Respirasi sel

(1)

VI. RESPIRASI TUMBUHAN

6.1. Pendahuluan

Semua sel aktif terus menerus melakukan respirasi, sering menyerap O

Semua sel aktif terus menerus melakukan respirasi, sering menyerap O 22 dan meleapskandan meleapskan

CO

CO22 dalam volume yang sama. Namun, seperti kita ketahui, respirasi lebih dari sekedar dalam volume yang sama. Namun, seperti kita ketahui, respirasi lebih dari sekedar

pertukaran gas secara sederhana.

pertukaran gas secara sederhana. Respirasi merupakan proses dimana senyawa organRespirasi merupakan proses dimana senyawa organikik tereduksi dimobilisasi dan dioksidasi dengan cara terkontrol untuk menghasilkan energi. tereduksi dimobilisasi dan dioksidasi dengan cara terkontrol untuk menghasilkan energi. Senyawa organik yang

Senyawa organik yang umum digunakan umum digunakan sebagai substrat respirasi adasebagai substrat respirasi adalah glukosa. lah glukosa. SelainSelain glukosa, pati, fruktan, suk

glukosa, pati, fruktan, sukrosa, rosa, atau gula laatau gula lainnya, lemak, asam organik, dan pada keadaaninnya, lemak, asam organik, dan pada keadaan tertentu bahkan

tertentu bahkan protein, dapaprotein, dapat bertindak t bertindak sebagai sebagai substrat respirasi. substrat respirasi. Ringkasan reaksiRingkasan reaksi respirasi (aerob) dengan substrat glukosa adalah sebagai berikut:

respirasi (aerob) dengan substrat glukosa adalah sebagai berikut: C

C66HH1212OO66 --- 6CO6CO22 + + 6H6H22O O + + Energi (Energi (ss680 kkal)680 kkal)

Sebagian dari energi tersebut dibebaskan selama respirasi sebagai panas (kalor). Sisanya Sebagian dari energi tersebut dibebaskan selama respirasi sebagai panas (kalor). Sisanya disimpan dalam bentuk energi kimia dalam adenosin trifosfat (ATP). Bila ATP mengalami disimpan dalam bentuk energi kimia dalam adenosin trifosfat (ATP). Bila ATP mengalami hidrol

hidrolisis, energi yang dikanduisis, energi yang dikandungnya dikelungnya dikeluarkan dan diguarkan dan digunakan dalam banakan dalam ba nyak prosesnyak proses hidup, seperti tumbuh dan akumulasi ion.

hidup, seperti tumbuh dan akumulasi ion.

Respirasi berperan dalam dua fungsi utama, yaitu: Respirasi berperan dalam dua fungsi utama, yaitu:

 Menyediakan ATP dan NADH yang diperlukan untuk kelangsungan reaksi danMenyediakan ATP dan NADH yang diperlukan untuk kelangsungan reaksi dan pertumbuhan.

pertumbuhan.

 MenyedMenyediakan rangka karbon untuiakan rangka karbon untuk k sintesis metabosintesis metabolit intermediat prlit intermediat primeime r (asam amino,r (asam amino, protein, asam nukleat, daur Krebs, cadangan biosintesis, dll) dan sekunder (terpen, protein, asam nukleat, daur Krebs, cadangan biosintesis, dll) dan sekunder (terpen, penilpropanoid, isopranoid, flavonoid).

penilpropanoid, isopranoid, flavonoid).

Dalam proses respirasi terdapat dua senyawa yang memegang peran penting berkaitan Dalam proses respirasi terdapat dua senyawa yang memegang peran penting berkaitan dengan pembentukan

dengan pembentukan energi sebagai tenergi sebagai t ujuan respirasi, yaitu Adenosin trifosfat (ATP) danujuan respirasi, yaitu Adenosin trifosfat (ATP) dan Nikotinamida Adenin Dinukleotida (NAD).

Nikotinamida Adenin Dinukleotida (NAD). 1)

1) Adenosin Adenosin Trifosfat Trifosfat (ATP)(ATP)

ATP merupakan pembawa gugus

ATP merupakan pembawa gugus fosfor kayafosfor kaya -energi -energi dari reaksi katabolisme ke reaksidari reaksi katabolisme ke reaksi anabolisme. P

anabolisme. Pada tumbuhada tumbuhan, energi an, energi tersebut digunakan tersebut digunakan untuk transpor dan kerjauntuk transpor dan kerja biosintetik, kerja mekanik (seperti motor mitokondria). Perhatikan gambar 6.1. yang biosintetik, kerja mekanik (seperti motor mitokondria). Perhatikan gambar 6.1. yang menjelaskan siklus ATP.

menjelaskan siklus ATP.

ATP merupakan nukleotida yang mengandung adenin (basa), ribosa (gula), dan tiga ATP merupakan nukleotida yang mengandung adenin (basa), ribosa (gula), dan tiga

gugus fosfat. gugus fosfat.

(2)

Ika

Ikattanan ff f f aatt adaadallahah iikakattaann kayakaya nergi. nergi. EEnergnergi i ttersebuersebutt ddiigunakangunakan ununttukuk embenembenttukuk iikakattanan dandan energenergi ti tersebuersebutt ddililepaskanepaskan bbililaa iikakattanan puputtusus..

A

A PP secarasecara tterus-meneruserus-menerus ddiibenbenttukuk dandan ddiigunakangunakan seper seper ti tti tergambar ergambar ber ber iikukut:t:

G G_br_br ..  ..¡ ¡ . Si. Sikkllusus AA ¢ ¢ P P-- A A£ £ P P 2) 2) PP mmbb w w EEll )). . ii ii mmi i i i DDii ll i i DD)-)-PP mmbb w w ll N

N_A_{A //}NN_A_{A P}_{P pembawa}_{pembawa e}_ellek_ekttron_{ron kaya-energ}_{kaya-energii dar}_{dar ii reaks}_{reaksii ka}_kattabo_abolilik_{k ke}_{ke reaks}_{reaksii anabo}_anabolilik_k

yang

yang memer memer llukanukan eellekekttronron.. NN_A_{A P}_{P umumnya}_{umumnya tter}_er liliba_{batt da}_dallam_{am reaks}_{reaksii b}_biios_osiin_nttes_esiis_{s dan}_dan N

N_A_A _umumnya_{umumnya un}_unttuk_{uk ttranspor}_ranspor e_ellek_ekttrron_{on perha}_perhati_tikan_{kan gambar}_{gambar .. ..}

F

Fungsungsii NN_A_A ++ _{dii da}_d _dallam_{am resp}_resp_i_i_ras_ras_i_i _se_se_ll_ll_u_u_l_l_ar_ar_adallah_ada _{ah dengan}_{dengan membawa}_{membawa dua}_{dua e}_ellek_ekttron_{ron da}_dar_r ii

sa

sattuu reaksreaksii keke llaaiinnyannya..

NAD

(3)

Ia

Ia mengoksmengoksiidasdasii subssubsttrarattnyanya dengandengan memellepasepas duadua aattomom hhiidrogendrogen..SSaattuu aattomom h

hiidrogendrogen tter er iikakatt kekeNN_A_A ++_..NN_A_A ++ _ttereduks_{ereduksii men}_men j_jad_adii NN_A_A _.. N

N_A_A _dapa_{dapatt mem}_memiindahkan_{ndahkan dua}_{dua e}_ellek_ekttro_ron_n(s_(sa_attu_{u d}_{dii an}_anttaranya_{aranya ada}_adallah_{ah a}_attom_{om h}_hiidrogen)_{drogen) ke}_ke

mo

mollekuekul ll laaiinn..

G G_br_br ..¤ ¤ ..

¥ ¥

. Si

. SikkllususNN_A_A¦ ¦

b

b)) FF D D FFl vl vi i i i DDii ccll ii )) FA

FA ddiireduksreduksii menmen j jadadi FAi FA § §

.. IaIa dapadapatt menmenttransransf f er er duadua eellekekttronron keke momollekuekul ll laaiinn.. FA

FA ++ -- FAFA ¨ ¨

N

N_A_A _and_{and FA}_FA ¨ ¨

membawa

membawa eellekekttronron keke ssiissttemem ttranspor ranspor eellekekttronron dadallamam resprespiirasrasii se

selluuller er ..

6

6..22. . l l y y p p ll m m ppii ii ii ii

M

M_it_itokondr_okondr iia_{a ada}_adallah_{ah organe}_{organell berben}_berbenttuk_{uk ba}_battang_{ang yang}_{yang dapa}_{dapatt d}_diianggap_{anggap sebaga}_{sebagaii genera}_generattor_or

energ

energii padapada sesel,l, dengandengan mengubahmengubah nunuttr r iienen dengandengan oksoksiigengen menmen j jadadii energenergi.i. MM_it_itokondr_okondr iia_a

ttersebar ersebar dadallamam ssititosoosoll sesell eukaryoeukaryot. t. FFungsungsii uuttamanyaamanya adaadallahah mengubahmengubah energenergii popottensensiiaall da

dallamam momollekuekull bahanbahan makananmakanan menmen j jadadi i AA PP. . JJumumllahah mmititokondr okondr iiaa ddii dadallamam sesell berkoreberkorellasasii dengan

dengan titingkangkatt akakttii iittasas memettaboabolilismenyasmenya,, dadar r i ti terderdiir r ii dar dar ii hhiinggangga r r iibuanbuan.. S

S mmii ii

M

M_it_itokondr_okondr iia_{a d}_diibungkus_{bungkus o}_olleh_{eh sua}_suattu_{u se}_sellubung_{ubung yang}_{yang tterd}_erdiir_{r ii da}_dar_{r ii dua}_{dua membran}_membran..MM_embran_{embran llua}_uar_r

ha

hallusus, , tteettapapii membranmembran dadallamnyaamnya beber r lleekukukk--llekukekuk dandan ddiisebusebutt kr kr iissttaa.. MM_embran_{embran da}_dallam_am

membag

membagii mmititokondr okondr iiaa menmen j jadadii duadua ruanganruangan iinntternaernal,l, yayaitituu ruangruang iinnttermembranermembran yangyang tter er lleettakak d

dii ananttaraara membranmembran lluar uar dandan membranmembran dadallamam dandan mamattr r iiksks mmititokondr okondr iiaa yangyang ddiliilingkungkuppii oolleheh membran

(4)

Gbar. 6.

Gbar. 6. . Struktur mitokondria. Struktur mitokondria Me

Memm raran n luluaar r

Membran luar mengandung sejumlah protein membran. Protein membran ini membentuk Membran luar mengandung sejumlah protein membran. Protein membran ini membentuk saluran sebagai jalan masuk dan keluarnya berbagai molekul dan ion.

saluran sebagai jalan masuk dan keluarnya berbagai molekul dan ion. Me

Memm raran n dadallamam

Membran dalam mengandung 5 protein membran integral, yaitu: Membran dalam mengandung 5 protein membran integral, yaitu:

 NADH dehidrogenaseNADH dehidrogenase

 Suksinat dehidrogenaseSuksinat dehidrogenase

 Sitokrom c reduktase (jugSitokrom c reduktase (juga dikenal sebaa dikenal sebagai sitokrom komplgai sitokrom kompleks beks b -c-c11))

 Sitokrom c oksidaseSitokrom c oksidase

 ATP sintaseATP sintase Matriks

Matriks

Matriks mengandung campuran

Matriks mengandung campuran kompleks enzim terlarut kompleks enzim terlarut yang mengkatalisis respirasi asamyang mengkatalisis respirasi asam piruvat dan molekul organik kecil lainnya.

piruvat dan molekul organik kecil lainnya. Pada matriks, asam piruvat mengalami: Pada matriks, asam piruvat mengalami:

 Oksidasi oleh NADOksidasi oleh NAD 

menghasilkan

menghasilkan NADH NADH HH 

 Dekarboksilasi menghasilkan molekul:Dekarboksilasi menghasilkan molekul:

o

o Karbondioksida (COKarbondioksida (CO₂₂) dan) dan o

o Asetil SKoAAsetil SKoA

6

6..33. . TiTi e Re Reess iirraassii

Berdasarkan kebutuhan akan oksigen, respirasi dibedakan atas respirasi aerob dan Berdasarkan kebutuhan akan oksigen, respirasi dibedakan atas respirasi aerob dan respirasi anaerob.

respirasi anaerob. a)

a) ReRess irirasasi i aeaeroro

Respirasi aerob adalah katabolisme aerobik nutrien menjadi karbondioksida, air, dan Respirasi aerob adalah katabolisme aerobik nutrien menjadi karbondioksida, air, dan energi, dan melibatkan sistem transpor elektron dimana molekul oksigen bertindak energi, dan melibatkan sistem transpor elektron dimana molekul oksigen bertindak

(5)

sebagai akseptor akhir elektron. Umumnya eukaryot dan prokaryot menggunakan sebagai akseptor akhir elektron. Umumnya eukaryot dan prokaryot menggunakan respirasi aerob untuk memperoleh energi dari glukosa. Ringkasan reaksinya adalah: respirasi aerob untuk memperoleh energi dari glukosa. Ringkasan reaksinya adalah:

C

66

H

1212

O

66

+ 6O

22 

6CO

22

+ 6H

22

O + energi

Perhatikan bahwa glukosa (C

Perhatikan bahwa glukosa (C66HH1212OO66 ) dioksidasi menjadi karbondioksida (CO) dioksidasi menjadi karbondioksida (CO22),),

sedangkan oksigen (O

sedangkan oksigen (O22) direduksi menjadi air (H) direduksi menjadi air (H22O).O).

Respirasi aerob terdiri atas empat tahap: glikolisis, reaksi transisi yang membentuk asetil Respirasi aerob terdiri atas empat tahap: glikolisis, reaksi transisi yang membentuk asetil SkoA, siklus Krebs (siklus asam sitrat), dan rantai transpor elektron dan kemiosmosis. SkoA, siklus Krebs (siklus asam sitrat), dan rantai transpor elektron dan kemiosmosis. Akan dibahas lebih lanjut setiap tahap tersebut. Respirasi aerob berlangsung pada Akan dibahas lebih lanjut setiap tahap tersebut. Respirasi aerob berlangsung pada

bagian sitoplasma dan mitokondria. bagian sitoplasma dan mitokondria. b

b) ) ResRes irairasi si ananaeaerorobb

Sejumlah prokaryot dapat menyelesaikan respirasi anaerob, respirasi dimana molekul Sejumlah prokaryot dapat menyelesaikan respirasi anaerob, respirasi dimana molekul anorganik selain oksigen sebagai akseptor terakhir elektron. Sebagai contoh, bakteri anorganik selain oksigen sebagai akseptor terakhir elektron. Sebagai contoh, bakteri reduktor sulfat dapat

reduktor sulfat dapat mentransfer elektron mentransfer elektron ke sulfat (SOke sulfat (SO442-2-) mereduksinya menjadi H) mereduksinya menjadi H22S.S.

Bakteri lain, disebut reduktor nitrat, dapat mentransfer elektron ke nitrat (NO Bakteri lain, disebut reduktor nitrat, dapat mentransfer elektron ke nitrat (NO  

--)) mereduksinya menjadi nitrit (NO

mereduksinya menjadi nitrit (NO22--).).

6.4. Su

6.4. Subbststrarat Rt Reses iriraasi dsi dan Han Hasasil Bil Bagagi Rei Ress irirasasi (Qi (Quouotitienent Ret Ress iriratatoror )) 6.4.1. Su

6.4.1. Subbststrarat Rt Reses irirasasii

Substrat untuk respirasi adalah setiap bahan organik tumbuhan yang teroksidasi sebagian Substrat untuk respirasi adalah setiap bahan organik tumbuhan yang teroksidasi sebagian (menjadi senyawa teroksidasi) atau teroksidasi sempurna (menjadi CO

(menjadi senyawa teroksidasi) atau teroksidasi sempurna (menjadi CO 22 dan Hdan H22O) dalamO) dalam

metabolisme respiratoris. metabolisme respiratoris.

Karbohidrat merupakan substrat ut

Karbohidrat merupakan substrat utama ama respirasi dalam sel-sel tumbuhan tinggi. respirasi dalam sel-sel tumbuhan tinggi. SubstratSubstrat untuk respirasi yang paling penting di antara karbohidrat adalah sukrosa (disakarida yang untuk respirasi yang paling penting di antara karbohidrat adalah sukrosa (disakarida yang terdiri atas glukosa dan fruktosa) dan amilum (polimer dari glukosa) yang merupakan bentuk terdiri atas glukosa dan fruktosa) dan amilum (polimer dari glukosa) yang merupakan bentuk karbohidrat yang disimpan da

karbohidrat yang disimpan dalam sel lam sel tumbuhan (gtumbuhan (gambar 6.4).ambar 6.4).

Selain itu, inulin (polimer fruktosa) juga dapat bertindak sebagai substrat, sekalipun Selain itu, inulin (polimer fruktosa) juga dapat bertindak sebagai substrat, sekalipun penyebarannya terbatas pada tumbuhan tertentu.

penyebarannya terbatas pada tumbuhan tertentu. Dalam bebera

Dalam beberapa jaringapa jaringan tumbuhann tumbuhan, selain karbohidrat, selain karbohidrat, senyawa lain k, senyawa lain k adanadangg -kadan-kadang dapatg dapat berperan sebagai substrat respirasi. Misalnya, b

berperan sebagai substrat respirasi. Misalnya, biji jarak, meniji jarak, mengandung gandung banyak banyak lemak sebagailemak sebagai bahan cadangan yang terdapat dalam jaringan endosperm yang mengelilingi embrio. bahan cadangan yang terdapat dalam jaringan endosperm yang mengelilingi embrio. Selama beberapa

Selama beberapa hari selama perkecambahan, lemakhari selama perkecambahan, lemak -lemak ini diubah -lemak ini diubah terutama menjaditerutama menjadi sukrosa yang selanjutnya diserap dan direspirasi oleh embrio yang sedang tumbuh.

(6)

((aa₎₎ ₍₍bb₎₎

((cc₎₎ Gbr. 6.4. Struktur sukrosa (a) serta amilosa (b) dan amilopektin (c) Gbr. 6.4. Struktur sukrosa (a) serta amilosa (b) dan amilopektin (c)

Pada keadaan tertentu dalam jaringan

Pada keadaan tertentu dalam jaringan beberapa asam organik dapat digunakan sebagabeberapa asam organik dapat digunakan sebagaii substrat untuk respirasi. Misalnya,asam malat (ditimbun dalam daun tumbuhan sukulen). substrat untuk respirasi. Misalnya,asam malat (ditimbun dalam daun tumbuhan sukulen). Protein jarang direspirasi kecuali dalam keadaan tertentu. Dalam daun yang dipetik, Protein jarang direspirasi kecuali dalam keadaan tertentu. Dalam daun yang dipetik, misalnya, penguraian protein

misalnya, penguraian protein berlangsung berlangsung bersama-sama dengan penbersama-sama dengan penguraian karbohidrat.guraian karbohidrat. Pada biji yang mangandung protein sebagai cadangan makanan, protein bertindak sebagai Pada biji yang mangandung protein sebagai cadangan makanan, protein bertindak sebagai substrat

substrat respirarespirasi.si. Peme

Peme ahan ahan amiluamilum dan m dan sukrsukrosaosa Dalam stroma kloroplas...

Dalam stroma kloroplas...

 Hidrolisis amilum (amilosHidrolisis amilum (amilosa dan amilopektin) dikaa dan amilopektin) dika talisis olehtalisis oleh EE- - amilaseamilase (memecah(memecah secara acak),

secara acak), F F- - amilaseamilase (memecah tiap ikatan kedua dari luar) dan(memecah tiap ikatan kedua dari luar) dan limit dextrinaselimit dextrinase (memotong titk percabangan).

(memotong titk percabangan).

 produk utama adalah disakaridaproduk utama adalah disakarida maltosa,maltosa, yang dikalisis menjadiyang dikalisis menjadi glukosaglukosa oleholeh EE

--glukosidase

glukosidase . Produk dikeluarkan dari plastida ke sitosol .. Produk dikeluarkan dari plastida ke sitosol .

 sukrosasukrosa dihidrolsisi menjadi heksosa (glukosa dan fruktosa) olehdihidrolsisi menjadi heksosa (glukosa dan fruktosa) oleh sukrosa sintasesukrosa sintase dan

dan inin eertrtasasee 6.4

6.4.2. .2. KuoKuosisien en ReRess irairasi si (Re(Ress irairatotor r QuQuototienient, t, RQRQ)) Bahan apa

Bahan apa yang digunakan yang digunakan sebagai substrat respirasi dapsebagai substrat respirasi dapat diketahui bat diketahui bila ila volume oksigenvolume oksigen yang digunakan

yang digunakan dan volume dan volume karbondioksida yang dkarbondioksida yang dikeluarkan dapat ikeluarkan dapat dihitung. dihitung. Nisbah CONisbah CO22

terhadap O

terhadap O22disebut kuosien respirasi atau RQ.disebut kuosien respirasi atau RQ.

RQ =

RQ = Volume karbondioksida yang dikeluarkanVolume karbondioksida yang dikeluarkan Volume oksigen yang digunakan Volume oksigen yang digunakan

(7)

Dari nila

Dari nilai RQ dapat i RQ dapat diperdiperkirakan subkirakan substrat yanstrat yang digug digunakan dnakan dalam realam repirasi. pirasi. ika karbohika karbohidrat,idrat, misalnya sukrosa, fruktosa, atau amilum merupakan substrat respirasi dan jika mereka misalnya sukrosa, fruktosa, atau amilum merupakan substrat respirasi dan jika mereka secara sempurna dioksidasi, maka volume O

secara sempurna dioksidasi, maka volume O22 yang diambil persis sama dengan volumeyang diambil persis sama dengan volume

CO

CO22 yang dikeluaryang dikeluarkan. Sebagkan. Sebagai contoh, RQ yang diperoai contoh, RQ yang diperoleh dari daun berleh dari daun berbb agai jenagai jenisis

tumbuhan rata

tumbuhan rata -rata 1,05. Biji yang sedang berkecambah dan tumbuhan serealia dan-rata 1,05. Biji yang sedang berkecambah dan tumbuhan serealia dan kacang-kacangan seperti kapri yang mengandung amilum sebagai cadangan makanan, juga kacang-kacangan seperti kapri yang mengandung amilum sebagai cadangan makanan, juga menun

menunjukkan nilai RQ sekitar 1,0. Tapi, biji yang banyajukkan nilai RQ sekitar 1,0. Tapi, biji yang banyak mengandk mengandung lemak atau miung lemak atau mi nyaknyak yang kaya hidrogen dan rendah kandungan oksigennya, RQ sering hanya 0,7, sebab cukup yang kaya hidrogen dan rendah kandungan oksigennya, RQ sering hanya 0,7, sebab cukup banyak oksigen yang diperlukan untuk mengubah hidrogen menjadi H

banyak oksigen yang diperlukan untuk mengubah hidrogen menjadi H 22O dan mengubahO dan mengubah

karbon menjadi CO

karbon menjadi CO22. Perhatikan oksi. Perhatikan oksidasi asam lemak yang ladasi asam lemak yang lazim, yaitu asam olezim, yaitu asam ole at:at:

C

C1818HH  44OO22 25,5 O25,5 O22  18CO18CO22 17H17H22O; RQ reaksi ini adalah 18/25,5 = 0,71.O; RQ reaksi ini adalah 18/25,5 = 0,71.

Secara umum, nilai RQ substrat respirasi adalah: Secara umum, nilai RQ substrat respirasi adalah:

yy karbohidrat (glukosa) 1.0karbohidrat (glukosa) 1.0

yy protein 0.9protein 0.9

yy lemak (lipid) 0.7lemak (lipid) 0.7

Masalahny

Masalahnya rumit karena setiap saat berbaga rumit karena setiap saat berbagai jenis senyawa dapat diresai jenis senyawa dapat dires pirasikan, sehpirasikan, sehinggaingga RQ yang terukur merupak

RQ yang terukur merupakan angka reratan angka rerata yang bergaa yang bergantung darntung dari sumbangan tiapi sumbangan tiap -tiap-tiap substrat dan kandungan karbon, hidrogen dan oksigennya.

substrat dan kandungan karbon, hidrogen dan oksigennya. 6.5. Pem

6.5. Pembbentukan gula heksosa dari kar entukan gula heksosa dari kar bbohidrat adanganohidrat adangan a.

a. PePenn imim ananan an ddan an ereromombbakan atiakan ati

Pati disimpan dalam bentuk butir yang tak larut dalam air, dan mengandung molekul Pati disimpan dalam bentuk butir yang tak larut dalam air, dan mengandung molekul amilopektin bercabang dan amilosa yang tak bercabang. Pati yang terhimpun di dalam amilopektin bercabang dan amilosa yang tak bercabang. Pati yang terhimpun di dalam kloroplas selama fotosintesis merupakan cadangan karbohidrat terbanyak di daun sebagian kloroplas selama fotosintesis merupakan cadangan karbohidrat terbanyak di daun sebagian besar tumbuhan. Pati yang dibentuk di amiloplas organ

besar tumbuhan. Pati yang dibentuk di amiloplas organ penpen yimpan hasil daryimpan hasil dari translokasii translokasi sukrosa atau gula bukan pereduksi lainnya juga merupakan substrat respirasi yang utama sukrosa atau gula bukan pereduksi lainnya juga merupakan substrat respirasi yang utama dari organ penyimpan. Sel parenkim di akar dan batang umumnya menyimpan pati/Umbi dari organ penyimpan. Sel parenkim di akar dan batang umumnya menyimpan pati/Umbi kentang kaya akan amiloplas yang mengandung pati, dan sebagian besar pati ini hilang oleh kentang kaya akan amiloplas yang mengandung pati, dan sebagian besar pati ini hilang oleh respirasi dan translokasi gula

respirasi dan translokasi gula dari bagian dari bagian umbi yang umbi yang ditanam untuk taditanam untuk tanaman baru. naman baru. aringanaringan penyimpa

penyimpan endospern endosperm atau kotiledm atau kotiledon dari beron dari berbagabagai biji mengandi biji mengandung baung banyak pati danyak pati da nn sebagian besar akan hilang selama pertumbuhan kecambah. Pada jagung (contoh) hanya sebagian besar akan hilang selama pertumbuhan kecambah. Pada jagung (contoh) hanya beberapa molekul glukosa yang berasal dari pati yang dioksidasi menjadi CO2 danH2O. beberapa molekul glukosa yang berasal dari pati yang dioksidasi menjadi CO2 danH2O. Molekul glukosa lainnya diubah menjadi molekul sukrosa di dalam skutelum, dan kemudian Molekul glukosa lainnya diubah menjadi molekul sukrosa di dalam skutelum, dan kemudian

(8)

diangkut ke akar dan batang yang sedang tumbuh, dan di situ sebagian terespirasi diangkut ke akar dan batang yang sedang tumbuh, dan di situ sebagian terespirasi seluruhnya dan sebagian lagi diubah menjadi bahan dinding sel, proein, dan bahan lainnya seluruhnya dan sebagian lagi diubah menjadi bahan dinding sel, proein, dan bahan lainnya yang diperlukan untuk pertumbuhan bibit.

yang diperlukan untuk pertumbuhan bibit. Sebagaian besar

Sebagaian besar langkah dalam proses perombaklangkah dalam proses perombak an pati menjadan pati menjadi glukosa dikatalisis olehi glukosa dikatalisis oleh tiga macam enzim, walaupun ada enzim lainnya yang masih diperlukan untuk melengkapi tiga macam enzim, walaupun ada enzim lainnya yang masih diperlukan untuk melengkapi proses tersebut. Katig

proses tersebut. Katiga enzim tersebut adalaa enzim tersebut adalah h  -amilase, -amilase, dan fosfor-amilase, -amilase, dan fosforilase. Dariilase. Dari ketiganya, ha

ketiganya, hanya nya  -amilas-amilase yang dapat mene yang dapat men yeranyerang butir pati secara utuh, sehg butir pati secara utuh, sehingga bingga bila ila  --amilase dan fosforilase terlibat, diduga mereka bekerja pada produk pertama yang dilepas amilase dan fosforilase terlibat, diduga mereka bekerja pada produk pertama yang dilepas oleh -amilase. Titik

oleh -amilase. Titik -titik yang diserang -titik yang diserang oleh eoleh enzim tersebut dipernzim tersebut diperlihatkan pada lihatkan pada gambar gambar 6.5.6.5.

6.

6.55. T. Tahahaa an an ReRess iriraassii 6.5.1.

6.5.1. Glikolisis Glikolisis dan dan ermentasiermentasi - kon- kon 

ersi heksosa menjadi ersi heksosa menjadi   iruiru

 

at at (a) Glikolisis

(a) Glikolisis

Glikolisis adalah pemeca

Glikolisis adalah pemecahan molekul glukosa (behan molekul glukosa (berkarbonrkarbon -6) menjad-6) menjadi dua molekuli dua molekul p

piirruu aatt (be(berkarkarbrbon-on- ), ), 2NA2NADH DH 2H2H 

, and 2 ATP sebaga

, and 2 ATP sebagai hasil fosforii hasil fosforilasi tingkatlasi tingkat --substrat, seperti ditunjukkan dalam bagan berikut (Gambar 6.5).

substrat, seperti ditunjukkan dalam bagan berikut (Gambar 6.5). Glikolisis berlangsung dalam

Glikolisis berlangsung dalam sitositopplasmalasma sel. Keseluruah reaksi adalah:sel. Keseluruah reaksi adalah:

(9)

 2

 2 ppiriruu at at ((33C) C) + + 2 N2 NAA H + H + 2 H2 H+++ 2 ATP+ 2 ATP Glikolisis juga menyediakan metabolit sebagai prekursor (zat mula), seperti ditunjukkan Glikolisis juga menyediakan metabolit sebagai prekursor (zat mula), seperti ditunjukkan dalam diagram berikut (perhatikan senyawa bertulis warna

dalam diagram berikut (perhatikan senyawa bertulis warna ccoklatoklat..

Gbr. 6.5. Gbr. 6.5. 

alur Glikolisis dan fermentasi alur Glikolisis dan fermentasi

Glikolisis

Glikolisis tidak memerlukan oksigentidak memerlukan oksigen dan dapat terjadi pada kondisi aerob dandan dapat terjadi pada kondisi aerob dan anaerob. Namun, selama respirasi aerob, dua NADH tereduksi mentransfer proton dan anaerob. Namun, selama respirasi aerob, dua NADH tereduksi mentransfer proton dan elektron ke rantai

elektron ke rantai transport elektron untuk metransport elektron untuk menghasilkan ATP nghasilkan ATP dengan dengan caracara fosforilasifosforilasi oksidatif

oksidatif ..

alur Glikolisis tediri dar

alur Glikolisis tediri dari 9 i 9 tahap (ltahap (langkah)angkah),masing,masing -masing dikat-masing dikatalisis oleh enzim.alisis oleh enzim. Bagian 1

Bagian 1

-- ruruktktososa 1a 1,6 ,6 BiBiss pphoshospphatehate ((FFBPBP) dihasilkan dari pemecahan amilum dan sukrosa) dihasilkan dari pemecahan amilum dan sukrosa dengan digerakkan oleh

dengan digerakkan oleh ATP.ATP. 1.

1. Untuk memulai glikolisis pada Untuk memulai glikolisis pada sel eukaryot, sel eukaryot, molekul ATP molekul ATP dihidrolisis untuk dihidrolisis untuk memindahkanmemindahkan gugus fosfat ke C

(10)

Pada prokaryot, konversi fosfoenolpiruvat (PEP) menjadi piruvat menyediakan energi untuk Pada prokaryot, konversi fosfoenolpiruvat (PEP) menjadi piruvat menyediakan energi untuk mengangkut glukosa melintasi membran sitoplasma, dan dalam proses ini, gugus fosfat mengangkut glukosa melintasi membran sitoplasma, dan dalam proses ini, gugus fosfat ditambah

ditambah kan ke glukosa untuk mengkan ke glukosa untuk meng hasilkan glukosahasilkan glukosa-6-fosfat (G-6-P).-6-fosfat (G-6-P).

2.

Glukosa-6-fosfat Glukosa-6-fosfat mengmengalami alami isomerasi isomerasi menjmenjadi adi fruktosafruktosa -6-fosfat -6-fosfat (( -6-P)-6-P)

.

. Molekul Molekul kedua kedua ATP ATP dihidrdihidrolisis olisis untuk untuk memindmemindahkan ahkan gugus gugus fosfat fosfat ke ke atom atom CC -1 -1 -6-P-6-P membentuk fruktosa-1,6bisphosphat.

membentuk fruktosa-1,6bisphosphat. 4.

4. ruktosa-1,6bisfosfat ruktosa-1,6bisfosfat dipecadipecah h menjamenjadi di dua dua molemolekul kul berkarbberkarbon on : : glisergliseraldehaldehidid -- -fosfat-fosfat

(G-(G- -P) d-P) dan dian dihidrhidroksioksiasetaseton fon fosfaosfat (DHAP)t (DHAP). DHA. DHAP selaP selanjunjutnya dtnya diepiepimeime rarasi mensi menjadjadi G-i G- --P (de

P (dengangan demn demikiaikian, kinn, kini terdi terdapaapat dua mot dua molekulekul Gl G -- -P). K-P). Keduedua mola molekul G-ekul G- -P sel-P selanjuanjutnyatnya masing-masing akan melanjutkan tahapan jalur glikolisis.

masing-masing akan melanjutkan tahapan jalur glikolisis.

Bagian2

--PGAPGA dikonversi menjadidikonversi menjadi ppiirruu aatt viavia PhosPhospphoenolhoenol pypyruru atate (e (PEPEP)P) Masing-masing

Masing-masing dari kedua moledari kedua molekul G-kul G- -P teroksidas-P teroksidasi, energi, energi yang terlei yang terlepas digunpas digunakanakan untuk men

untuk menambahkaambahkan gugn gugus fosfat aus fosfat anorgannorganik (Pi) unik (Pi) untuk membtuk membentuk dentuk dua molekua molekul 1,ul 1, --bifofogliserat dengan kandungan ikatan fosfat berenergi tinggi. Dalam oksidasi tersebut, bifofogliserat dengan kandungan ikatan fosfat berenergi tinggi. Dalam oksidasi tersebut, dua NAD

dua NAD 

direduksi untuk membentuk

(11)

Dalam

Dalam respirasi respirasi aerob, aerob, 2NADH 2NADH 2H2H 

menyerahkan proton dan elektron ke rantai menyerahkan proton dan elektron ke rantai transpor elektron untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi oksidatif.

transpor elektron untuk menghasilkan ATP melalui fosforilasi oksidatif. 6. Kedua

6. Kedua molekumolekul l 1, 1, bifosfogliserat bifosfogliserat dikonverdikonversi si menjadmenjadi i -fo-fofogliserafogliserat. t. Gugus Gugus fosfatfosfat berenergi tinggi ditambahkan ke ADP sehingga terbentuk

berenergi tinggi ditambahkan ke ADP sehingga terbentuk 2 ATP dengan c2 ATP dengan caraara fosforila

fosforilasi si tingkatingkatt -su-subbstratstrat..

7.

7. Dua Dua molekumolekul l -fosfogl-fosfogliserat iserat diubah diubah menjadmenjadi i dua dua molekul molekul 22 -fosfog-fosfogliserat.liserat.

8.

8. Dengan Dengan melepas melepas molekul molekul air, air, molekul molekul 22 -fosfogliserat -fosfogliserat fosfoenolpiruvat fosfoenolpiruvat (PEP) (PEP) yangyang memiliki ikatan fosfat

(12)

9.

9. Dua molDua molekul (PEP) ekul (PEP) dikonversi menjadidikonversi menjadi dua molekuldua molekul ppiirruu aatt. Gugus fosfat beren. Gugus fosfat berenergi ergi--tinggi ditambahkan ke ADP, sehingga terbentuk

tinggi ditambahkan ke ADP, sehingga terbentuk 2 ATP dengan2 ATP dengan ccara fosara fosforilasi forilasi tingkatingkatt --su

subbstratstrat

..

--K K onservasi energi onservasi energi - 4 - 4 ATP dan 2 ATP dan 2 NADH dihasilkan per mol hNADH dihasilkan per mol heksosa (tidak ada eksosa (tidak ada COCO 22yangyang

dikeluarkan atau O

dikeluarkan atau O22yang dibutuhkan)yang dibutuhkan)

-fermentasi

-fermentasi ± ± pada pada kondisi kondisi anerob, anerob, piruvat piruvat NADH NADH dikonversi dikonversi menjadimenjadi laktatlaktat atauatau umumnya

umumnya etanoletanol

-NAD diperlukan untuk mengoksidasi

-NAD diperlukan untuk mengoksidasi Gliseraldehid 3 PhosGliseraldehid 3 Phospphathat selama glikolisisselama glikolisis

((

bb

))

FF

ermentasi

Walaupun glikolisis dapat berfungsi dengan baik tanpa O2 oksidasi lebih lanjut dari piruvat Walaupun glikolisis dapat berfungsi dengan baik tanpa O2 oksidasi lebih lanjut dari piruvat dan NADH oleh mitokondria memerlukan oksigen. Karen aitu, bila O2 terbatas, NADH dan dan NADH oleh mitokondria memerlukan oksigen. Karen aitu, bila O2 terbatas, NADH dan piruvat mulai tertimbun. Pada keadaan ini, tumbuha menjalankan

piruvat mulai tertimbun. Pada keadaan ini, tumbuha menjalankan fermentasifermentasi (respirasi(respirasi anaerobik), membentuk etanol dan asam laktat, seperti terlihat pada gambar 6.6. anaerobik), membentuk etanol dan asam laktat, seperti terlihat pada gambar 6.6. ermentasi adalah pemecahan karbohidrat secara anaerob dimana molekul organik ermentasi adalah pemecahan karbohidrat secara anaerob dimana molekul organik merupakan akseptor elektron akhir.

merupakan akseptor elektron akhir. Tidak meliTidak melibbatkan sistem transatkan sistem transppor elektronor elektron ..

Etanol atau asam laktat, atau keduanya merupakan produk fermentasi, bergantung pada Etanol atau asam laktat, atau keduanya merupakan produk fermentasi, bergantung pada aktivitas tiap-tiap dehidrogenase yang ada.

aktivitas tiap-tiap dehidrogenase yang ada.

 Pemecahan parsial glukosa memberikan energi yang lebih sedikit, bersih 2 ATP per Pemecahan parsial glukosa memberikan energi yang lebih sedikit, bersih 2 ATP per mol glukosa melalu

mol glukosa melalui fosforilasi tingkati fosforilasi tingkat -substrat-substrat,,

(13)

 Ditemukan pada bakteri anaerob dan anaerob fakultatif.Ditemukan pada bakteri anaerob dan anaerob fakultatif. (1)

(1) Glikolisis selamaGlikolisis selama FFermentasiermentasi F

Fungsi :ungsi : selama repirasi aerob, glikolisis memecah molekul glukosa menjadi duaselama repirasi aerob, glikolisis memecah molekul glukosa menjadi dua mol

molekuekul pirl piruvuvat, 2Nat, 2NADHADH 2H2H 

, dan

, dan 2 ATP(net) 2 ATP(net) sebagai hsebagai hasil asil respirasi tingkatrespirasi tingkat -substrat.-substrat. Glukosa

Glukosa + + 2NA2NA +++ 2+ 2AA P P + 2+ 2PPii  22ppiirruu aat t + + 22NNAA H H + + 22HH+++ 2ATP+ 2ATP

Karena

Karena tidak tidak terdapat terdapat sistem transpor sistem transpor elektron, elektron, proton proton dan dan elektron yangelektron yang disumbangkan oleh molekul intermediat sebelumnya selama glikolisis, tidak disumbangkan oleh molekul intermediat sebelumnya selama glikolisis, tidak menghasilkan tambahan ATP. Sebagai ganti, mereka berkombinasi dengan koenzim menghasilkan tambahan ATP. Sebagai ganti, mereka berkombinasi dengan koenzim NAD

NAD 

, molekul organik yang bertindak sebagai akseptor elektron dan proton akhir, , molekul organik yang bertindak sebagai akseptor elektron dan proton akhir, merduksinya

merduksinya menjadi menjadi NADH NADH HH 

.. Dua molekul asam pir

Dua molekul asam piruvat dikonversi melauvat dikonversi melalui satu dari dua jallui satu dari dua jalur dalur dal am prosesam proses fermenta

fermentasi si (Perh(Perhatikan gambar 6.atikan gambar 6. 6.).6.). (2) Produk Akhir

(2) Produk Akhir FFermentasiermentasi

Beberapa produk akhir fermentasi yang dihasilkan oleh mikroorganisme sangat Beberapa produk akhir fermentasi yang dihasilkan oleh mikroorganisme sangat menguntungkan manusia dan menjadi dasar sejumlah industri (seperti industri menguntungkan manusia dan menjadi dasar sejumlah industri (seperti industri makanan dan minuman).

makanan dan minuman). Bebera

Beberapa contoh prodpa contoh produk akhir fermentasi adalauk akhir fermentasi adalah h ::

o

o SaccharomycesSaccharomyces: etil alkohol dan CO: etil alkohol dan CO₂₂ o

o StreptococcusStreptococcusdandanLactobacillusLactobacillus: asam laktat: asam laktat o

o P P ropionibacteriumropionibacterium: asam pro: asam propionat, pionat, asam asetat, dan asam asetat, dan COCO₂₂ o

o E E scherichiascherichia coli coli : : asam asetat, asam asetat, asam laktat, asam laktat, asam asam suksisuksinat, nat, etil etil alkohol, alkohol, COCO₂₂, dan, dan

H H22

o

o E E nterobacter nterobacter : asam form: asam format, etat, etil alkohil alkohol, 2,ol, 2, -b-butanutanedioediol, asam lakl, asam laktat, COtat, CO₂₂, , dan dan HH₂₂ o

(14)

Gam

Gambbar 6.6ar 6.6 6.5.2.

6.5.2. REAKSI REAKSI TRANSISI ANTRANSISI ANTARA GTARA GLIKOLISIS LIKOLISIS AN SIKLUAN SIKLUS KREBS KREBSS

Untuk memasuki siklus asam sitrat, piruvat dari glikolisis harus mengalami reaksi transisi. Untuk memasuki siklus asam sitrat, piruvat dari glikolisis harus mengalami reaksi transisi. Piruvat (berkarbo

Piruvat (berkarbonn -tiga) dikon-tiga) dikonversi menjadi dua asetil (berkarboversi menjadi dua asetil (berkarbonn -dua) deng-dua) dengan melepasan melepas karbonil sebagai CO

karbonil sebagai CO22. Gugus asetil selanjutnya berlekatan dengan Koenzim A membentuk. Gugus asetil selanjutnya berlekatan dengan Koenzim A membentuk

asetil Koenzim A (asetil

asetil Koenzim A (asetil -Ko-KoA). Sewaktu gugus asetil dioksidasA). Sewaktu gugus asetil dioksidasi menjadi asetili menjadi asetil -KoA, dua-KoA, dua molekul NAD

molekul NAD! !

direduksi

direduksi menjadi menjadi 2NADH 2NADH 2H2H! !

..

Kedua moleku

Kedua molekul asetill asetil -KoA selanju-KoA selanjutnya memasuki siklus asam tnya memasuki siklus asam sitrat. Sementarsitrat. Sementara itu 2NADHa itu 2NADH yang dihasilkan menyerahkan

yang dihasilkan menyerahkan elektronnya ke sistem transpor elektronnya ke sistem transpor elektron elektron yang nantinya yang nantinya akanakan menghasilkan ATP melalui cara fosforilasi oksidatif.

menghasilkan ATP melalui cara fosforilasi oksidatif.

6.5

6.5.3. .3. SI

SIKLUS

KLUS ASAM

ASAM SITRA

SITRAT (

T ( aur

aur Kre

Kre

bb

s atau siklus asan trikar

bb

oksilat)

Dalam matriks mitokondria« Dalam matriks mitokondria«

 Oksidasi sempurna piruvat menjadi COOksidasi sempurna piruvat menjadi CO22dan NADH (8 tahap reaksi enzimatik)dan NADH (8 tahap reaksi enzimatik)

 Dimulai dDimulai dengaengan dekarbn dekarboksilasi oksidaoksilasi oksidatif piruvat (tif piruvat ( C) menjadC) menjadii asetil KoAasetil KoA (2C),(2C), dikatalisis oleh

(15)

 Asetil KoA (2C) berkondensasi dengan denganAsetil KoA (2C) berkondensasi dengan dengan oksaloasetatoksaloasetat (4C) untuk membentuk(4C) untuk membentuk sitrat

sitrat (5C), dikatalisis oleh(5C), dikatalisis oleh sitrat sintasesitrat sintase

 Berlangsung oksidasi, dekarboksilasi yang pada akhirnya menghasilkan oksaloasetatBerlangsung oksidasi, dekarboksilasi yang pada akhirnya menghasilkan oksaloasetat

 Hasil bersih Hasil bersih per per mol mol poiruvat : poiruvat : 4 4 NADH, 1 NADH, 1 ADHADH22), ), 1 1 ATP, ATP, COCO22ditaambahditaambah

regenerasi oksaloasetat. regenerasi oksaloasetat.

 Terjadi dua kali siklus untuk menghasilkan 6 COTerjadi dua kali siklus untuk menghasilkan 6 CO 22, 4 , 4 ATP, ATP, 10 10 NADH, NADH, 2 2 ADHADH22

Pada sel

Pada sel pprokar rokar yyotot, siklus asam sitrat berlangsung dalam, siklus asam sitrat berlangsung dalam sitositopplasmalasma sedangkan sedangkan pada pada selsel eukar

eukar yyotot, siklus asam sitrat berlangsung dalam, siklus asam sitrat berlangsung dalam matriks mitokondriamatriks mitokondria

..

Keseluruhan reaksi siklus Kre

Keseluruhan reaksi siklus Krebbs adalahs adalah ::

 2 asetil KoA + 6 NA2 asetil KoA + 6 NA +++ 2 F+ 2FA A + + 2 2 AA P P + + 2 2 PPii



 4 4 COCO22+ + 6 6 NNAA H H + + 6 6 HH + +

+ 2

+ 2 FFAA HH22+ 2 ATP+ 2 ATP + Ko-SH+ Ko-SH

Siklus Asam Sitrat

Siklus Asam Sitrat menmenyyediakan ediakan serangkaian serangkaian sensenyyaa a a inintetermrmedediaiatt yyangang men

menyyumumbbangkanangkan pproton dan elektron ke rantai transroton dan elektron ke rantai trans ppor elektronor elektron dengan caradengan cara mer

merduduksi ksi kokoenenzim zim NANA H dH danan FFAA HH22. Rantai transpor elektron selanjutnya. Rantai transpor elektron selanjutnya menghasilkanmenghasilkan

ATP

ATP dengan caradengan cara fosforilasi oksidatif fosforilasi oksidatif . Siklus asam sitrat juga. Siklus asam sitrat juga menghasilkan 2 ATPmenghasilkan 2 ATP dengan cara

dengan cara fosffosforilasi tingkaorilasi tingka t-sut-subbstratstrat.. Sebagai tambahan, selain menghasilkan ATP,

Sebagai tambahan, selain menghasilkan ATP, siklus asam sitratsiklus asam sitrat juga berperan pentingjuga berperan penting dalam aliran karbon dalam sel dengan mensuplai metabolik prekursor untuk berbagai jalur dalam aliran karbon dalam sel dengan mensuplai metabolik prekursor untuk berbagai jalur biosintesis.

biosintesis.

Siklus asam sitrat terdiri dari 8 taha

Siklus asam sitrat terdiri dari 8 tahap (langkah)p (langkah), masing, masing -masing d-masing dikatalisis oleh enikatalisis oleh enzimzim (Gambar 6.7.)

(16)

G

G_br_br .." " ..# # . Si. Sikkllusus KKrebsrebs

1

1_._{. Si}_Sik_kllus_{us asam}_{asam s}_sit_itra_{ratt d}_diimu_mulla_{aii b}_bilila_{a K}_Koenz_oenziim_{m A}_{A -karbon}_{-karbon gugus}_{gugus as}_ase_etil_{til ke}_{ke senyawa}_{senyawa -C}_-C

oksa

oksalloaseoasettaatt ununttukuk membenmembenttukuk momollekuekull -C-C ssititrarat.t.

. Sit

. Sitraratt mengamengallamami ii isomer somer iisassasii membenmembenttukuk iisossosititrarat.t. 1 1 2 2 $ $ % % & & 6 6

7

' '

(17)

3

3_{.. IIsositrat (berkarbon enam) dioksidasi dan molekul CO}_{sositrat (berkarbon enam) dioksidasi dan molekul CO} ₂₂ _{dilepas meng}_{dilepas menghasilkan berkar}_{hasilkan berkarbon}_bon --lima, -Ketoglutarat. Pada saat bersamaan, NAD

lima, -Ketoglutarat. Pada saat bersamaan, NAD ( (

direduksi

direduksi menjadi menjadi NADH NADH HH( ( ..

4.

4. -Ketoglutarat -Ketoglutarat dioksidasidioksidasi, , COCO22 dilepas, dan Koendilepas, dan Koenzimzim -A ditambahkan untuk membentuk-A ditambahkan untuk membentuk

senyawa berkarbon-empat, suksinil-KoA. Saat oksidasi, NAD senyawa berkarbon-empat, suksinil-KoA. Saat oksidasi, NAD( (

direduksi menjadi NADH direduksi menjadi NADH H

H( ( ..

5.

5. Koenzim A dilepKoenzim A dilepas dari suksinilas dari suksinil -KoA un-KoA untuk menghasilkan suksinat. Enetuk menghasilkan suksinat. Energi rgi yangyang dikeluarkan digunakan u

dikeluarkan digunakan untuk membentuk ntuk membentuk guanosin trifosfat (GTP) darguanosin trifosfat (GTP) dari guanosin di guanosin difosfatifosfat (GDP) dan Pi

(GDP) dan Pi dendengan cara fosforilasi tingkatgan cara fosforilasi tingkat -substrat. GTP dapat diguna-substrat. GTP dapat digunakan untukkan untuk membentuk ATP.

membentuk ATP.

6.

(18)

7.

7. Air Air ditambahkan ditambahkan ke fumarat ke fumarat untuk untuk membentuk membentuk malat.malat.

8.

8. Malat dioksidasi untuk Malat dioksidasi untuk menghasilkan oksaloasetat, senyawa menghasilkan oksaloasetat, senyawa yang merupakan yang merupakan pengawalpengawal (starting) siklus asam sitrat.

(starting) siklus asam sitrat.

NADH H NADH H) )

dan ADH

dan ADH22membawa proton dan elektron ke rantai transport elektron untukmembawa proton dan elektron ke rantai transport elektron untuk

menghasilkan ATP d

menghasilkan ATP dengaenga n cara n cara fosforilasi oksidatif.fosforilasi oksidatif.

6.5.4

6.5.4 .

.

Sistem Pengangkutan Elektron dan

FF

osforilasi Oksidatif

NADH yang terdapat di mitoko

NADH yang terdapat di mitokondria berndria berasal dari tiga proses utama asal dari tiga proses utama : siklus K: siklus Krebs, glikorebs, glikolisis,lisis, dan (di dalam daun) oksidasi glisin yang dihasilkan fotorespirasi. Bila NADH dioksidasi, akan dan (di dalam daun) oksidasi glisin yang dihasilkan fotorespirasi. Bila NADH dioksidasi, akan dihasilkan ATP. Pembentukan ATP ini berlangsung dengan cara transfer elektron melalui dihasilkan ATP. Pembentukan ATP ini berlangsung dengan cara transfer elektron melalui beberapa senyawa

beberapa senyawa-antara sebagai pembaw-antara sebagai pembawa elektron. a elektron. Pembawa elektron ini Pembawa elektron ini merupakanmerupakan sistem

sistem ppengangengangkutankutan-ele-elektronktron (SPE, Gambar 6.7). Pembentukan ATP dengan cara(SPE, Gambar 6.7). Pembentukan ATP dengan cara transfer elektron dalam SPE, disebut fosforilasi oksidatif.

(19)

Proses transfer elektr

Proses transfer elektron dirinon diringkas sebagai bergkas sebagai berikut ikut ::

 Elektron mengalir dariElektron mengalir dari NANA HH keke air air melalui rangkaian kompleks (melalui rangkaian kompleks (II --IIV)V) makromolekul menggunakan

makromolekul menggunakan OO22sebagai akseptor akhir elektron.sebagai akseptor akhir elektron.

 Gradien proton digunakan untuk menghasilkanGradien proton digunakan untuk menghasilkan ATPATP melaluimelalui ATP SintaseATP Sintase

 Pompa proton melintasi membran terjadi pada kompleksPompa proton melintasi membran terjadi pada kompleks II (2H(2H0 0

/2

/2ee), Kompleks), Kompleks IIIIII (4H

(4H0 0

/2e) dan Kompleks

/2e) dan Kompleks IIV (2HV (2H0 0

/2e) /2e)

 33_ATP_{ATP per}_{per NADH yang}_{NADH yang dioksidasi}_dioksidasi,_{, 2ATP}_{2ATP per}_{per ADH}_ADH₂₂_teroksidasi._teroksidasi.

Gbr. 6.7. Sistem pengangkutan elektron Gbr. 6.7. Sistem pengangkutan elektron

(20)

ATP

ATP YAN

YANG

G IHAS

IHASILKAN

ILKAN PA

PA A

A RESPI

RESPIRASI

RASI AERO

AEROB

B (TEORI

(TEORITIS)

TIS)

Menentukan secara pasti jumlah

Menentukan secara pasti jumlah ATP yang dihATP yang dihasilkan pada respirasi aerob asilkan pada respirasi aerob sangat sulit.sangat sulit. umlah ATP yang dihasilkan sesungguhnya tidak selalu tetap. Untuk setiap pasangan umlah ATP yang dihasilkan sesungguhnya tidak selalu tetap. Untuk setiap pasangan elektron yang diangkut ke rantai transpor elektron oleh meloekul NADH, dihasilkan antara 2 elektron yang diangkut ke rantai transpor elektron oleh meloekul NADH, dihasilkan antara 2 dan

dan 33 ATP, ATP, sedangkan sedangkan oleh oleh ADHADH22, dihasilkan antara 1 dan 2 ATP. Pada, dihasilkan antara 1 dan 2 ATP. Pada sel eukar sel eukar yyotot,,

tidak seperti prokaryot, NADH terbentuk di sitoplasma selama glikolisis harus diangkut tidak seperti prokaryot, NADH terbentuk di sitoplasma selama glikolisis harus diangkut melintasi membran mitokondria sebelum elektron dilepas ke dalam rantai transpor elektron melintasi membran mitokondria sebelum elektron dilepas ke dalam rantai transpor elektron dan untuk hal

dan untuk hal ini memerlukan energi. Kareini memerlukan energi. Karena itu, hanya dna itu, hanya dihasilkan ihasilkan antara 1 antara 1 dan 2 ATP.dan 2 ATP. Guna penyederhanaan, kita akan menggunakan ATP maksimum yang dihasilkan secara Guna penyederhanaan, kita akan menggunakan ATP maksimum yang dihasilkan secara teoritis untuk setiap molekul glukosa yang diokasidasi secara aerob. Kita menggunakan teoritis untuk setiap molekul glukosa yang diokasidasi secara aerob. Kita menggunakan asumsi bahwa setiap pasan

asumsi bahwa setiap pasangan elektrogan elektron yang diangkut melalun yang diangkut melalui rantai respi rantai resp irasi dari NADH,irasi dari NADH, dihasilkan

dihasilkan 33 _ATP._{ATP. Untuk}_{Untuk pasangan}_{pasangan elektron}_{elektron dari}_{dari ADH}_ADH ₂₂_{, dihasilokan 2 ATP. Namun untuk}_{, dihasilokan 2 ATP. Namun untuk} diketahui, sesungguhnya jumlah ATP yang dihasilkan lebih kecil.

diketahui, sesungguhnya jumlah ATP yang dihasilkan lebih kecil.

Dengan menggunakan asumsi seperti di atas, untuk satu molekul glukosa yang dioksidasi Dengan menggunakan asumsi seperti di atas, untuk satu molekul glukosa yang dioksidasi pada prokayot akan dihasilkan ATP sebagai berikut:

pada prokayot akan dihasilkan ATP sebagai berikut: Ti

Tippe sele sel TahaTahappPemPembbentukanentukan SumSumbber er ATPATP

Proka Prokayyotot

Glikolisis

Glikolisis osforilasi tingkatosforilasi tingkat -substra-substratt 22 osforilasi oksidasi, 2NADH

osforilasi oksidasi, 2NADH 66 Reaksi

Reaksi TransTransisiisi osforilasi Oksidasi, 2NADHosforilasi Oksidasi, 2NADH 66 Daur Krebs

Daur Krebs osforilasi osforilasi tingkat-substratingkat-substratt 22 osforilasi oksidasi, 6NADH

osforilasi oksidasi, 6NADH 1818 os

osforforilailasi Okssi Oksidaidasi, 2si, 2 ADHADH22 44

Jumlah (teoritis)

Jumlah (teoritis) 3838

Eukar Eukar yyotot

Glikolisis

Glikolisis osforilasi tingkatosforilasi tingkat -substra-substratt 22 osforilasi oksidasi, 2NADH

osforilasi oksidasi, 2NADH 4-6*4-6* Reaksi

Reaksi TransTransisiisi osforilasi Oksidasi, 2NADHosforilasi Oksidasi, 2NADH 66 Daur Krebs

Daur Krebs osforilasi tingkatosforilasi tingkat -substra-substratt 22 osforilasi oksidasi, 6NADH

osforilasi oksidasi, 6NADH 1818 os

osforforilailasi Okssi Oksidaidasi, 2si, 2 ADHADH22 44

Jumlah (teoritis)

Jumlah (teoritis) 36-3836-38

*)

*) tergantung bagaimana 2 NADH dihasilkan selama glikolisistergantung bagaimana 2 NADH dihasilkan selama glikolisis memasuki mitokondria

memasuki mitokondria, apakah , apakah dihasilkan 2 ataudihasilkan 2 atau33_{ATP per NADH}_{ATP per NADH}

GLUKONEOGENESIS

Glukoneogenesis

Glukoneogenesis adalah konversi fosfoenolpiruvat menjadi fruktosa bifosfat, selanjutnyaadalah konversi fosfoenolpiruvat menjadi fruktosa bifosfat, selanjutnya menjad

menjadi i glukosa daglukosa dalam relam reakak si kebalikasi kebalikan glikon glikolisis.lisis.

Metabolisme ini terutama sekali berlangsung selama perkecambahan biji yang kaya dengan Metabolisme ini terutama sekali berlangsung selama perkecambahan biji yang kaya dengan lemak. Seperti diketahui bahwa

(21)

dari hidrolis

dari hidrolisis is trigltrigliserida dalam badaiserida dalam badan lemak dan n lemak dan mengumengubb ahnya menjadahnya menjadi suksinat. i suksinat. DalamDalam mitokondria, suksinat diubah menjadi malat. Selanjutnya di dalam sitosol, malat dikonversi mitokondria, suksinat diubah menjadi malat. Selanjutnya di dalam sitosol, malat dikonversi menjadi oksaloasetat yang selanjutnya dikonversi menjadi fosfoenolpiruvat (PEP). PEP menjadi oksaloasetat yang selanjutnya dikonversi menjadi fosfoenolpiruvat (PEP). PEP dikonversi menjadi sukrosa dengan g

dikonversi menjadi sukrosa dengan glukoneogenesis. lukoneogenesis. Selanjutnya digunakan Selanjutnya digunakan untukuntuk mendukung pertumbuhan kecambah hingga memasuki fase pertumbuhan autotrof (lihat mendukung pertumbuhan kecambah hingga memasuki fase pertumbuhan autotrof (lihat Gambar 6.8).

Gambar 6.8).

Gbr. 6.8.

Gbr. 6.8.1 1 alur Glioksilat dan Glukoneogenesisalur Glioksilat dan Glukoneogenesis

6.

(22)

J

J_{alur pentosa}_{alur pentosa fosfat (PPP) juga dikenal seb}_{fosfat (PPP) juga dikenal sebagai jalur}_{agai jalur oksidatif pentosa fosfat}_{oksidatif pentosa fosfat atau pe}_{atau pentosa}_ntosa fosfat shunt atau jalur fosofglukonat.

fosfat shunt atau jalur fosofglukonat.

Beberapa senyawa PPP juga anggota siklus Calvin, tempat gula fosfat disintesis di Beberapa senyawa PPP juga anggota siklus Calvin, tempat gula fosfat disintesis di kloroplas. Perbedaan utama antara siklus Calvin dan PPP ialah pada PPP gula fosfat tidak kloroplas. Perbedaan utama antara siklus Calvin dan PPP ialah pada PPP gula fosfat tidak disintesis melaink

disintesis melainkan dirombak. an dirombak. Dalam hal Dalam hal ini, reaksi PPP serupa dini, reaksi PPP serupa dengan reaksi paengan reaksi padada glikolisis. Di samping itu, glikolisis dan PPP juga mempunyai pereaksi tertentu yang lazim, glikolisis. Di samping itu, glikolisis dan PPP juga mempunyai pereaksi tertentu yang lazim, dan keduanya terjadi terutama di sitosol, sehingga kedua lintasan saling terjalin. Satu dan keduanya terjadi terutama di sitosol, sehingga kedua lintasan saling terjalin. Satu perbedaan penting ialah di PPP penerima elektronnya selalu NADP

perbedaan penting ialah di PPP penerima elektronnya selalu NADP 2 2

, sedangkan di glikolisis , sedangkan di glikolisis penerima elektronnya ialah NAD

penerima elektronnya ialah NAD 2 2

. Garis besar reaksi jalur PPP tertera pada gambar 6.9. . Garis besar reaksi jalur PPP tertera pada gambar 6.9. Hal-hal penting berkaiatan dengan jalur PPP adalah:

Hal-hal penting berkaiatan dengan jalur PPP adalah:

 JJ_{alur paralel glikolisis dalam sitosol (mulai dengan}_{alur paralel glikolisis dalam sitosol (mulai dengan G6P}_G6P))

 Melibatkan gulaMelibatkan gula33_C_{C ± 7C seper}_{± 7C seperti hal}_{ti halnya siklus C}_{nya siklus C alvin}_alvin

 Reasi oksidasi reduksi menghasilkanReasi oksidasi reduksi menghasilkan NNAA PPHH ± penyumbang elektron untuk± penyumbang elektron untuk menggerakkan reaksi reduksi.

menggerakkan reaksi reduksi.

 JJ_{uga menghasilkan}_{uga menghasilkan gula fosfat}_{gula fosfat yang akan bertin}_{yang akan bertindak sebagai rangka}_{dak sebagai rangka -C untuk ribosa,}_{-C untuk ribosa,} deoksiribosa, dan lainnya.

deoksiribosa, dan lainnya.

Terdapat tiga fungsi penting dari PPP, yaitu: Terdapat tiga fungsi penting dari PPP, yaitu:

1.

1. dihasilkannya NADPH, senyawa yang dihasilkannya NADPH, senyawa yang penting penting dalam reaksi dalam reaksi biosintesisbiosintesis. Sela. Selain itu,in itu, NADPH dapat dioksidasi oleh mitokondria tumbuhan membentuk ATP.

NADPH dapat dioksidasi oleh mitokondria tumbuhan membentuk ATP. 2.

2. dihasilkannya eritrosadihasilkannya eritrosa-4-fosfat, yang -4-fosfat, yang penting penting sebagai sebagai senyawa persenyawa per eaksi aweaksi awal pal padaada pembentukan berbagai senyawa fenol, seperti antosianin dan lignin.

pembentukan berbagai senyawa fenol, seperti antosianin dan lignin. 3

3_{. dihasilkannya ribulosa}_. _{dihasilkannya ribulosa -5-fosfat sebagai pr}_{-5-fosfat sebagai prazat yang}_{azat yang diperlukan p}_{diperlukan pada}_{ada unit ribosa}_{unit ribosa dan}_dan deoksiribosa di nukleotida, termasuk yang ada di RNA dan DNA.

(23)

Gbr. 6.9.

Gbr. 6.9.JJ_{alur Pentosa Phosphat (PPP)}_{alur Pentosa Phosphat (PPP)}

6.8.

FF

aktor-faktor

yy

ang Mem

pp

engaruhi Ke

cc

e

pp

atan Reaksi

Respirasi dipengaruhi oleh beberapa faktor lingkungan, yaitu: Respirasi dipengaruhi oleh beberapa faktor lingkungan, yaitu:

a.

a. Ketersediaan Ketersediaan substratsubstrat

Respirasi bergantung pada tersedianya substrat; tumbuhan yang kelaparan, yang Respirasi bergantung pada tersedianya substrat; tumbuhan yang kelaparan, yang kandungan pati,

kandungan pati, fruktan atau gulanya rendah, melakukan respirasi pada lafruktan atau gulanya rendah, melakukan respirasi pada laju yangju yang rendah.

rendah.

b.

b. Ketersediaan Ketersediaan oksigenoksigen

Pasokan O2 juga mempengaruhi respirasi, tetapi peranannya sangat berbeda, Pasokan O2 juga mempengaruhi respirasi, tetapi peranannya sangat berbeda, bergantung pada jenis tumbuhan dan bahkan

(24)

c. Cahaya: mengurangi kecepatan respirasi pada cahaya rendah, kemungkinan c. Cahaya: mengurangi kecepatan respirasi pada cahaya rendah, kemungkinan

berkaitan den

berkaitan dengan rendahgan rendahnya kecepatan pertumbnya kecepatan pertumbuhauhann ..

d

.

TemperTemperatur: atur: meninmeningkat gkat secara eksponesiasecara eksponesial antara 5l antara 5 -25-25

o o

C, di atas 25

C, di atas 25ooC mulaiC mulai menurun dan berhenti pada 50

menurun dan berhenti pada 50 ooC.C.

== ==

Metab

bolisme Li

olisme Lip

pid

id

 Lipid yang tersimpan dalam biji harus dikonversi menjadi gula sebelumLipid yang tersimpan dalam biji harus dikonversi menjadi gula sebelum digunakan untuk respirasi

digunakan untuk respirasi

 Dimulai dengan konversiDimulai dengan konversi trigliseridatrigliserida menjadimenjadi asam lemakasam lemak dandan gliserolgliserol

 Asam lemak dioksidasi- Asam lemak dioksidasi- menjadmenjadii asetil KoAasetil KoA dalam glioksisomdalam glioksisom

 Dari asetil KoA, sDari asetil KoA, s iklus Glioksilat (Lihat gambar 6.iklus Glioksilat (Lihat gambar 6. 8) menghas8) menghasilkan malat danilkan malat dan suksinat

suksinat

 Malat dikeluarkan ke sitosol, dikonversi menjadi asam oksaloasetat, selanjutnyaMalat dikeluarkan ke sitosol, dikonversi menjadi asam oksaloasetat, selanjutnya menjadi PEP.