Bahan Kuliah
Anatomi Morfologi Fisiologi Tumbuhan
OLEH
Ahmad Najib
FAKULTAS FARMASI
UNIVERSITAS MUSLIM INDONESIA
MAKASSAR
1 PENDAHULUAN
Ilmu tumbuhan pada waktu sekarang telah mengalami kemajuan yang demikian pesat, hingga bidang-bidang pengetahuan yang semula hanya merupakan cabang-cabang Ilmu Tumbuhan saja, sekarang ini telah menjadi Ilmu yang berdiri sendiri.
Dari berbagai cabang ilmu tumbuhan yang sekarang telah berdiri sendiri adalah Morfologi Tumbuhan. Morfologi Tumbuhan yang mempelajari bentuk dan susunan tubuh tumbuhan pun sudah demikian pesatperkembangannya hingga dipisahkan menjadi morfologi luar atau morfologi saja (morphology in sensu stricto = dalam arti yang sempit) dan morfologi dalam atauanatomi tumbuhan.
Pendekatan dalam mempelajari anatomi dewasa ini didasari seleksi alami. Kini, bidang fisiologi, biokima dan genetika, telah cukup maju. Interaksi ketiga bidang ini dengan anatomi memungkinkan penafsiran struktur anatomi yang lebih jelas. Sekarang dapat dipahami dengan lebih baik struktur, fungsi dan keuntungan sejumlah organ dan jaringan. Anatomi tumbuhan mula-mula membahas fungsi tumbuhan yang dinamis, disertai pemahaman mengenai jenis sel dan jaringan bila diperlukan. Fungsi setiap struktur harus dianalisis tersendiri. Selain itu, pembahasan fungsi tak lepas dari kajian perkembangan tumbuhan karena dlam perkembangan ini struktur yang belum, sedang dan selesai terdifirensiasi akan amat berbeda. Perbedaan tersebut sering pula berkaitan dengan fungsi.
Pembagian tubuh tumbuhan menjadi sejumlah organ yang dibagi-bagi lagi menurut sel dan jaringan penyusunnya merupakan cara yang mudah untuk mempelajarinya sebab pembagian itu memperlihatkan spesialisasi struktur dan fungsi semua bagian tumbuhan. Namun, kajian mengenai berbagai bagian itu hendaknya tidak mengaburkan kenyataan bahwa tumbuhan adalah suatu kesatuan yang utuh. Untuk keperluan itulah pembahasannya dimulai dari perkembangan struktur. Cara ini mengungkapkan terjadinya organ dan jaringan dari tubuh embrio yang boleh dikatakan belum terdifirensiasi (belum ada perbedaan antara sel-selnya). Perubahan serupa, yakni dari yang kurang terdifirensiasi menjadi lebih terdifirensiasi, dari kurang terspesialisasi menjadi lebih terspesialisasi, telah berlangsung dalam evolusi tumbuhan berbiji.
Menurut defenisinya, morfologi tumbuhan tidak hanya menguraikan bentuk dan susunan tubuh tumbuhan saja, tetapi juga bertugas untuk menentukan apakah fungsi masiing-masing bagian itu dalam kehidupan tumbuhan, dan selanjutnya juga berusaha mengetahui dari mana asal bentuk dan susunan tubuh yang demikian tadi. Selain dari itu morfologi harus pula dapat memberikan jawaban atas pertanyaan mengapa bagian-bagian tubuh tumbuhan mempunyai bentuk dan susunan yang beraneka ragam itu.
Dalam rangka melaksanakan tugas-tugasnya morfologi dapat menggunakan anggapan-anggapan maupun teori-teori yang berlaku dalam dunia
2 1. Berdasarkan teori evolusi tubuh tumbuhan akan mengalami perubahan bentuk dan susunannya, hingga suatu alat atau bagian tubuh dapat dicari asal filogenetiknya.
2. Diterimanya anggapan, bahwa bentuk dan susunan tubuh tumbuhan selalu disesuaikan dengan fungsinya serta alam sekitarnya.
3. Bagian-bagian lain pada tumbuhan mempunyai tugas untuk menghasilkan alat perkembangbiakan atau merupakan alat perkembangbiakan, jadi fungsinya bagi tumbuhan adalah untuk menghasilkan keturunan baru. Alat perkembang-biakan atau alat untuk memperbanyak diri itu dalam bahasa asingnya disebut : organum reproductivum, misalnya biji.
3 terus tumbuh sehingga membentuk akar tunggang, pada Monokotil, akar lembaga mati, kemudian pada pangkal batang akan tumbuh akar-akar yang memiliki ukuran hampir sama sehingga membentuk akar serabut.
Akar monokotil dan dikotil ujungnya dilindungi oleh tudung akar atau kaliptra, yang fungsinya melindungi ujung akar sewaktu menembus tanah, sel-sel kaliptra ada yang mengandung butir-butir amylum, dinamakan kolumela.
Fungsi Akar :
a. Untuk menambatkan tubuh tumbuhan pada tanah b. Dapat berfungsi untuk menyimpan cadangan makanan c. Menyerap air dam garam-garam mineral terlarut
Berbeda dengan batang, maka akar mempunyai sifat-sifat:
1. Tidak berbuku-buku dan beruas-ruas serta tidak mendukung daun-daun atau sisik-sisik mau pun bagian-bagian lainnya.
2. Tidak berhijau daun.
3. Bersifat geotrofi positif, artinya tumbuh ke arah bawah (pusat bumi).
4. Bentuknya seringkali meruncing, sehingga lebih mudah untuk menembus tanah.
5. Ujungnya tumbuh terus, tetapi pada umumnya pertumbuhannya masih kalah cepat jika dibandingkan dengan batang.
A. Struktur dan Bentuk Umum Akar
Pada akar umumnya dapat dijumpai bagian-bagian berikut:
1. Leher akar atau pangkal akar (collum radicis) yaitu bagian akar yang bersambungan dengan pangkal batang.
2. Ujung akar (apex radicis), bagian akar yang paling muda terdiri atas jaringan yang masih dapat mengadakan pertumbuhan.
3. Batang akar (corpus radicis), bagian akar yang terdapat antara leher akar dan ujungnya.
4. Akar lateral (radix lateral), yaitu cabang-cabang akar yang dihasilkan oleh akar utama (pokok), dan masing-masing masih dapat bercabang lagi. Akar lateral terbentuk agak jauh di belakang ujung akar pokok dan bagian yang lebih tua berada di belakangnya. Akar lateral bersifat endogen, artinya akar lateral muncul dari dalam dan tumbuh keluar mendesak jaringan akar pokok sehingga jaringan akar pokok tersebut pecah pada bagian luarnya yaitu pada bagian titik akar lateral tumbuh dari akar pokok. 5. Serabut akar (radix fibrilla), yaitu cabang-cabang akar yang lebih halus
4 6. Rambut-rambut akar (pillus radicalis), yaitu bagian akar yang sesungguhnya merupakan penonjolan sel-sel epidermis akar. Dengan adanya rambut-rambut akan memperluas permukaan akar, sehingga memperluas bidang penyerapan air dan garam tanah. Rambut akar senantiasa dibentuk di dekat ujung akar dan tidak ada di dekat meristem apeks, sementara yang lama akan tanggal.
7. Tudung akar (calyptra), yaitu bagian akar yang letaknya paling ujung, merupakan jaringan yang berguna untuk melindungi ujung akar yang masih muda dan lemah.
8. Seludang akar (coleorrhiza), terdapat pada embrio sejumlah tumbuhan monokotil.
Berdasarkan asal tumbuhnya akar, maka akar dapat dibedakan:
1. Akar utama atau akar pokok (radix primaria), adalah akar yang tumbuh sebagai kelanjutan akar embrio (radicula) dan tumbuh membesar. Pada kebanyakan tumbuhan monokotil, akar utama segera terhenti pertumbuhannya atau mati.
2. Akar tambahan atau akar adventif (radix adventitia), yaitu akar yang tumbuh dari pangkal batang, apabila akar utama tumbuh lemah atau terhenti pertumbuhannya. Jadi akar tambahan dapat mendampingi akar utama.
Bentuk akar utama beraneka ragam, antara lain:
1. Bentuk tombak (fuciformis), yaitu akar berbentuk kerucut, pangkal akar besar meruncing ke arah ujung dengan akar lateral sedikit sebagai percabangan dan biasanya berfungsi sebagai tempat penimbun cadangan makanan. Contoh pada akar wortel (Daucus carota L), akar lobak (Raphanus sativus L,).
5 3. Bentuk benang (filiformis), jika akar tunggang kecil, panjang seperti akar serabut dan sedikit sekali bercabang. Contoh pada akar karatok (Phseolus lunatus L.)
4. Bentuk yang bercabang (ramosa), akar utama besar dan kuat serta bercabang banyak, keseluruhannya berbentuk kerucut. Susunan akar ini terdapat pada pohon-pohon yang ditanam dari biji.
Bentuk-bentuk akar tambahan antara lain:
1. Berbentuk serabut (fibrosa), jika akar yang menyusun kecil-kecil, halus dan berjumlah banyak. Contoh pada akar padi (Oryza sativa L.)
2. Berbentuk benang (filimorfis), jika penyusun akar lebih tebal dibandingkan dengan bentuk serabut dan lebih terpisah satu dari yang lain. Contoh pada akar jagung (Zea Maays L.)
3. Berbentuk tongkat, yaitu akar yang bentuknya lebih besar hampir sebesar lengan, masing-masing tidak banyak memperlihatkan percabangan. Contoh pada akar pandan (Pandanus tectorius Sol).
B. Perkembangan Akar
Pada embrio, akar berkembang dari akar embrio atau akar lembaga (radicula). Akar embrio tumbuh menjadi akar utama atau akar primer (radix
primaria) dan bertambah panjang sebagai akibat pembelahan dan
perpanjangan sel di belakang apek akar yang terlindung oleh tudung akar. Pada titik tumbuh akar sel dibentuk tidak hanya kearah belakang, tetapi juga kearah yang berlawanan untuk mengganti sel-sel tudung akar yang rusak sewaktu akar tumbuh menembus tanah. Di belakang titik tumbuh terdapat rambut-rambut akar dan pada jarak tertentu di belakang meristem apeks dibentuk akar lateral.
Dalam perkembangan selanjutnya, akar embrio akan memperlihatkan perkembangan yang berbeda, sehingga pada tumbuhan umumnya dikenal dua macam sistem perakaran, yaitu:
1. Sistem perakaran tunggang. Sistem perakaran ini terjadi apabila akar embrio tumbuh terus menjadi akar utama dan bercabang-cabang menjadi akar-akar yang lebih kecil. Akar utama demikian disebut akar tunggang. Susunan perakaran demikian pada umumnya terdapat pada tumbuhan dikotil dan tumbuhan biji terbuka.
6 C. Penampakan dan Percabangan Akar
Pada pohon, pola percabangan akar amat beraneka ragam dan
arsitekturnya berubah sewaktu perkembangan berlangsung. Pohon yang masih muda dapat menunjukkan sistem akar tunggang. Sistem akar utama ini kemudian dapat ditambah atau diganti sama sekali oleh sistem akar tambahan, dikarenakan adanya pertumbuhan pada sistem akar utama dan pada batang. Hal seperti ini seringkali terjadi karena berkaitan dengan keadaan lingkungan yang khas. Di daerah bakau misalnya, keadaan tepi pantai dengan tanah berlumpur dan kadar oksigen yang kurang, maka akan menciptakan lingkungan yang khas bagi sejumlah jenis tumbuhan, termasuk bakau dengan sistem yang khas yaitu akar tunjang.
Beberapa contoh akar ditinjau terutama dari penampakannya di atas tanah :
a) Akar banir atau akar penyangga, yaitu akar berbentuk seperti papan-papan yang diletakkan miring untuk memperkokoh berdirinya batang yang tinggi dan besar, misalnya pada pohon angsana (Pterocarpus indicus
Willd).
b) Akar tiang, yaitu jika akar tambahan tumbuh pada cabang yang jauh di atas tanah, kemudian akar tersebut tumbuh ke bawah dan masuk ke dalam tanah. Di dalam akar tersebut bercabang-cabang, sedang akar yang menghubungkan cabang dengan tanah mengalami pene-balan sekunder dan membentuk tiang yang dapat ikut serta menyokong
tumbuhan tersebut, seperti misalnya pada beringin (Ficus benyamina L.).
Gambar Akar tiang pada tanaman beringin (Ficus benyamina L.)
7 tanah atau air yang sering memberikan penampakan seperti orang bermain egrang, oleh sebab itu disebut juga akar egrang. Akar ini juga sering dijumpai pada tumbuhan yang hidupnya di tempat-tempat yang berlumpur dan kekurangan oksigen, sehingga fungsi akar ini sebenarnya juga mem bantu pengambilan oksigen dari udara. Akar demikian contoh nya dijumpai pada pohon bakau (Rhizophra conjugata L.), pada pohon pandan (Pandanus tectorius Sol).
Gambar Akar tunjang pada tanaman pandan (Pandanus tectorius Sol)
d) Akar pasak, contohnya pada Avicennia sp. dan Sonneratia sp. Akar pasak tumbuh dari akar horizontal dekat permukaan tanah, arah tumbuh vertikal ke atas (geotropi negatif) dan muncul di atas permukaan tanah. Hal ini berkaitan dengan fungsinya mengambil oksigen dari udara, karena tanah rawa sangat miskin oksigen dan akar ini disebut pneumatofor. Di ujung pneumatofor inilah terjadi pertukaran gas.
e) Akar lutut, yaitu akar dengan bagian akar yang tumbuh ke atas kemudian membelok lagi masuk ke dalam tanah, sehingga membentuk gambaran seperti lutut yang dibengkokan. Akar ini berfungsi untuk pernafasan, biasanya dijumpai pada tumbuhan yang hidup di pantai berlumpur, contohnya pada pohon tanjang (Bruguiera parfifolis W.et A.)
8
Seperti tumbuhan merambat dengan akar udara yang merupakan bentuk dari akar pencekik dari tanaman F.
citrifolia yang tumbuh menyelubungi tanaman apel mamme (Mammea americana).
Dari semua tanaman di dunia ini, tanaman Ficus mem-punyai banyak keistimewaan bentuk akar dan mempunyai banyak metode dalam polinasi. Gambaran pohonnya seperti ular yang banyak akar gantung tumbuh ke bawah dari cabang, raksasa, dapat menopang batang pohon dengan menggunakan seluruh permukaan akar yang menyebar ke semua arah, dan secara khusus mempunyai sifat pertum-buhan yang agresif dibanding pohon lainnya. Hampir semua masyarakat kenal dengan tanaman Ficus carica, yang merupakan tumbuhan eksotik yang tumbuh di daerah tropic. Tanaman ini tidak pernah salah dalam pertumbuhan.
Gambar Akar pencekik pada tanaman Ficus aurea menempel pada batang palm Sabal palmetto
D. Anatomi Akar
Seperti pada hewan, tubuh tumbuhan pun terdiri dari sel-sel. Sel-sel tersebut akan berkumpul membentuk jaringan, jaringan akan berkumpul membentuk organ dan seterusnya sampai membentuk satu tubuh tumbuhan. Di sini akan dibahas macam-macam jaringan dan organ yang membentuk tubuh tumbuhan. Jaringan tumbuhan terbagi 2 :
9 Jaringan Meristem
Jaringan meristem adalah jaringan yang terus menerus membelah. Jaringan meristem dapat dibagi 2 macam.
1. Jaringan Meristem Primer
Jaringan meristem yang merupakan perkembangan lebih lanjut dari pertumbuhan embrio. Contoh: ujung batang, ujung akar. Meristem yang terdapat di ujung batang dan ujung akar disebut meristemapikal. Kegiatan jaringan meristem primer menimbulkan batang dan akar bertambang panjang. Pertumbuhan jaringan meristem primer disebut pertumbuhan primer.
Gambar Jaringan meristem primer pada ujung akar 2. Jaringan Meristem Sekunder
Jaringan meristem sekunder adalah jaringan meristem yang berasal dari jaringan dewasa yaitu kambium dan kambium gabus. Pertumbuhan jaringan meristem sekunder disebut pertumbuhan sekunder. Kegiatan jaringan meristem menimbulkan pertambahan besar tubuh tumbuhan.
Jaringan Dewasa
Jaringan dewasa adalah jaringan yang sudah berhenti membelah. Jaringan dewasa dapat dibagi menjadi beberapa macam :
1. Jaringan Epidermis
10 sudah tidak lagi memiliki jaringan epidermis. Fungsi jaringan epidermis untuk melindungi jaringan di sebelah dalamnya.
2. Jaringan Parenkim
Nama lainnya adalah jaringan dasar. Jaringan parenkim dijumpai pada kulit batang, kulit akar, daging, daun, daging buah dan endosperm. Bentuk sel parenkim bermacam-macam. Sel parenkim yang mengandung klorofil disebut klorenkim, yang mengandung rongga-rongga udara disebut aerenkim. Penyimpanan cadangan makanan dan air oleh tubuh tumbuhan dilakukan oleh jaringan parenkim.
3. Jaringan Penguat/Penyokong
Nama lainnya stereon. Fungsinya untuk menguatkan bagian tubuh tumbuhan. Terdiri dari kolenkim dan sklerenkim.
a. Kolenkim
Sebagian besar dinding sel jaringan kolenkim terdiri dari senyawa selulosa merupakan jaringan penguat pada organ tubuh muda atau bagian tubuh tumbuhan yang lunak.
b. Sklerenkim
Selain mengandung selulosa dinding sel, jaringan sklerenkim mengandung senyawa lignin, sehingga sel-selnya menjadi kuat dan keras. Sklerenkim terdiri dari dua macam yaitu serabut/serat dan sklereid atau sel batu. Batok kelapa adalah contoh yang baik dari bagian tubuh tumbuhan yang mengandung serabut dan sklereid.
4. Jaringan Pengangkut
Jaringan pengangkut bertugas mengangkut zat-zat yang dibutuhkan oleh tumbuhan. Ada 2 macam jaringan; yakni xilem atau pembuluh kayu dan floem atau pembuluh lapis/pembuluh kulit kayu. Xilem bertugas mengangkut air dan garam-garam mineral terlarut dari akar ke seluruh bagian tubuh tumbuhan. Xilem ada 2 macam: trakea dan trakeid. Floem bertugas mengangkut hasil fotosintesis dari daun ke seluruh bagian tubuh tumbuhan.
5. Jaringan Gabus
11 Susunan akar dari bagian luar kedalam adalah sebagai berikut: epidermis (pada akar muda, jika tua digantikan oleh peridermis berupa jaringan gabus), kadang dijumpai pula jaringan hipodermis sebagai derivat epidermis, parenkim korteks, selapis sel endodermis, dan stele akar Pada akar ditemui tipe stele ataktostele,yaitu banyak berkas pengangkut tersebar. 1. Tudung Akar
Terdapat pada ujung tanaman. Berfungsi sebagai pelindung yang senantiasa diperbaharui apabila meristem akar primer di dorong ke dalam tanah. Sel-sel pada tudung akar adalah sederhana dan membentuk jaringan parenkimatis homogen yang umurnya pendek. Mempuyai stuktur yang terus berkembang,sel-sel tuanya mati dan saling melepaskan ikatannya dan hilang,digantikan sel-sel baru. merupakan modifikasi dari sel epidermis akar, bertugas menyerap air dan garam-garam mineral terlarut, bulu akar memperluas permukaan akar. 3. Bulu Akar
Sifat khusus dari epidermis akar ialah dinding sel yang tidak berkutikula,kurangnya kutikula dan bulu akar ,yang berfungsi sebagai organ penyerap.Bulu akar tidak berumur panjang,yang sudah tua dan mati akan digantikan dengan yang baru. Bulu akar ini melekat pada bagian-bagian tanah itu,menjadi satu dengan tanah seolah-olah menambat tumbuhan itu dalam tanah.
4. Endodermis
12 memungkinkan air dapat masuk ke silinder pusat. Sel-sel tersebut dinamakan sel penerus/sel peresap.
5. Korteks
Letaknya langsung di bawah epidermis, sel-selnya tidak tersusun rapat sehingga banyak memiliki ruang antar sel. Sebagian besar dibangun oleh jaringan parenkim.
6. Silinder Pusat
Silinder pusat/stele merupakan bagian terdalam dari akar.Bagian yang terpenting dalam silinder pusat ialah pembuluh-pembuluh. Ikatan pembuluh kayu yang tersusun atas jari-jari.letaknya bergiliran dengan ikatan buluh tapis,di antaranya terdapat parenkim. Terdiri dari berbagai macam jaringan :
Persikel/Perikambium
Merupakan lapisan terluar dari stele. Akar cabang terbentuk dari pertumbuhan persikel ke arah luar.
Berkas pembuluh angkut/vasis
Terdiri atas xilem dan floem yang tersusun bergantian menurut arah jari jari. Pada dikotil di antara xilem dan floem terdapat jaringan kambium.
Empulur
Letaknya paling dalam atau di antara berkas pembuluh angkut terdiri dari jaringan parenkim.
Akar monokotil tidak bertambah besar,dibagian-bagian yang lebih tua,dinding sel endodermis bertambah tebal serta terendam bahan kayu,sehingga tidak dapat kemasukan air. Akan tetapi beberapa yang letaknya berhadapan dengan buluh kayu, dindingnya tidak bertambah tebal dan memungkinkan air masuk dari kulit ke dalam buluh kayu.
Gambar
13 ANATOMI MORFOLOGI DAN FISIOLOGI
BATANG DIKOTIL DAN MONOKOTIL
Bagian dari suatu batang (Caulis) secara berturutan dari luar ke dalam: epidermis batang (kadang sudah digantikan fungsinya oleh jaringan gabus), jaringan korteks, berkas pengangkut dan empulur batang. Pada batang monokotil jaringan pengangkut tersusun dalam berkas-berkas dan tersebar di seluruh permukaan batang. Diantara berkas-berkas pengangkut tersebut dikelilingi oleh jaringan parenkim.
Daerah parenkim kortek banyak ditemukan variasi sel parenkim baik sebagai parenkim penimbun, sel batu ataupun parenkim kelenjar. Sel dan kelenjar minyak, sel dan ruang lendir, benda-benda ergastik banyak ditemukan di daerah kortek ini. Sel sklerenkim (serabut) dan sel sklereida (sel batu) kadang ditemukan juga.
Fungsi Batang :
a. Mendukung bagian tumbuhan yang ada di atas tanah b. Memperluas bidang asimilasi dengan percabangan c. Jalan pengangkutr air, makanan dan hasil-hasil asimlasi d. Tempat penimbunan zat-zat makanan cadangan
Terdapat perbedaan antara batang dikotil dan monokotil dalam susunan anatominya.
1. Batang Dikotil
Pada batang dikotil terdapat lapisan-lapisan dari luar ke dalam :
a. Epidermis
Terdiri atas selaput sel yang tersusun rapat, tidak mempunyai ruang antar sel. Fungsi epidermis untuk melindungi jaringan di bawahnya. Pada batang yang mengalami pertumbuhan sekunder, lapisan epidermis digantikan oleh lapisan gabus yang dibentuk dari kambium gabus.
b. Korteks
Korteks batang disebut juga kulit pertama, terdiri dari beberapa lapis sel, yang dekat dengan lapisan epidermis tersusun atas jaringan kolenkim, makin ke dalam tersusun atas jaringan parenkim.
c. Endodermis
Endodermis batang disebut juga kulit dalam, tersusun atas selapis sel, merupakan lapisan pemisah antara korteks dengan stele. Endodermis tumbuhan Angiospermae mengandung zat tepung, tetapi tidak terdapat pada endodermis tumbuhan Gymnospermae.
d. Stele/ Silinder Pusat
14 Gambar Sistem Jaringan Pada Batang Tumbuhan
Antara xilem dan floem terdapat kambium intravasikuler, pada perkembangan selanjutnya jaringan parenkim yang terdapat di antara berkas pembuluh angkut juga berubah menjadi kambium, yang disebut kambium intervasikuler. Keduanya dapat mengadakan pertumbuhan sekunder yang mengakibatkan bertambah besarnya diameter batang.
Pada tumbuhan Dikotil, berkayu keras dan hidupnya menahun, pertumbuhan menebal sekunder tidak berlangsung terus-menerus, tetapi hanya pada saat air dan zat hara tersedia cukup, sedang pada musim kering tidak terjadi pertumbuhan sehingga pertumbuhan menebalnya pada batang tampak berlapis-lapis, setiap lapis menunjukkan aktivitas pertumbuhan selama satu tahun, lapis-lapis lingkaran tersebut dinamakan Lingkaran Tahun.
2. Batang Monokotil
Pada batang Monokotil, epidermis terdiri dari satu lapis sel, batas antara korteks dan stele umumnya tidak jelas. Pada stele monokotil terdapat ikatan pembuluh yang menyebar dan bertipe kolateral tertutup yang artinya di antara xilem dan floem tidak ditemukan kambium. Tidak adanya kambium pada Monokotil menyebabkan batang Monokotil tidak dapat tumbuh membesar, dengan perkataan lain tidak terjadi pertumbuhan menebal sekunder. Meskipun demikian, ada Monokotil yang dapat mengadakan pertumbuhan menebal sekunder, misalnya pada pohon Hanjuang (Cordyline sp) dan pohon
Nenas seberang(Agave sp).
15 terbentuk sangat berbeda dengan dikotil. Kambium tidak membentuk xylem dan floem ke dalam tetapi membentuk ikatan pembuluh kolateral atau amphiyasal dalam jaringan parenkimatis.
Gambar
Perbedaan antara batang tumbuhan dicotil dengan monocotil
Batang ada yang memiliki bentuk bulat (Teres), persegi (Agularis) baik berbentuk segi tiga (Triagularis) maupun berbentuk segi empat (Quadrangularis). Batang juga memiliki arah tumbuh yang berbeda yaitu : 1. Tegak lurus (Erectus)
2. Menggantung (Dependens) 3. Berbaring (Humifacus) 4. Menjalar (Reperis) 5. Serong/condong 6. Mengangguk (Nutans) 7. Memanjat (Scendens) 8. Membelit (Velubitis)
Berbeda dengan akar, maka batanga mempunyai sifat-sifat:
1. Berbuku-buku dan beruas-ruas serta mendukung daun-daun atau sisik-sisik mau pun bagian-bagian lainnya.
2. Berhijau daun.
3. Bersifat geotrofi negatif, artinya tumbuh ke arah atas.
16 ANATOMI MORFOLOGI DAN FISIOLOGI
DAUN DIKOTIL DAN MONOKOTIL
Daun (foilum) merupakan modifikasi dari batang, merupakan bagian tubuh tumbuhan yang paling banyak mengandung klorofil sehingga kegiatan fotosintesis paling banyak berlangsung di daun.
Daun merupakan salah satu organ tumbuhan yang tumbuh dari batang, umumnya berwarna hijau dan terutama berfungsi sebagai penangkap energi dari cahaya matahari melalui fotosintesis. Daun merupakan organ terpenting bagi tumbuhan dalam melangsungkan hidupnya karena tumbuhan adalah organisme autotrof obligat, ia harus memasok kebutuhan energinya sendiri melalui konversi energi cahaya menjadi energi kimia.
Bentuk daun sangat beragam, namun biasanya berupa helaian, bisa tipis atau tebal. Gambaran dua dimensi daun digunakan sebagai pembeda bagi bentuk-bentuk daun. Bentuk dasar daun membulat, dengan variasi cuping menjari atau menjadi elips dan memanjang. Bentuk ekstremnya bisa meruncing panjang.
Daun juga bisa bermodifikasi menjadi duri (misalnya pada kaktus), dan berakibat daun kehilangan fungsinya sebagai organ fotosintetik. Daun tumbuhan sukulen atau xerofit juga dapat mengalami peralihan fungsi menjadi organ penyimpan air.
Warna hijau pada daun berasal dari kandungan klorofil pada daun. Klorofil adalah senyawa pigmen yang berperan dalam menyeleksi panjang gelombang cahaya yang energinya diambil dalam fotosintesis. Sebenarnya daun juga memiliki pigmen lain, misalnya karoten (berwarna jingga), xantofil (berwarna kuning), dan antosianin (berwarna merah, biru, atau ungu, tergantung derajat keasaman). Daun tua kehilangan klorofil sehingga warnanya berubah menjadi kuning atau merah (dapat dilihat dengan jelas pada daun yang gugur).
Morfologi bagian daun terdiri atas; pelepah daun (vagina) tangkai daun (petiolus), pangkal daun (basis), tepi daun (margo), helaian daun(lamina) dan ujung daun (apex)
Fungsi daun :
a. Tempat fotosintesis
b. Alat respirasi, dengan terdapatnya stomata (mulut daun) pada permukaan bawah helaian daun
c. Sebagai tempat penguapan
d. Alat perkembangbiakkan vegetatif.
17 Pembagian daun berdasarkan :
1. Jumlah daun, dibagi menjadi :
Daun tunggal yaitu daun yang pada setiap tangkainya hanya berjumlah satu daun saja. Ex : daun pepaya, daun singkong, daun jambu, daun padi ,dll.
Daun majemuk yaitu daun yang pada setiapa tangkai mempunyai banyak daun. Ex : daun lantoro, daun rambutan, daun putri malu, dll. 2. Susunan tulang daun, dibedakan menjadi :
Menyirip yaitu daun yang susunan daunnya menyerupai sirip ikan. Ex : daun rambutan, daun mangga, daun nagka, dll.
Sejajar yaitu daun yang susunan daunnya seperti garis sejajar. Ex ; daun jagung, daun bambu, rumput, daun tebu, daun jahe, dll.
Melengkung yaitu daun yang susunan tulang daunnya melengkung. Ex : daun sirih, daun genjer, daun gadung (Dioscorea hispida) dll.
Gambar daun genjer :
Gambar daun gadung
3. Bentuk daun
Pita pada daun jagung
Bulat pada daun teratai
Oval pada daun nangka
Garis seperti pada rumput
18 Gambar
19 Anatomi daun dapat dibagi menjadi 3 bagian :
1. Epidermis
Epidermis merupakan lapisan terluar daun, ada epidermis atas dan epidermis bawah, untuk mencegah penguapan yang terlalu besar, lapisan epidermis dilapisi oleh lapisan kutikula. Pada epidermis terdapat stoma/mulut daun, stoma berguna untuk tempat berlangsungnya pertukaran gas dari dan ke luar tubuh tumbuhan.
2. Parenkim/Mesofil
Parenkim daun terdiri dari 2 lapisan sel, yakni palisade (jaringan pagar) dan spons (jaringan bunga karang), keduanya mengandung kloroplast. Jaringan pagar sel-selnya rapat sedang jaringan bunga karang sel-selnya agak renggang, sehingga masih terdapat ruang-ruang antar sel. Kegiatan fotosintesis lebih aktif pada jaringan pagar karena kloroplastnya lebih banyak daripada jaringan bunga karang.
3. Jaringan Pembuluh
Jaringan pembuluh daun merupakan lanjutan dari jaringan batang, terdapat di dalam tulang daun dan urat-urat daun.
20 Gambar
Anatomi Pada Daun
Epidermis terbagi atas epidermis atas dan epidermis bawah. Epidermis berfungsi melindungi jaringan di bawahnya.
Jaringan palisade atau jaringan tiang adalah jaringan yang berfungsi sebagai tempat terjadinya fotosintesis
Jaringan spons atau jaringan bunga karang yang berongga. Jaringan ini berfungsi sebagai tempat menyimpan cadangan makanan.
Berkas pembuluh angkut yang terdiri dari xilem atau pembuluh kayu
dan floem atau pembuluh tapis. Xilem berfungsi untuk mengangkut air dan garam-garaman yang diserap akar dari dalam tanah ke daun (untuk digunakan sebagai bahan fotosintesis). Sedangkan floem berfungsi untuk mengangkut hasil fotosintesis ke seluruh tubuh tumbuhan.
21 STOMATA
Biosintesis, Mekanisme Kerja Dan Peranannya Dalam Metabolisme
Stomata berasal dari bahasa Yunani yaitu stoma yang berarti lubang atau porus, jadi stomata adalah lubang-lubang kecil berbentuk lonjong yang dikelilingi oleh dua sel epidermis khusus yang disebut sel penutup (Guard Cell), dimana sel penutup tersebut adalah sel-sel epidermis yang telah mengalami kejadian perubahan bentuk dan fungsi yang dapat mengatur besarnya lubang-lubang yang ada diantaranya (Kartasaputra, 1988).
Stomata merupakan Lubang kecil yang berbentuk lonjong yang dikelilingi oleh dua sel penjaga yang berfungsi untuk pertukaran gas di atmosfer dengan ruang antarsel yang berada di jaringan mesofil dibawah epidermis yang biasa disebut rongga substomata, dimana ruang substomata ini berfungsi ganda fotosintesis dan transpirasi.
Membuka dan menutupnya stomata diantaranya ada yang sebabkan mekanisme turgor, akumulasi ion kalium, akumulasi asam absisat dan pengaruh lingkungan seperti suhu, kelembaban maupun cahaya.
Stomata pada umumnya terdapat pada bagian-bagian tumbuhan yang berwarna hijau, terutama sekali pada daun-daun tanaman. Pada submerged aquatic plant atau tumbuhan yang hidup dibawah permukaan air terdapat alat-alat yang strukturnya mirip dengan stomata, padahal alat-alat-alat-alat tersebut bukanlah stomata. Pada daun-daun yang berwarna hijau stomata terdapat pada satu permukaannya saja (Kertasaputra, 1988). Pandey dan Sinha (1983) menyebutkan ada 5 type penyebaran stomata pada tanaman, yaitu :
1. Type apel atau murbei dimana stomata didapatkan hanya tersebar pada sisi bawah daun saja, seperti pada apel, peach, murbei, kenari dan lain-lain.
2. Type kentang dimana stomata didapatkan tersebar lebih banyak pada sisi bawah daun dan sedikit pada sisi atas daun seperti pada kentang, kubis, buncis, tomat, pea dan lain-lain.
3. Type oat, yaitu stomata tersebar sama banyak baik pada sisi atas maupun pada sisi bawah daun, misalnya pada jagung, oat, rumput dan lain-lain.
4. Type lily hutan, yaitu stomata hanya terdapat pada epidermis atas saja, misalnya lily air dan banyak tumbuhan air.
5. Type potamogeton yaitu stomata sama sekali tidak ada atau kalau ada vestigial, misalnya pada tumbuhan-tumbuhan bawah air.
Ada beberapa jenis stomata sebagaimana yang terlihat pada gambar, pembagian ini didasarkan pada sel tettangga yanga mengelinginya; seperti pada stomata jenis :
(1) Anomositik adalah stomata yang dikelilingi oleh 3 atau lebih sel tetangga, satu sama lain sukar dibedakan.
22 (3) Diasitik adalah stomata dikelilingi oleh dua sel tetangga yang bidang persekutuannya menyilang celah stomata.
(4) Parasitik adalahl stomata dikelilingi oleh dua sel tetangga yang bidang persekutuannya segaris celah stomata.
5) Aktinositik merupakan variasi stomata anomositik yang ditandai dengan sel tetangga yang pipih dan mengelilingi stomata dalam susunan berbentuk lingkaran.
6) Bidiasitik adalah jika sel tetangganya dikelilingi oleh dua sel epidermis.
Gambar Jenis Stomata
(1) Anomositik, (2) Anisositik, (3) Diasitik, (4) Aktinositik
Stomata dapat dibagi menjadi beberapa bagian diantaranya. Yaitu (a) bagian sel penutup/sel penjaga (guard cell), (b) Bagian yang merupakan sel tetangga, dan (c) ruang udara dalam.
23 memanjang akibat menyerap air maka keduanya akan melengkung ke arah luar. Kejadian ini yang menyebabkan celah stomata membuka (Kertasaputra, 1988).
Keadaan letak sel penutup yang berbeda dapat menentukan macam-macam stomata seperti :
- Stoma phanerophore yaitu stoma yang sel-sel penutupnya terletak pada permukaan daun, seperti pada tumbuh-tumbuhan hidrophyt. Stoma yang letaknya dipermukaan daun ini dapat menimbulkan banyaknya pengeluaran secara mudah dan selain itu epidermisnya tidak mempunyai lapisan kutikula. - Stoma kriptophore yaitu stoma yang sel penutupnya berada jauh dipermukaan
daun, biasanya terdapat pada tumbuhan yang hidup di daerah kering yang dapat langsung menerima radiasi matahari. Dengan demikian fungsinya untuk mengurangi penguapan yang berlebihan, membantu fungsi epidermis, mempunyai lapisan kutikula yang tebal serta rambut-rambut. Biasanya sering terdapat pada tumbuhan golongan kaktus.
24 SEL
Penelitian menunjukkan bahwa satuan unit terkecil dari kehidupan adalah Sel. Kata "sel" itu sendiri dikemukakan oleh Robert Hooke yang berarti "kotak-kotak kosong", setelah ia mengamati sayatan gabus dengan mikroskop.
Selanjutnya disimpulkan bahwa sel terdiri dari kesatuan zat yang dinamakan Protoplasma. Istilah protoplasma pertama kali dipakai oleh Johannes Purkinje; menurut Johannes Purkinje protoplasma dibagi menjadi dua bagian yaitu Sitoplasma dan Nukleoplasma
Robert Brown mengemukakan bahwa Nukleus (inti sel) adalah bagian yang memegang peranan penting dalam sel,Rudolf Virchow mengemukakan sel itu berasal dari sel (Omnis Cellula E Cellula).
ANATOMI DAN FISIOLOGI SEL
Secara anatomis sel dibagi menjadi 3 bagian, yaitu:
1. Selaput Plasma (Membran Plasma atau Plasmalemma). 2. Sitoplasma dan Organel Sel.
3. Inti Sel (Nukleus).
1. Selaput Plasma (Plasmalemma)
Yaitu selaput atau membran sel yang terletak paling luar yang tersusun dari senyawa kimia Lipoprotein (gabungan dari senyawa lemak atau Lipid dan senyawa Protein).
Lipoprotein ini tersusun atas 3 lapisan yang jika ditinjau dari luar ke dalam urutannya adalah:
Protein - Lipid - Protein Þ Trilaminer Layer
Lemak bersifat Hidrofebik (tidak larut dalam air) sedangkan protein bersifat Hidrofilik (larut dalam air); oleh karena itu selaput plasma bersifat Selektif Permeabel atau Semi Permeabel (teori dari Overton).
Selektif permeabel berarti hanya dapat memasukkan /di lewati molekul tertentu saja.
Fungsi dari selaput plasma ini adalah menyelenggarakan Transportasi zat dari sel yang satu ke sel yang lain.
Khusus pada sel tumbahan, selain mempunyai selaput plasma masih ada satu struktur lagi yang letaknya di luar selaput plasma yang disebut Dinding Sel (Cell Wall).
Dinding sel tersusun dari dua lapis senyawa Selulosa, di antara kedua lapisan selulosa tadi terdapat rongga yang dinamakan Lamel Tengah
25 Selain itu pada dinding sel tumbuhan kadang-kadang terdapat celah yang disebut Noktah. Pada Noktah/Pit sering terdapat penjuluran
Sitoplasma ng disebut Plasmodesma yang fungsinya hampir sama dengan fungsi saraf pada hewan.
2. Sitoplasma dan Organel Sel
Bagian yang cair dalam sel dinamakan Sitoplasma khusus untuk cairan yang berada dalam inti sel dinamakan Nukleoplasma), sedang bagian yang padat dan memiliki fungsi tertentu digunakan Organel Sel.
Penyusun utama dari sitoplasma adalah air (90%), berfungsi sebagai pelarut zat-zat kimia serta sebagai media terjadinya reaksi kirnia sel.
Organel sel adalah benda-benda solid yang terdapat di dalam sitoplasma dan bersifat hidup(menjalankan fungsi-fungsi kehidupan).
Gambar
26 Organel Sel tersebut antara lain :
a. Retikulum Endoplasma (RE.)
Yaitu struktur berbentuk benang-benang yang bermuara di inti sel. Dikenal dua jenis RE yaitu :
• RE. Granuler (Rough E.R) • RE. Agranuler (Smooth E.R)
Fungsi R.E. adalah : sebagai alat transportasi zat-zat di dalam sel itu sendiri. Struktur R.E. hanya dapat dilihat dengan mikroskop elektron.
b. Ribosom (Ergastoplasma)
Struktur ini berbentuk bulat terdiri dari dua partikel besar dan kecil, ada yang melekat sepanjang R.E. dan ada pula yang soliter. Ribosom merupakan organel sel terkecil yang tersuspensi di dalam sel.
Fungsi dari ribosom adalah : tempat sintesis protein.
Struktur ini hanya dapat dilihat dengan mikroskop elektron. c. Miitokondria (The Power House)
Struktur berbentuk seperti cerutu ini mempunyai dua lapis membran. Lapisan dalamnya berlekuk-lekuk dan dinamakan Krista
Fungsi mitokondria adalah sebagai pusat respirasi seluler yang menghasilkan banyak ATP (energi) ; karena itu mitokondria diberi julukan "The Power House".
d. Lisosom
Fungsi dari organel ini adalah sebagai penghasil dan penyimpan enzim pencernaan seluler. Salah satu enzi nnya itu bernama Lisozym.
e. Badan Golgi (Apparatus Golgi = Diktiosom)
Organel ini dihubungkan dengan fungsi ekskresi sel, dan struktur ini dapat dilihat dengan menggunakan mikroskop cahaya biasa.
Organel ini banyak dijumpai pada organ tubuh yang melaksanakan fungsi ekskresi, misalnya ginjal.
J. Sentrosom (Sentriol)
Struktur berbentuk bintang yang berfungsi dalam pembelahan sel (Mitosis maupun Meiosis). Sentrosom bertindak sebagai benda kutub dalam mitosis dan meiosis.
Struktur ini hanya dapat dilihat dengan menggunakan mikroskop elektron. g. Plastida
Dapat dilihat dengan mikroskop cahaya biasa. Dikenal 3 jenis plastida yaitu : 1. Lekoplas
(plastida berwarna putih berfungsi sebagai penyimpan makanan), terdiri dari:
• Amiloplas (untak menyimpan amilum) dan,
27 2. Kloroplas
yaitu plastida berwarna hijau. Plastida ini berfungsi menghasilkan klorofil dan sebagai tempat berlangsungnya fotosintesis.
3. Kromoplas
yaitu plastida yang mengandung pigmen, misalnya : • Karotin (kuning)
• Fikodanin (biru) • Fikosantin (kuning) • Fikoeritrin (merah) h. Vakuola (RonggaSel)
Beberapa ahli tidak memasukkan vakuola sebagai organel sel. Benda ini dapat dilihat dengan mikroskop cahaya biasa. Selaput pembatas antara vakuola dengan sitoplasma disebut Tonoplas
Vakuola berisi :
• garam-garam organik • glikosida
• tanin (zat penyamak)
• minyak eteris (misalnya Jasmine pada melati, Roseine pada mawar Zingiberine pada jahe)
• alkaloid (misalnya Kafein, Kinin, Nikotin, Likopersin dan lain-lain) • enzim
• butir-butir pati
Pada boberapa spesies dikenal adanya vakuola kontraktil dan vaknola non kontraktil.
i. Mikrotubulus
Berbentuk benang silindris, kaku, berfungsi untuk mempertahankan bentuk sel dan sebagai "rangka sel".
Contoh organel ini antara lain benang-benang gelembung pembelahan Selain itu mikrotubulus berguna dalam pembentakan Sentriol, Flagela dan Silia. j. Mikrofilamen
Seperti Mikrotubulus, tetapi lebih lembut. Terbentuk dari komponen utamanya yaitu protein aktin dan miosin (seperti pada otot). Mikrofilamen berperan alam pergerakan sel.
k. Peroksisom (Badan Mikro)
Ukurannya sama seperti Lisosom. Organel ini senantiasa berasosiasi dengan organel lain, dan banyak mengandung enzim oksidase dan katalase (banyak disimpan dalam sel-sel hati).
3. Inti Sel (Nukleus)
Inti sel terdiri dari bagian-bagian yaitu : • Selapue Inti (Karioteka)
28 • Nukleolus(anak inti).
Berdasarkan ada tidaknya selaput inti kita mengenal 2 penggolongan sel yaitu :
• Sel Prokariotik (sel yang tidak memiliki selaput inti), misalnya dijumpai pada bakteri, ganggang biru.
• Sel Eukariotik (sel yang memiliki selaput inti).Fungsi dari inti sel adalah : mengatur semua aktivitas (kegiatan) sel, karena di dalam inti sel terdapat kromosom yang berisi ADN yang mengatur sintesis protein.
Gambar
Sel tumbuhan (sel jaringan parenkima)
Dinding sel pada sel yang bertetangga Kloroplas Vakuola
sentral Inti
Retikulum endoplasma
Mitokondria
Badan Golgi
Ribosom
Mikrotubul
Plasma membran Noktah
Plasmodesmata
Dinding sel primer
Lamela tengah Dinding sel
sekunder
29 JARINGAN TUMBUHAN
Struktur tubuh tumbuhan tingkat tinggi pada umumnya terdiri atas organ pokok yaitu akar, batang dan daun. Organ tersusun oleh beberapa jaringan, dan jaringan disusun oleh beberapa sel yang mempunyai bentuk, struktur, serta fungsi yang sama. Berdasarkan kemampuan sel membelah jaringan pada tumbuhan dibedakan menjadi dua yaitu jaringan meristem dan jaringan permanen. Setiap jaringan memiliki struktur dan fungsi yang berbeda.
Secara struktural, tubuh tumbuhan sama dengan tubuh hewan, yaitu tersusun oleh berbagai jaringan dan organ yang saling mendukung untuk melangsungkan fungsi dan aktivitas hidup.
Apakah jaringan itu ? Jaringan yaitu sekumpulan sel yang mempunyai bentuk, fungsi, dan sifat-sifat yang sama. Jaringan-jaringan akan menyusun diri menjadi suatu pola yang jelas di seluruh bagian tumbuhan. Misalnya jaringan-jaringan yang berfungsi dalam pengangkutan air dan makanan akan membentuk suatu sistem pembuluh pengangkutan. Jaringan-jaringan tersebut akan menyusun organ tumbuhan yaitu organ akar, organ batang maupun daun.
Jaringan merupakan sekelompok sel yang mempunyai ciri yang sama dalam hal bentuk , struktur, dan fungsi sehingga mudah dikenali. Jaringan tersebut dapat dikelompokkan sebagai berikut :
1. Jaringam meristem adalah jaringan muda yang terdiri dari sekelompok sel-sel tumbuhan yang aktif membelah. Ciri-ciri sel yang menyusun jaringan meristem adalah ukuran selnya kecil,sel berdinding tipis, mempunyai nukleus yang relatif besar,vakuola berukuran kecil, banyak mengandung sitoplasma, selnya berbentuk kubus.
Sel-sel meristem membelah terus untuk menghasilkan sel-sel baru, beberapa hasil pembelahan akan tetap berada dalam jaringan meristem dan disebut sel inisial atau sel permulaan. Sedangkan sel-sel baru yang digantikan kedudukannya oleh sel meristem disebut derivatif atau turunan
Berdasarkan asal pembentukannya jaringan meristem dibedakan menjadi tiga yaitu :
1. Promeristem. 2. Meristem primer. 3. Meristem skunder.
30 Meristem primer adalah jaringan meristem yang terdapat pada tumbuhan dewasa yang sel-selnya masih membelah. Pada umumnya jaringan meristem primer terdapat pada ujung akar dan ujung batang yang dapat mengakibatkan tumbuhan bertambah tinggi.
Meristem skunder adalah jaringan meristem yang berasal dari jaringan meristem primer.Contoh jaringan meristem skunder yaitu kambium.
Kambium adalah lapisan sel-sel tumbuhan yang aktif membelah dan terdapat diantara xilem dan floem.
Aktivitas kambium menyebabkan pertumbuhan skunder, sehingga batang tumbuhan menjadi besar . Ini terjadi pada tumbuhan dikotil dan Gymnospermae(tumbuhan berbiji terbuka ).
Pertumbuhan kambium kearah luar akan membentuk kulit batang, sedangkan kearah dalam akan membentuk kayu.Pada masa pertumbuhan, pertumbuhan kambium kearah dalam lebih aktif dibandingkan pertumbuhan kambium kearah luar, sehingga menyebabkan kulit batang lebih tipis dibandingkan kayu.
Berdasarkan letaknya jaringan meristem dibedakan menjadi tiga yaitu meristem apikal, meristem interkalar dan meristem lateral.
Meristem apikal adalah meristem yang terdapat pada ujung akar dan pada ujung batang. Meristem apikal selalu menghasilkan sel-sel untuk tumbuh memanjang.Pertumbuhan memanjang akibat aktivitas meristem apikal disebut pertumbuhan primer. Jaringan yang terbentuk dari meristem apikal disebut jaringan primer.
31 2. Jaringan dewasa adalah jaringan yang sudah berhenti membelah.
Jaringan dewasa dapat dibagi menjadi beberapa macam : 1 Jaringan Epidermis
Jaringan yang letaknya paling luar, menutupi permukaan tubuh tumbuhan. Bentuk jaringan epidermis bermacam-macam. Pada tumbuhan yang sudah mengalami pertumbuhan sekunder, akar dan batangnya sudah tidak lagi memiliki jaringan epidermis. Fungsi jaringan epidermis untuk melindungi jaringan di sebelah dalamnya.
2. Jaringan Parenkim
Nama lainnya adalah jaringan dasar. Jaringan parenkim dijumpai pada kulit batang, kulit akar, daging, daun, daging buah dan endosperm. Bentuk sel parenkim bermacam-macam. Sel parenkim yang mengandung klorofil disebut klorenkim, yang mengandung rongga-rongga udara disebut aerenkim. Penyimpanan cadangan makanan dan air oleh tubuh tumbuhan dilakukan oleh jaringan parenkim.
Gambar
Sel parenkima (a) dan kolenkima (b). Dinding
primer (tipis)
Dinding primer (lebih tebal)
Sel-sel parenkima
Sel-sel kolenkima Noktah
(a)
32 3. Jaringan Penguat/Penyokong
Nama lainnya stereon. Fungsinya untuk menguatkan bagian tubuh
tumbuhan. Terdiri dari kolenkim dan sklerenkim.
a.Kolenkim
Sebagian besar dinding sel jaringan kolenkim terdiri dari senyawa selulosa merupakan jaringan penguat pada organ tubuh muda atau bagian tubuh tumbuhan yang lunak.
b.Sklerenkim
Selain mengandung selulosa dinding sel, jaringan sklerenkim mengandung senyawa lignin, sehingga sel-selnya menjadi kuat dan keras. Sklerenkim terdiri dari dua macam yaitu serabut/serat dan sklereid atau sel batu. Batok kelapa adalah contoh yang baik dari bagian tubuh tumbuhan yang mengandung serabut dan sklereid.
4. Jaringan Pengangkut
Jaringan pengangkut bertugas mengangkut zat-zat yang dibutuhkan oleh tumbuhan. Ada 2 macam jaringan; yakni xilem atau pembuluh kayu dan floem atau pembuluh lapis/pembuluh kulit kayu. Xilem bertugas mengangkut air dan garam-garam mineral terlarut dari akar ke seluruh bagian tubuh tumbuhan. Xilem ada 2 macam: trakea dan trakeid. Floem bertugas mengangkut hasil fotosintesis dari daun ke seluruh bagian tubuh tumbuhan.
5. Jaringan Gabus
33 SISTEM TRANSPORT PADA TUMBUHAN
Tumbuhan merupakan mahluk hidup yang bagi kita tidak terlihat seperti sebuah mahluk hidup karena ia tidak dapat bergerak. Mereka memang tidak memiliki alat gerak seperti kaki dan tangan yang terdapat pada hewan dan manusia, tetapi organ-organ mereka sangatlah kompleks untuk dipelajari. Ada beberapa tumbuhan yang sudah sepenuhnya berkembang menjadi tumbuhan lengkap yang memiliki daun, akar, batang, bunga dan buah. Ada juga tumbuh-tumbuhan yang tidak memiliki beberapa organ-organ tersebut. Namun, di setiap tumbuhan tersebut pasti ada jaringan pengangkutan terpenting yang terdiri dari xylem dan juga floem. Berikut ini, saya akan memaparkan betapa pentingnya mereka bagi proses kehidupan sebuah tanaman dan juga bagaimana mereka berperan untuk mengambil air dari dalam tanah dan kemudian menyebarkannya ke seluruh bagian tanaman agar semua organ tanaman dapat berkembang secara maksimal.
Pertama sekali, jaringan xylem memiliki dua fungsi dalam tanaman. Fungsi pertama adalah untuk mengangkut air dan juga mineral-mineral dari dalam tanah ke batang dan juga daun-daun. Fungsi kedua xylem adalah untuk menyangga tanaman itu sendiri sehingga ia tidak mudah jatuh atau roboh. Xylem sebenarnya berbentuk kolom-kolom panjang yang bagian tengahnya kosong. Kolom berbentuk tabung ini terdapat dari akar tanaman sampai ke daun-daun tanaman walaupun mereka sangatlah tipis. Oleh karena itu, xylem dan floem hanya dapat diteliti melalu mikroskop. Bagian tengah kolom ini merupakan bagian yang berkelanjutan dan tidak pernah putus walaupun tanaman itu memiliki banyak cabang. Untuk menguatkan xylem, di dinding kolom-kolom ini terdapat zat bernama lignin. Tabung-tabung xylem yang kosong dan berkelanjutan ini memudahkan tugas xylem untuk mengangkut air dan juga mineral-mineral sehingga tidak ada dari mereka yang tersangkut pada bagian-bagian sel tertentu (protoplasm). Selain itu, kehadiran lignin juga menguatkan tanaman agar ia tidak mudah roboh dan dapat berdiri tegak.
Jaringan kedua yang berperan penting dalam proses pengangkutan dalam tanaman ialah floem. Floem mengangkut gula sukrosa dan juga asam amino dari organ-organ tumbuhan yang berwarna hijau, terutama sekali daun, ke bagian-bagian lain dalam tumbuhan. Berbeda dari xylem, floem memiliki sel-sel yang bernama sieve tube sel, dan transportasi gula sukrosa dan asam amino dapat dilakukan melalui difusi dan juga aktif transport dari sel ke sel dalam floem. Oleh karena itu, makanan-makanan ini dapat menjangkau organ-organ tanaman dalam waktu yang sangat singkat agar mereka bisa melakukan respirasi dan berkembang.
34 melakukan hal itu. Kuncinya ialah tanaman-tanaman ini menggunakan tekanan akar, tenaga kapilari, dan juga tarikan transpirasi. Namun pada tanaman-tanaman yang sangat tinggi, yang berperan paling penting adalah tarikan transpirasi. Dalam proses ini, ketika air menguap dari sel mesofil, maka cairan dalam sel mesofil akan menjadi semakin jenuh. Sel-sel ini akan menarik air melalu osmosis dari sel-sel yang berada lebih dalam di daun. Sel-sel ini pada akhirnya akan menarik air yang diperlukan dari jaringan xylem yang merupakan kolom berkelanjutan dari akar ke daun. Oleh karena itu, air kemudian dapat terus dibawa dari akar ke daun melawan arah gaya gravitasi, sehingga proses ini terus menerus berlanjut. Proses penguapan air dari sel
Proses transpirasi ini selain mengakibatkan penarikan air melawan gaya gravitasi bumi, juga dapat mendinginkan tanaman yang terus menerus berada di bawah sinar matahari. Mereka tidak akan mudah mati karena terbakar oleh teriknya panas matahari karena melalui proses transpirasi, terjadi penguapan air dan penguapan akan membantu menurunkan suhu tanaman. Selain itu, melalui proses transpirasi, tanaman juga akan terus mendapatkan air yang cukup untuk melakukan fotosintesis agar keberlangsungan hidup tanaman dapat terus terjamin.
1. Xilem
35 2. Floem
Floem berfungsi untuk mengangkut hasil fotosintesis ke seluruh tubuh tumbuhan, merupakan jaringan kompleks yang terdiri dari unsur tapis sebagai komponen utama, sel pengiring, jaringan parenkima dan serat (Gambar 9b). Unsur tapis mempunyai dinding primer yang tipis (tidak memiliki dinding sekunder), tetap hidup pada saat dewasa tetapi tidak memiliki inti. Unsur tapis dapat berupa pembuluh tapis (pada angiosperma) atau sel tapis (pada gimnosperma). Unsur tapis didampingi oleh sel pengiring yang bisa berjumlah satu atau dua buah, diantara keduanya dihubungkan oleh sejumpah plasmodesmata. Nukleus dan ribosom sel-sel pengiring dapat membentuk protein tertentu yang digunakan oleh pembuluh tapis yang telah kehilangan nukleusnya, ribosom serta organel-organel lainnya selama proses perkembangannya. Dinding-dinding ujung pembuluh tapis memiliki plat/lempeng tapis yang mempunyai banyak plasmodesmata berukuran besar, tempat lewatnya gula, senyawa lain serta beberapa ion mineral di antara pembuluh tapis yang bersebelahan. Sel pengiring sangat erat hubungannya dengan pembuluh tapis. Apabila pembuluh tapis mati maka sel pengiring juga mati, keduanya terbentuk dari sel induk yang sama.
Gambar. Xilem (a) dan floem (b) (a
)
(b )
Trakeid
Trakea
Plat tapis
Sel pengiring
Sitoplasma Dinding sel primer
Noktah Plat perforasi
36 SISTEM KORDINASI PADA TUMBUHAN
Salah satu ciri organisme adalah mampu menanggapi adanya
rangsangan dari lingkungannya. Kemampuan mi disebut iritabilita. Bentuk
tanggapan terhadap rangsangan tersebut bermacam-macam. Namun, secara
umum bentuk tanggapan tersebut yang tampak oleh kita adalah gerak.
Gerak pada organisme hidup tidak harus selalu berpindah tempat seluruh tubuh, tetapi meliputi pula pindah sebagian tubuh ataupun perubahan posisi tubuh. Struktur tubuh dan cara hidup tumbuhan berbeda dengan struktur tubuh dan cara hidup hewan dan manusia. Tumbuhan umumnya hidup menetap atau menempel pada mediumnya sedangkan hewan dan manusia hidup bebas.
Gerak pada tumbuhan hanya merupakan gerak dari sebagian organ-organnya saja, seperti akar, batang, ranting dan daun tumbuhan tidak mempunyai system syaraf indera. Walaupun tumbuhan tidak memiliki system syaraf, namun mempunyai tubuh yang tersusun atas sel-sel yang saling berdekatan dan berhubungan. Binding sel tumbuhan umumnya mengalami penebalan, tetapi ada bagian tertentu dari sel itu tidak menebal , sehingga seolah-olah ada celah disebut noktah. Melalui celah inilah plasma sel yang satu dengan sel tetangganya yang dihubungkan oleh benang-benang plasma
disebut plasmodesma.
A. GERAK HIGROSKOPIS
Gerak higroskopik adalah: gerak pada tumbuhan yang ditimbulkan oleh adanya pengaruh perubahan air.
1. Gerak membuka dan menutupnya gigi peristom pada sporangium lumut 2. Pecahnya kulit buah pada tumbuhan polongan.
B. GERAK ESIONOM
Gerak esionom adalah: gerak tumbuhan yang disebabkan adanya rangsangan dari luar. Gerak esionom dibedakan menjadi tiga yaitu:
1. Gerak Nasti
Gerak nasti adalah: gerak sebagian tumbuhan sebagai tanggapan terhadap rangsangan dan gerak ini tidak dipengaruhi oleh arah datangnya rangsangan. Yang dipengaruhi oleh sentuhan cahaya, kelembaban, maupun suhu lingkungan. Gerak nasti dibagi menjadi beberapa macam yaitu :
a. Seismonasti
Gerak seismonasti adalah: gerak membuka dan menutupnya daun majemuk yang disebabkan adanya getaran atau sentuhan. Contoh : Gerak menutup daun putrid malu (Mimosa Pudica) saat disentuh.
b. Niktinasti
37 c. Termonasti dan Fotonasti
Gerak termonasti adalah: gerak nasti karena adanya pengaruh suhu, sedangkan fotonasti adalah: gerak nasti karena pengaruh cahaya. Gerak ini dijumpai pada banyak tumbuhan , seperti gerak mekarnya bunga pukul empat (Mirabilis jalapa), bunga waru, bunga mentimun dan sebangsanya. Bunga-bunga tanaman tanaman tersebut tidak dapat setiap saat mekar. Mekarnya hanya pada jam-jam tertentu saja , yaitu sekitar pukul 16.00-17.00. d. Gerak kompleks
Yang termasuk gerak kompleks misalnya gerak membuka, menutupnya sel penutup pada stoma atau mulut daun. Berbagai faktor yang mengatur membuka menutupnya mulut daun adalah cahaya (foto), suhu (termo), air (hidro) dan zat kimia atau enzim (kemo).
2. Gerak Tropisme
Gerak tropi atau tropisme adalah gerak bagian tubuh tumbuhan akibat adanya pertumbuhan yang arahnya mendekati atau menjauhi sumber rangsang. Jika arahnya mendekati sumber rangsang disebut tropisme positif. Sedangkan arahnya menjauhi sumber rangsang disebut tropisme negatif. Contoh :gerak batang mendekati matahari. Macam-macam bagian tropisme antara lain:
a. Fototropisme atau Heliotropisme
Fototropisme atau heliotropisme adalah gerak tidak bebas bagian hidup mendekati atau menjauhi rangsangan yang berupa cahaya matahari. b. Geotropi
Geotropi, gerak tropisme yang dipengaruhi oleh gravitasi. Contoh: gerak tubuh akar menuju ke bumi (geotropisme positif), kalau gerakan akar menjauhi bumi seperti akar tumbuhan bakau disebut geotropisme negatif. Contoh gerak geotropi yang lain adalah pada saat bunga belum mekar, arah geraknya tegak ke atas, berarti geotropi negatif, sedangkan setelah terjadi pembuahan arah geraknya sejajar dengan gaya gravitasi bumi berarti gaya geotropi positif.
c. Tigmotropi atau Haptotropi
Tigmotropi adalah gerak membeloknya arah pertumbuhan bagian tubuh tumbuhan karena adanya rangsangan yang berupa sentuhan.
Contohnya adalah gerak sulur pada tumbuhan famili Cucurbiaceae seperti
belingo, markisa dan lain-lain. d. Hidrotropi
Gerak hidrotropi adalah: gerak bagian tubuh tumbuhan ke arah lingkungan yang berair. Contohnya: gerakan akar yang selalu berusaha menjangkau daerah yang cukup air.
e. Kemotropi
38 pengaruh panas atau suhu. Calvanotropi adalah gerak tropi yang disebabkan oleh pengaruh listrik. Sedangkan reotropi adalah gerak bagian tubuh tumbuhan karena pengaruh aliran air.
3. Gerak Taktis
Berbeda dengan gerak tropi dan nasti di mana keduanya merupakan gerak tidak bebas, gerak taktis adalah gerak bebas atau pindah tempat seluruh tubuh tumbuhan menuju atau menjauhi sumber rangsang. Jika arahnya mendekati sumber rangsang disebut taktis positif, jika arah geraknya menjauhi sumber rangsang disebut taktis negatif.
Taktis hanya dijumpai pada tumbuhan rendah atau bagian tumbuhan tinggi secara keseluruhan tidak pernah dijumpai. Jenis-jenis rangsangan gerak taktis adalah:
a. Fototaktis
Fototaktis adalah gerak bebas tumbuhan yang disebabkan oleh rangsangan cahaya. Gerak ini dijumpai pada tumbuhan hijau bersel satu dan spora jamur jenis tertentu. Contoh gerak fototaktis terdapat pada Euglena, pada pagi hari saat matahari mulai menampakkan sinarnya, Euglena bergerak mendekati sumber sinar.
b. Kemotaktis
Kemotaktis adalah gerak bebas tumbuhan karena rangsangan zat kimia. Gerak ini dijumpai pada berbagai bakteri yang bersifat aerob dan organisme satu sel lainnya.
C. GERAK ENDONOM
Gerak endonom adalah yang dipengaruhi oleh faktor dari dalam tubuh tumbuhan sendiri. Ada pakar yang menyebutkannya dengan gerak spontan atau gerak karena kemauan sendiri sehingga sering disebut gerak autonom. Contoh gerak ini antara lain gerak sitoplasma, gerak kloroplas pada sel-sel daun lidah buaya dan selaput umbi bawang merah, serta gerak melilitnya batang kacang panjang, gadung dan umbi.
Pada gerak higroskopis kehilangan air yang tidak merata menyebabkan kadar air yang tidak merata pada seluruh bagian organ tubuh. Akibatnya berkerut dan berkembangnya bagian organ tubuh tersebut juga tidak merata. Dampak selanjutnya akan terjadi tank menarik antara bagian yang akan berkerut dan bagian yang akan berkembang. Bagian yang kuat akan menentukan arah gerak bagian tubuh tersebut.
Gerak macam ini ditemukan pada :
1. Gerak membuka dan menutupnya sel-sel Anulus pada Aporangium tumbuhan Paku
39
yang sama juga dijumpai pada Chlamydomonas yaitu sejenis alga hijau
40 PERKEMBANGAN TUMBUHAN
1. Pertumbuhan primer
Sebagian besar tumbuhan terus mengalami pertumbuhan sepanjang hidupnya; keadaan ini
dikenal dengan pertumbuhan tak terbatas. Hal tersebut berbeda dengan sifat pertumbuhan pada hewan yang digolongkan sebagai pertumbuhan terbatas, dimana pertumbuhan terhenti setelah individu mencapai ukuran tertentu. Perbedaan sifat pertumbuhan ini merupakan salah satu pembeda yang penting antara kedua kelompok tersebut. Dalam hidupnya pada umumnya hewan melakukan perpindahan tempat, sementara tumbuhan tetap di suatu tempat. Sifat ini memaksa tumbuhan untuk terus meningkatkan perolehan cahaya matahari, udara serta tanah selama hidupnya.
Sifat pertumbuhan tak terbatas bukan berarti bahwa tumbuhan tidak dapat mati. Dalam kenyataan sebagian besar tumbuhan memiliki rentang hidup yang pendek. Sebagai contoh tumbuhan setahun (annual plant) menyelesaikan siklus hidupnya yaitu dari saat mulai tumbuh sampai berbunga, menghasilkan biji kemudian mati hanya dalam waktu satu tahun atau satu musim. Selain jenis-jenis bunga liar, sebagian besar tanaman pangan seperti gandum, jagung dan padi merupakan anggota kelompok ini. Disamping kelompok tersebut dikenal pula tumbuhan biennial, yang memerlukan waktu 2 tahun untuk menyelesaikan siklus hidupnya. Pada kelompok ini waktu berbunga biasanya terjadi pada tahun ke dua. Bit gula dan wortel termasuk tumbuhan biennial, walaupun kita biasa memanennya pada tahun pertama, pada saat itu tanaman tersebut belum berbunga.
Tumbuhan yang masa hidupnya paling panjang adalah tumbuhan perennial, yang hidup dan bereproduksi selama bertahun-tahun. Termasuk dalam kelompok ini adalah pohon, semak serta beberapa rumput-rumputan. Beberapa anggota perennial merupakan tumbuhan dengan usia tertua, misalnya pohon raksasa Sequoia yang sudah berumur 300 tahun. Selain tumbuhan tua ini dikenal pula suatu jenis konifer yang telah tumbuh sejak ribuan tahun lalu.
41 Gambar
Lokasi meristem apikal pada tumbuhan Tanda panah menunjukkan arah pertumbuhan
Pertumbuhan memanjang yang terjadi sebagai akibat aktivitas meristem apikal disebut
pertumbuhan primer. Pada ujung akar, pertumbuhan primer sesungguhnya membantu akar
42 2 tugas, yaitu ke arah bawah membentuk sel-sel pengganti tudung akar yang selalu terkelupas akibat pergeseran dengan tanah dan ke arah atas menghasilkan sel-sel untuk pertumbuhan primer seperti pada kuncup. Sel-sel yang bertanggung jawab terhadap pertumbuhan primer ini tersusun oleh 3 lapisan meristem primer, dari arah luar berturut-turut adalah protoderm, meristem dasar dan prokambium. Dalam perkembangan selanjutnya protoderm akan berdeferensiasi menjadi epidermis akar, meristem dasar yang merupakan lapisan paling tebal akan membentuk korteks akar, sedangkan prokambium yang merupakan silinder paling dalam akan berkembang menjadi jaringan vaskular.
Gambar Pertumbuhan primer akar
43 pemanjangan akar adalah pemanjangan ukuran sel. Pada Gambar dapat dilihat zona pemanjangan sel yang terletak di atas daerah meristem, sel-sel mengalami penambahan ukuran sampai 10 kali dari panjang awalnya. Penambahan ukuran panjang yang terjadi lebih besar dari penambahan lebar sel pada semua arah. Ada kemungkinan hal ini berkaitan dengan posisi serabut selulosa yang merupakan pita-pita paralel tersusun melintang pada sel. Penambahan panjang yang tidak seimbang dengan pembesaran sel ini diduga akibat sel menyerap air sehingga mengalami pembengkakan dan menyebabkan jarak antara pita-pita selulosa semakin jarang. Hal ini menyebabkan sel bertambah panjang sementara pembesaran sel terbatas oleh kemampuan meregang dari serabut selulosa tersebut .
Jaringan epidermis, korteks dan silinder pusat (berkas pembuluh) mulai terbentuk pada lokasi yang disebut zona pendewasaan sel yang terletak disebelah atas zona pemanjangan sel. Sel-sel dalam silinder pusat mengalami deferensiasi membentuk jaringan vaskular yang terdiri dari xilem dan floem primer.
44 Gambar Pertumbuhan primer tajuk
a. Meristem apikal tunas ujung dengan sepasang tunas aksilar b. Meristem apikal tunas ujung terdorong ke atas oleh aktifitas pemanjangan sel
2. Pertumbuhan sekunder
Tumbuhan berkayu tumbuh menebal serta membentuk batang yang lebih padat akibat
pertumbuhan xilem dan floem sekunder yang berkembang dari meristem sekunder. Penebalan akar dan batang dimulai setelah meristem apikal berkembang menjadi 3 lapis silinder jaringan, yaitu jaringan epidermis, jaringan dasar serta sistem vaskular. Penebalan organ ini disebut pertumbuhan sekunder. Kelompok tumbuhan yang mengalami pertumbuhan sekunder meliputi pohon, semak serta liana.
Pertumbuhan sekunder melibatkan pembelahan sel pada 2 macam meristem yaitu kambium
45 ini sama dengan pada batang muda yang hanya mengalami pemanjangan akibat pertumbuhan primer, yang merupakan pembeda hanyalah keberadaan kambium vaskular. Kambium vaskular merupakan tipe meristem yang menarik, sebab dengan ketebalan hanya 1-2 lapis sel mampu membelah dalam 2 arah. Sel-sel yang dibentuk ke arah luar akan berkembang menjadi floem sekunder , sedangkan ke arah dalam dibentuk xilem sekunder. Kambium vaskular menghasilkan sel-sel xilem lebih banyak dari pada sel-sel floem.
Pada Gambar dapat diamati hasil dari pertumbuhan sekunder. Floem sekunder terdapat di
sebelah luar kambium vaskular, sedangkan xilem sekunder terletak di sebelah dalam kambium
tersebut. Dengan mengamati pertumbuhan xilem sekunder dapat diketahui penyebab utama
peningkatan ketebalan batang. Pada gambar paling bawah (4c) tampak 2 lapis xilem sekunder. Lapisan di sebelah dalam dihasilkan oleh kambium vaskular selama tahun pertama pertumbuhanv sekunder, sedangkan lapisan xilem paling luar dibentuk pada tahun kedua pertumbuhan tersebut. Pertumbuhan yang menghasilkan lapisan xilem baru setiap tahun inilah yang menyebabkan penambahan ketebalan batang pada tumbuhan tahunan (perennial).
46 Gambar
Pertumbuhan sekunder pada batang tumbuhan berkayu
47 dengan sel-sel yang berukuran besar dan berdinding tipis. Sel-sel xilem baru ini terbentuk paling awal dengan diikuti lapisan kayu yang terbentuk berikutnya, yaitu lapisan kayu musim panas. Setiap cincin pertumbuhan terdiri atas lapisan kayu musim semi yang dikelilingi oleh lapisan kayu musim panas. Cincin pertumbuhan sering digunakan untuk menduga umur pohon yaitu dengan menghitung jumlahnya yang tampak jelas pada potongan melintang batang kayu . Pada Gambar tampak lapisan cincin - cincin pertumbuhan pada batang Sequoia raksasa.
Gambar
Struktur anatomi batang Sequoia setelah pertumbuhan sekunder
Selain lapisan-lapisan yang dijelaskan di atas, pada potongan melintang batang juga tampak dua zona lebar yang dapat dibedakan dari warnanya. Lapisan luar berwarna lebih terang, dikenal sebagai kayu gubal (sapwood). Sel-sel xilem penyusun lapisan ini berperan aktif dalam transportasi air dan hara tanah. Lapisan sebelah dalam yang juga meliputi pusat batang berwarna lebih gelap, disebut kayu galih (heart wood). Sel-sel xilem penyusun kayu galih tidak lagi berfungsi dalam kegiatan transportasi, namun biasanya merupakan tempat penimbunan resin dan mineral terlarut lain. Hal inilah yang menyebabkan lapisan tersebut berwarna lebih gelap.
48 tersebut mulai terkelupas. Pada gambar b tampak lapisan pelindung baru telah terbentuk di bagian luar batang yang disebut dengan jaringan gabus sebagai pengganti epidermis dan korteks yang telah terkelupas. Sel-sel gabus yang telah dewasa berupa sel mati berdinding tebal dengan dinding sel mengandung lapisan lilin. Lapisan sel gabus ini berfungsi sebagai pelindung jaringan-jaringan penyusun batang yang berada di sebelah dalamnya. Gabus dibentuk oleh jaringan meristematik yang disebut cambium gabus. Kambium gabus mula-mula berasal dari sel-sel parekima korteks. Seiring dengan penebalan batang dan dan perluasan lapisan xilem sekunder, kambium gabus serta jaringan gabus yang telah terbentuk terkelupas. Pada gambar c sisa-sisa gabus tinggal berupa 3 lapis sel terluar. Selanjutnya akan diikuti dengan perkembangan kambium gabus baru dari sel-sel parenkima di dalam floem sekunder.
