Pertemuan : Minggu ke 3 Estimasi : 150 menit
Pokok Bahasan : Fotosintesis : reaksi cahaya
Sub Pokok Bahasan : 1. Struktur dan peran organ fotosintesis 2. Fotolisis air dan fotofosforilasi
Tujuan Khusus : 1. Mahasiswa mengetahui dan dapat menjelaskan struktur dari organ-organ fotosintesis dan peranannya masing- masing
2. Mahasiswa mengetahui dan dapat menjelaskan proses fotolisis air dalam reaksi cahaya
3. Mahasiswa mengetahui dan dapat menjelaskan proses fotofosforilasi tidak berdaur dan fotofosforilasi berdaur dalam reaksi cahaya
Metode : Kuliah dan diskusi Media : OHP dan white-board Materi perkuliahan :
Proses kehidupan organisme yang sangat kompleks memerlukan masukan energi secara teratur dan terus menerus untuk berjalannya kehidupan dan pemeliharaan sistem yang ada didalam tubuh organisme itu sendiri. Sumber energi yang diperlukan tersebut berasal dari senyawa organik primer yang menjadi nutrisi bagi organisme. Tumbuhan sebagai organisme yang autotrof mampu mensintesis senyawa organik primer yang diperlukan untuk kehidupannya, sedangkan hewan dan manusia yang tergolong pada organisme heterotrof memperoleh sumber energi tersebut dengan memakan organisme autotrof. Tumbuhan hijau dan beberapa jenis bakteri mensintesis senyawa organik primer yang utama (karbohidrat) yang berenergi tinggi dengan mengkonversi energi fisik cahaya matahari menjadi energi kimia yang selanjutnya disimpan sebagai ikatan kimia dalam rangka karbon. Proses konversi energi cahaya matahari dan penyimpanannya dalam rangka karbon berlangsung di dalam proses fotosintesis. Reaksi kimia fotosintesis dapat ditulis sebagai berikut:
cahaya matahari
6 CO2 +6 H2O ---> C6H12O6 +6 O2
pigmen fotosintesis
Dari penelitian-penelitian yang pemah dilakukan temyata reaksi kimia fotosintesis tidak sesederhana seperti yang tertulis diatas, tetapi terdiri dan
banyak reaksi kimia, yang dapat dikelompokkan dalam dua reaksi yang penting, yaitu reaksi konversi energi cahaya matahari menjadi energi kimia (reaksi cahaya) dan reaksi penyimpanan energi dalam ikatan kimia atom-atom karbon atau reaksi reduksi karbon (reaksi sintesis).
I. REAKSI CAHAYA
Merupakan reaksi pengubahan (konversi) tenaga cahaya matahari menjadi tenaga kimia, yang dilakukan oleh pigmen-pigmen fotosintesis yang terdapat di dalam kloroplas. Pada tumbuhan tingkat tinggi, kloroplas terdapat pada jaringan mesofil daun dan pada epidermis batang yang masih muda. Cahaya matahari yang dikonversi oleh tumbuhan adalah cahaya putih yang jatuh pada permukaan daun, yaitu cahaya dengan panjang gelombang antara 390 - 810 nanometer (nm) yang disebut cahaya yang aktif untuk fotosintesis atau “Photosynthetically Active Radiation/PAR” (Gambar 1). Suatu atom kalau menyerap cahaya matahari, maka energi dalam cahaya itu akan ditangkap oleh elektron dan atom tersebut sehingga tingkat tenaga dan elektron bertambah dan elektron akan berpindah ke orbit yang lebih luar (menjauhi inti atom). Atom yang menyerap cahaya matahari ini disebut mengalami eksitasi dan daya tarik-menanik antara inti atom dengan elektron menjadi lemah sehingga elektron lebih mudah dilepaskan (didonorkan) kalau ada atom lain yang kekurangan elektron. Atom yang melepaskan elektron disebut mengalami oksidasi, dan atom yang menenima elektron disebut mengalami reduksi.
Gambar 1. Gambar skematis cahaya matahari dan cahaya PAR (digambar dari buku Introduction to Plant Physiologi. Hopkins W.G. 1995)
Menurut hukum Planck, energi dalam satu quanta cahaya dapat dihitung dengan rumus:
hc dimana: h adalah tetapan Planck E = hv = --- = 6,624 x 10-27 erg/detik
λ c adalah kecepatan cahaya
= 2,998 x 10 ° cm/detik
karena 1 quantum cahaya hanya mengaktifkan 1 molekul, maka:
E = N --- hc dimana N = 6,02 x 1023 (bilangan Avogadro) λ
Setelah semua tetapan dimasukkan maka:
2,86
E = --- kalori/mole λ
Gambar 2. Gambar skematis palisade parenkim dan bagian-bagian kloroplas (dari buku Biologi: Exploring life. Brum et.al. 1994)
Di dalam reaksi cahaya, pigmen-pigmen fotosintesis tergabung dalam suatu struktur yang dinamakan fotosistem I dan fotosistem II, yang pada tumbuhan tingkat tinggi terdiri dari klorofil a sebagai pigmen utama,dan klorofil b serta karotenoid sebagai antenna pigmen atau asessori pigmen. Fotosistem- fotosistem tersebut terletak pada membrane tilakoid, yaitu pembesaran ujung stroma lamella yang berbentuk lempengan (Gambar 2). Tumpukan lempeng tilakoid dinamakan grana. Klorofil a (gambar 3) sebagai pigmen utama terdapat di dalam pusat reaksi. Pusat reaksi fotosistem I disebut P700 menyerap cahaya pada panjang gelombang > 680 nm, sedangkan pusat reaksi fotosistem II disebut P680
menyerap cahaya pada panjang gelombang < 680 nm. Klorofil b dan karotenoid sebagai antenna pigmen terdapat di sekitar pusat reaksi dan juga berfungsi menyerap cahaya yang akan diteruskan kepada klorofil a. antara fotosistem I dan fotosistem II terjadi sinergi dalam penyerapan cahaya matahari di dalam fenomena yang dinamakan Emerson Enhancement Effect. Rumus bangun klorofil a dan b serta spectrum absorbsi maksimumnya terlihat pada gambar 3. Klorofil a menyerap cahaya secara maksimum pada panjang gelombang sekitar 420 nm dan 680 nm. Sedang klorofil b pada panjang gelombang 470 nm dan 660 nm.
Gambar 3. Struktur klorofil a dan b, serta spektrum absorpsi cahaya dari beberapa pigmen (dari buku Plant Physiologi. Salisbury & Ross. 1999)
Daerah penyerapan maksimum dari klorofil a dan b ini adalah pada spectrum warna violet - biru dan oranye - merah. Karotenoid yang terdapat pada fotosistem I dan II menyerap cahaya secara maksimum pada panjang gelombang antara 450 - 510 nm, yaitu pada spektrum warna biru - violet. Beberapa bukti menunjukkan bahwa karoten lebih efektif dalam melakukan transfer energi ke pusat reaksi daripada lutein atau xanthofil. Selain menyerap cahaya untuk fotosintesis, karotenoid juga berfungsi melindungi klorofil dan kerusakan akibat terjadinya fotooksidasi dengan mengikat oksigen tereksitasi menjadi epoxy-karotenoid, sehingga O2 tidak membentuk komplek dengan klorofil yang telah tereksitasi.
Tabel 1. Daftar pigmen fotosintesis dan golongan tumbuhan yang memiliki
Pigment Where laund Light absorbed
Chlorophyll a b
c d Protochtorphyll Bacterochlorophyll Bacterioviridin Phycocyanin Phycoerythrin Carotenoids
(carotenes zanthophylls)
All green plants
Green plants, not red or blue-green alga, or datoms
Brown algae, diatoms Red algae
Etiolated plants Purple bacteria
Green sulphur bacteria Blue-green, red algae Red, blue-green algae Most plants, bacteria
Red and blue-violet Red and blue violet
Red and blue-volet Red and blue-violet Near-red and blue-violet Near-red and blue-violet Near-red and blue-violet Orange red
Green
Blue, blue-green
Menurut Bendall, 1970 (dalam Salisbury & Ross, 1999) mekanisme reaksi cahaya adalah sebagai berikut:
Pada waktu fotosistem II menyerap cahaya, klorofil a di pusat reaksi P680
melepaskan 2 elektron yang akan mereduksi feofitin, sehingga klorofil a kekurangan 2 elektron. Kekurangan ini akan diganti oleh elektron dari pemecahan air (fotolisis air). Dua mol. H2O teroksidasi menjadi 4 proton, 2 atom O yang akan menjadi 1 mol. O2, dan 4 elektron. Dua elektron akan mengganti elektron klorofil a yang didonorkan, dan 2 elektron lagi akan digunakan untuk mereduksi 2 proton menjadi H2O. Dengan telah terpenuhinya elektron klorofil a pada P680, maka fotosistem II dapat kembali menyerap cahaya. Ketika feofitin dioksidasi, 2 elektron akan mereduksi plastoquinon, suatu elektron karier yang mobile, menjadi PQH2. Oksidasi plastoquinon akan meneruskan elektron kepada sitokrom f dan melepaskan 2 proton ke dalam rongga tilakoid, yang bersama-sama dengan 2 proton dari pemecahan air menyebabkan naiknya gradien difusi proton dengan stroma. Menurut teori chemiosmotik yang disampaikan oleh Peter Mitchel (dalam Salisbury and Ross, 1999) proton akan mengalir ke stroma kloroplas melalui partikel F0-F1, suatu coupling factor (CF) yang mengandung enzim ATP-ase sehingga akan terbentuk 1 molekul ATP. Oksidasi sitokrom f membawa elektron ke plastosianin (PC). Pada waktu fotosistem II menyerap cahaya, fotosistem I juga menyerap cahaya, dan 2 elektron dan P700 akan mereduksi P430. Kekurangan 2 elektron pada P700 akan diisi dengan 2 elektron dari Plastosianin. Elektron dari
Gambar 4. Gambar skematis potongan ujung tilakoid, menunjukkan lintasan fotofosforilasi tidak berdaur (dan buku Plant Physiology. Salisbury & Ross)
oksidasi P430 akan mereduksi ferredoksin (Fd) yang teroksidasi, dan selanjutnya elektron akan mereduksi NADP menjadi NADPH + H+. Perjalanan elektron dari fotosistem II menuju ke fotosistem I, dan akhirnya mereduksi NADP berlangsung pada membran tilakoid (Gambar 4) dan disebut fotofosforilasi tidak berdaur (non siklis) yang menghasilkan 1 molekul ATP, 1 molekul NADPH, dan 1 molekul O2. Bila waktu oksidasi P430 tidak tersedia Fd yang dalam keadaan teroksidasi, maka elektron akan kembali ke P700 dengan melalui Plastoquinon. Perjalanan elektron dan P700 ke P430, kemudian ke PQ, plastosianin, dan kembali ke P700
disebut fotofosforilasi berdaur (siklis) yang menghasilkan 1 molekul ATP. Para pakar sependapat bahwa antara fotofosforilasi tidak berdaur dengan yang berdaur terjadi secara bergantian, dan berlangsung secara cepat karena keduanya berlangsung hanya dalam waktu 1/16 detik. Untuk fosforilasi tak berdaur, masing- masing fotosistem memerlukan energi sebesar 4 quantum cahaya, dan untuk fotofosfonilasi berdaur hanya diperlukan 4 quantum cahaya karena hanya untuk mengeksitasi fotosistem I saja.
