PERAKARAN PADI DALAM HUBUNGANNYA
DENGAN TOLERANSI TANAMAN
TERHADAP KEKERINGAN DAN HASIL
Didi Suardi
Balai Penelitian Bioteknologi dan Sumber Daya Genetik Pertanian, Jl. Tentara Pelajar No. 3A, Bogor 16111
ABSTRAK
Lahan tadah hujan di daerah beriklim kering dengan curah hujan rendah dan dalam waktu relatif pendek mempunyai kendala cekaman kekeringan bagi pengelolaan padi sawah, gogo rancah, dan gogo. Pada kondisi lahan seperti ini diperlukan varietas padi yang toleran kekeringan, umur genjah, dan potensi hasil cukup tinggi. Akar yang mempunyai fungsi sangat penting dalam kelancaran penyerapan air dan hara serta kestabilan hasil, relatif kurang dipelajari dibanding bagian tanaman lainnya. Sifat perakaran menjadi salah satu faktor yang menentukan ketahanan tanaman terhadap kekeringan. Penelitian perakaran padi telah mendapatkan beberapa varietas yang perakarannya dalam, tebal, dan padat serta relatif toleran terhadap kekeringan. Varietas Salumpikit, OS4, Dular, MI-48 dan galur IR442-2-58 mempunyai perakaran dalam dan padat serta relatif tahan terhadap kekeringan. Padi nasional seperti Cisadane, Ayung, Cipunegara dan Krueng Aceh mempunyai perakaran dan reaksi terhadap kekeringan relatif sama seperti Salumpikit. Pengujian daya tembus akar dapat digunakan untuk mengetahui toleransi tanaman terhadap kekeringan dan keterpautannya dengan sifat (genetis) marka molekuler. Dengan menggunakan varietas Salumpikit dan Cabacu sebagai pembanding, persilangan varietas Cisadane x Cabacu, IR64 x Cabacu, dan IR64 x IRAT112 mempunyai daya tembus akar yang relatif tinggi dan sifat lain yang baik untuk menunjang potensi hasil. Penelitian perakaran diharapkan akan mendapat perhatian yang lebih dalam dengan adanya konsep terobosan terhadap potensi hasil yang telah dicapai. Padi tipe baru (PTB) dengan vigor akar yang baik sebagai salah satu komponen hasil diharapkan dapat meningkatkan persentase gabah isi yang menjadi kendala tipe tanaman ini. Perakaran PTB mempunyai vigor baik pada lapisan tanah dangkal.
Kata kunci: Padi, akar, toleransi terhadap kekeringan, daya tembus akar, hasil
ABSTRACT
Root of rice in relation to tolerance to drought and yields
In rainfed lowland with dry climate and short period of rainfall, drought is the main constraint for yield of rice. Drought occurred even in irrigation system areas. Varieties of rice used should be relatively tolerance to drought, short duration and medium to high yield. Root, which is the foundation of plant, has an important factor for water and nutrients absorption, and relatively unstudied compare to the rest of plant. Root study, starting from 1980, had identified some times varieties with specific characteristics of root such as deeper and thicker root and relatively tolerance to drought. Salumpikit, OS4, Dular, MI-48 and IR442-2-58 lines are known as varieties which have deeper and thicker root and tolerance to drought. Domestic rice varieties such as Cisadane, Cipunegara, Krueng Aceh and Ayung are categorized as moderate to tolerance to drought with relatively good root characteristic. One method for identifying root character for drought is root penetration ability which had been use also for identifying some lines of rice which are linked with genetic characteristic in molecular marker study. Some of lines from Cisadane x Cabacu, IR64 x Cabacu and IR64 x IRAT112 crossing had been identified high root penetration ability and supported to high yield potential, where Salumpikit and Cabacu as control varieties. Research in rooting system of rice is hoped to get more attention, especially for supporting concept of new plant type for high yielding potential. The main constraint of new plant type of rice is high percentage of empty grain for high potential. Root developed of new plant type was suggested in relatively shallow soil profiles.
Keywords: Oryza sativa, roots, drough resistance, root pressure, yields
L
ahan tadah hujan di daerah beriklim panas dengan curah hujan rendah dan dalam periode relatif pendek seperti tipe iklim C, D, dan E (Oldeman, 1979) masih memungkinkan untuk pengelolaanpadi sawah, gogo rancah, dan gogo, namun berisiko kekeringan (Mackill et al., 1996). Kekeringan bisa berakibat fatal dan ber-pengaruh pada kestabilan hasil (Babu et al., 1996) terutama bila varietas yang ditanam
berumur dalam dan relatif kurang tahan terhadap kekeringan (Hasmosoewignjo, 1962).
Varietas padi yang ditanam pada lahan tadah hujan, mulai dari varietas
unggul lokal, unggul nasional, unggul modern sampai Varietas Unggul Tahan Wereng (VUTW) mempunyai umur yang cenderung semakin genjah. Varietas Rantai Perak, Bengawan, Pelita, Cisadane, dan IR64 adalah di antara varietas dengan umur dalam mulai dari 160 hari (Rantai Perak) sampai umur genjah 115 hari (IR-64). Di samping umur yang semakin genjah, potensi hasil pun relatif meningkat dan memberikan sumbangan yang semakin besar terhadap produksi padi nasional.
Lahan tadah hujan di Indonesia dengan tipe kelas P II mempunyai luas 8.747.000 ha. (Suryatna et al., 1979). Menurut Badan Pusat Statistik (1998; 1999), saat ini lahan yang bisa ditanami padi satu sampai dua kali setahun mencapai lebih dari 2 juta ha.
Luas sawah tadah hujan di Jawa mencapai 575.000 ha yang hanya bisa ditanami satu kali padi dan 188.000 ha dapat ditanami dua kali setahun. Umum-nya petani menginginkan varietas yang berumur genjah, tahan terhadap kekering-an, dan potensi hasil relatif tinggi.
Varietas padi akan tumbuh baik pada lingkungan dengan curah hujan terbatas dan merupakan tanaman ideal, apabila: 1) pertumbuhan tanaman sesuai dengan ketersediaan air yang memungkinkan tanaman terhindar dari kekeringan pada akhir pertumbuhan, 2) potensi hasil tinggi pada lingkungan yang cocok serta tanaman tidak terlalu tinggi dan indeks panen tinggi, 3) toleran terhadap ke-keringan dan mampu mempertahankan kehijauan tanaman selama kekeringan (Fukai, 1998). Varietas unggul yang ditanam harus sesuai dengan kondisi spesifik lokasi agar hasil maksimal.
SIFAT AKAR DAN
PERAKARAN PADI
Akar merupakan fondasi bagi tanaman yang relatif kurang dipelajari dibandingkan dengan bagian tanaman lainnya (Khush, 1996). Sistem perakaran padi sangat beragam berdasarkan genotipenya. Sifat perakaran ini telah menarik perhatian beberapa ilmuwan untuk mempelajarinya dalam hubungannya dengan toleransi tanaman terhadap kekeringan (Mackill et al., 1996).
Dalam keadaan normal, perakaran padi tumbuh sedikit kompak, penyebaran akar horizontal lebih dominan daripada
yang tegak lurus ke dalam tanah (Grist, 1959). Pertumbuhan akar selanjutnya di-pengaruhi oleh kondisi lingkungan, tekstur, jenis tanah, air, udara, dan cara pengelolaan tanah.
Perbedaan anatomi akar padi yang ditanam pada kondisi air tergenang dan lembap menyebabkan besarnya per-bedaan ketahanan akar dalam menyerap air antara padi sawah dan padi gogo (Tomar dan Ghidyal, 1975). Ketahanan akar padi gogo mencapai 17 kali lebih besar daripada padi sawah. Keterbatasan air yang diserap mempengaruhi pembelahan sel, pertumbuhan, dan hasil.
Penelitian perakaran padi yang dilakukan IRRI sejak tahun 1970 mem-peroleh hasil yang cukup beragam antara padi sawah dan padi gogo (Chang dan Vergara, 1975; International Rice Research Institute, 1979; 1989). Angus et al. (1979) yang mempelajari percepatan per-panjangan akar, mendapatkan bahwa panjang akar IR36 mencapai 27 cm pada umur 65 hari, sedangkan C171 mencapai panjang 55 cm pada umur 75 hari. Distribusi akar dari 7 varietas padi bisa mencapai kedalaman 80 cm di lahan kering (Yoshida dan Hasegawa, 1982). IR20 perakarannya hanya mencapai kedalaman 50 cm sedang padi gogo, OS4, Moro-berekan, Salumpikit, dan 20A mencapai 80 cm. Kedalaman perakaran padi berkorelasi negatif dengan jumlah anakan dan tidak berkorelasi secara nyata dengan tinggi tanaman (Mackill et al., 1996).
Perakaran yang dalam dan tebal, sehat, mencengkeram tanah lebih luas serta kuat menahan kerebahan me-mungkinkan penyerapan air dan hara lebih efisien terutama saat stadia pengisian gabah (Khush, 1995a). Penyebaran akar yang lebih luas di dalam tanah akan menurunkan tahanan akar dalam me-nyerap air tanah (Hirasawa, 1999). Perakaran padi berhubungan erat dengan sifat toleransi tanaman terhadap ke-keringan (Chang dan Vergara, 1975; Hirasawa, 1999; Ingram et al., 1994; Mackill et al., 1996; Passiora 1982; Samson dan Wade, 1998; Yu et al., 1995).
Varietas padi yang mempunyai perakaran panjang seperti OS4, MI-48 memiliki sistem perakaran padat, sedang Dular dan IR841-67-1 adalah di antara varietas padi sawah dengan perakaran paling panjang (de Datta et al., 1975). Salumpikit selain mempunyai akar yang dalam dan padat, juga daya tembus (penetrasi) akarnya tinggi (Yu et al., 1995).
Kekeringan yang merupakan kendala utama pada lahan tadah hujan bisa terjadi pada saat pembungaan di mana penurun-an hasil paling tinggi. Kekeringpenurun-an juga bisa terjadi pada stadia pembenihan dan stadia vegetatif (Hasmosoewignjo, 1962; Mackill et al., 1996; Reyniers et al., 1982). Terhambatnya perakaran padi masuk ke dalam tanah sawah akibat terbentuknya lapisan padat pada proses pelumpuran tanah (Samson dan Wade, 1998; Taylor, 1980) menyebabkan tanaman cepat mengalami kekeringan bila pengairan atau hujan terlambat. Varietas padi Salumpikit dianjurkan untuk lahan tadah hujan karena mempunyai perakaran yang daya tembus akarnya tinggi.
Mekanisme sifat perakaran dalam hubungannya dengan ketahanan ter-hadap kekeringan dikemukakan O’Toole (Mackill et al., 1996). Hubungan tersebut dijelaskan sebagai berikut: 1) perakaran yang dalam dan padat berpengaruh terhadap penyerapan air dengan besarnya tempat penampungan air tanah, 2) besarnya daya tembus (penetrasi) akar pada lapisan tanah keras meningkatkan penyerapan air pada kondisi di mana penampungan air tanah dalam, 3) pe-nyesuaian tegangan osmosis akar meningkatkan ketersediaan air tanah bagi tanaman dalam kondisi kekurangan air.
Teknik pengamatan akar dikemuka-kan oleh Yoshida (1981) yaitu dengan "root-box", "core sampling", dan "monolith". Metode "root-box" dapat mengamati besarnya nisbah akar dan tanaman padi. Metode lain meliputi daya cabut akar, aeroponik (Mackill et al., 1996), dan daya tembus akar (Yu et al., 1995). Skrining kekeringan tanaman di rumah kaca atau di lapangan, dengan melihat gejala-gejala pada pertumbuhan, peng-gulungan daun, penurunan tinggi tanaman, kekeringan daun, dan pe-nurunan hasil telah dilakukan di IRRI.
PERAN PERAKARAN PADI
DALAM PENINGKATAN
HASIL
Penelitian perakaran padi didorong oleh didapatkannya persamaan untuk menduga hasil padi yang ditentukan oleh besarnya evapotranspirasi pada lingkung-an lahlingkung-an tadah hujlingkung-an. Berdasarklingkung-an pengamatan data hasil, data iklim dan tanah, serta koefisien tanaman selama tiga
tahun, Suardi (1981) memperoleh penduga hasil dengan persamaan sebagai berikut: Y =−1,11 + 2,83 STET64−0,0031STET642− 1,17 WD + 3,55CL−0,085STET642CL R2 = 0,695*
Y = hasil gabah (t/ha)
STET64 = besarnya evapotranspirasi pada keadaan cekaman air selama 64 hari, dihitung dari 64 hari sebelum panen sampai panen.
WD = bobot gulma
C L = warna tanah (warna semakin gelap diduga bahan organik semakin tinggi, ketersediaan air tanah semakin tinggi). Hasil gabah ditentukan oleh besar-nya evapotranspirasi selama pertumbuh-an terutama pada periode 64 hari sebelum tanaman dipanen. Evapotranspirasi sangat dipengaruhi oleh koefisien tanaman. Peran akar dalam menyerap air tanah selama pertumbuhan menentukan kelancaran proses fotosintesis dalam menghasilkan gabah. Pada lahan tadah hujan beriklim kering, peran akar ini dinilai sangat penting, karena penyerapan air
menunjukkan perakaran yang padat dan panjang dengan tingkat toleransi terhadap kekeringan relatif tinggi. Varietas Cipunegara, Cisadane, Krueng Aceh, Ayung, DM59, dan B2790b-tb-162-2-5 mempunyai perakaran relatif panjang dan toleransi kekeringan relatif tinggi dibanding Salumpikit (Tabel 1). Faktor tanaman yang berkorelasi dengan skoring kekeringan adalah diameter akar dan Indeks Luas Daun (ILD). Semakin besar diameter akar, semakin tinggi toleransi tanaman terhadap kekeringan dengan r = −0,56*. Untuk indeks luas daun semakin tinggi, toleransi tanaman terhadap kekeringan semakin rendah dengan nilai korelasi r = 0,41*. Bobot kering akar dan panjang akar tidak menunjukkan korelasi nyata dengan toleransi terhadap kekeringan.
Penelitian yang dilakukan Suardi dan Haryono (1994) dengan metode "root-box" menunjukkan bahwa IAC 220/79 dan Centro America mempunyai sifat perakaran yang relatif sama dengan Salumpikit. Galur lainnya yang menunjukkan sifat akar relatif sama dengan Salumpikit adalah ICOXi-B48-22, ICOXi-26-9, dan ICOXi-B-18-3.
Tabel 1. Sifat beberapa galur/varietas padi dalam hubungannya dengan kekeringan, Bogor, rumah kaca, MP 1981/82.
Akar Daun
Galur/varietas Bobot Panjang Diameter Bobot Bobot Tinggi Jumlah Nilai
kering (cm) (mm) kering kering ILD1 tanaman anakan kekeringan2
(g) jerami (g) (cm) Salumpikit 3,10 99,80 1,40 19,30 6,50 1,80 127,20 10 1 Cipunegara 2 77,80 1,30 18,60 8,80 2,70 99,30 23 1 B2790b-Tb-162-2-5 2,40 85 1,30 20,90 9,80 2,70 89,20 31 1 DM59 2,20 86,80 1,40 11,60 5,90 1,20 103 13 1 Krueng Aceh 1,60 72,70 1,30 12,40 5,60 1,20 83,30 15 1 Cimandiri 1,90 60,80 0,90 10,40 5,70 1,40 74,50 19 1 Ayung 1,10 74,50 1,20 6,10 2,90 0,30 70,50 9 1 PB54 1,60 56,50 1 8,90 4,30 0,80 81,70 15 3 Sentani 0,80 63,50 1,20 8,50 3,60 0,30 89,50 5 3 B3667d-Kp-105-2-2 3,10 88 1 19,60 9 1,40 68,50 9 3 IR4570-83-3-2 2,20 77,50 1,30 13,80 6,40 1,40 99,20 16 3 B3623g-Tb-48 1,20 70,80 1 9,50 4,10 0,80 71,50 13 3 PB46 1,80 71,50 1 11 5,50 1,60 79 19 5 PB52 1,90 65,50 1,10 14,10 6 0,90 85,30 14 5 Asahan 0,30 41 0,70 8,70 3,80 0,20 66 10 5 IR13655e-Tb-26-4-2 2,50 86,70 1,20 15,60 5,60 1,20 122,50 10 5 GH159 2,20 62,20 1 11,40 4,80 0,80 78,80 13 7 V20/PB54 3 94 1 15,80 7,10 1,60 82,50 18 −
1ILD = indeks luas daun.
21 = tahan kering, 3 = agak tahan kering, 5 = sedang, 7 = agak kurang tahan kering.
Dihitung berdasarkan Standard Evaluation System for Rice IRTP-1976. Sumber: Suardi dan Sumarno (1982).
tanah tergantung pada kemampuan akar menembus lapisan tanah lebih dalam.
Dorongan lain dalam mempelajari perakaran padi yaitu setelah dilakukan penelitian neraca air pada lahan tadah hujan beriklim kering di Wangunharja (Cirebon) dan Walantaka (Serang) Jawa Barat (Suardi dan Damanhuri, 1992). Ketersediaan air tanah pada dua lokasi ditentukan oleh kepadatan tanah akibat pengolahan, dan fluktuasi hujan. Ke-mampuan akar yang bisa menyerap air sebanyak-banyaknya dari dalam tanah perlu dipelajari dengan teknik pengamatan yang mudah dilakukan, sederhana, dan tidak banyak memerlukan biaya.
PERAKARAN, KEKERINGAN,
DAN HASIL PADI
Pertumbuhan perakaran padi dipelajari melalui metode "root-box" pada ketinggian 100 cm, dan skoring kekeringan pada ketinggian percobaan 60 cm (Suardi dan Sumarno, 1982; Suardi dan Sudradjat, 1986). Beberapa galur/varietas padi
Penelitian untuk mempelajari sifat perakaran padi telah dilakukan pada kondisi ketersediaan air yang berbeda dengan kombinasi perlakuan sistem pengolahan secara disawahkan, gogo rancah, dan gogo (Suardi dan Haryono 1984). Varietas padi sawah Cipunegara yang mempunyai bobot akar relatif tinggi menunjukkan penurunan hasil yang drastis bila ditanam sebagai padi gogo. Hal ini ditunjukkan oleh rendahnya bobot jerami, bobot 1.000 butir, bobot gabah, dan tingginya gabah hampa. Bobot akar secara umum memberikan pengaruh nyata dari sistem pengolahan terhadap bobot gabah, jerami, dan daun ( Tabel 2 ). Varietas padi gogo IRAT13 tidak memberikan perbedaan yang nyata pada penampilan tanaman dibanding dua varietas padi gogo lainnya. Komponen hasil dan hasil gabah IRAT13 relatif stabil. Pada lahan kering, IRAT13 mempunyai kemampuan tumbuh yang tidak begitu dipengaruhi oleh faktor lingkungan.
Penelitian daya saing tanaman padi terhadap gulma dilakukan di lapangan, untuk mempelajari kemampuan beberapa varietas padi yang relatif berbeda pe-nampilan perakaran dan tajuknya dalam bersaing dengan gulma (Suardi dan Pane 1983). Beberapa penelitian menunjukkan, varietas Cipunegara mempunyai per-akaran relatif padat dan dalam, serta ILD tinggi sehingga mempunyai daya saing lebih baik dari IR36 dan Krueng Aceh pada perlakuan tanpa disiang dan tanpa herbisida (Tabel 3). Bobot biomassa (gabah dan jerami) relatif paling tinggi. Belum diketahui apakah perakaran varietas Cipunegara mempunyai sifat allelopathy yang mampu menekan pertumbuhan gulma seperti dikemukakan Dilday et al. (1998); Olofsdotter et al. (2000); Papadakis, (1978).
Silitonga et al. (1993) dan Suardi (1988) mempelajari toleransi tanaman padi terhadap kekeringan. Dengan mengamati gejala pertumbuhan yang tidak normal, daya cabut, dan menggulungnya daun didapatkan beberapa varietas yang relatif tahan kekeringan. Salah satu varietas padi lokal yang relatif tahan terhadap kekeringan adalah Hawara Bunar.
Penelitian daya tembus akar padi dengan metode yang digunakan Yu et al. (1995) dilakukan untuk mempelajari ke-mampuan akar menembus lapisan keras. Lapisan keras disimulasi dari campuran parafin (60%) dan vaselin (40%) setara dengan kekerasan 12 bar. Ketebalan
Tabel 2. Jumlah gabah, persentase gabah hampa, bobot gabah, dan bobot akar varietas padi yang di sawah, gogo rancah, dan gogokan. Bogor, rumah kaca, MK 1983.
Varietas Sawah Gogo rancah Gogo BNT
Jumlah gabah per pot
Tox1101 595 (24,20) 683 (25,90) 204 (14,20) 0,05 = (6,80) Cipunegara 2.443 (49,40) 2.278 (47,60) 1.003 (31,60) 0,01 = (9,30) M1-48 1.311 (35,20) 1.754 (41,90) 200 (13,50) (x) =
ν
xIRAT13 1.043 (32) 1.174 (33,70) 986 (31,30)
Persentase gabah hampa (%) per pot
Tox1191 55 (4,20) 50,20 (4,10) 64,80 (4,60) 0,05 = (0,30) Cipunegara 23,50 (2,70) 24,30 (2,80) 77,70 (5) 0,01 (0,40) M1-48 41,50 (3,70) 42,50 (3,70) 56,20 (4,30) (x)= ArcSin
ν
xIRAT13 36,90 (3,90) 33 (3,30) 33 (3,30)
Bobot gabah (ka 14%) g/pot
Tox1101 8,45 10,18 1,30 0,05 = 2,12
Cipunegara 51,70 46,11 4,86 0,01 = 2,91
M1-48 17,20 21,49 1,21
IRAT13 22,23 24,78 24,11
Bobot akar per pot
Tox1101 6,17 2,93 2,90 0,05 = 7,54
Cipunegara 17,28 21,65 18,35 0,01 = 10,33
M1-48 10,01 15,21 3,46
IRAT13 13,13 18,13 15
Sumber: Suardi dan Haryono (1984).
Tabel 3. Bobot gabah, bobot jerami, bobot 1.000 butir, indeks luas daun (ILD) serta bobot gulma, KP. Pusakanegara, MK 1982.
Bobot Bobot Bobot Bobot Penurunan ( % )
Perlakuan gabah jerami 1.000 butir ILD gulma
(t/ha) (g/rp) (g) 60 hst(g) Gulma Hasil
PB36 1 4,19 190 23,70 1,20 14,40 0 23 2 5,44 201 23,70 1,50 0 100 0 3 4,67 135 23,80 1,30 9,60 33,40 14,20 4 5,86 167 23,60 1,50 11,90 17,40 −0,70 Cipunegara 1 5,18 162 29,20 1,80 15 0 16 2 6,16 225 28,70 1,90 0 100 0 3 6,29 165 28,80 1,60 9,90 34 −0,20 4 5,69 212 28,90 1,90 10,50 30 7,70 Krueng Aceh 1 4,88 143 26 1,40 12,70 0 29,30 2 6,90 178 26,30 1,80 0 100 0 3 6,04 171 26,30 1,60 8,90 30 12,50 4 6,32 182 26,60 1,60 9,60 24,40 8,40 BNT 0,05 1,03 − 0,54 − − − − 0,01 1,41 − 0,74 − − − −
1 = tanpa penyiangan, 2 = penyiangan dua kali (21 hst dan 42 hst), 3 = perlakuan herbisida (14 hst), dan 4 = penyiangan satu kali dan hidrasil satu kali (14 hst)
Sumber: Suardi dan Pane (1983).
lapisan "lilin" (campuran parafin dan vaselin) bervariasi 3, 4, 5 mm, tergantung tujuan penelitian. Hasil penelitian menunjukkan bahwa perakaran IR64
hanya mampu menembus lilin pada ketebalan 4 mm pada campuran parafin (40%) dan vaselin (60%) setara kekerasan 5 bar. Perakaran Salumpikit mampu
menembus lapisan lilin pada ketebalan 3 mm pada campuran parafin (60%) dan vaselin (40%) setara kekerasan 12 bar. Varietas Kalimutu bahkan mampu menembus lilin pada ketebalan 4 mm pada campuran parafin (60%) dan vaselin (40%) setara kekerasan 12 bar (Suardi dan Moeljopawiro, 1999). Pengujian daya tembus akar beberapa galur/varietas padi pada campuran parafin (60%) dan vaselin (40%) dengan ketebalan 3 dan 4 mm diperoleh data bahwa varietas Cabacu mempunyai daya tembus akar cukup tinggi atau lebih baik dari Salumpikit. Cabacu adalah varietas padi yang relatif toleran kekeringan yang berasal dari Brasil. Panjang perakaran berkorelasi positif nyata dengan jumlah akar yang mampu menembus lapisan lilin untuk ketebalan lapisan 3 dan 4 mm. Gambar 1 adalah contoh dari pengaruh ketebalan lapisan lilin terhadap daya tembus akar dari galur padi TB262d-ck-6-B pada MK97, dimana akarnya menembus ketebalan lapisan lilin 3 dan 4 mm (Suardi dan Moeljopawiro, 1999). Pada penelitian selanjutnya, Cabacu akarnya disilangkan dengan varietas Cisadane dan IR64, untuk mempelajari keterpautan sifat daya tembus akar dengan sifat genetik (marka molekuler) toleran kekeringan.
Pengujian daya tembus akar nampaknya merupakan metode yang cukup efisien untuk mempelajari toleransi padi terhadap kekeringan. IRRI telah menggunakannya dalam pemetaan genotipe gen. Sifat genetik akar yang menunjukkan sifat morfologinya telah dapat dipetakan (Zhang et al., 1999).
Daya tembus akar plasma nutfah varietas padi lokal dengan pengujian teknik lapisan lilin dari Yu et al. (1995), telah dilakukan (Suardi dan Silitonga, 1999). Varietas Langke, Leukat Medan, Ketan Adang, Jambe Hasan, Irian, dan Hawara Bunar menunjukkan daya tembus akar dan panjang akar yang relatif tinggi. Besarnya transpirasi tanaman berkorelasi positif dengan jumlah akar yang me-nembus lapisan lilin dengan nilai koefisien r = 0,729**, yang berarti semakin besar jumlah akar yang menembus lapisan lilin semakin besar air yang ditranspirasikan.
Penelitian marka molekuler daya tembus akar galur BC2F2 (persilangan varietas Cisadane x Cabacu) untuk ketahanan kekeringan, yang dilakukan Balai Penelitian Bioteknologi Tanaman Pangan (Balitbio), Bogor, menghasilkan satu galur yang penampilannya cukup
menonjol. Galur ini tercatat dengan nomor persilangan Bio 205B-Mr-105. Di samping daya tembus akar relatif tinggi dengan toleransi kekeringan di lapang cukup tinggi, jumlah gabah per malai rata-rata lebih dari 200 butir dan jumlah anakan 10 batang/rumpun. Namun, kelemahannya galur Bio205B-Mr-105 ini mempunyai tinggi tanaman + 130 cm dengan panjang daun bendera lebih dari 40 cm sehingga pada lahan subur dikhawatirkan akan terjadi kerebahan yang tinggi.
Dari penelitian Suardi (2001) tentang daya tembus akar persilangan varietas IR64 x Cabacu diperoleh beberapa galur persilangan BC2F3 yang mempunyai daya tembus akar relatif tinggi, namun sifat-sifat lain yang menonjol seperti hasil tinggi
belum didapatkan. Pada turunan berikut-nya diperoleh satu galur no. 947-2-1 yang selain mempunyai daya tembus akar relatif tinggi juga hasil gabah yang diperoleh relatif tinggi.
Rata-rata jumlah dan panjang akar yang menembus lapisan lilin persilangan Cisadane x Cabacu, IR64 x Cabacu, dan IR64 x IRAT112 disajikan pada Tabel 4. IRAT112 telah dilepas sebagai varietas Gajah Mungkur yang relatif tahan kekeringan (Harahap et al., 1995). Pada persilangan varietas IR64 x IRAT112 (Gajah Mungkur) diperoleh beberapa galur BC2F2 yang selain mempunyai daya tembus akar relatif cukup tinggi juga hasil gabah tinggi. Galur-galur ini mempunyai jumlah gabah per malai > 200 butir dengan
Gambar 1. Galur tanaman padi pada perlakuan ketebalan lapisan lilin 3 dan 4 mm dalam uji daya tembus akar (umur 40 hari setelah tanam benih).
Tabel 4. Jumlah galur persilangan BC2F2 dari Cisadane x Cabacu, IR64 x Cabacu dan IR64 x IRAT112 dan daya tembus akarnya, Balitbio MT 1998, 1999 dan 2000.
Galur persilangan Jumlah Jumlah Jumlah Kisaran
BC2F2 galur ditanam DTA baikgalur galur Jumlah Panjang Diameter Musim AT AT (cm) AT (mm) Cisadane x Cabacu 200 135 17 1−4 1−26 0,10−1,10 1998
IR64 x Cabacu 400 388 367 1−17 1−48 0,20−1 1999
IR64 x IRAT112 400 380 342 1−7 1−17,50 0,20−0,80 2000 DTA = daya tembus akar, AT = akar tembus.
Tabel 5. Rata-rata komponen hasil galur/varietas padi, Bogor, MT 2001.
Bobot Jumlah Bobot Jumlah Presentase Panjang Jumlah
Umur
Galur/varietas gabah gabah isi 1.000 butir gabah gabah isi malai anakan
(hari)
(g/malai) per malai (g) per malai per malai (cm) per rumpun
76-2-1 5,60 195,10 27,10 247,30 79,40 30 15 115 Bio205B 5,80 208,30 28 267,40 77,80 29,80 8 120 N P T 8 3,40 115,90 29,30 306,50 38,30 31,30 13 115 Sintanur (B 9645) 4,40 149,80 29,50 116,80 89,40 26,10 16 115 IR53234 5,30 157,10 34 174,70 89,90 27,40 6 75 RD15 3,30 117,90 27,90 127,60 92,40 26,20 15 115 947-2-1 3,30 121,30 27,70 134,80 89,80 25,90 15 115 IR39357 2,80 115,90 23,90 124,50 92,90 21,50 15 80 IRAT379 4,50 119,40 37,70 138,50 86,40 28,60 8 90
Sumber: Suardi (tidak dipublikasikan).
Tabel 6. Matrik korelasi komponen hasil sembilan galur/varietas padi, MT 2001.
Komponen hasil 1 2 3 4 5 6 7 8
Bobot gabah per malai −
Jumlah gabah isi per malai 0,901** −
Bobot 1.000 butir gabah 0,349 −0,086 −
Jumlah gabah per malai 0,485 0,549 −0,074 −
Presentase gabah isi per malai 0,136 0,112 0,085 −0,758* −
Panjang malai 0,587 0,445 0,389 0,809** −0,540 −
Jumlah anakan −0,587 −0,296 −0,679* −0,163 −0,042 −0,354 −
Umur tanaman 0,075 0,275 −0,350 0,446 −0,240 0,460 0,472 −
Sumber: Suardi (tidak dipublikasikan).
persentase gabah isi berkisar 72,70− 95,50%. Di antara galur-galur tersebut, nomor 76-2 mempunyai jumlah gabah maksimum > 300 butir/malai (rata-rata > 200 gabah/malai), persentase gabah isi 77,20% tinggi tanaman < 100 cm dan umur 106 hari. Jumlah anakan rata-rata 16 batang.
Pengamatan sederhana terhadap 10 contoh malai yang diambil secara acak dari suatu petakan (Tabel 5), menunjukkan hasil rata-rata dari no. 76-2 ini sebesar 5,60/ 115 g/hari atau 0,73 g/hari. Hasil ini lebih baik dibanding dengan Sintanur yang menunjukkan hasil 4,40/115 g/hari atau 0,61 g/hari. Percobaan perlu dilanjutkan untuk melihat lebih jauh sifat-sifat galur-galur tersebut dalam hubungannya dengan konsep padi tipe baru (NPT) yang dikemukakan Khush (1995a; 1995b). Matrik korelasi (Tabel 6) dari komponen hasil menunjukkan hanya jumlah gabah isi yang mempengaruhi bobot gabah secara nyata. Dari pengamatan terhadap galur NPT8 didapatkan jumlah gabah per malai rata-rata 306 butir, dengan persentase gabah isi 38,30% dan jumlah malai 13 malai/rumpun, dan perkiraan hasil hanya 0,38 g/hari. Peningkatan jumlah
gabah isi per malai yang akan me-ningkatkan jumlah gabah per pot/rumpun memungkinkan hasil gabah meningkat pula. Perakaran padi yang vigor (subur) dengan penyebaran mendatar atau masuk ke dalam tanah (vertikal) dengan daya tembus yang tinggi diharapkan mampu meningkatkan gabah isi, karena cekaman air berkurang. Galur Bio205B, Sintanur (B9645), dan IR 53234 mempunyai daya
tembus akar dan memberikan hasil gabah yang relatif tinggi. Galur No. 76-2 juga ternyata mampu memberikan hasil yang tinggi ( Suardi, 2000). Percobaan lain yang dilakukan di rumah kaca Balitbio pada MK 2001 menunjukkan bobot perakaran galur No. 76-2 (persilangan IR64 x IRAT112) dan No. 947-2 (persilangan IR64 x Cabacu) yang relatif lebih rendah namun hasil gabah relatif lebih tinggi (Tabel 7).
Tabel 7. Distribusi akar beberapa galur/varietas padi dalam pot dan hasil gabah di rumah kaca Balitbio 2001.
Distribusi bobot akar (%)
Total Hasil % gabah
Galur/varietas pada kedalaman
(g/pot) gabah isi 0−5 cm 5−10 cm >10 cm (g/pot) No. 76-2 (Bio503B-76-2-1) 51 22,40 26,60 5,092 31,42 88,80 No. 947-2 (Bio501B-94-2-1) 52,50 25,90 21,60 4,592 35,75 86,10 NPT7 (IR65600-127-6-2- 56,70 18,20 25,10 4,828 32,30 81,10 MR-7) NPT8 (BP140F-MR-1 ) 33,20 29,20 37,30 8,868 31,78 37,50 Sintanur 42,30 28,30 29,30 5,525 23,88 87,50 Maros 46,90 26,40 26,70 9,288 29,07 60
Galur No. 76-2 dan No. 947-2 mem-punyai distribusi akar pada kedalaman lapisan tanah 5 cm lebih dari 50%, pada lapisan tanah 5−10 cm relatif merata, dan > 10 cm di atas 20%. Distribusi akar seperti ini cukup efisien bagi penyaluran air dan hara ke bagian tanaman pada lahan irigasi teknis. Pada kondisi rumah kaca, hasil gabah galur No. 76-2 dan No. 947-2 cukup tinggi, meskipun bobot akar relatif rendah. Rendahnya hasil galur NPT7, NPT8, dan Maros terutama disebabkan persentase gabah hampa yang tinggi. Ketiga galur/ varietas ini mempunyai jumlah gabah per malai > 200 butir. Faktor lain yang memungkinkan kurangnya hasil gabah adalah fotosintesis yang kurang optimal. Peningkatan fotosintesis sangat penting bagi peningkatan hasil. Secara konven-sional, sistem fotosintesis padi hanya memberikan peningkatan 50% dari yang diharapkan (Cantrell, 2000). Hasil penelitian Horton dan Murchic (2000) menunjukkan kapasitas fotosintesis galur NPT (IR65600-42-5-2 dan IR65600-129-1-1-2) lebih rendah dibanding IR72.
Pentingnya perakaran padi dalam meningkatkan potensi hasil terlihat dengan dijadikannya vigor perakaran dalam menunjang potensi hasil padi galur NPT (Khush, 1996; Sarkarung dan Pantuwan, 2000). Sampai saat ini konsep NPT yaitu jumlah gabah per malai > 200 butir, mempunyai kendala tingginya persentase gabah hampa (Peng et al., 1999; 2000) dan perakaran terdapat pada lapisan tanah yang dangkal (Kubota et al., 2000). Jenis bulu dari Indonesia di-identifikasi sebagai donor yang mem-punyai sifat-sifat jumlah anakan sedikit, malai besar, batang kekar, sistem perakaran yang vigor baik, serta tanaman pendek (Tabel 8).
Pada lahan tadah hujan dengan iklim kering, pengairan bisa meningkatkan hasil. Namun, penggunaan varietas berumur genjah dengan perakaran yang mampu menembus lapisan tanah relatif keras, bisa membantu meningkatkan hasil karena memungkinkan terhindar dari kekeringan (Boling et al., 2000). Salah satu galur padi yang mempunyai penampilan baik, berumur sangat genjah, dan berdaya tembus akar cukup tinggi (relatif toleran kekeringan) yaitu IR53234-27-4-Si-3 (Gambar 2). Galur lain yang berumur sangat genjah namun daya tembus akarnya sedang, dan hasil cukup tinggi (+ 3−4 t/ ha) yaitu IR39357-71-1-1-2-2 (Suardi, 2000; Ismail et al., 2001). Pada percobaan di
rumah kaca, penyebaran akar kedua galur ini cukup baik dan perlu dipelajari lebih lanjut di lapangan.
KESIMPULAN
Penelitian sistem perakaran padi dalam hubungannya dengan ketahanan terhadap kekeringan dan hasil perlu ditindaklanjuti, mengingat iklim yang tidak menentu dan kekeringan yang sulit diperkirakan. Konsep peningkatan potensi hasil padi dengan padi tipe baru (NPT) perlu ditunjang dengan perakaran yang baik (vigor) yaitu panjang/dalam, padat, ketebalan, dan daya tembus akar yang relatif tinggi. Sistem perakaran yang vigor pada berbagai lahan diharapkan mampu menjaga kestabilan dan hasil yang tinggi terutama lahan tadah hujan. Beberapa galur/varietas padi telah diidentifikasi mempunyai perakaran yang toleran terhadap kekeringan, dan di-harapkan mampu memberikan hasil yang stabil.
Uji daya tembus akar dengan metode Yu et al. (1995) dapat dikembangkan, dan bisa diterapkan karena cukup sederhana, murah, dan efisien. Pengujian skrining kekeringan dan daya hasil padi di lapangan perlu dilakukan sebagai tindak lanjut dari hasil pengujian di rumah kaca, agar diperoleh informasi toleransi tanaman terhadap kekeringan yang lebih lengkap dan akurat.
Tabel 8. Beberapa varietas padi bulu yang digunakan sebagai tetua untuk tanaman padi tipe baru di IRRI, MH 1996.
Gabah Gabah Gabah Jumlah gabah
Genotipe isi setengah isi hampa
per malai ... % ...
Bali Ontjer 83,80 5,90 10,30 53
Ase Bolong Kamandi 71,40 10 18,60 171
Ketan Lumbu 69 17,30 13,70 140 Kemandi Pance 67,80 19,60 12,50 145 Jimbrung 63,70 17,40 18,90 131 Gundil Kuning 65,20 13 21,80 142 Pare Bogor 61,40 20 18,60 128 Loas Gendjeh 54,70 22,10 23,20 132 Sapongono 45,60 24,70 29,70 158 Sarimahi 37,30 29,90 32,80 109 Ribbon 33,40 33,40 27 107 Sengkeu 18,90 37,90 43,20 133
Sumber: Peng et al. (1999).
Gambar 2. Galur padi No. 2 (IR39357-71-1-1-2-2 (kiri) dan No. 6(5) (IR53234-27-4-Si-3 (kanan) yang berumur sangat genjah (90 dan 85 hari) dan mempunyai daya tembus akar sedang dan tinggi.
DAFTAR PUSTAKA
Angus, J.F., S.P. Libon, T.L. Hsiao, and H. Hasegawa. 1979. Yield, growth and root development in relation to water stress and water use for six upland crops and rice. Paper Presented at the 10th Annual Scientific
Meeting of the Crop Science Society of the Philippines. UPLB Philippines. April 23−25, 26 p.
Babu, R.C., H.G. Zheng, M.S. Pathan, M.L. Ni, A.Blun, and H.T. Nguyen. 1996. Moleculer mapping of drought resistance traits in rice In Khush G.S. (Ed). Rice Genetics III Proceeding of the Third International Rice Genetics Symposium. IRRI, Los Banos, p. 637−642.
Badan Pusat Statistik. 1998. Produksi Tanaman Padi dan Palawija di Indonesia. BPS, Jakarta. 195 hlm.
Badan Pusat Statistik. 1999. Produksi Tanaman Padi dan Palawija di Indonesia. BPS Jakarta. 195 hlm.
Boling, A., T.P. Tuong, B.A.M. Bouman, M.V.R. Murty, and S.Y. Jatmiko. 2000. Climate, agrohydrology, and management of rainfed rice production in Central Java: a modelling approach. In IRRI Report Program for 1999. IRRI, Los Banos. p. 38−39. Cantrell, R.P. 2000. Forenword. In Redesigning
Rice Photosynthesis to Increase Yield. IRRI, Los Banos. p. 5.
Chang, T.T. and B.S. Vergara. 1975. Varietal diversity and morpho-agronomic charac-teristics of upland rice In IRRI Upland Rice. IRRI, Los Banos. p. 72−90.
De Datta, S.K., T.T. Chang, and S. Yoshida. 1975. Drought tolerance in upland rice In IRRI Upland Rice. IRRI, Los Banos. p. 101−
116.
Dilday, R.H., W.G. Yan, K.A.K. Moldenhawer, and Gravois. 1998. Allelopathic activity in rice for controlling major aquatic weeds In M. Olofsdotter. Allelopathy in Rice. IRRI, Manila. p. 7−26.
Fukai, S. 1998. Genotypic variation at lowsoil fertility in drought-prone rainfed lowland rice advances In Nutrient Management Research. IRRI, Los Banos. p. 273−288. Grist, D.H. 1959. Rice. Longmans, London. 472
p.
Harahap, Z., E. Lubis, dan T. Susanto. 1995. Padi Unggul Toleran Kekeringan dan Naungan. Pusat Penelitian dan Pengem-bangan Tanaman Pangan, Bogor. 21 hlm. Hasmosoewignjo. 1962. Menaikkan Produksi
Sawah Tadah Hujan. Djawatan Pertanian, Djakarta. 108 hlm.
Hirasawa, T. 1999. Physiological tolerance of water deficits In O. Ito, J.O'Toole, and B. Hardy (Eds.) Genetic Improvement of Rice for Water-Limited Environments. IRRI, Los Banos. p. 89−98.
Horton, P. and E.H. Murchic. 2000. C4 photosynthesis in rice, some lessons from studies of C3 photosynthesis in field grown rice In Sheely (Ed.). Redesigning Rice Photosynthesis to Increase Yield. IRRI, Los Banos, p. 127−144.
Ingram, K.T., F.O. Buano, O.D. Namuco, E.B. Yambao, and C.A. Beyronty. 1994. Rice root traits for drought resistance and their genetic variation In G.J.D. Kirk (Ed) Rice Roots Nutrient and Water Use. IRRI, Los Banos. p. 67−77.
International Rice Research Institute. 1979. Annual Report for 1978. IRRI, Los Banos. 478 p.
International Rice Research Institute. 1989. Annual Report for 1988. IRRI, Los Banos. 646 p.
Ismail, B.P., Poniman, J.L. Wade, G.C. Mclaren, and H. Pane. 2001. Progress Report for the 2000 Research Activities Rainfed Lowland Rice Research Consortium Jake-nan. In the Collaboration of CRIFC and IRRI. 6 p. Makalah seminar Puslitbangtan tanggal 11 Juni 2001.
Khush, G.S. 1995a. Breaking the yield frontier of rice. Geo Journal 35(3): 329−332. Khush, G.S. 1995b. Modern Variety their real
contribution to food supply equity. Geo Journal 35(3): 275−284.
Khush, G.S. 1996. Prospects of Approaches to Increasing the Genetic Yield Potential of Rice In R.E. Evenson, R.W. Herdt, and M. Hossain (Eds). Rice Research in Asia. Progress and Priorities. IRRI-CAB Inter-national, Philippines. p. 59−71.
Kubota, S., H. Samejina, E. Laureles, and O. Ito. 2000. Characterization of root system in a new plant type In IRRI Program Report for 1999. IRRI, Los Banos. p. 13. Mackill, D.J., W.R. Coffman, and D.P. Garrity.
1996. Rainfed Lowland Rice Improvement, IRRI, Manila. 242 p.
Oldeman, L.R. 1979. An agroclimate map of Java. Contr. Central Res. Inst. Agric. Bogor (17): 22 p.
Olofsdotter, M., L. Buch-Jensen, and B. Courtois 2000. Rice a model plant for allelopathy research In IRRI Program Report for 1999. IRRI, Los Banos. p. 52−
53.
Papadakis, J. 1978. Root toxins and crop growth: allelopathy In U.S. Gupta (Ed.) Crop Physiology Oxford & 1 BH Publishing, New Delhi. p. 202−237
Passiora, Y.B. 1982. The role of root system characteristics in drought resistance of crop plants In IRRI. Drought Resistance in Crop with Emphasis on Rice. IRRI, Los Banos. p. 71−82.
Peng, S., K.G. Cassman, S.S. Virmani, J. Sheehy, and G.S. Khush. 1999. Yield potential trends of tropical rice since in the release of IR8 and the challenge of increasing rice yield potential. Crop Sci. 39: 1.552−1.559. Peng, S., R.C. Laza, R.M. Visperas, A.L. Sanico,
K.G. Cassman, and G.S. Kush. 2000. Grain yield of rice cultivars and lines developed in the Philippines since 1966. Crop Sci. 40(2): 307−314.
Reyniers, F.N., Truong-Bink, L. Jacquinot, and R. Nicon. 1982. Breeding for drought resistance in dry land rice In IRRI. Drought Resistance in Crops with Emphasis on Rice. IRRI. Los Banos. p. 272−291.
Samson, B.K. and L.J. Wade. 1998. Soil physical constraint affecting root growth, water extraction, and nutrient uptake in rainfed lowland rice In J.K. Ladha (Ed.). Rainfed lowland rice. Advances in nutrient Management Research IRRI p. 231−244. Sarkarung, S. and G. Pantuwan. 2000. Improving
rice for drought-prone rainfed lowland environments.
Silitonga, T.S., S. Kartowinoto, dan D. Suardi. 1993. Penyaringan ketahanan 500 varietas/ galur padi terhadap kekeringan. Penelitian Pertanian 13(2): 52−57.
Suardi, D.K. 1981. Estimation of Crop Coefficients and Other Parameters for an Evapotranspiration Model to Evaluate the Potential for Rice in Cropping Patterns. M.S. Thesis. UP. Los Banos Philippines. 111 p.
Suardi, D. 2000. Kajian metode skrining padi tahan kekeringan. Buletin Agro Bio. 3(2): 67−73.
Suardi, D. 1988. Ketahanan padi terhadap kekeringan di lapang. Buletin Penelitian 5: 29−37.
Suardi, D. 2001a. Pemilihan galur padi toleran kekeringan berdasarkan uji daya tembus akar dan hasil gabah. Berita Pusat Penelitian dan Pengembangan Tanaman Pangan 20: 6−7. Suardi, D. 2001b. Penelitian perakaran padi potensi hasil tinggi (makalah tidak dipublikasikan).
Suardi, D. 2001c. Adaptasi galur/varietas padi di lapangan (makalah tidak dipublikasikan). Suardi, D. dan R. Damanhuri. 1992. Penelitian neraca air dalam pola tanam lahan sawah tadah hujan tipe iklim C dan D Dalam Sridodo (Ed) Penelitian Komoditas dan Studi Khusus. p. 211−225.
Suardi, D. dan H. Pane 1983. Daya saing padi terhadap gulma. Penelitian Pertanian 3(2): 63−65.
Suardi, D. dan S. Haryono. 1984. Penampilan beberapa varietas padi yang ditanam sebagai padi sawah, gogo rancah dan gogo. Pe-nelitian Pertanian 4(2): 51−55.
Suardi, D. dan S. Haryono. 1994. Keragaan sifat toleransi galur/varietas padi terhadap cekaman kekeringan Dalam Prasadja (Ed.) Risalah Hasil Penelitian Tanaman Pangan No. 3. Balai Penelitian Tanaman Pangan, Bogor.
Suardi, D. dan Sumarno. 1982. Perakaran padi dalam kekeringan. Penelitian Pertanian 2(2): 59−63.
Suardi, D., E. Lubis, dan S. Moeljopawiro. 2001. Daya tembus akar galur persilangan BC2F2 varietas padi unggul Dalam 1. Mariska, I.H. Somantri, Sutrisno, M. Machmud, R.D.M. Simanungkalit, Suyono, dan I.N. Orbani (Ed.) Prosiding Seminar Hasil Penelitian Rintisan dan Bioteknologi Tanaman. Balai Penelitian Bioteknologi Tanaman Pangan. Pusat Penelitian dan Pengembangan Ta-naman Pangan. hlm. 128−135.
Suardi, D. dan S. Moeljopawiro. 1999. Daya tembus akar sebagai kriteria seleksi ketahanan kekeringan pada padi: I pengaruh tingkat kekerasan dan ketebalan lapisan media campuran parafin dan vaselin terhadap daya tembus akar. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan 18(1): 29−34.
Suardi, D. dan S. Moeljopawiro. 1999. Daya tembus akar sebagai kriteria seleksi ketahanan kekeringan pada padi: II. daya tembus akar beberapa galur/varietas. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan 18(1): 35−40.
Suardi, D. dan T. Silitonga. 1999. Daya tembus akar plasma nutfah padi loka. Buletin Plasma Nutfah 4(1): 45−50.
Suardi, D. dan Sudradjat. 1986. Hubungan antara perakaran dan ketahanan tanaman padi terhadap kekeringan. Buletin Penelitian (4): 1−11.
Suryatna, E.S, I. Manwan, and S. Partohardjono. 1979. Rainfed lowland rice in Indonesia. In IRRI Rainfed Lowland Rice. IRRI Los Banos. p: 95−102.
Taylor, H.M. 1980. Mechanical Insfectance to root growth. In IRRI Soil Related Constraints to Food Production in the Tropic. IRRI Los Banos. p. 389−404. Tomar, V.S. and B.P. Ghidyal. 1975. Resistances
to water transfort in rice plants. Agron. J. 40: 269−272.
Yoshida, S. 1981. Fundamentals of Rice Crops Science. IRRI. Los Banos. 269 p. Yoshida, S. and S. Hasegawa. 1982. The food
system. Its Development and function In IRRI Drought Resistance in crops with emphasis on rice. IRRI Philippines. p. 97−
114.
Yu, L.X., J.D. Ray. J.C. O’Toole, and H.T. Nguyen. 1995. Use of wax-petrolatum layers for screening rice root penetration. Crop. Sci. 35:684−687.
Zhang, J., H.G. Zheng, M.L. Ali, J.N. Tripathy, A. Aarti, M.S. Pathan, A.K. Sarial, S. Robin, T.T. Nguyen, R.C. Babu, B.D. Nguyen, S. Sarkarung, A. Blun and H.T. Nguyen. 1999. Progress on the molecular mapping of osmotic adjustment and root traits in rice. In O. Ito, J.O'Toole, and B. Hardy (Eds.) Genetic Improvement of Rice for Water-Limited Environments. IRRI, Los Banos. P. 307−317.
