Pertumbuhan Generatif. Fisiologi Pohon

Pertumbuhan Generatif

Fisiologi Pohon

Siklus hidup pohon

Biji – Semai Juvenil (Vegetatif)

Dewasa (Reproduksi)

(Generatif)

Tahapan tersebut mengalami perubahan fisiologis

yang kompleks

Fase Vegetatif

Interval waktu sebelum tanaman mampu bereproduksi (membentuk biji)

• Diawali dengan pembukaan tunas dan perluasan sel meristem apikal

• Semua proses yang berlangsung dalam tubuh tanaman ditujukan untuk pertambahan jumlah dan volume sel meristem pada titik-titik tumbuh tanaman

• Pertumbuhan meninggi dan pembentukan tunas-tunas

pucuk mendominasi proses pertumbuhan

Fase Vegetatif

Lama tahapan juvenil berbeda menurut spesies

• Fase juvenil untuk tujuan kayu  diharapkan lebih lama

• Fase juvenil untuk tujuan hasil buah  fase

yang pendek (lebih cepat berbunga)

Fase Reproduktif

Tanaman membentuk organ reproduksi dan melangsungkan proses reproduksi untuk membentuk biji

• Terjadi setelah pertambahan jumlah dan volume sel memadai (tanaman mencapai jumlah primordia tertentu yang memungkinkan tanaman untuk mulai berbunga)

• Tercapainya size effect: ukuran tertentu yang berhubungan dengan kemampuan tanaman untuk mengatur penyerapan, suplai dan alokasi makanan

• Ditandai dengan stabilnya pembelahan sel: pola pembelahan berubah untuk mulai membentuk meristem lateral

• Tercapainya endogenous timing: umur tertentu yang secara genetis berhubungan dengan kesiapannya untuk berbunga

• Tercapainya keseimbangan hara dalam tanaman

Transisi juvenil ke dewasa

• Ujung reproduktif identik dengan vegetatif namun struktur meristem berbeda

• Pembungaan  ujung vegetatif

terminal/lateral mengalami perubahan

fisiologi, histologi dan morfologi secara

langsung menjadi ujung reproduktif.

Transisi juvenil ke dewasa

Tanda fisik

• Pertumbuhan meninggi makin lambat

• Internodus semakin pendek

• Titik tumbuh mulai melebar

• Ujung batang membentuk kerucut tumpul

Transisi dari meristem lateral menuju primordia bunga

Primordia bunga dalam stadium menuju bentuk kuncup bunga

Tanda fisiologis: transisi terjadi secara bertahap

• Tahap awal  aktivitas mitosis tinggi pada batas antara sel induk sentral dan zona meristem pucuk  meluas ke sel induk sentral  sel lebih kaya akan sitoplasma

• Menjelang induksi bunga  penambahan konsentrasi protein dasar sitoplasma, RNA dan protein total pada semua ujung

• Selama induksi bunga  pada meristem apikal terjadi peningkatan indeks mitosis, stimulasi sintesis DNA,

penambahan diameter nukleolus, penambahan volume sel

• Perubahan sitohistologi pada meristem ujung selama induksi pembungaan didahului dan disertai perubahan fisikobiokimia

 dominasi apikal menjadi hilang dengan terbentuknya

bunga

Pertumbuhan Generatif

Produksi buah tergantung pada keberhasilan proses reproduksi seperti

• Inisiasi primordia bunga

• Pembungaan

• Penyerbukan (transfer pollen)

• Pertemuan gamet jantan dan betina

• Pertumbuhan dan diferensiasi embrio

• Pertumbuhan buah

• Kematangan buah dan biji

Pertumbuhan Generatif

1. Pembungaan (Flowering)

– Tiap tahapan harus berhasil sampai membentuk biji – Tiap tahap dipengaruhi faktor internal dan eksternal

a. Induksi bunga (evokasi)

• Mersitem vegetatif berubah mjd meristem reproduktif

• Terjadi dlm sel

• Dideteksi secara kimiawi dr peningkatan sintesis asam nukleat dan

protein

b. Inisiasi bunga

• Kuncup mulai terdeteksi secara makroskopis

• Transisi tunas vegetatif mjd kuncup generatif dideteksi dari perubahan ukuran kuncup

• Proses selanjutnya membentuk organ reproduktif

c. Perkembangan kuncup - anthesis

• Ditandai diferensiasi bagian-bagian bunga

• terjadi proses

megasporogenesis dan mikrosporogenesis untuk penyempurnaan dan pematangan organ- organ reproduksi jantan dan betina

Pertumbuhan Generatif

1. Pembungaan (Flowering)

– Tiap tahapan harus berhasil sampai membentuk biji – Tiap tahap dipengaruhi faktor internal dan eksternal

d. Anthesis

• Bunga mekar

• Masaknya organ

reproduksi (jantan dan betina)

• Tipe dichogamy, organ reproduksi jantan dan betina masak tidak bersamaan

e. Penyerbukan dan pembuahan

• Terbentuknya buah muda

f. Perkembangan buah muda dan biji

• Pembesaran ovarium dan endosperm

• Perkembangan embrio

• Tahap pembesaran buah terjadi akumulasi air dan gula (80-90%

air dan 2-10-20% gula)

Phase 1: Inisiasi bunga dan perkembangan kuncup bunga Eucalyptus pellita (Ratnaningrum, 2001)

Perkembangan bunga Eucalyptus pellita menuju anthesis (Ratnaningrum, 2001)

Penyerbukan dan pembuahan E. peliita

Perkembangan buah muda menuju kemasakan buah dan biji E. peliita

• Perubahan vegetatif – generatif

– Aktivasi kelompok gen berperan dalam pembentukan bunga – Kelompok gen berperan dalam fase vegetatif terhambat

• Bunga terbuka (mekar) akibat pertumbuhan bagian dalam mahkota yang lebih cepat dari bagian luarnya

• Air bertambah saat antesis (mahkota bunga membuka  mekar)

– Jenis tertentu bunga selalu terbuka sejak antesis hingga absisi – Jenis lain, bunga membuka dan menutup beberapa kali selama

beberapa hari sekali

– Penutupan dan pembukaan bunga berulang kali merupakan respon perubahan sementara tekanan turgor

– pada waktu bunga menutup banyak air keluar dari sel bagian

dalam sehingga turgor menurun

• Antesis – penyerbukan – mahkota layu – gugur

• Disertai pengangkutan linarut secara besar-

besaran dari bunga ke bagian lain seperti ovarium dan air hilang dengan cepat

• Perombakan protein dan RNA secara cepat dari mahkota serta kelopak dan aktifitas enzim

hidrolisis (protease dan ribonuklease) terpacu oleh perubahan hormonal

• Senyawa mengandung nitrogen (asam amino,

amida) diangkut menuju biji dan jaringan lainnya yang sedang tumbuh, sehingga hara tetap

tersimpan

Pertumbuhan Generatif

2. Pembuahan

pis sti sty ova se nu ii ie mi ch a p s o h f

= pistillum

= stigma

= stylus

= ovary

= saccus embryonalis

= nucellus

= integumentum interius

= integumentum exterius

= microphyle

= chalaza

= antipodal nuclei

= polar nuclei

= synergidae

= ovum

= hilum

= funiculus

(putik)

(kepala putik) (tangkai putik) (bakal buah) (kandung embrio) (inti bakal biji)

(selaput dalam bakal biji) (selaput luar bakal biji)

(3 inti antipoda) (2 inti polar) (3 inti sinergida) (1 inti sel telur)

(tali pusat)

Organ reproduksi betina

Pertumbuhan Generatif

2. Pembuahan

Organ reproduksi jantan

• Memiliki 2 inti

• inti vegetatif

• Inti generatif

- Terbelah menjadi 2

(inti generatif 1 dan

inti generatif 2)

Pembelahan reduksi

Proses pembuahan

• Bakal buah (ovarium) dapat menjadi buah (fructus) setelah terjadinya proses pembuahan.

• Pembuahan (fertilization) adalah peristiwa peleburan antara inti sperma dengan inti sel telur.

• Proses pembuahan (dari bagian-bagian bakal buah menjadi bagian-bagian buah) :

Bagian bakal buah Bagian buah

1 O (ovum) + 1 inti sperm nuclei 1 O (sel telur) + 1 inti sperma

Zygote Embrio 2 P (polar nuclei) + 1 sperm nuclei

2 P (inti polar) + 1 inti sperma

Endosperm

Cadangan makanan Nu (nucellus)

Inti bakal biji

Perisperm

Ii (integumentum interius) Selaput dalam bakal biji

Tegmen

Kulit biji bag. dalam Ie (integumentum exterius)

Selaput luar bakal biji

Testa

Kulit biji bag. luar Ovulum

Bakal biji

Semen Biji Carpellum

Daun buah

Pericarpium Kulit buah Ova (ovary)

Bakal buah

Fructus Buah

Proses Pembuahan Abnormal

Partenogenesis (ovum mampu tumbuh mjd embrio tanpa pembuahan)  bisa diploid dan haploid

Apogami (ovum di luar kandung embrio mjd embrio tanpa reduksi (2n), jika masuk ke kandung embrio ikut menjadi embrio diploid)  mengakibatkan poliembrioni (byk embrio dalam 1 biji)

Partenokarpi (Bakal buah kadang-kadang dapat tumbuh menjadi buah tanpa didahului dengan penyerbukan dan

pembuahan. Buah yang terbentuk tidak berisi biji sama sekali)

Pertumbuhan Generatif

3. Pertumbuhan dan Perkembangan Buah hingga kemasakan

– buah = ovarium yang masak

– Polinasi  pertumbuhan bakal biji  dibantu hormon – Fertilisasi  pertumbuhan buah dan biji (terjadi

bersamaan)

– Hormon utama pembuahan  akusin dan gas etilen – Pertumbuhan buah perlu banyak nutrisi dan mineral 

mobilisasi dari bagian vegetatif

– Pematangan buah  klorofil berkurang  muncul

pigmen lain  daging empuk  terdapat bau-bauan  pengurangan berat

– Perubahan tsb karena perubahan kimia : produksi etilen, hidrolisis pektin, konversi starch menjadi gula,

berkurangnya tanin

Pertumbuhan Generatif

4. Produksi biji

– Pemupukan nitrat pada waktu diferensiasi kuncup mengurangi

kuncup laten dan pengguguran kuncup menambah proporsi kuncup yang berkembang lengkap dan menghasilkan biji masak

– Pada fase akhir menjelang penuaan biji terjadi translokasi bahan dari bagian kulit polong ke biji, terbukti dengan penurunan berat kering kulit polong dan penambahan berat kering biji.

– Laju fotosintesis pada kulit polong pada fase akhir perkembangan buah jadi lebih rendah dibandingkan dengan laju respirasi

– Ukuran dan laju pembesaran ovary tergantung posisi dan bentuk.

Sehingga ukuran buah dan biji setelah matang ukuran berbeda – Ukuran biji beberapa spesies tidak dipengaruhi lingkungan tetapi

jumlah biji per tanaman dipengaruhi lingkungan. Kekeringan dapat mempengaruhi ukuran biji. Ukuran biji lebih dikendalikan faktor genetik

Pertumbuhan Generatif

4. Produksi biji

– Ukuran buah lebih dipengaruhi oleh lingkungan selama

perkembangannya terutama buah yang banyak biji dan buah berdaging

– Sukrosa, glukosa, fruktosa terakumulasi pada ovule sampai inti endosperma terbalut dinding sel. Gula tersebut dari organ lain.

Kandungan gula makin kurang karena untuk sintesis senyawa penyusun dinding sel, sintesis pati dan lemak

– Buah dan biji mengandung nitrogen dalam bentuk protein, asam amino atau amida (glutamin dan asparagin)

– Konsentrasi bahan tersebut berkurang untuk sintesis protein pada proses pematangan buah dan biji

– Penurunan kadar air selama penuaan biji mempengaruhi sifat fisikobiokimia sitoplasma sehingga respirasi biji turun dan tahan hidup lebih lama

Pembungaan, Pembuahan dan Perkembangan Biji pada Angiospermae dan Gymnospermae

Angiospermae Gymnospermae

Struktur Bunga

Masa reseptif dan kematangan tepung sari

Kematangan tepung sari Masa resptif putik - Perubahan warna dan kelekatan

- Warna kuning pucat – kuning

terang (peningkatan sporopllenin) - Peningkatan kelekatan pollen

(siap berkecambah  proses hidrasi dan melepaskan protein) - Anthera pecah dan

menghamburkan tepung sari yg matang

- Punurunan kadar air dan penyusutan jaringan (fungsi higroskopis untuk membuka kantung tepung sari)

- Warna putik lebih terang (sel epidermis berkembang untuk meningkatkan sekresi, pori-pori membesar)

- Permukaan putik memproduksi sekresi (sekresi untuk menangkap tepung sari)

- Pembengkakan kepala putik (jaringan memperbesar rongga untuk membentuk pollen tube;

meningkatkan luas penempelan tepungsari)

- Tangkai putik lurus (menyiapkan pollen tube)

Angiospermae

Masa reseptif dan kematangan tepung sari

Gymnospermae

• perubahan warna female cone menjadi lebih terang

• scales terbuka perlahan-lahan dan akan tertutup kembali

dalam waktu yang singkat

Penyerbukan dan Pembuahan

Tahapan pada proses penyerbukan & pembuahan:

1. Interaksi jantan betina (male-female interaction)

2. Hidrasi dan perkecambahan pollen (Pollen hydration and germination)

3. Pembentukan pollen tube

Penyerbukan dan Pembuahan

Proses interaksi :

1. Putik reseptif memproduksi sekresi ekstraseluler yang berfungsi :

- Medium : menangkap butiran tepung sari

- Pendeteksi kesesuaian antara putik - tepung sari 2. Butiran tepung sari yang masak jatuh pada kepala putik 3. Proses hidrasi : butiran tepung sari menyerap sekresi

putik melalui lubang germinasi

4. Hidrasi menyebabkan pollen membengkak; lubang germinasi pecah dan membebaskan lemak

5. Exine dan intine membebaskan protein

6. Proses perkecambahan pollen : lubang germinasi mendorong protein dari exine masuk ke dalam pori jaringan transmisi yang ada pada putik

7. Pembentukan pollen tube : formasi dinding pollen tube dimulai, selanjutnya protein dari intine ikut membentuk dinding pollen tube

8. Selama terjadinya interaksi ini, jaringan transmisi yang ada pada putik menebal dan memperbesar pori-porinya, untuk membuka jalan bagi pollen tube yang akan

membentang dari kepala putik hingga mikrofil.

Angiospermae

Penyerbukan dan Pembuahan

1. Bunga betina memiliki dua ovule terbuka

(telanjang) dalam tiap scales (macrosporophyll):

yang berfungsi menangkap butiran tepung sari adalah permukaan jaringan integument.

2. Ketika bunga betina mencapai reseptif,

permukaan jaringan integument memproduksi sekresi ekstraseluler dan membentuk mikrofil terbuka.

3. Ketika jaringan integument membentuk mikrofil terbuka, terjadi penebalan dan penyusutan pada jaringan scale yang menyebabkan scale

membuka sesaat. Pada saat itulah butiran tepung sari menempel pada ujung nucellus.

4. Proses hidrasi : pollen menyerap air dari jaringan integument, dan perkecambahan pollen terjadi pada ujung nucellus

5. Pollen tube terbentuk dari intine

Gymnospermae

Periodisitas berbunga pada daerah tropis

Pola pembungaan pada pohon tropis sangat bervariasi tergantung pada faktor

lingkungan,khususnya pada distribusi musim

hujan dan rejim fotoperiodisitias

Pola pembungaan pada tanaman tropis

Alvim’s classification (1964)

• Everflowering species 

Spesies yang selalu berbunga terus menerus memproduksi bunga sepanjang tahun (Hibiscus spp., Ficus spp., Trema guinensis, Dillenia suffruticosa)

• Nonseasonal flowering species 

Spesies ini menampilkan variasi periodisitas berbunga antar tanaman atau antar cabang. (Sepatodhea campanulata, Michelia champaca, Cassia

fistula, Lagerstromia flosreginae)

• Gregarious flowering species 

Berbunga pada waktu yang tidak tentu. Kuncup terbentuk tetapi dorman, berbunga setelah mengalami stres lingkungan (Coffea, Pterocarpus indicus;

Bambusa, Hopea : periode dorman yg lama)

• Seasonal flowering species 

Pembungaan dipengaruhi musim. Periode pembungaan jelas (mangga, durian, rambutan)

Faktor yang berpengaruh pada fase reproduktif

Pembungaan pada tanaman berkayu adalah proses sangat kompleks yang meliputi banyak tahapan perkembangan. Karena sifatnya yang perenial

(berumur panjang/menahun), pohon harus berinteraksi dengan kondisi lingkungan setiap waktu sepanjang tahun, dan pembungaan biasanya dihubungkan dengan perubahan iklim

Faktor eksternal

Faktor Internal

- Suhu - Cahaya

- Kelembaban - Unsur hara

- Fitohormon - Genetik

Pembungaan, pembuahan,

produksi biji

Interkasi

Faktor eksternal

1. Suhu

– Suhu relatif tinggi pada spesies temprate dingin dapat mematahkan dormansi (awal musim panas merangsang inisiasi bunga)

– Suhu lebih rendah pada spesies temprate hangat, subtropis dan tropis menstimulasi pola pembelahan meristem dari apikal ke lateral, suhu lebih rendah penting untuk induksi dan inisiasi bunga

• Apokat  optimal perkembangan bunga pada suhu 25

^o

C;

suhu 33

^o

C menghambat perkembangan bunga

• Acacia pycnantha suhu di atas 19oC menghambat

mikrosporogenesis maupun makrosporogenesis

Faktor eksternal

1. Suhu

– Suhu tinggi pada ambang tertentu dibutuhkan meristme lateral untuk membentuk kuncup dan pembungaan

– Selisih yg besar antara suhu siang (maks) dan malam (min) mempercepat pembungaan

– Suhu tinggi meningkatkan aktivitas metabolik :

fotosintesis, asimilasi, dan akumulasi makanan

untuk mensuplai energi pembungaan

Suhu rendah

Suhu tinggi

Meristem apikal - lateral

Pembentukan kuncup

Proses pembungaan

Faktor eksternal

Faktor eksternal

2. Curah hujan/ kelembaban

– Stres air dapat memacu inisiasi bunga  pohon tropis dan subtropis

– Pembungaan pada genus shorea dipicu setelah terjadi kekeringan

– Pembungaan pada daerah tropis terjadi saat transisi hujan ke kemarau

– Musim hujan – air – aktivitas penyerapan hara dan air – cadangan makanan – dominan vegetatif

– Air dan nitrogen melimpah → titik tumbuh apikal aktif – Kandungan air menurun → suhu dalam tanah

meningkat → aktivitas meristem apikal menurun →

terjadi mobilisasi energi dan cadangan makanan untuk

membentuk meristem lateral

Faktor eksternal

3. Cahaya

Intensitas cahaya Fotoperiodisitas (panjang hari) - Tingkat fotosintesis (sumber energi

pembungaan

- Cahaya turun – inisiasi bunga turun - Kuncup bunga lebih banyak terbentuk

pada ujung cabang/ranting yang

mendapatkan cahaya matahari penuh - Pada spesies berkelamin-satu/single-

sex), intensitas cahaya berpengaruh pada inisiasi bunga betina dan jantan.

- Cahaya tinggi  bunga betina (pinus) - Cahaya rendah  bunga jantan

- Intensitas cahaya tinggi memacu pembungaan pinus dengan

meningkatkan suhu dalam primordia

- Perbandingan lama waktu siang dan malam hari

- Tropis  panjang siang dan malam hampir sama

- Temprate  4 jenis tanaman (hari pendek; hari panjang; pendek awal pembungaan dan panjang proses pembungaan selanjutnya; berbunga setiap waktu)

- Pengaruh hari-pendek direncanakan untuk diaplikasikan pada spesies pohon temperate, mengingat bahwa inisiasi bunga secara normal terjadi pada musim gugur seiring dengan berkurangnya panjang hari.

Faktor eksternal

2. Unsur hara

Suplai energi dan bahan untuk pembungaan a. Carbon/protein ratio

• Kuncup terbentuk setelah keseimbangan carbon/protein rasio

• Kemampuan tanaman asimilasi, akumulasi makanan, distribusi hasil asimilasi

• Panjang tunas bunga  efek dari peningkatan

cadangan makanan

Faktor eksternal

2. Unsur hara

Suplai energi dan bahan untuk pembungaan b. Carbon/nitrogen ratio

• Carbon sebagian besar diperoleh dari mobilisasi cadangan makanan dan hasil fotosintesis

• Konsentrasi carbon yang tinggi menentukan

ketersediaan energi dan akumulasi makanan untuk pembentukan bunga

• Nitrogen  ekspansi percabangan

• Nitrogen  memacu pertumbuhan vegetatif

• Pupuk nitrogen  meningkatkan pembungaan

Faktor internal

1. Fitohormon

Fitohormon Keterangan

1. Auxin - Respon terhadap cahaya - Disintesis di meristem apikal

- Pembelahan meristem apikal  perpanjangan ujung tanaman 2. Etilen - Disintesis oleh daun

- Diransfer ke tunas lateral → memulai proses induksi bunga 3. Sitokinin - Disintesis pada jaringan endosperm, ujung akar, dan xylem

- Ditransfer ke daun melalui jaringan xylem

- Meningkatkan energi metabolisme → ditransfer untuk membentuk kuncup-kuncup bunga

- Mengendalikan proses translokasi → menjamin ketersediaan energi untuk pembungaan

- Mematahkan dominansi apikal - Berperan dalam inisiasi bunga

Faktor internal

1. Fitohormon

Fitohormon Keterangan

4. Giberelin - Disintesis pada primordia akar dan batang - Ditranslokasikan pada xylem dan floem

- Menstimulir proses perpanjangan internodia dan buku-buku pada batang

- Menghambat pembungaan pada angiospermae (tanaman temprate)

- Giberelin akan memacu pembungaan pada banyak gimnosperma - Tipe giberelin mungkin merupakan faktor penting dalam respon

fisiologis pada tanaman

5. Florigen - Bertanggungjawab terhadap permulaan pembentukan bunga - Dibentuk dalam daun dan kemudian dipindahkan ke daerah

pertumbuhan dimana hormon ini mengawali pembentukan kuncup

- Pembentukan florigen tergantung pada lamanya pencahayaan dan spesifik umur tanaman

Faktor internal

2. Genetik

– Fase besar dalam siklus hidup tanaman, yaitu fase vegetatif dan fase reproduktif, banyak dipengaruhi oleh berbagai mekanisme yang

merupakan kontrol genetik

– Transisi dari fase vegetatif ke fase reproduktif (phase change), lebih dikendalikan oleh faktor genetik dibanding faktor lingkungan.

Faktor lingkungan

Tanaman merespon - Membuat kode-kode

genetik tertentu - merubah atau

mengalami transisi pola pembelahannya, dari apikal menjadi lateral

Stimulator sinyal

Terima kasih