235
RESPONS GENOTIPE PADI MUTAN HASIL IRADIASI SINAR
GAMMA TERHADAP CEKAMAN KEKERINGAN
Respons of mutant genotypes rice to results for irradiation of gamma ray
to drought stress
Abdul Kadir
E-mail : akadirbunga@yahoo.co.id
Program Studi Agroteknologi, Fakultas Pertanian Universitas Islam Makassar
Jl. Perintis Kemerdekaan No. 29 Tamalanrea Makassar, Kode Pos : 90245, Telp. 0411584219 Diterima: 4 Mei 2011 Disetujui: 10 Juli
ABSTRAK
Keterbatasan suplai air pada lahan kering merupakan kendala utama dalam pengembangan padi lahan kering sehingga dibutuhkan varietas padi gogo yang lebih adaptif terhadap cekaman kekeringan dan berproduksi tinggi. Penelitian dilaksanakan di Green house Fakultas Pertanian, Universitas Islam Makassar dari bulan Juni sampai dengan Oktober 2010. Bahan tanaman yang digunakan adalah benih genotipe mutan padi hasil iradiasi sinar gamma, menggunakan rancangan percobaan petak terpisah, empat ulangan. Petak utama : penyiraman air tanpa PEG; penyiraman PEG 15 %, dan PEG 30 %. Anak petak IR rad som 18; IR Rad Som 41; IR Rad Som 63; IR Som 31; IR Som 53, IR Som 73; IR64 (kontrol) dan Gajamungkur (kontrol +). Hasil penelitian menunjukkan bahwa genotif mutan IR rad som 18, IR som 73 dan IR som 63 dapat merespon cekaman lebih baik dengan persentase penurunan lebih rendah pada pertumbuhan vegetatif, generatif dan kerusakan daun, serta mengakumulasi prolin lebih tinggi pada kondisi cekaman kekeringan.
Kata kunci: Padi mutan, cekaman kekeringan, dan polyetilena glycol.
ABSTRACT
The limited supply of water on dry land is the main obstacle in the development of upland rice so that it takes a more upland rice varieties adaptable to drought and high production. This study was aims to get the rice mutant genotype results of gammaray irradiation is tolerant to drought stress. The experiment was conducted at Green House Faculty of Agriculture, Islamic University of Makassar from June until October 2010. The plant material used was rice seed mutant genotype results of gamma irradiation. The experiment was arranged in split plot design, four replications. The main plot: sprinkling water without PEG; watering 15% PEG, and 30% PEG. Subplot were tested : IR rad som 18; IR rad som 41; IR rad som 63; IR som 31; IR som 53, IR som 73 IR, IR64 (control ) and Gajahmungkur (control +). The result showed that mutant genotype IR som rad 18, IR som 73 and IR rad som 63 to respond to stress better with a lower percentage decrease in vegetative growth and generative percentage. Mutant genotype IR som rad 18, IR som 73 and IR rad som 63 as well as accumulate proline was higher in stress condition drought stress.
Key words: Rice mutants, drought stress, gamma irradiation, and polyetilenaglicol
PENDAHULUAN
Penerapan teknologi budidaya per-tanian melalui penggunaan benih unggul dan perbaikan lingkungan
tum-buh merupakan kunci utama pening-katan produktvitas tanaman padi. Se-lama ini budidaya tanaman padi hanya difokuskan pada lahan sawah atau lahan
236 yang digenangi air, sedang-kan pada
lahan kering belum mendapatkan per-hatian, pada hal jika potensi lahan kering dapat dimanfaatkan secara optimal untuk budidaya tanaman padi maka luas areal tanaman padi akan bertambah yang berarti bahwa produksi padi se-cara nasional akan meningkat (Samullah et al., 2001)
Keterbatasan suplai air pada lahan kering merupakan kendala utama untuk mengembangkan padi lahan kering karena tanaman padi butuh air yang cukup tersedia selama fase pertum-buhannya. Pengembangan padi ladang selama ini sulit dilakukan, selain dise-babkan kurangnya varietas padi yang dapat beradaptasi pada lahan kering, juga jenis padi ladang yang tersedia, produktivitasnya masih rendah. Oleh sebab itu, penggunaan varietas yang adaptif terhadap cekaman kekeringan merupakan suatu alternatif dalam me-manfaatkan lahan kering.
Tanaman padi dapat tumbuh dan berkembang baik pada lingkungan yang ekstrim seperti kekeringan, melalui proses evolusi atau artificial mutasi. Proses ini terjadi dengan cara perubahan konstitusi genetik sebagai upaya adap-tasi tanaman terhadap lingkungan. Kom-binasi antara penggunaan iradiasi sinar gamma dan seleksi in vitro telah dihasil-kan genotipe mutan padi harapan toler-an cekamtoler-an kekeringtoler-an (Lestari, 2006). Kadir (2007) dan Mariska et al. (1998), melaporkan bahwa penggunaan iradiasi sinar gamma mampu mening-katkan sifat toleransi tanaman peka men-jadi toleran. Mutan padi hasil mutasi tersebut dapat dikembangkan sebagai tanaman padi lahan kering.
Pengaruh stress kekeringan ter-hadap pertumbuhan tanaman sangat di-tentukan oleh besarnya tingkat stres yang dialami dan fase pertumbuhan tanaman tersebut saat mendapat stres kekeringan. Beberapa hasil penelitian menunjukkan bahwa penurunan pro-duksi sangat berkaitan dengan stres kekeringan. Stres kekeringan pada saaat mamasuki periode perkembangan ta-naman dapat menurunkan hasil se-besar 56,3 % (Golakiya, 1993; Sakarvadia dan Yadav, 1994). Penelitian ini ber-tujuan untuk mendapatkan genotipe mutan padi hasil iradiasi sinar gamma yang toleran terhadap cekaman ke-keringan.
BAHAN DAN METODE
Penelitian ini dilaksanakan di Green house Fakultas Pertanian, Uni-versitas Islam Makassar, dari Juni sampai dengan Oktober 2010. Material percobaan adalah benih mutan padi sebanyak enam nomor, yaitu : IR rad som 18, IR Rad Som 41, IR Rad Som 63, IR Som 31, IR Som 53, IR Som 73, varietas IR64 dan varietas Gajamungkur sebagai tanaman kontrol.
Rancangan perobaan yang diguna-kan adalah Rancangan Petak Terpisah (Split Plot Design). Perlakuan kon-sentrasi PEG ditempatkan sebagai petak utama (main plot) dengan tiga per-lakuan yaitu : (1) p0= penyiram air tanpa PEG; p1= penyiraman PEG Konsentrasi 15 %, dan p2= penyiraman PEG kon-sentrasi 30 %. Nomor mutan padi dan varitas ditempatkan sebagai anak petak (split plot), terdiri atas 8 perlakuan, (1) m1= IR rad som 18; (2) m2= IR Rad Som 41; (3) m3= IR Rad Som 63; (4) m4= IR Som 31; (5) m5= IR Som 53, (6) m6= IR Som 73; (7) m7=IR64 dan (8) m8 = Gajamungkur. Sebanyak 24 kombinasi
237
perlakuan diulang empat kali, sehingga terdapat 96 unit pengamatan. Setap unit pengamatan mengunakan media tanah, pasir dan kompos (1:1:1) dalam ember berdiameter 30 cm dan tinggi 50 cm
Media tanam yang digunakan adalah tanah, pasir dan pupuk kandang ayam (1:1:1 v/v), dimasukan ke dalam ember. Media tersebut disiram hingga jenuh dan dibiarkan selama seminggu. Benih padi ditanam 3 benih per ember. Dilakukan penyiraman 2 kali sehari hingga tanam-an berumur 10 hari setelah ttanam-anam. Pada saat yang sama, dilakukan penjarangan, selanjutnya dilakukan per-lakuan ce-kaman kekeringan dengan penyiraman larutan PEG ke dalam media tanam.
Perlakuan cekaman kekeringan di-lakukan dengan cara menyiram PEG sebanyak 50 m L pada periode dimana tanaman menunjukkan 80 % layu dengan konsentras sesuai perlakuan. Pengamatan dilakukan terhadap peubah : (1) tinggi tanaman (cm), diukur dari pangkal batang tanaman sampai pangkal malai; (2) jumlah anakan (batang), di-hitung semua anakan produktif; (3) panjang daun (cm), diukur dari pangkal hingga ujung daun; (4) panjang malai (cm), diukur dari pangkal hingga ujung malai; (5) jumlah gabah berisi (biji), di-hitung semua gabah yang berisi dalam satu malai; (6) jumlah gabah hampa (biji), dihitung semua gabah yang hampa dalam satu malai; (7) bobot 100 biji (g), ditimbang 100 gabah (kadar air 14 %) dan (8) kandungan prolin dalam daun. Analisis prolin dilakukan berdasarkan metode Bates et al. (1973). Daun yang diambil dari tanaman yang diberi per-lakuan cekaman kekeringan dan tanam-an ytanam-ang ditumbuhktanam-an (ttanam-anpa cekamtanam-an) dengan kondisi normal dengan
pro-sedur : daun ditimbang seberat 0.5 gram, digerus dan dihomogenasi dengan 9 ml asam sulfosalisilat 3%. Volume super-natan ditera kembali dengan asam sulfosalisilat hingga mencapai volume 10 ml. Campuran disentrifugasi pada ke-cepatan 5000 rpm selama 5 menit, super-natan yang didapat dipisahkan. Untuk mendeteksi prolin, 2 ml supernatan yang didapat direaksikan dengan 2 ml larutan asam ninhidrin dan asam asetat glacial dalam tabung reaksi dan dipanaskan pada suhu 100 0C selama 60 menit. Reaksi diakhiri dengan menginkubasi-kan larutan dalam es selama 5 menit. Hasil reaksi diekstraksi dengan 4 ml toluene sehingga terbentuk kromoform. Kromoform yang terbentuk diukur absorbansinya dengan spektrofotometer pada panjang gelombang 520 nm. Sebagai standar digunakan DLProline (Sigma) 5 – 50 ug yang dilarutkan dalam asam sulfo-salisilat 3%. Kadar prolin dinyatakan sebagai ug g1 bobot daun kering.
HASIL DAN PEMBAHASAN
Genotipe mutan yang diuji pada konsentrasi PEG, berpengaruh nyata ter-hadap komponen pertumbuhan vegetatif tanaman. Semua genotipe mutan kecuali IR Rad Som 63 dan Gajamungkur meng-alami penurunan tinggi tanaman dan jumlah anakan akibat penyiraman larut-an PEG. Konsentrasi larutlarut-an 30 % lebih menghambat pertumbuhan tinggi ta-naman dan jumlah anakan (Tabel 1). Genotipe mutan IR som 31 dan IR 64 mengalami penurunan lebih tinggi (11.5 % dan 8 %), penurunan ini pengaruhnya nyata di-bandingkan dengan tanpa pemberian PEG (0 %). Varietes Gaja-mungkur relatif tidak mengalami hambatan pertum-buhan tinggi tanaman238 Tabel 1. Pengaruh cekaman kekeringan terhadap pertumbuhan vegetatif genotipe mutan
dan varietas pembanding (IR 64 dan Gajamungkur) Genotipe
Mutan
Konsentrasi PEG (%) Penurunan (0–30)%
0 15 30 Tinggi Tanaman (cm) IR rad Som 18 110.4 d x 110.1 c x 105.6 d x 4.3 IR rad Som 41 94.3 c x 90.6 b x 90.5 b x 4.1 IR rad Som 63 107.2 d x 104.5 c x 110.3 cb x 2.9 IR Som 31 70.5 a x 69.9 a x 62.4 a y 11.5 IR Som 53 76.5 ab x 70.2 a x 71.1 a x 7.0 IR Som 73 105.8 c xy 108.9 c x 100.5 cb y 5.0 IR 64 82.7 b x 78.4 a y 78.9 a y 8.4 Gajamungkur 133.5 c x 136.1 d x 136.1 d y 3.8
Jumlah anakan produktif (batang)
IR rad Som 18 14.3 b x 13.5 c x 12.8 cb x 10.5 IR rad Som 41 13.0 b x 13.1 c x 13.3 c x 2.3 IR rad Som 63 15.0 cd x 13.6 c x 14.1 c x 6.2 IR Som 31 14.4 b x 11.0 b x 12.6 cb x 12.5 IR Som 53 13.5 b x 14.2 bc x 10.7 b y 20.6 IR Som 73 16.1 d x 14.4 c x 15.2 d x 5.6 IR 64 14.6 cb x 13.5 c y 11.9 b y 18.3 Gajamungkur 4.0 ax 4.5 a x 4.3 a x 6.3 Panjang daun (cm) IR rad Som 18 25.0 a x 26.0 ab y 23.1 b x 7.6 IR rad Som 41 24.6 a x 25.5 a x 29.1 c y 18.4 IR rad Som 63 27.7 b x 27.3 b x 28.7 b x 4.8 IR Som 31 28.1 b x 25.0 a x 27.6 b x 2.9 IR Som 53 30.4 b x 31.2 c x 26.7 by 12.1 IR Som 73 28.1 b x 30.9 c y 28.0 c x 2.3 IR 64 24.0 a x 24.5 a x 21.6 a y 16.7 Gajamungkur 25.0 a x 26.5 ab x 26.7 c x 17.1
Keterangan : Angka yang diiukuti oleh huruf yang berbeda pada kolom yang sama (simbol a,b,c,d) serta baris yang sama (simbol x, y) pada karakter yang sama berarti berbeda nyata berdasarkan uji Jarak Berganda Duncan α =0,05. % P = (akhirawal)/awal x 100 %
pada pemberian PEG hingga 30 %. Genotipe IR Rad som 18, IR rad som 41, IR Rad som 53 dan IR Rad som 73. Genotipe IR Rad som 18, IR Rad som 63 dan IR som 73 nyata lebih tinggi di-bandingkan dengan varietas IR 64 (kontrol ), namun varietas
Gajahmung-kur (kontrol +) paling tinggi, sedangkan IR Som 31 dan IR Som 53 mempunyai tinggi tanaman yang paling pendek. Genotipe mutan yang diuji pada pe-nyiraman dengan larutan PEG dengan konsentrasi yang berbeda juga menun-jukkan pengaruh yang berbeda pada
239
jumlah anakan. IR Som 31, IR Som 53dan varietas IR 64 nyata tingkat pe-nurunnya dari tanpa penyiram PEG dengan penyiraman PEG 30 %, masing-masing mengalami penurunan sebesar 12.5 %; 20,6 dan 18.3 %. Genotipe IR Rad som 18, IR Rad som 41, IR Rad som 63 dan varietas Gajamungkur merespon kondisi cekaman keeringan melalui pemberian larutan PEG 30 % yang lebih baik. Masing-masing genotipe mutan juga me-nunjukkan jumlah anakan pada pe-nyiraman konsentrasi PEG yang sama maupun tanpa PEG. Karakter panjang daun pada berbagai genotipe mutan berpengaruh nyata dengan penyiraman PEG pada konsentrasi yang berbeda. Genotipe mutan IR Rad Som 63, IR som 31 dan IR som 73 dan varietas Gajah-mungkur merespon kondisi PEG kon-sentasri 30 % lebih baik, sedangkan genotipe mutan IR Rad som 41, IR som 53, dan varietas IR64 nyata mengalami penurunan panjang daun akibat pe-nyiraman PEG konsentrasi 30 %, dengan persentase penurunan masingmasing 18.4 %; 12.1 dan 16.7 %. Pengaruh ce-kaman kekeringan pada pemberian larutan PEG dalam media tanam pada pertumbuhan generatif genotipe mutan dan varietas pemban-ding
Pemberian larutan PEG ke dalam media tanam pada genotipe mutan dan variatas pembanding (kontrol) ber-pangaruh nyata pada karakter generatif yaitu panjang malai, jumlah gabah berisi dan jumlah gabah hampa (Tabel 2). Genotipe mutan IR Rad som 18, IR Rad som 41, IR Rad som memberi respon yang lebih baik dari pengaruh PEG. Penurunan panjang malai dari kon-sentrasi 0 ke konkon-sentrasi PEG 30 % yang tidak berbeda nyata, sedangkan genotipe IR som 31, IR som 51 dan varietas IR 64
memberikan pengaruh yang berbeda nyata dengan tingkat penurunan pan-jang malai berturutturut 10.5 % ; 5.6 dan 8.2 %. Varietas Gajahmungkur justru terjadi sebaliknya, yakni mengalami pe-ningkatan sebesar 12,8 %. Terdapat per-bedaan panjang malaidari masing-masing genotipe mutan pada konsentrasi PEG yang sama, namun pada umunya pemberian konsentrasi PEG menurun-kan panjang malai.
Pemberian larutan PEG hingga 30 % dalam media tanam dapat menurun-kan jumlah biji berisi. Genotipe IR Rad som 41, IR som 31, IR som 53 mengalami penurunan nyata lebih tinggi diban-dingkan dengan genotipe lainnya. IR 64 mengalami penurunan paling tingi (16,4 %), sedangkan varietas Gajah-mungkur justru mengalami pertambah-an gabah berisi dengan peningkatan 1.8 %. Jumlah gabah berisi bergam pada setiap kon-sentrasi PEG, pada konkon-sentrasi 0 % (tanpa penyiraman PEG), jumlah gabah berisi terbanyak pada IR Rad som 63 (118.3 biji ) nyata lebih tinggi diban-dingkan dengan IR 64 (98.6 biji) dan Gajahmungkur (58.3 biji) serta IR Radsom 41 (95.0 biji) dan IR som 31 (93.5 biji). Pemberian larutan PEG 30 %, memberikan jumlah gabah berisi nyata tertinggi pada genotipe IR Ra som 63 (112 biji) dan terendah pada varietas Gajamungkur (59.3 biji)
Pemberian larutan PEG 30 % me-nyebabkan meningkatnya persentase gabah hampa. Peningkatan gabah hampa tertingi yaitu pada genotipe IR Rad som 41 (30,5 %) menyusul genotipe IR Som 31 (30,5 %) dan varietas IR 64 (30,4 %), sedangkan yang paling rendah persen-tase peningkatan gabah hampanya adalah varietas Gajahmungkur (6.7 %).
240 Tabel 2. Pengaruh cekaman kekeringan terhadap pertumbuhan generatif genotipe
mutan dan varietas pembanding (IR 64 dan Gajamungkur)
Genotipe Mutan 0 15 30 Konsentrasi PEG (%) Penurunan (0 – 30) Panjang malai (cm) IR rad Som 18 24.3 b x 23.7 b x 23.9 b x 1.6 IR rad Som 41 23.0 ab x 24.5 bc x 22.3 a x 3.0 IR rad Som 63 24.9 bc x 24.6 bc x 24.2 ab x 2.8 IR Som 31 22.9 ab x 25.9 c y 20.5 a y 10.5 IR Som 53 26.1 c x 23.3 b y 24.6 bc y 5.6 IR Som 73 27.1 c x 23.7 b y 26.4 c x 2.5 IR 64 23.8 b x 22.5 ab x 21.9 a y 8.2 Gajamungkur 19.5 a x 19.4 a x 22.0 ab x 12.8
Jumlah gabah berisi (biji)
IR rad Som 18 109.0 c x 102.9 c x 105.6 c x 3.1 IR rad Som 41 95.0 b x 88.3 b x 80.5 b y 15.3 IR rad Som 63 118.3 b x 119.6 b y 112.1 c x 6.0 IR Som 31 93.5 b x 88.2 c y 80.1 b y 14.3 IR Som 53 99.2 bc x 71.5 d x 83.7 a y 15.6 IR Som 73 102.5 c x 105.6 x 99.2 b x 3.2 IR 64 98.6 b x 92.3 cy 82.4 b y 16.4 Gajamungkur 58.3 a x 57.3 a x 59.3 a x 1.8
Jumlah gabah hampa (biji)
IR rad Som 18 40.3 bc x 37.8 bc x 50.5 b x 20.3 IR rad Som 41 29.8 a x 38.8 c x 40.5 b x 26.5 IR rad Som 63 40.5 bc x 31.8 bc x 58.7 c x 31.0 IR Som 31 31.8 ab x 45.3 c x 45.7 bc x 30.5 IR Som 53 38.8 b x 33.6 b x 54.7 c y 29.2 IR Som 73 43.0 c x 46.8 c x 54.8 c y 21.5 IR 64 29.5 a x 24.0 b x 42.4 b y 30.4 Gajamungkur 23.5 a x 12.2 a y 25.2 a x 6.7 Bobot 100 Biji (g) IR rad Som 18 1.93 a x 1.99 b x 1.87 ab x 3.0 IR rad Som 41 1.99 a x 2.04 b x 1.81 a y 9.0 IR rad Som 63 1.97 a x 1.94 ab x 1.87 a y 4.8 IR Som 31 1.89 a x 2.00 b x 1.72 a y 8.8 IR Som 53 1.88 a x 1.94 ab x 1.79 a y 4.8 IR Som 73 2.02 b x 1.91 a x 1.92 b x 5.0 IR 64 2.04 b x 1.96 a x 1.69 a y 17.2 Gajamungkur 2.11 b x 1.93 a x 2.01 b x 4.7
Keterangan : Angka yang diiukuti oleh huruf yang berbeda pada kolom yang sama (simbol a,b,c,d) serta baris yang sama (simbol x, y) pada karakter yang sama berarti berbeda nyata berdasarkan uji Jarak Berganda Duncan α =0,05. % P = (akhirawal)/awal x 100 %
Jumlah gabah hampa masingmasing genotipe berbeda pada masingmasing konsentrasi PEG, Pada tanaman yang diberi PEG, jumlah gabah hampa
ter-tinggi dimiliki oleh IR som 73 (43,0 biji), berbeda nyata dengan jumlah gabah berisi genotipe mutan IR som 31 (31.8 biji) dan IR 64 serta Gajamungkur yang
241
mempunyai gabah paling hampa yang lebih rendah masingmasing 31.8 biji; 295 dan 23.5 biji. Namun pada pemberian PEG 30 %, jumlah gabah tertinggi pada genotipe mutan IR rad som 63 (58.7 biji) berbeda nyada dengan jumlah gabah genotipe mutan IR Rad som 41 (50.5) dan varietas IR 64 (42.4 biji) serta Gajah-mungkur (25.2 biji). Genotipe mutan yang ditanam pada media yang diberi larutan PEG berpengaruh terhadap bobot 100 biji (Tabel 2). Pemberian larutan PEG ke dalam media tumbuh konsentrasi 30 % berakibat menurunnya bobot biji genotipe mutan dan varietas pembanding. Penurunan bobot 100 biji tertingi pada genotipe IR Rad som 41 (9.0 %), IR Rad som IR som 31 (8.8 %) dan varietas IR 64 (17.2 %). Sedangkan genotipe IR Rad som 18, IR Rad som 63, IR som 53 dan IR som 73 dan varietas Gajamungkur penurunannya tidak signifikan. Penurunan bobot 100 g terendah terjadi pada genotipe IR Rad som 18 (3.0 %) dan varietas gajamungkur (4.7 %). Bobot 100 biji gabah relatif sama untuk genotipe IR som 73 (2.02 g), varietas pembanding IR 64 (2.04 g) dan Gajamungkur (2.02 g), demikian juga bobot genotipe mutan lainnya menun-jukkan bobot 100 biji yang relatif sama. Pemberian larutan PEG 15 %, genotipe IR Rad som 41 dan IR Rad som 31 mem-punyai bobot nyata lebih tinggi dari varietas pembanding IR 64 dan Gaja-mungkur. Pada pemberian larutan PEG 30 %, genotipe IR 64 mem-puyai bobot 100 biji paling rendah (1,69 g). Seperti halnya karakter jumlah gabah berisi dan jumlah gabah hampa, bobot 100 biji gabah merupakan salah satu bagian
penentu dari produksi gabah. Bobot gabah yang tinggi yang yang disertai dengan rendahnya jumlah gabah yang hampa atau tingginya biji gabah berisi serta banyaknya jumlah anakan produktif, akan bertambahnya hasil gabah per satuan luas.
Pengaruh Cekaman Kekeringan terha-dap akumulasi prolin
Hasil analisis prolin menunjukkan bahwa genotie mutan yang ditaman pada media yang diberi larutan PEG nyata pengaruhnya terhadap kandungan prolin dalam jaringan tanaman. Aku-mulasi prolin lebih meningkat pada per-lakuan pemberian larutan PEG 30 %. Besarnya peningkatan akumulasi prolin beragam berdasarkan genotipe mutan (Tabel 4). Genotipe mutan IR Rad som 18, IR Rad som 63, IR som 73 serta varietas Gajamungkur peningkatnnya nyata lebih tinggi masingmasng 30.3 %, 27.19, 39.2 % dan Gajamungkur 51.3 %. Sedangkan yang paling rendah pening-katannya masingmasing IR som 31 (12.0 %) dan IR 64 (15.8 %). Genotipe mutan dan varietas pembanding juga mem-berikan respon yang berbeda berdasar-kan konsentasri larutan PEG yang diberikan. Varietas IR 64 sebagai padi sawah mengalami peningkatan kan-dungan prolin relatif sama dengan genotipe IR som 31.Air merupakan pem-batas utama untuk produksi tanaman di lahan kering. Cekaman kekeringan sangat tidak di-inginkan dalam budi-daya tanaman karena dapat meng-hambat pertumbuhan dan produksi tanaman.
242 Tabel 2. Pengaruh cekaman kekeringan melalui pemberian larutan PEG ke dalam media tanam terhadap kandungan prolin dalam jaringan tanaman genotipe mutan dan varietas pembanding (IR 64 dan Gajamungkur)
Genotipe Mutan Konsentrasi PEG (%) Ratarat a Peningkat an % (0 – 30) 0 15 30 IR rad Som 18 420.70 cx 544.68 cx 548.30 cy 504.5 30.3 IR rad Som 41 267.30 ax 209.80 ax 326.04 ax 267.7 22.0 IR rad Som 63 334.03 bcx 345.00 bx 469.99 by 391.7 27.19 IR Som 31 251.23 ax 237.00 ax 281.89 bx 256.3 12.0 IR Som 53 277.15 ax 193.74 ax 327.90 ax 272.6 25.3 IR Som 73 304.20 abx 324.83 bx 423.50 by 350.8 39.2 IR 64 240.00 ax 323.27 bx 307.11ax 305.3 15.8 Gajamungkur 289.00 ax 256.70 ax 354.34 ay 256.9 51.3
Keterangan : Angka yang diiukuti oleh huruf yang berbeda pada kolom yang sama (simbol a,b,c,d) serta baris yang sama (simbol x, y) pada karakter yang sama berarti berbeda nyata berdasarkan uji Jarak Berganda Duncan α =0,05. % P = (akhirawal)/awal x 100 %.
Cekaman kekeringan berpengaruh ter-hadap aspek pertumbuhan tanaman meliputi karakter anatomis, morfologis, fisiologis dan biokimia tanaman (Raper dan Krapmer, 1987). Pada fase pertum-buhan vegetatif, ketersediaan air ber-pengaruh terhadap menurunnya ke-cepatan fotosintesis dan luas daun. Ta-naman yang terkena cekaman kekering-an menyebabkkekering-an po-tensial air daun me-nurun, pembentukan klorofil terganggu (Alberte et al., 1977) dan struktur kloroplas mengalami dis-integrasi (Van Doren dan Reicosky, 1987).
Pengujian sifat toleransi dapat diuji dengan menggunakan larutan PEG. Penggunaan larutan PEG diharapkan untuk mendapatkan tekanan seleksi yang homogen untuk masingmasing genotipe mutan yang dihasilkan dari iradiasi sinar gamma sehingga kesalahan identifikasi individu yang peka sebagai toleran cekaman kekeringan dapat
di-hindari. Secara umum pengaruh cekam-an PEG secara nyata menghambat per-tumbuhan tanaman. Larutan PEG kon-sentrasi 30 % dapat melakukan ham-batan pertum-buhan yang lebih besar, namun genotipe mutan IR Rad 18, IR Rad som 63 dan IR som 73 dapat me-respon kondisi cekaman yang diakibat-kan pengunaan larutan PEG dalam media tumbuh tanaman. Hal ini dapat dilihat dari penurunan tingi tanaman, jumlah anakan, dan panjang daun (Tabel 1). Tanaman yang toleran terhadap cekaman PEG dapat melakukan me-kanisme toleransi terutama melalui per-tumbuhan akar. Tanaman yang bergejala kerusaka daun yang lebih berat, dapat disebabkan karena ketidak mampuan akar untuk mensuplai air pada daun tanaman. Akar tanaman tidak mampu untuk mensuplai air ke daun ketika jumlah dan panjang akar tidak seban-ding lagi untuk dapat mengikat air
ke-243
tika ada tekanan PEG. Penggunaan PEG sebagai cekaman osmotikum dapat mengurangi pemanjangan dan ekspansi sel tanaman (Sakurai et al., 1987; Taiz, 1984). Oleh sebab itu semua genotipe mutan mengalami hambatan pertum-buhan, namun hambatannya tergantung dari sifat ketahanan yang dimiliki oleh tanaman. Adanya sifat toleransi yang dimiliki oleh genotipe mutan terhadap tekanan seleksi PEG merupakan ekspresi toleransi yang ditimbulkan dari genotipe dalam upaya melawan cekaman ke-keringan. Sifat tersebut, ditimbulkan dari proses mutasi melalui penggunaan iradiasi sinar gamma.
Hasil penelitian pengunaan larut-an PEG sebelumnya telah blarut-anyak diteliti sperti pada tanaman kedelai (Ridwan dan Darsono, 2004) dan tanaman kacang tanah (Hermon, 2006). Keduanya meng-gunakan PEG dalam bentuk larutan konsentrasi 30 % dalam media polibag untuk melakukan penapisan genotipe yang toelarn cekaman dengan karakter pertumbuhan tinggi tanaman dan jum-lah cabang. Kosentrasi PEG 30 % dapat menekan pertumbuhan awal tanaman (kecambah) dan tingi tanaman, (Lestari, 2006). Genotipe yang toleran dapat menekan laju penurunan pertumbuhan awal akibat tekanan seleksi konsentrasi PEG yang lebih tinggi (Mc Donald et al., 1988). Penggunaan larutan PEG juga digunakan sebagai penapisan ketahanan kekeringan secara dini dengan meman-faatkan benih utuh (MolfeBalch et al., 1996; Mackill et al., 1996). Genetipe IR Rad som 18, IR Rad som 63 dan IR som 73 dapat diduga sebagai genotipe yang lebih toleran. Keragaman pertumbuhan vegetatif genotipe mutan, disebabkan karena terjadinya perubahan gen akibat penggunaan sinar gamma.
Tanaman yang lebih toleran terhadap cekaman PEG menghasilkan pertumbuhan tanaman yang lebih baik dibanding dengan tanaman yang peka. Tanaman yang toleran mampu me-lakukan fotosintesis dan fotosintat yang dihasilkan akan lebih banyak, dan se-lanjutnya fotosintat tersebut segera didistribusikan ke seluruh bagian tanam-an. Akumulasi dari fotosintat akan menghasilkan pertumbuhan generatif yang lebih baik. Genotipe mutan IR Rad som 18 , IR rad som 63, dan IR som 73 dapat mengakulasi assimilat yang lebih baik dibandingkan genotipe lainnya, dan varietas IR 64. Varietas Gajamungkur sebagai tanaman ladang juga meng-akumulasi assmilat lebih baik dalam kondisi tercekam. Hal tersebut dapat dilihat dari respon tanaman dengan penurunan karakter panjang malai, jumlah gabah berisi, jumlah gabah hampa serta bobot 100 biji dengan ting-kat penurunan yang lebih rendah (Tabel 2).
Genotipe mutan dan varietas pembanding (IR 64 dan Gajahmungkur) diawal pertumbuhannya mengalami nekrotis yang diindeks melalui per-sentase kerusakan daun. Hanya genotipe mutan IR rad som 18 dan IR som 73 yang dapat menekan laju kerusakan. Hal tersebut diperliahatkan dari penurunan persentase kerusakan yang lebih kecil, masingmasing sebesar 66.7 % dan 49.5 % (Tabel 3). Namun demikian, pengaruh PEG terhadap persentase daun meng-gulung mengalami peningkatan lebih besar 80 %, kecuali varietas Gajah-mungkur (78.1 %). Terjadinya kerusakan daun yang diakibatkan cekaman ke-keringan oleh PEG, berhubungan dengan kurangnya suplai air dari akar ke pucuk. Dilain pihak, air dalam media
244 tanaman tidak tidak berada dalam
kekurangan air. Pemberian larutan PEG ke dalam media tanam menyebabkan kondisi tanaman mengalami kelayuan (daun menggulung). Hal tersebut me-nunjukkan bahwa PEG mengikat air sehingga air menjadi tidak tersedia bagi tanaman, menyebabkan tanaman meng-alami cekaman kekeringan. Menurut Verslues et al. (2006), PEG dapat diguna-kan unutuk meniru potensial air tanah atau tingkat cekaman kekeringan pada tanah, sehingga PEG sangat baik diguna-kan untuk simulasi cekaman kekeringan.
Toleransi tanaman terhadap ce-kaman kekeringan juga melibatkan akumulasi senyawa yang dapat me-lindungi sel dari kerusakan yang terjadi pada saat potensial air rendah (Jensen et al. 1996). Prolin memegang peranan penting untuk toleransi terhadap cekam-an kekeringcekam-an (Kim cekam-and Jcekam-anick, 1991; Pruvot et al., 1996; Nambara et al., 1998; Hanson et al., 1979). Hasil analisis prolin yang diambil dari jaringan daun, menun-jukkan bahwa penggunaan larutan PEG 30 % dapat meningkatkan akumumulai prolin. Terdapat kecen-derungan bahwa kadar prolin meningkat akibat cekaman kekeringan. Varietas IR 64 meng-aku-mulasi prolin lebih rendah dibanding-kan dengan genotipe mutan yang diuji, sedangkan varietas Gajamungkur meng-akumulasi prolin paling tinggi (51.0 %) lebih tinggi dari tanpa PEG dengan PEG 30 % (Taebl 4). Genotipe IR Rad som 18, IR Rad som 63 dan IR som 73 merupakan genotipe yang meng-akumulasi prolin secara signifikan dengan persentas peningkatan lebih tinggi.
KESIMPULAN
Cekaman kekeringan melalui pemberian larutan PEG ke dalam media tanam umumnya menghambat pertumbuhan vegetatif dan generatif genotipe padi mutan dan varietas pembanding. Ge-notipe mutan IR rad som 18, IR som 73 dan IR som 63 merespon cekaman lebih baik dengan penurunan karakter vege-tatif (tinggi tanaman jumlah anakan, panjang daun) dan karakter generatif (panjang malai, jumlah gabah berisi, jumlah gabah hampa, dan bobot 100 biji) nyata lebih rendah dibandingkan dengan genotipe mutan IR som 31, IR som 53 dan varietas pembanding IR 64 dan Gajahmungkur. Genotipe mutan IR rad som 18, IR som 73 dan IR som 63 meng-akumulasi prolin dalam jaringan tanam-an lebih tinggi pada kondisi cekamtanam-an kekeringan (PEG 30 %).
UCAPAN TERIMA KASIH
Ucapan terima kasih disampaikan kepada bapak Direktur Direktorat Penelitian dan Pengabdian Masyarakat (D-P2M) DIKTI, Kementrian Pendidikan Nasional atas bantuan dana penelitian yang telah diberikan melalui program Hibah Kompetitif Penelitian Sesuai Proritas Nasional tahun 2010. Ucapan terima kasih juga disampaikan kepada Dr.Ir Endang G.L, MS atas bantuan penyediaan benih genotipe padi mutan hasil iradiasi sinar gamma.
245
DAFTAR PUSTAKA
Alberte, R.S, J.P. Thomber dan E.L. Fiscus. 1977. Water stress effect on the content and organization of chlorophyll and bundle sheath chloroplast of maize. Plant Physiol. 59: 351-352
Bates, L.S, R.P. Waldren dan I.D. Teare. 1973. Rapid determination of free proline for water stress studies. Plant and Soil 39: 205–207.
Golakiya, B.A. 1993. Drought response of groundnut. Identifikacation of critical growth stages most susceptible to water sress. Advance in Pant Sci. 6(1): 20-27.
Hanson, A.D dan W.D. Hitz. 1982. Metabolic responses of plant water deficit. Ann. Rep.Plant Physiol. 33 : 163–203.
Hermon, A.F. 2006. Efektifitas Seleksi In Vitro Berulang untuk Mendapat-kan Plasma Nutfah Kacang Tanah yang Toleran terhadap Cekaman Kekeringan dan Resisten terhadap Penyakit Busuk Batang Sclerotium rolfsii [Disertasi]. Sekolah Pasca Sarjana, Institut Pertanian Bogor. p.183
Kadir, A., H.S. Surjono, dan I. Mariska, 2007. Pengaruh radiasi sinar gamma pada pertumbuhan dan keragaman planlet tanaman nilam. J. Agrobiogen 3 (1): 24-31
Kim, Y.H dan J. Janick. 1991. Absisic acid and prolin improve desiccation tolerance and increase fatty acid content of cerely somatic embryos. Plant Cell Tiss. and Org. Cult. 2(4): 83–89.
Lestari, E.G., 2006. Identifikasi somaklon padi Gajahmungkur, Towoti dan IR 64 tahan kekeringan
meng-gunakan Polyethylene glycol. Bol. Agron 34(2): 71-78.
Mariska, I., Hobir, E.Gati dan Seswita. 1998. Peningkatan Keragaman genetik tanaman nilam melalui kultur kalus dan radiasi. Per-temuan aplikasi isotop dan radiasi. Badan Tenaga Atom Nasional, Jakarta 9 – 10 Januari 1997. p.17 Mc Donald, M.B., C.W.Verteuci dan E.E.
Roos. 1988. Soybean seed imbibit-ion : water absorbtimbibit-ion by seed parts. Crop Sci. 28(6): 933-997
MolfeBalch, E.P., M.Gidekel, M. Segura Nieto, L.H. Estrella dan N. Ochoa Aljo. 1996. Effect of water stress on plant growth and root proteins in three cultivar of rice (Oriza sativa) with different levels of drought tolerance. Physiol Plant 96: 284-290.
Nambara, E, H. Kawaide, Y. Kamiya dan S.Naito. 1998. Characterization of Arabidopsis thaliana mutans has a defect in ABA accumulation : ABAdependent and ABA indepen-dent accumulation of free amino acid during dehydration. Plant Cell Physiol 39: 853–958.
Pruvot, G, J. Massimino, G. Peltier dan P. Rey. 1996. Effect of low tem-peratur, high salinity and exogenous ABA on the synthesis of two chloroplastic droughtinduced protein in Solanum tuberosum L . Physiol. Planta. 97: 123–131.
Raper, C.D dan P.J. Kramer. 1987. Stress physiology. Di dalam : Wilcox JR, editor.Soybean: Improvement, Pro-duction and Uses. 2nd edition. New York, American Society of Agronomy, Inc. p. 589 – 625.
246 Sakarvadia, H.L. dan B.S. Yadav. 1994.
Effect of water stress at difference growth phases of groundnut on yield and nutrient absorbtion. J. of The Indian Society of Soil Sci. 42 (1): 147-149.
Sakurai, N., S.Tanaka dan S. Kuraishi. 1987. Changes in wall poly-sacharides of squash (Cucurbita maxima Duch.) hypocotyls under water stress condition. Plant Cell Physiol. 28: 1059-1070.
Samullah, M.Y. dan Drajat. 2001. Toleransi beberapa genotip padi gogo terhadap cekaman kekering-an. Penelitian Pertanian Tanaman Pangan 20 (1): 1921.
Sudarsono, A. Ridwan dan H. Aswidinnoor. 2004. Toleransi kultivar kacang tanah terhadap cekaman kekeringan pada fase generatif serta kandungan prolin dan dan gula total. J. Penelitian Pertanian 3(1): 5062
Taiz, L. 1984. Plant cell expansion : regulation of cell wall mechanical properties. Annu. Rev. Plant Physiol. 35: 585-657
Van Doren Jr. DM, dan D.C. Reicosky. 1987. Tillage and irrigation. In : Wilcox, editor. Soybean : improve-ment, production and uses. 2nd edition. New York, American Society of Agronomy, Inc.
Verslues, PE, M. Agarwal, K.S. Agarwal dan J. Zhu. 2006. Methods and conceps in quantiying resistance to drought, alt and freezing abiotic stress that affect palnt water status. The Plant J. 45: 523-539.
