemuliaan tanaman, dijelaskan pula tentang tujuan pemuliaan tanaman, yang pada prinsipnya adalah: merakit jenis baru yang memiliki daya hasil tinggi, mengembangkan varietas yang lebih baik untuk lahan pertanian baru, memperbaiki karakter agronomik dan hortikulturik tanaman, mengembangkan varietas baru yang tahan terhadap hama dan penyakit, dan meningkatkan kualitas hasil tanaman.
Selain itu juga dijelaskan peran pemuliaan tanaman, mendelisme, dan bidang- bidang ilmu terkait yang mendukung pemuliaan tanaman. Penguasaan berbagai bidang ilmu, khususnya genetika dan ilmu-ilmu lain yang berkaitan dengan tujuan
BAB I
2
program pemuliaan yang telah ditetapkan, merupakan syarat-syarat utama bagi keberhasilan pencapaian tujuan. Seseorang tidak mampu menguasai berbagai cabang ilmu, oleh sebab itu kerja sama yang baik antara berbagai ilmuan dari berbagai cabang ilmu sangat diperlukan dan telah banyak diterapkan oleh lembaga-lembaga penelitian pemuliaan tanaman.
2. Sejarah Perkembangan Pemuliaan Tanaman
Perubahan gaya hidup manusia primitif dari memburu sampai menjadi penghasil tanaman-tanaman terpilih merupakan awal mula dilakukannya proses pemuliaan tanaman. Proses dari pemburu menjadi produsen tidak terjadi secara instan tetapi melalui proses dan waktu yang panjang. Mereka mengubah tanaman-tanaman yang hidup bebas secara alami menjadi tanaman yang bisa dibudidayakan. Selama masa tersebut manusia mencari, menemukan, menyeleksi dan kemudian menanam tanaman-tanaman yang sudah dipilih. Kegiatan-kegiatan tersebut merupakan teknik dasar pemuliaan tanaman yaitu disebut dengan seleksi.
Pada masa awal pemuliaan tanaman, keragaman dimanfaatkan secara alamiah sehingga terbentuklah berbagai varian dan komoditas tanaman budidaya dari spesies kerabat liar. Pada perkembangan berikutnya, seleksi didasari oleh intuisi, pengalaman dan keahlian dari para pelakunya. Secara sadar maupun tidak, petani telah melakukan pemilihan benih yang baik untuk digunakan sebagai bahan tanam. Kemudian bentuk seleksi tersebut dilakukan para petani dengan menyimpan benih-benih dari tanaman- tanaman yang terlihat memiliki kualitas terbaik untuk digunakan pada musim tanam selanjutnya. Di masa sekarang ini, teknik seleksi lebih didasari oleh ilmu pengetahuan khususnya genetika untuk membentuk proses seleksi yang lebih tepat dan efisien.
Oleh sebab itu perkembangan pemuliaan tanaman tidak terlepas dari sejarah perkembangan pertanian. Selain itu sejarah perkembangan pemuliaan tanaman juga sangat terkait dengan sejarah perkembangan genetika dan sitologi.
Sebelum masehi, tepatnya pada permulaan tahun 700 SM, Bangsa Assyrians dan Babylonian telah melakukan persilangan buatan pada tanaman sejenis palem.
Kemudian jauh sebelum Bangsa Kulit Putih datang ke Amerika bangsa Indian Amerika telah melakukan kegiatan pemuliaan tanaman jagung. Pada tahun 1676, Millington
3
mengemukakan fungsi tepung sari, sebagai organ kelamin jantan.
Untuk pertama kali, Camerarius (1694) menemukan reproduksi seksual pada tanaman. Melalui percobaannya, ia berhasil menemukan bahwa serbuk sari dari bunga jantan sangat diperlukan untuk pembuahan dan perkembangan biji pada tanaman betina. Selanjutnya, Cotton Mather (1716) menemukan persilangan alami pada tanaman jagung. Fairchild (1717) melakukan persilangan antar spesies yaitu antara Dianthus berbatus dengan D. caryophyllis. Joseph Koelreuter (1760-1766) pertama kali memperkenalkan penelitian secara sistematik dengan cara melakukan hibridisasi tanaman (persilangan tetua yang tidak mirip secara genetik) dari sejumlah spesies tanaman. Tahun 1707-1778, Carolus Linnaeus mengembangkan sistem klasifikasi binomial pada tanaman, yang sangat berguna dan sampai saat ini masih digunakan.
Newport (1854), Pringsheim (1856), dan Thuret (1857) pertama kalinya mengemukakan istilah fertilisasi. Charles Darwin (1858) mengemukakan teori Seleksi Alam dan Evolusi. Tahun 1856, Louis Leveque de Vilmorin mendirikan Institut Vilmorin Breeding di Prancis sebagai institusi pertama yang bergerak pada bidang pemuliaan tanaman, dan juga menghasilkan kultivar-kultivar baru. Vilmorin menggunakan teknik pemuliaan, yang disebut Uji Turunan (menanam turunan dari hasil suatu persilangan untuk tujuan evaluasi genotipe-genotipe tetua) untuk meningkatkan kandungan gula dari sugarbeet liar.
Gregor Mendel (1822-1884), mengemukakan hasil penelitiannya dengan menggunakan kacang kapri (Pisum sativum), yaitu berupa penurunan sifat dari tetua (parents) kepada anak-anaknya (filials), dan dikenal sebagai Hukum Mendel.
Selanjutnya Hertwig (1875), menegaskan bahwa gamet-gamet yang bersatu berasal dari induknya masing-masing. Hertwig (1875) dan Strasburger (1877), menegaskan bahwa inti sel (nucleus) memiliki peranan penting dalam proses fertilisasi dan pembelahan sel. Sehingga tercipta konsep epigenesis yang menegaskan bahwa setiap organisme baru merupakan kreasi baru yang dihasilkan melalui pertumbuhan zigot.
Pada tahun 1877, Waldeyer mengemukakan istilah gamet dan kromosom.
Fleming (1882), memberikan nama kromatin pertama kali untuk bagian kromosom
4
yang mudah menghisap zat warna. Hjalman Nilson (1890), untuk pertama kali mulai menggunakan dasar ilmiah dalam pemuliaan tanaman yaitu dengan mengembangkan varietas baru yang berasal dari seleksi turunan tanaman menyerbuk sendiri.
Pada tahun 1900, Hugo de Vries, Carl Correns dan Tschermak melakukan kembali penelitian sama dengan yang dilakukan oleh Gregor Mendel pada lokasi yang berbeda. Hasil penelitian ketiga ilmuan tersebut ternyata menunjukkan prinsip yang sama dengan yang dikemukakan oleh Gregor Mendel. Sejak saat itu Hukum Mendel pun diakui kebenarannya, kemudian sejak itu penelitian Genetika, Sitologi, dan Pemuliaan Tanaman berkembang secara pesat.
Berikutnya Bateson (1900), mengemukakan istilah allelomorf, homozigot, dan fillial. Punnet dan Bateson (1902) menunjukkan peristiwa linkage pada organisme.
Shull (1904) mengembangkan galur inbrida pada tanaman jagung dan mengusulkan istilah heterosis untuk ketegaran hibrida. Haris (1912) mengusulkan penggunaan Chi- square. Winkler (1912), mengusulkan nama genom untuk sepasang kromosom.
Edward East dan Donald F. Jones (1918) mengembangkan varietas hibrida untuk kepentingan para petani. T.J. Jenkin (1919), mengembangkan varietas sintetis pada jagung. Mishiyama (1929), meneliti lebih mendalam tentang sitogenetik tanaman avena. Dustin (1934) menemukan senyawa alkaloid Colchisin. Crik dan Watson (1953) menemukan molekul DNA sebagai penentu pewarisan sifat pada organisme, sejak itu genetika modern/rekayasa genetika berkembang pesat.
3. Pengertian Pemuliaan Tanaman
Pada dasarnya, pemuliaan tanaman didefinisikan sebagai perpaduan seni dan ilmu pengetahuan yang mempelajari bagaimana memperbaiki genotipe tanaman dalam populasi sehingga lebih bermanfaat bagi manusia (Sudarka, et al, 2009).
Pada awal perkembangan pemuliaan tanaman hanya didasari pada seni saja.
Pemuliaan tanaman mulai dikenal sejak dikenalnya bahan pertanian, yaitu sejak manusia hidup dengan cara mengumpulkan bahan makanan dari alam, berpindah- pindah (nomaden) hingga menetap sambil bercocok tanam dan beternak. Pada saat itu manusia memilih jenis tanaman atau variasi antar tanaman yang lebih berguna.
Pemilihan di dalam populasi tanaman didasari oleh perasaan, keterampilan,
5
kemampuan dan petunjuk yang terlihat pada tanaman. Selanjutnya tanaman yang telah dipilih dikembangbiakkan untuk dapat memenuhi kebutuhan petani.
Dari sini dapat kita lihat bahwa memilih (seleksi) dan memelihara (domestikasi) merupakan metode pemuliaan tanaman yang muncul pertama kali. Walaupun didasarkan atas seni, namun hasil pemuliaan tanaman pada zaman dahulu cukup menakjubkan.
Kemudian saat ini pemuliaan tanaman didefinisikan sebagai suatu metode yang secara sistematik merakit keragaman genetik menjadi suatu bentuk yang lebih bermanfaat bagi manusia.
Selama beberapa tahun terakhir, strategi pemuliaan telah berubah dari pendekatan genetika klasik menjadi pendekatan baru. Pendekatan klasik adalah pendekatan yang dimaksudkan sebagai usaha memindahkan gen-gen pengatur sifat tertentu dari beberapa plasma nutfah, ke dalam galur/varietas yang ingin diperbaiki.
Sementara itu, pendekatan baru dimaksudkan sebagai pemuliaan populasi, dimana seluruh populasi tanaman dipandang sebagai satuan pemuliaan, dan bukan individu- individu tanaman. Pendekatan baru merupakan evolusi terarah, yang selain memanfaatkan pengaruh gen major juga memanfaatkan gen minor. Melalui pendekatan populasi, pemuliaan tanaman didefinisikan sebagai pengurangan frekuensi gen jelek seiring dengan peningkatan frekuensi gen baik.
Dalam setiap program pemuliaan tanaman, keputusan penting yang pertama diambil yaitu pemilihan plasma nutfah. Plasma nutfah merupakan bahan mentah untuk merakit jenis-jenis unggul yang sangat penting dalam penyediaan/pemenuhan kebutuhan manusia (Dahamarudin dan Nurdin, 2009).Plasma nutfah meliputi segala kultivar unggul masa kini atau masa lampau, kultivar primitif, jenis yang sudah dimanfaatkan tetapi belum dibudidayakan, kerabat liar, jenis budidaya atau jenis piaraan.
Apabila suatu program pemuliaan tanaman memiliki tujuan luas, maka plasma nutfah yang diinginkan memiliki keragaman genetik, adaptasi luas, dan relatif tahan terhadap hama dan penyakit tertentu. Tetapi jika program pemuliaan tanaman memiliki tujuan khusus, informasi yang diperlukan merupakan potensi hasil relatif dari masing-
6
masing plasma nutfah tersebut. Pemilihan yang tepat terhadap plasma nutfah awal merupakan faktor penting untuk keberhasilan program tersebut.
Selain itu, pemilihan metode pemuliaan juga merupakan tanggung jawab penting bagi seorang pemulia tanaman. Suatu metode diketahui efisien untuk tanaman tertentu, baik dengan percobaan ataupun teoritis, mungkin saja tidak dapat berlaku untuk semua situasi. Efisiensi suatu metode dapat dipengaruhi oleh linkage, intensitas seleksi, besarnya populasi, heritabilitas, dan peran gen (gen action). Waktu yang dibutuhkan untuk setiap siklus pemuliaan harus diperhitungkan. Seperti misalnya di daerah tropika, mungkin diperoleh dua atau tiga keturunan setiap tahun, sedangkan di daerah beriklim sedang mungkin hanya satu kali setahun.
Pemulia perlu mempunyai pengetahuan dasar yang sangat penting untuk melaksanakan program pemuliaan tanaman, yaitu genetika dan sitogenetika, sifat tanaman yang akan diperbaiki, perhitungan statistik untuk menganalisis hasil seleksi, uji galur atau populasi, serta konsumen.
Penampilan tanaman bergantung pada sifat genetik dan lingkungan tumbuhnya.
Munculnya karakter tertentu, seperti produksi biji, bergantung pada konstitusi genetik tanaman dan lingkungannya. Jika tanaman yang secara genetik mempunyai potensi untuk menghasilkan produksi tinggi, ditanam dalam lingkungan yang optimal, maka tanaman tersebut akan berproduksi secara maksimal. Tetapi jika tanaman tersebut ditanam pada lingkungan tumbuh yang tidak optimal, maka tanaman itu akan berproduksi rendah. Sebaliknya jika pada tanaman yang secara genetik mempunyai potensi produksi rendah, maka tanaman tersebut jika ditanam pada lingkungan tumbuh yang paling optimal pun, tanaman tersebut akan tetap hanya mampu menghasilkan produksi rendah, yaitu setinggi potensi genetiknya. Contoh di atas menunjukkan bahwa ada keterkaitan antara kemampuan genetik tanaman dengan lingkungan tumbuhnya dalam ekspresi suatu karakter.
4. Tujuan Pemuliaan Tanaman
Sebelum melakukan program pemuliaan, perlu diketahui tujuan program pemuliaan tanaman. Untuk menentukannya seorang pemulia perlu mengetahui masalah, kebutuhan serta harapan dari produsen dan konsumen. Oleh sebab itu,
7
tujuan pemuliaan pada dasarnya adalah ekonomis. Menurut Syukur, et al (2010) bahwa secara lebih luas tujuan pemuliaan tanaman adalah memperoleh atau mengembangkan varietas agar lebih efisien dalam penggunaan unsur hara sehingga memberikan hasil tertinggi per satuan luas dan menguntungkan bagi penanam serta pemakai. Kemudian bahwa diharapkan varietas yang diperoleh tahan pada lingkungan ekstrim seperti serangan hama dan penyakit, cekaman kekeringan dan lain sebagainya.
Sementara itu, Menurut Allard (1960), ada beberapa tujuan dalam proses pemuliaan tanaman secara umum dapat dirinci menjadi lima yaitu sebagai berikut:
1) Merakit jenis baru yang memiliki daya hasil tinggi
2) Mengembangkan varietas yang lebih baik untuk lahan pertanian baru 3) Mengembangkan varietas baru yang tahan hama dan penyakit
4) Memperbaiki karakter agronomik dan hortikulturik tanaman.
5) Meningkatkan kualitas hasil tanaman.
Kemudian secara ringkas tujuan pemuliaan tanaman adalah sebagai berikut:
1) untuk memperoleh tanaman yang memiliki daya hasil tinggi baik dalam ukuran, jumlah dan kandungan serta tanaman yang adaptif
2) untuk memperoleh tanaman yang tahan terhadap cekaman biotik (tahan serangan hama dan penyakit tanaman) dan cekaman abiotik (tahan tanah masam, tanah salin, dan lain-lain)
3) untuk memperoleh tanaman yang berkualitas baik dari aroma, rasa, ukuran, warna, dan lain-lain.
4) untuk memperoleh tanaman yang memiliki nilai estetik.
Ada beberapa prosedur dalam teknik pemuliaan tanaman. Dalam proses memuliakan suatu jenis tanaman perlu dilakukan suatu proses, yang terdiri dari:
a) Menetapkan tujuan program pemuliaan. Program pemuliaan tanaman dapat didasari oleh permasalahan yang ada, kebutuhan produsen dan konsumen, serta ide/gagasan pemulia sendiri.
b) Penyediaan materi pemuliaan. Penyediaan materi berupa tanaman-tanaman yang mempunyai sifat-sifat tertentu dan beragam. Harus ada perbedaan/keragaman genetik di antara materi pemuliaan.
8
c) Penilaian genotipe atau populasi untuk dijadikan varietas baru. Pada proses ini, penggunaan metode seleksi yang efektif bergantung pada macam-macam perkembangbiakan tanaman dan tujuan serta fasilitas yang tersedia. Pada proses ini dilakukan pemilihan tanaman dengan genotipe unggul.
d) Pengujian. Sebelum suatu galur atau populasi harapan dilepas menjadi suatu varietas baru, harus diadakan pengujian/evaluasi atau adaptasi di berbagai lokasi, musim atau tahun terlebih dahulu. Pengujian ini dimaksudkan untuk melihat kemampuan tanaman tumbuh dan berkembang pada lingkungan dibandingkan dengan varietas unggul yang telah ada.
5. Peranan Pemuliaan Tanaman
Ada beberapa peranan pemuliaan tanaman bagi kemajuan pertanian yaitu sebagai berikut:
1) Meningkatkan produktivitas
Terdapat beberapa varietas genjah dan memiliki daya hasil tinggi yang menyebabkan peningkatan produktivitas pertanian per satuan luas (ha) dan per satuan waktu (tahun).
2) Perluasan daerah produksi.
Lahan produksi pertanian dapat diperluas dengan mengubah sifat tertentu tanaman, seperti pada lahan marginal.
3) Penggunaan varietas hibrida (hybrid vigor).
Produksi pertanian dapat ditingkatkan dengan ditemukannya varietas hibrida seperti pada tanaman pangan (contoh: jagung), hortikultura (contoh: cabai besar, tomat, melon, semangka).
4) Tahan terhadap hama dan penyakit
Ada beberapa varietas unggul baru yang telah dihasilkan dan diharapkan tahan terhadap hama dan penyakit, seperti tanaman padi varietas IR-36, IR-64, IR-66, IR- 72 yang tahan terhadap hama wereng dan penyakit virus.
5) Peningkatan kualitas.
Beberapa varietas unggul yang dihasilkan diharapkan mempunyai kualitas hasil
9
yang tinggi, agar dapat memenuhi kebutuhan masyarakat dan industri. Seperti varietas semangka (tanpa biji, rasa manis, warna daging buah menarik).
6) Kesesuaian terhadap mesin pemanenan
Ada beberapa varietas yang dihasilkan dengan memperbaiki bentuk fisik sehingga memudahkan dalam proses pemanenan.
7) Menggalakkan teknologi pertanian modern.
Dengan ditemukannya varietas yang memiliki daya hasil tinggi, tahan terhadap cekaman, memiliki kualitas yang baik dan nilai estetik, maka akan mengubah dari pertanian tradisional menuju pertanian modern.
6. Ilmu-ilmu yang Terkait dengan Pemuliaan Tanaman
Seorang pemulia tanaman (plant breeder) yang akan melakukan proses pemuliaan tanaman yaitu dengan memperbaiki sifat-sifat tanaman secara genetik harus juga menguasai ilmu genetika. Oleh karena itu, pemulia tanaman sering juga disebut ahli genetika. Tetapi tidak sebaliknya, ahli genetika belum tentu juga merupakan ahli pemuliaan tanaman. Syarat utama bagi seorang yang ingin menjadi seorang pemulia tanaman adalah menguasai ilmu genetika.
Terdapat berbagai ilmu lain yang diterapkan secara terintegrasi dengan ilmu pemuliaan tanaman. Contohnya, seorang pemulia tanaman ingin menemukan suatu varietas yang mampu bertahan pada kondisi cekaman kekeringan. Untuk mendukung proses kerjanya, seorang pemulia perlu mengetahui respons tanaman tersebut terhadap cekaman kekeringan. Selain itu, pemulia juga harus mengetahui tentang mekanisme kekeringan tersebut mempengaruhi tanaman. Oleh sebab itu, pemulia tidak hanya mengetahui sifat-sifat genetik dan perilaku tanaman tentang respons tanaman itu terhadap cekaman kekeringan, tetapi juga mengetahui bagaimana mekanisme kekeringan mempengaruhi pertumbuhan dan perkembangan tanaman tersebut. Keadaan ini sepenuhnya dipahami oleh para pemulia tanaman. Hal inilah yang menyebabkan di zaman modern ini institusi-institusi pemuliaan tanaman selalu dilengkapi dengan berbagai ahli dari berbagai disiplin ilmu. Diharapkan melalui kerja sama tersebut, tujuan pemuliaan tanaman dapat terealisasi dengan lebih cepat dan tepat.
10
Beberapa bidang ilmu yang terkait dengan pemuliaan tanaman yakni seperti Ilmu Botani, Morfologi, Taksonomi, Fisiologi, Hama dan Penyakit, Statistik, Rancangan Percobaan, Biokimia dan lain-lain (Gambar 1). Salah satu ilmu yang berkaitan dengan proses pemuliaan tanaman adalah Rancangan Percobaan yang membantu pemulia dalam mengevaluasi nilai fenotipe dan nilai genotipe tanaman secara ilmiah sehingga dapat dipertanggungjawabkan secara ilmiah pula.
Gambar 1. Ilmu-ilmu yang mendukung Pemuliaan Tanaman
7. Mendelisme
Ada beberapa teori pewarisan sebelum Mendel melakukan percobaan pada tanaman kapri (Pisum sativum) yaitu sebagai berikut:
1) Teori Ovisma menyatakan bahwa yang memiliki sifat keturunan adalah sel telur yang dihasilkan oleh betina, sedangkan jantan hanya menghasilkan cairan yang berguna untuk mengaktifkan perkembangan sel telur.
PLANT BREEDING
BOTANY
GENETICS/
BIOTECHNOLOGY
PLANT BIOCHEMISTRY
AGRONOMY / HORTICULTURE
STATISTIC / COMPUTER
SCL PLANT
PHYSIOLOGY PLANT
PATHOLOGY
ENTOMOLOGY
11
2) Teori animalkulisma menyatakan bahwa di dalam cairan yang dihasilkan oleh jantan, terdapat hewan kecil yang disebut animalkulus = spermatozoa. Pada animalkulus terdapat sifat keturunan. Sedangkan sel telur hanya menjadi tempat berkembangnya animalkulus.
3) Teori preformasi dikemukakan oleh Anthonie van Leeuwenhoek (1632-1723), Swammerdam (1637-1680), dan Bonnet (1720-1793) bahwa mereka melihat dengan mikroskop ada manusia kecil di dalam spermatozoa dan sel telur. Calon manusia sudah terdapat sebelumnya di dalam gamet-gamet.
4) Teori Epigenesis dikemukakan oleh Wolff (1833-1894) dan Von Baer (1872-1876).
Di dalam spermatozoa dan sel telur tidak terdapat manusia kecil, seperti yang dijelaskan pada teori preformasi. Mereka menemukan bahwa sel telur yang dibuahi oleh spermatozoa melakukan pertumbuhan sedikit demi sedikit.
5) Pangenesis dikemukakan oleh Charles Darwin (1809-1882). Darwin mengemukakan bahwa di dalam sel kelamin terdapat tunas-tunas yang apabila sel telur telah dibuahi oleh spermatoza maka akan tumbuh menjadi makhluk baru.
6) Plasma benih dikemukakan oleh August Weismann (1834-1914). Weismann mengemukakan bahwa gamet bukan dibentuk oleh jaringan tubuh, tetapi oleh jaringan khusus, sehingga kerusakan jaringan tubuh tidak diwariskan kepada keturunannya.
Selanjutnya, lebih kurang selama tujuh tahun Mendel melakukan pengamatan secara seksama, sehingga pada tahun 1865 ia membawa hasil percobaannya pada pertemuan ilmiah yang diselenggarakan oleh Perhimpunan Pengetahuan Alam di Brunn. Di tahun 1866, karya ilmiah Mendel tersebut dicetak oleh perhimpunan tersebut dan kemudian disebarkan secara lebih luas ke berbagai perpustakaan di Eropa dan Amerika.
Tetapi dari ahli-ahli yang mendengar dan membaca karya ilmiah tersebut, tidak seorang pun pada abad ke-19 itu yang menghargai dan menganggap penting hasil percobaan Mendel. Sekitar 40 tahun kemudian, di awal mula abad ke-20, karya ilmiah Mendel tersebut diakui kebenarannya oleh beberapa ilmuwan seperti De Vries (1900), Correns (1900) dan Tschermark (1900), yang sendiri-sendiri bekerja di negaranya masing-masing. Sejak saat itu Mendel dinyatakan sebagai Bapak Genetika.
12
Gambar 2. Gregor Mendel “Bapak Genetika”
Sebagai “Bapak Genetika”, Mendel adalah orang pertama yang telah melakukan percobaan perkawinan silang pada beberapa jenis tanaman kapri (Pisum sativum), untuk mempelajari perbedaan sifat antara satu dengan lainnya. Untuk lebih jelasnya, alasan Mendel memilih tanaman kapri/ercis untuk percobaannya sebab:
Tanaman kapri umurnya tidak lama, merupakan tanaman setahun, mudah tumbuh dan mudah untuk disilangkan.
Tanaman kapri memiliki bunga sempurna, yakni pada bunga tanaman tersebut terdapat benang sari (alat kelamin jantan) dan putik (alat kelamin betina), sehingga biasanya tipe penyerbukannya adalah penyerbukan sendiri. Perkawinan silang dapat terjadi melalui bantuan manusia.
Tanaman ini mempunyai 7 (tujuh) sifat dengan perbedaan yang mencolok, yaitu batang tinggi >< kerdil, warna buah polong hijau >< kuning, warna bunga ungu ><
putih, letak bunga aksilar >< terminal, warna biji yang masak hijau >< kuning, permukaan biji licin >< kerut, dan warna kulit biji abu-abu >< putih.
a. Persilangan Monohibrid
Sebelum dijadikan percobaan, tanaman kacang ercis (Pisum sativum) melakukan penyerbukan sendiri sehingga menghasilkan varietas galur murni. Setelah mendapatkan varietas galur murni, maka Mendel kemudian melakukan percobaannya
13
dengan satu sifat beda untuk setiap persilangannya, yang kita kenal dengan Persilangan Monohibrid. Misalnya, menyilangkan antara kacang ercis berbiji bulat dengan berbiji keriput. Hasil persilangannya yakni menghasilkan keturunan kacang ercis berbiji bulat, dan terlihat pada hasilnya muncul satu sifat beda. Kemudian selanjutnya dilakukannya lagi persilangan dengan sifat beda lainnya dan menghasilkan 7 (tujuh) macam sifat beda. Agar lebih jelas, dapat kita lihat pada gambar di bawah ini.
Gambar 3. Contoh Persilangan Monohibrid
Dari hasil pengamatannya pada keturunan pertama (F1) menunjukkan ciri-ciri yang sama dengan salah satu induknya (tetuanya). Kemudian setelah mendapatkan hasil tersebut, Mendel mengulang percobaannya dengan menyilangkan keturunan pertama (F1) dengan keturunan pertama juga yang dijadikan sebagai induk (P2), dan ternyata menghasilkan keturunan F2 yang beraneka ragam. Dari hasil pengamatannya tersebut, sifat resesif yang tidak muncul pada keturunan F1 ternyata akan muncul di keturunan F2. Melihat hal tersebut, Mendel beranggapan sifat resesif dapat muncul karena sifat beda yang dimiliki induknya adalah berpasangan. Jadi dalam persilangannya, masing-masing induknya akan memberikan satu fakta sifat beda kepada keturunannya, sehingga keturunannya akan menerima 2 fakta sifat beda dari masing-masing induknya. Dapat kita lihat juga pada Tabel 1.
Induk : Genotipe BB x bb
Gamet B x b
Fenotipe biji bulat biji keriput
F1 : Genotipe Bb
Fenotipe biji bulat
F1 x F1 : Genotipe Bb x Bb
Gamet B dan b B dan b Genotipe F2 BB, Bb, Bb dan bb
(lihat papan catur Punnet) = 1 BB + 2 Bb + 1 bb Fenotipe F2 3 berbiji bulat : 1 berbiji berkerut
14 Tabel 1. Persilangan antara F1 (Bb)
B B
B BB (bulat) Bb (bulat)
b Bb (bulat) bb (keriput)
Dari gambar dan tabel di atas dapat kita lihat perbandingan fenotipe dari F2 tanaman kapri yaitu 3 : 1 = bulat : keriput. Sedangkan perbandingan genotipe F2 nya dapat kita lihat yaitu 1 : 2 : 1 = BB : Bb : bb. Dengan demikian gen bulat (B) dominan terhadap gen keriput (b) dan Bb merupakan individu yang memiliki fenotipe biji bulat.
Mendel melakukan percobaan tersebut berulang kali dan ternyata ia memperoleh hasil yang sama.
Melalui fakta-fakta yang didapatkan Mendel dari hasil percobaan yang telah ia lakukan, maka terciptalah Hukum I Mendel atau dikenal juga dengan Hukum Segregasi yang berbunyi: “Pada peristiwa pembentukan gamet, gen yang merupakan pasangannya memisah secara bebas”. Setiap sel gamet akan mendapatkan satu gen dari pasangan tersebut. Untuk itu selanjutnya Mendel membuat suatu kesimpulan sebagai berikut:
1) Setiap sifat dari suatu organisme dikendalikan oleh satu pasang faktor keturunan yang disebut dengan gen (pada saat itu Mendel belum mengenal istilah gen); yakni satu faktor keturunan dari induk jantan dan satu faktor lagi dari induk betina.
2) Setiap pasangan dari faktor keturunan menunjukkan bentuk alternatif dari sesamanya, contohnya bulat atau kisut. Kedua bentuk alternatif ini disebut dengan alel.
3) Apabila pada pasangan faktor keturunan tersebut terdapat dalam satu tanaman secara bersama-sama, faktor dominan akan menutupi faktor resesif.
4) Pada saat pembentukan gamet, yakni pada proses meiosis, pasangan faktor atau masing-masing alel akan memisah secara bebas.
5) Individu galur murni memiliki pasangan sifat (alel) yang sama, yakni dominan atau resesif saja.
♀ ♂
15 b. Persilangan Resiprok
Persilangan resiprok didefinisikan bahwa dalam suatu persilangan berlaku sama pada jenis kelamin jantan dan betina, yang artinya baik jantan ataupun betina memperoleh kesempatan yang sama dalam pewarisan sifat. Contohnya, persilangan antara polong berwarna hijau dan polong berwarna kuning maka akan menghasilkan keturunan dengan sifat yang sama meskipun serbuk sari diambil dari polong berwarna hijau atau berwarna kuning. Dapat kita lihat contohnya pada gambar berikut.
P : ♀HH x ♂hh (hijau) (kuning) F1 : Hh
(hijau)
Resiprok
P : ♀HH x ♂hh (hijau) (kuning) F1 : Hh
(hijau) Gambar 4. Contoh Persilangan Resiprok
c. Persilangan Backcross
Jika F1 dikawinkan dengan salah satu induknya, baik dengan induk homozigot dominan ataupun resesif, maka persilangan ini disebut dengan backcross. Tujuan dari melakukan persilangan ini adalah untuk mengetahui genotipe induknya (heterozigot/homozigot). Dapat kita lihat contohnya pada gambar berikut.
P : ♀HH x ♂hh (hitam) (putih) F1 : Hh
(hitam)
Backcross
P : ♀Hh x ♂HH (hitam) (hitam) F2 : HH (hitam, 1) Hh (hitam, 1) Gambar 5. Contoh Persilangan Backcross
Dari gambar di atas disimpulkan bahwa induknya bergenotipe HH (hitam).
d. Persilangan Testcross
Jika F1 (keturunan pertama) dikawinkan dengan induk yang homozigot resesif, maka persilangan ini disebut dengan persilangan testcross. Tujuan persilangan testcross adalah untuk mengetahui jenis individu yang diuji, tergolong homozigot atau
16
heterozigot. Bila hasil persilangan tersebut memiliki hasil keturunan dengan perbandingan fenotipe memisah, maka individu yang diuji adalah heterozigot, tetapi jika hasil uji silangnya 100% berfenotipe sama maka individu yang diuji adalah homozigot. Dapat kita lihat pada gambar berikut.
P : ♀HH x ♂hh (hitam) (putih) F1 : Hh
(hitam)
Testcross
P : ♀Hh x ♂hh (hitam) (putih) F2 : Hh (hitam, 1)
hh (putih, 1) Gambar 6. Contoh Persilangan Testcross
e. Persilangan Dihibrid
Pada periode yang sama saat Mendel menyelidiki pewarisan, ia juga menyilangkan tanaman kapri/ercis yang memiliki dua sifat berbeda, persilangan ini dinamakan persilangan dihibrid. Ia menyilangkan varietas ercis berbiji bulat berwarna kuning dengan varietas ercis berbiji keriput berwarna hijau. Keturunan pertama (F1) dari persilangan tersebut menghasilkan keturunan berbiji bulat warna kuning. Kemudian Mendel menyilangkan lagi antar sesama F1 yang menghasilkan keturunan F2 yaitu : 315 varietas ercis berbiji bulat kuning, 101 varietas ercis berbiji keriput kuning, 108 varietas ercis berbiji bulat hijau , dan 32 varietas ercis berbiji keriput hijau.
Bila kita amati perbandingan antara tanaman bulat kuning : keriput kuning : bulat hijau: keriput hijau adalah 9 : 3 : 3 : 1. Untuk melihat lebih jelas dapat kita amati gambar berikut ini.
Gambar 7. Contoh Persilangan Dihibrid
P : Genotipe BBKK x bbkk
Fenotipe biji bulat kuning biji keriput hijau
Gamet BK x bk
F1 : Genotipe BbKk Fenotipe biji bulat kuning
F1 x F1 : Genotipe BbKk x BbKk
Gamet BK, Bk, bK dan bk BK, Bk, bK dan bk
17 Tabel 2. Persilangan antara F1 (BbKk)
BK Bk bK Bk
BK BBKK1 BBKk2 BbKK3 BbKk4
Bk BBKk5 BBkk6 BbKk7 Bbkk8
bK BbKK9 BbKk10 bbKK11 bbKk12
Bk BbKk13 Bbkk14 bbKk15 bbkk16
Berdasarkan tabel di atas dapat kita lihat bahwa:
Tanaman varietas ercis berbiji bulat kuning berjumlah 9 yang terdapat pada nomor 1, 2, 3, 4, 5, 7, 9, 10, dan 13.
Tanaman varietas ercis berbiji bulat hijau berjumlah 3 yang terdapat pada nomor 6, 8, dan 14
Tanaman varietas ercis keriput kuning berjumlah 3 yang terdapat pada nomor 11, 12, dan 15.
Tanaman varietas ercis berbiji keriput hijau berjumlah 1 yang terdapat pada nomor 16.
Sehingga perbandingan sifat-sifat varietas ercis tersebut menghasilkan bulat kuning : bulat hijau : keriput kuning : keriput hijau = 9 : 3 : 3 : 1.
Bila kita perhatikan dan amati, gen yang telah terpisah akan bergabung dengan gen dari induk lain pada saat persilangan. Penggabungan tersebut terjadi secara acak dan bebas. Pada persilangan ini terlihat jelas bahwa gen-gen akan berpasangan membentuk kombinasi yang beragam. Hal tersebut dikenal dengan Hukum II Mendel atau Hukum Pengelompokan Gen Secara Bebas (The Law Independent Assortment of Genes) yang berbunyi “Bila individu berbeda satu dengan yang lain dalam dua pasang sifat atau lebih, maka akan diturunkan sifat yang sepasang tak tergantung dari pasangan sifat yang lain”.
f. Persilangan dengan Lebih dari Dua Sifat Beda
Apabila kita amati, kemungkinan genotipe dan fenotipe F2 pada persilangan monohibrid, gamet yang terbentuk pada F1 ada 2 macam dan fenotipenya ada 2 macam dengan perbandingan 3 : 1. Pada persilangan dihibrid, gamet yang terbentuk
♀ ♂
18
pada F1 sebanyak 4 macam dan fenotipe juga 4 macam dengan perbandingan 9 : 3 : 3 : 1. Apabila kita melakukan persilangan dengan tiga sifat beda (trihibrid), kita misalkan AABBCC disilangkan dengan individu lain yang memiliki genotipe aabbcc maka F1 nya adalah AaBbCc. Sebanyak 8 macam gamet akan dihasilkan oleh P2 yaitu ABC, ABc, AbC, Abc, aBC, aBc, abC, dan abc. Sehingga nantinya F2 akan menghasilkan sebanyak 64 keturunan atau 82. Kemudian bagaimana jika persilangan trihibrid dan seterusnya? Untuk menentukannya kita dapat menggunakan metode segitiga Pascal seperti pada Tabel 3 di bawah ini.
Tabel 3. Hubungan antara Jumlah Sifat Beda dan Banyaknya Macam Gamet F1 dan Perbandingan F2 yang akan dihasilkan
Jumlah Sifat Beda
Jumlah Macam Gamet
Jumlah Macam Genotipe F2
Kemungkinan Fenotipe F2
Perbandingan Fenotipe F2
1 21 = 2 3 2 3 : 1
2 22 = 4 9 4 9 : 3 : 3 : 1
3 23 = 8 27 8 27 : 9 : 9 : 9 :
3 : 3 : 3 : 1
N 2n 3n 2n 3n : dst
Keterangan : n = banyaknya sifat beda
8. Rangkuman
Pemuliaan tanaman didefinisikan sebagai perpaduan seni dan ilmu pengetahuan yang mempelajari bagaimana memperbaiki genotipe tanaman dalam populasi sehingga lebih bermanfaat bagi manusia. Ada beberapa tujuan dalam proses pemuliaan tanaman secara umum yaitu merakit jenis baru yang memiliki daya hasil tinggi, mengembangkan varietas yang lebih baik untuk lahan pertanian baru, mengembangkan varietas baru yang tahan hama dan penyakit, memperbaiki karakter agronomik dan hortikulturik tanaman, dan meningkatkan kualitas hasil tanaman.
Kemudian beberapa prosedur dalam teknik pemuliaan tanaman yang terdiri dari menetapkan tujuan program pemuliaan, penyediaan materi pemuliaan, penilaian genotipe atau populasi untuk dijadikan varietas baru, dan pengujian. Ada beberapa
19
bidang ilmu yang terkait dengan pemuliaan tanaman yakni seperti Ilmu Botani, Morfologi, Taksonomi, Fisiologi, Hama dan Penyakit, Statistik, Rancangan Percobaan, Biokimia dan lain-lain.
Sebelum Mendel melakukan percobaan pada tanaman kapri (Pisum sativum), ada beberapa teori pewarisan yaitu Teori Ovisma, Teori animalkulisma, Teori preformasi, Teori Epigenesis, Pangenesis, dan Plasma benih.
Setelah Mendel melakukan percobaannya maka terciptalah Hukum Mendel I (Hukum Segregasi) dan Hukum Mendel II (Hukum Pengelompokan Gen Secara Bebas).
9. Diskusi
1) Jelaskan definisi pemuliaan tanaman!
2) Jelaskan tujuan dan peranan pemuliaan tanaman!
3) Jelaskan maksud dari Hukum Mendel I dan II!
20
METODE PERKEMBANGBIAKAN TANAMAN
1. Pendahuluan
Untuk melakukan suatu kegiatan pemuliaan tanaman, ada baiknya seorang pemulia memiliki pengetahuan tentang perkembangbiakan tanaman yang akan sangat membantu para pemulia dalam menentukan teknik-teknik dan analisis yang diperlukan untuk melaksanakan dan mengevaluasi proses pelaksanaan suatu program pemuliaan tanaman. Pengetahuan tentang perkembangbiakan tanaman ini sangat penting, sebagai dasar dari mekanisme penurunan sifat tanaman tersebut.
Pada dasarnya, perkembangbiakan tanaman dibagi menjadi dua kelompok, yaitu:
Aseksual. Perkembangbiakan tanaman secara aseksual adalah perkembangbiakan tanaman dengan menggunakan bagian-bagian vegetatif tanaman.
Seksual. Perkembangbiakan tanaman secara seksual adalah perkembangbiakan tanaman melalui penggunaan biji.
Pada suatu individu tanaman, kombinasi atau kumpulan gen yang terdapat di dalam tanaman tersebut disebut genotipe. Perwujudan dari genotipe yang tampak dapat dilihat langsung oleh mata disebut fenotipe, yaitu penampilan genotipe tertentu pada suatu lingkungan tempat tumbuh tanaman. Dalam pemuliaan tanaman hal tersebut dikenal sebagai interaksi antara genotipe dan lingkungan. Oleh sebab itu, fungsi perkembangbiakan tanaman adalah pelestarian genotipe atau kombinasi genotipe tertentu pada keturunan.
2. Perkembangbiakan Aseksual
1) Perkembangbiakan vegetatif alami
Pada perkembangbiakan aseksual keturunannya berasal dari organisme tunggal tanpa melalui proses fertilisasi (pembuahan). Hasil dari proses perkembangbiakan
BAB II
21
seperti ini akan menjadi suatu klon yakni suatu populasi yang terdiri dari organisme- organisme yang identik secara genetik. Perkembangbiakan aseksual sering pula disebut dengan perkembangbiakan vegetatif, yaitu tipe perkembangbiakan yang lazim pada tumbuhan. Perkembangbiakan vegetatif meliputi fragmentasi yang merupakan proses pemisahan bagian tubuh tumbuhan yang diikuti oleh regenerasi pembentukan individu yang utuh.
Pada masa awal kehidupannya, tumbuhan hasil keturunan vegetatif merupakan fragmen dewasa yang berasal dari tetuanya tidak terlalu beresiko dalam menghadapi keadaan lingkungan dibandingkan dengan tumbuhan yang berasal dari kecambah.
Perkembangbiakan aseksual serta seksual mempunyai peranan penting dalam evolusi adaptasi tumbuhan terhadap lingkungannya.
Terdapat beberapa jenis perkembangbiakan vegetatif alami, yaitu:
(a). Modifikasi batang, yang terdiri atas:
- Umbi lapis (bulbus), merupakan pertumbuhan calon batang yang memendek, menebal, dan membentuk lapisan-lapisan. Umbi lapis yang berkembang penuh disebut offset. Bulbus dapat dijumpai pada famili Liliaceae seperti lili, brambang, bakung, dan lain-lain.
- Cormus, merupakan pertumbuhan calon batang yang memendek dan menebal, tetapi tidak diikuti oleh lapisan-lapisan. Umbi batang dapat dijumpai pada bunga gladiol, bawang putih, talas, dan lain-lain.
- Rimpang (rhizome), merupakan batang yang tumbuh di bawah permukaan tanah.
Rhizome dibedakan menjadi dua yaitu: Rhizome tidak berdaging yang dijumpai pada alang-alang dan rhizome berdaging yang dijumpai pada tanaman temu- temuan, jahe, kunir, dan lain-lain.
- Sulur/stolon/runner, merupakan suatu organ batang yang tumbuh menggantung dari mata tunas dan menjulur di atas permukaan tanah. Ketika dipotong, maka sulur yang beruas-ruas akan mudah tumbuh akar dari bukunya. Perkembangbiakan ini dapat dijumpai pada stroberi, tapak liman dan lain-lain.
- Tuber, merupakan bagian batang yang berada di bawah tanah kemudian menjulur dan membesar sebagai tempat penyimpanan cadangan makanan, pada bagian kulitnya banyak terdapat tunas. Contoh tuber yaitu pada tanaman kentang.
22
- Tunas pucuk (crown) dan tunas lateral (offshoots) terdapat pada tanaman nenas.
Tunas air (sucker) terdapat pada tanaman pisang.
Gambar 8. Beberapa contoh tanaman yang melakukan perkembangbiakan secara vegetatif alami
(b). Modifikasi akar/ umbi akar, merupakan akar yang membesar dan memiliki fungsi sebagai tempat penyimpanan makanan cadangan dan memiliki mata tunas. Umbi akar terdapat pada ubi jalar, gadung, dan lain-lain.
(c). Biji apomiksis, merupakan perkembangbiakan vegetatif yang proses reproduksi seksualnya tidak normal. Tanaman yang dihasilkan melalui peristiwa apomiksis disebut apomicts. Peristiwa apomiksis ini dapat terjadi disebabkan adanya peristiwa partenogenesis dan apogami. Partenogenesis merupakan peristiwa dimana embrio yang tumbuh berasal dari sel telur yang tidak mengalami pembuahan. Jika sel telur itu tidak mengalami pembelahan meiosis, maka embrio yang tumbuh memiliki sifat diploid. Tetapi jika embrio tersebut tumbuh dari sel telur yang mengalami meiosis, maka embrio yang tumbuh memiliki sifat haploid.
Pisang (tunas air) Pisang
(tunas pucuk) Stroberi
(stolon) Bawang merah
(umbi lapis)
Bunga Gladiol (umbi batang)
Jahe (rhizome)
Kentang (tuber)
23
Peristiwa ini banyak terdapat pada tanaman bawang merah dan apel. Pada makrosporogenesis, peristiwa pembelahan reduksi dari sel induk megaspora, selain menghasilkan sel telur juga menghasilkan sel antipoda dan sel sinergid. Jika embrio yang tumbuh berasal dari sel sinergid atau antipoda maka disebut apogami.
2) Perkembangbiakan vegetatif buatan
Perkembangbiakan tumbuhan secara vegetatif buatan telah sejak lama digunakan manusia dalam mengembangbiakan tumbuhan. Setek adalah cara perbanyakan vegetatif buatan yang paling banyak digunakan. Terdapat beberapa organ tumbuhan yang dapat digunakan untuk perbanyakan melalui setek. Berdasarkan organ yang digunakan dikenal beberapa jenis setek yaitu setek daun, setek batang dan setek akar. Setek daun banyak dilakukan pada beberapa jenis tanaman hias berupa herba seperti Begonia, Cocor Bebek, dan lain-lain. Sementara itu, setek batang biasa dilakukan pada jenis-jenis pohon dan semak, seperti singkong, pohon manga, pohon jambu, dan lain-lain. Setek akar sering dilakukan pada perbanyakan tanaman sukun.
Beberapa teknik perkembangbiakan tanaman dengan vegetatif buatan adalah sebagai berikut:
(a). Layerage, merupakan proses mengakarkan bagian tanaman yang masih berhubungan dengan tanaman induknya. Layerage dibedakan menjadi:
- Merunduk, merupakan proses merundukkan cabang tanaman ke dalam tanah, dan jika sudah tumbuh akarnya kemudian dapat disapih. Misalnya pada tanaman mawar, melati, anggur dan lain-lain.
- Mencangkok (air layerage), merupakan proses mengakarkan bagian tanaman yang telah dibuang kambiumnya dan ditambahkan media tumbuh seperti tanah humus. Jika akarnya telah tumbuh maka dapat disapih. Misalnya pada mangga, jambu air, sawo dan lain-lain.
24
Gambar 9. Cara melakukan perkembangbiakan tanaman secara vegetatif buatan;
A. Merunduk; B. Mencangkok
(b). Setek, merupakan cara perbanyakan dengan memotong organ tanaman. Setek dibedakan menjadi:
- setek daun, misalnya pada tanaman cocor bebek.
- setek batang, misalnya pada tanaman ketela pohon, vanili dan lain-lain.
- setek akar, misalnya pada jambu biji, sukun, dan lain-lain.
Gambar 10. Contoh stek daun (A), stek batang (B), dan stek akar (C)
(c). Menempel (okulasi), merupakan cara perbanyakan dengan menempelkan mata tunas batang atas pada batang bawah tanpa kayu (kulit dengan mata saja).
Perbanyakan dengan cara okulasi banyak dilakukan pada tanaman buah-buahan, seperti: rambutan, mangga, jeruk, dan lain-lain.
A
B
A
B C
25
Gambar 11. Cara melakukan perkembangbiakan tanaman dengan cara menempel (okulasi).
(d). Menyambung (grafting), merupakan cara perbanyakan dengan menyambungkan mata tunas dari batang atas dengan batang bawah yang masih memiliki kulit dan kayu. Grafting banyak digunakan pada tanaman kakao, kopi, sawo, dan lain-lain.
Gambar 12. Salah satu contoh metode perbanyakan vegetatif dengan cara grafting Semua individu yang berasal dari perkembangbiakan vegetatif suatu individu tanaman disebut dengan klon. Semua keturunan yang merupakan hasil dari
26
perbanyakan vegetatif mempunyai keseragaman genotipe. Tetapi, dapat juga terjadi keragaman genotipe dalam populasi tanaman klonal yang disebabkan karena kemungkinan adanya mutasi gen, mutasi kromosom atau mutasi genom. Kemudian perbaikan sifat tanaman dapat dilakukan dengan melakukan hibiridisasi antar tanaman klonal, dan selanjutnya dilakukan seleksi pada turunannya. Jika diperoleh turunan yang memiliki karakter agronomi/hortikulturik yang baik, maka dapat diperbanyak kembali secara vegetatif.
3. Perkembangbiakan Seksual
Perkembangbiakan secara seksual (generatif) merupakan perbanyakan tanaman dengan menggunakan biji yang dihasilkan melalui penyatuan gamet betina dan gamet jantan. Perkembangbiakan secara generatif dimulai dengan proses pembentukan gamet atau gametogenesis. Gametogenesis dibedakan menjadi dua, yakni: makrosporogenesis dan mikrosporogenesis.
Makrosporogenesis merupakan proses pembentukan gamet betina (n kromosom) dari sel induk megaspor (2n kromosom). Proses makrosporogenesis terdiri atas pembelahan meiosis sel induk megaspora (2n) menjadi 4 buah sel anak (n), tiga dari sel anak tersebut mengalami degenerasi/susut sehingga tinggal hanya satu sel anak (n) yang berkembang menjadi bakal biji (ovule). Kemudian sel anak yang tersisa mengalami pembelahan inti sebanyak tiga kali sehinga menjadi sel yang memiliki inti 8 (delapan). Selanjutnya, delapan inti sel itu berkembang menjadi antipoda (3 inti), inti kandung lembaga sekunder (2 inti= 2n), synergid (2 inti), dan sel telur (1 inti = n).
Mikrosporogenesis terdiri atas pembelahan meiosis sel induk mikrosprora (2n) menjadi 4 buah sel anak (n) yang disebut dengan serbuk sari (pollen). Inti dari masing- masing sel serbuk sari tersebut kemudian membelah satu kali dan menghasilkan sel yang memiliki dua inti yaitu inti generatif (n) dan inti vegetatif (n). Setelah itu, inti generatif (n) membelah sekali lagi sehingga membentuk 2 inti generatif dengan masing-masing n kromosom. Jika terjadi penyerbukan yaitu jatuhnya serbuk sari pada kepala putik, maka serbuk sari akan berkecambah yang disebut spermatozoid. Jika terjadi pembuahan maka satu inti generatif (n) akan membuahi sel telur (n) kemudian terbentuk zigot (2n), dan satu inti generatif lagi (n) akan membuahi inti kandung
27
lembaga sekunder (2n) kemudian menjadi endosperm (3n). Peristiwa pembuahan tersebut disebut dengan pembuahan ganda (double fertilization). Untuk lebih jelasnya proses makrosporogenesis dan mikrosporogenesis disajikan pada Gambar berikut.
Gambar 13. Proses Makrosporogenesis
Gambar 14. Proses Mikrosporogenesis
28
Untuk kelompok tanaman yang melakukan perkembangbiakan secara seksual, dapat dibedakan menjadi dua, yakni kelompok tanaman menyerbuk sendiri dan kelompok tanaman menyerbuk silang. Dari perbedaan cara penyerbukan ini maka akan terdapat perbedaan metode pemuliaan yang diterapkan.
a. Tanaman menyerbuk sendiri (self-pollinated plants).
Proses penyerbukan sendiri (self pollination) adalah terjadinya proses bersatunya serbuk sari dengan putik yang masing-masing dari tanaman itu sendiri.
Penyerbukan sendiri hanya dapat terjadi pada tanaman berumah satu (monoecious), yaitu bunga jantan dan betina berada dalam satu tanaman. Baik bunga lengkap atau bunga sempurna dapat melakukan penyerbukan sendiri. Bunga lengkap merupakan bunga yang memiliki empat organ bunga yaitu kelopak bunga (calyx), mahkota bunga (corolla), putik (pistilum) dan benang sari (stament). Sedangkan bunga sempurna merupakan bunga yang memiliki dua alat kelamin yaitu jantan dan betina.
Tanaman menyerbuk sendiri mempunyai karakteristik yaitu di setiap lokus gen tanaman dalam populasinya adalah homozigot. Hal tersebut terjadi karena jika tanaman homozigot mengalami penyerbukan sendiri maka akan menghasilkan turunan yang juga homozigot. Sedangkan jika tanaman yang heterozigot mengalami penyerbukan sendiri secara terus-menerus maka lama-kelamaan akan menghasilkan proporsi tanaman homozigot yang semakin besar pada keturunannya, dan akhirnya akan menjadi homozigot (resesif dan dominan) pada seluruh populasi.
Beberapa mekanisme yang terdapat pada bunga tanaman dengan penyerbukan sendiri yaitu bunga tidak membuka (kleistogamie), serbuk sari luruh sebelum bunga terbuka, benang sari dan putik ditutup oleh bagian bunga sesudah bunga terbuka, dan kemudian putik memanjang segera setelah serbuk sari masak. Terkadang spesies tanaman menyerbuk sendiri ini juga dapat melakukan penyerbukan silang. Persentase terjadinya penyerbukan silang tergantung pada spesies/varietas dan pengaruh lingkungan. Contohnya pada padi 0-3% atau rata-rata bisa terjadi 0,5 %, kapas umumnya 5-25 %, sorgum rata-rata 6 %, kedelai rata-rata 1 %, dan tomat kurang dari 1 %.
b. Tanaman Menyerbuk Silang (cross pollinated plant).
Penyerbukan silang (cross pollination) adalah proses bersatunya serbuk sari
29
dengan putik, dimana serbuk sari yang berasal dari tanaman lain memiliki sifat yang berbeda. Ada beberapa ciri tanaman menyerbuk silang yaitu sebagai berikut:
(a). Secara morfologi kedudukan putik (pistilum) dan benang sari (stament) sedemikian rupa sehingga akan mencegah terjadinya penyerbukan sendiri (herkogamie), contohnya pada tanaman vanili.
(b). Serbuk sari dan sel telur berbeda waktu pematangannya (dichogamie). Jika bunga jantan masak lebih dahulu dari bunga betina maka disebut dengan protandris, dan jika bunga betina masak terlebih dahulu daripada bunga jantan maka disebut protogini.
(c). Terdapat sifat inkompatibilitas yaitu terjadinya penyerbukan pada bunga tetapi tidak dilanjutkan dengan proses pembuahan, karena adanya hambatan fisiologis.
Hambatan fisiologis tersebut dapat berupa inaktifnya zat pengatur tumbuh (phytohormon) sehingga buluh serbuk sari tidak terbentuk, contohnya pada tanaman kakao.
(d). Tidak terjadinya penyerbukan pada bunga karena bunga jantan mandul (tidak berfungsi) secara genetik yang disebut self-sterility.
(e). Tanaman berumah satu (monoecious), yaitu tanaman dimana bunga jantan dan betina berada pada satu tanaman, tetapi letaknya berbeda, contohnya pada tanaman jagung.
(f). Tanaman berumah dua (dioecious) yaitu tanaman dimana bunga jantan dan betina masing- masing tumbuh pada tanaman yang berbeda, contohnya pada tanaman pepaya.
Keragaman genetik pada tanaman menyerbuk silang sangatlah besar karena populasi alami tanaman menyerbuk silang terdiri dari individu-indidu yang secara genetik heterozigot untuk kebanyakan lokus. Secara genotipik pula berbeda dari satu individu ke individu lainnya. Secara alami, penyerbukan silang secara alami dapat terjadi melalui bantuan angin (anemophily), serangga (entomophily), air (hydrophily), dan hewan (zoophily). Beberapa jenis tanaman yang menyerbuk silang antara lain yaitu jagung, apel, alpukat, mangga, durian, beberapa kacang-kacangan, asparagus, bit, kubis, wortel, seledri, sawi, bawang, bunga matahari, ketela pohon, ketela rambat, semangka, dan lain-lain.
30 4. Rangkuman
Perkembangbiakan tanaman pada dasarnya dibagi menjadi 2 kelompok yaitu aseksual dan seksual. Perkembangbiakan aseksual sering juga disebut dengan perkembangbiakan vegetatif yaitu perkembangbiakan tanpa melalui proses fertilisasi (pembuahan). Perkembangbiakan vegetatif terbagi menjadi 2 bagian yaitu secara alami (umbi lapis, cormus, rhizome, stolon, tunas pucuk/crown, tunas lateral/offshoots, dan tunas air/sucker) dan buatan (merunduk, mencangkok, setek, menempel, menyambung, dan lain-lain).
Perkembangbiakan seksual merupakan perkembangbiakan dengan menggunakan biji dari penyatuan gamet jantan dan betina. Perkembangbiakan secara generatif dimulai dengan proses pembentukan gamet atau gametogenesis.
Gametogenesis dibedakan menjadi dua, yakni: makrosporogenesis dan mikrosporogenesis.
Proses penyerbukan terdiri dari dua cara yaitu penyerbukan sendiri (self pollination) adalah terjadinya proses bersatunya serbuk sari dengan putik yang masing- masing dari tanaman itu sendiri. Sementara penyerbukan silang (cross pollination) adalah proses bersatunya serbuk sari dengan putik, dimana serbuk sari berasal dari tanaman lain yang memiliki sifat berbeda.
5. Diskusi
1) Jelaskan perbedaan perkembangbiakan aseksual dengan seksual!
2) Jelaskan proses gametogenesis!
3) Jelaskan dua proses penyerbukan pada tanaman!
31
KERAGAMAN GENETIK
1. Pendahuluan
Keragaman genetik merupakan salah satu syarat mutlak dalam keberhasilan suatu program pemuliaan tanaman. Hal ini dikarenakan keragaman genetik dapat memperbesar kemungkinan untuk memperoleh genotip yang lebih baik melalui seleksi.
Semakin seragam tanaman dalam suatu populasi maka akan semakin sulit dalam melakukan seleksi, tapi sebaliknya semakin tinggi keragamannya maka akan semakin mudah dalam melakukan seleksi.
Keragaman karakter dan keanekaragaman genotip berfungsi untuk mengetahui pola pengelompokan genotip pada populasi tertentu yang berdasarkan atas karakter yang diamati dan bisa dijadikan sebagai dasar kegiatan seleksi (Agustina & Waluyo, 2017).
Dijelaskan oleh Susanto (2011) bahwa pada tanaman, terdapat karakter – karakter atau sifat – sifat yang dibedakan menjadi karakter kuantitatif dan karakter kualitatif. Sifat – sifat dengan sebaran yang kontinyu memiliki nilai tertentu yang dapat diperoleh melalui pengukuran kuantitatif. Oleh sebab itu, sifat/karakter tersebut disebut sebagai sifat/karakter kuantitatif. Tetapi sifat-sifat seperti warna biji, bentuk biji, warna bunga, dan sebagainya, yang tidak membutuhkan pengukuran untuk memperoleh suatu nilai disebut dengan sifat/karakter kualitatif.
Perbedaan antara sifat kuantitatif dan kualitatif selain berhubungan dengan cara memperoleh data dan sebaran fenotipenya, juga dapat dilihat dari jumlah gen yang mengaturnya serta besarnya pengaruh faktor lingkungan. Sifat kualitatif diatur oleh sebuah gen (single genic) dan sedikit dipengaruhi oleh faktor lingkungan, sedangkan sifat kuantitatif dikendalikan oleh banyak gen nonalelik (polygenic) yang masing- masing memberikan kontribusi relatif terhadap pemunculan suatu fenotipe. Sifat kuantitatif banyak dipengaruhi oleh faktor lingkungan. Misalnya pada produksi padi, selain ditentukan oleh varietas yang ditanam, sangat bergantung juga kepada
BAB III
32
pemupukan, jenis tanah, jarak tanam, curah hujan, dan berbagai faktor lingkungan lainnya.
Adanya peran faktor lingkungan dalam pemunculan suatu sifat kuantitatif, maka dalam melakukan analisis genetik terhadap sifat kuantitatif perlu diperhitungkan juga kontribusi faktor lingkungan tersebut. Dengan kata lain, analisis sifat kuantitatif hanya dapat dilakukan pada tingkat populasi, suatu hal yang tidak mutlak diperlukan bagi sifat kualitatif.
2. Pembentukan Keragaman Genetik
Terdapat beberapa cara untuk melakukan pembentukan keragaman genetik yaitu melalui introduksi, hibridisasi, eksplorasi, mutasi induksi, manipulasi kromosom dan poliploidi, fusi protoplas, transfer gen, dan variasi somaklonal.
a) Introduksi
Introduksi merupakan proses mendatangkan suatu kultivar tanaman ke suatu wilayah baru. Introduksi diutamakan pada tanaman yang mempunyai nilai ekonomis penting. Tanaman hasil introduksi dapat melalui beberapa tahapan untuk dijadikan sebagai varietas baru atau dapat langsung digunakan sebagai varietas baru.
Tahapannya dapat kita lihat lebih jelas pada Gambar 15 berikut.
Gambar 15. Tahapan Introduksi Tanaman sampai Menjadi Varietas Baru
33 b) Hibridisasi
Hibridisasi merupakan suatu proses persilangan melalui penyerbukan silang antara tetua yang berbeda sifat genetiknya. Hibridisasi bertujuan untuk mendapatkan kombinasi genetik yang diinginkan melalui persilangan dua atau lebih tetua yang memiliki genotipe berbeda. Proses hibridisasi akan dijelaskan lebih lanjut pada Bab berikutnya.
c) Eksplorasi
Kegiatan mengeksplorasi koleksi plasma nutfah dilakukan untuk mencari dan mengumpulkan bahan-bahan tanaman dari berbagai tempat, baik dari dalam maupun luar negeri, agar dapat digunakan dalam kegiatan pemuliaan untuk dijadikan sebagai sumber daya genetik dari berbagai karakter penting yang diperlukan. Kemudian tanaman-tanaman hasil eksplorasi tersebut akan dikoleksi dan dilestarikan sebagai bank gen yang sangat penting, yang nantinya bisa digunakan pada proses hibridisasi untuk perbaikan sifat tanaman.
d) Mutasi Induksi
Proses mutasi merupakan proses terjadinya perubahan genetik baik gen tunggal, sejumlah gen atau susunan kromosom. Perubahan genetik tersebut akan memunculkan keragaman genetik, sehingga dapat dimanfaatkan sebagai bahan populasi seleksi.
e) Manipulasi Kromosom dan Poliploidi
Organisme yang memiliki lebih dari dua set kromosom atau genom dalam sel somatisnya disebut poliploidi. Poliploidi dapat terjadi akibat dari dua proses, yaitu autopoliploidi dan allopoliploidi. Autopoliploidi terjadi akibat penggandaan langsung pada kromosom. Di alam dapat terjadi secara spontan, tetapi biasanya sangat jarang.
Autopoliploidi secara buatan dapat dilakukan melalui perlakuan kolkisin. Sementara itu, allopoliploidi dapat terjadi dari hasil persilangan antara tanaman yang berbeda genom, F1 mungkin steril sebagian atau penuh yang bergantung pada derajat ketidaksamaan genetik. Jika kromosom dari hasil persilangan antarspesies mengganda, maka dapat menjadi fertil dan dapat dikembangkan.
34 f) Fusi Protoplas
Teknik fusi protoplas dilakukan pada tanaman-tanaman yang mempunyai barier seksual, contohnya tanaman steril, tanaman yang mempunyai hubungan kekerabatan jauh (spesies liar) atau tanaman yang hanya dapat diperbanyak secara vegetatif.
Teknik fusi protoplas dilakukan berdasarkan prinsip terjadinya pembuahan, yakni dengan menyatukan gamet jantan (sub protoplasma) dengan gamet betina (protoplasma).
Keuntungan menggunakan teknik tersebut selain dapat mentransfer gen-gen yang belum teridentifikasi, juga mampu memodifikasi atau memperbaiki sifat-sifat yang diturunkan antar galur atau spesies. Selain itu, keuntungan lainnya adalah didapatkan kombinasi sifat baru yang merupakan kombinasi sitoplasma, karena jika pada perkawinan seksual, sitoplasma hanya berasal dari tetua betina saja.
g) Transfer Gen
Transformasi gen merupakan suatu proses memasukkan DNA asing (bukan dari DNA tanaman tersebut) ke dalam sel tanaman. Informasi genetik “asing” yang dimasukkan ke dalam sel tanaman bertujuan untuk membantu menghilangkan hambatan yang terjadi pada sistem reproduksi melalui perkawinan.
h) Variasi Somaklonal
Variasi somaklonal merupakan variasi genetik tanaman yang dihasilkan melalui teknik kultur jaringan atau kultur sel. Proses ini meliputi semua variasi genetik yang terjadi pada tanaman yang diregenerasikan dari sel yang tidak mengalami differensiasi protoplas, kalus ataupun jaringan.
Beberapa faktor yang mempengaruhi munculnya variasi somaklonal yaitu, komposisi zat kimia yang digunakan dalam media (zat kimia tertentu memang sengaja digunakan untuk menginduksi variasi somaklonal seperti kolkisin), lamanya fase pertumbuhan kalus, jenis zat pengatur tumbuh yang dipakai, tipe kultur yang digunakan (kultur kalus, suspense sel, kultur protoplas), genotipe induk (homozigot atau heterozigot) dapat memungkinkan terjadinya benang-benang kromosom yang abnormal, perlakuan fisik lainnya (dengan cara buatan seperti radiasi sinar gamma, beta, alpa, dan lain-lain), dan sumber eksplan yang keragamannya disebabkan adanya sel-sel yang bermuatan atau adanya polisomik dari jaringan tertentu.
35 3. Pusat Keragaman Genetik Tanaman
Asal mula pengetahuan tentang tanaman budidaya diteliti oleh ahli botani Rusia Nikolai Ivanovich Vavilov (1920-1940). Setelah perjalanan panjangnya mengelilingi dunia, ia menyimpulkan hasil kajiannya tentang asal usul tanaman budidaya. Ia menemukan aturan atau ketentuan tertentu tentang penyebaran geografis tanaman.
Vavilov mengoleksi ribuan tanaman yang berasal dari seluruh dunia, tempat koleksi tanaman itu disebut sebagai pusat asal tanaman atau pusat gen yang ditunjukkannya melalui peta, seperti pada Gambar 16.
Gambar 16. Pusat Keragaman Genetik di Dunia
Kriteria utama yang dijadikan Vavilov sebagai dasar penetapan pusat-pusat asal tanaman tersebut adalah adanya keanekaragaman tanaman budidaya yang tinggi pada masing-masing pusat penyebaran tersebut. Hal yang menarik dalam penyebaran tanaman di dunia, adalah sebagai berikut:
(a). Terdapat kemiripan iklim dan tanah antara daerah asal tanaman dengan daerah
