Pembentukan dan Perkembangan biji Perkembangan biji
Seed formation and development
The formation of the seed is part of the process of reproduction in seed plants, the
spermatophytes, including the gymnosperm and angiosperm plants.
Seeds are the product of the ripened ovule, after
Seeds are the product of the ripened ovule, after
fertilization by pollen and some growth within
the mother plant.
Penyerbukan, atau polinasi (dari bahasa Inggris, pollination cf. pollen,
"serbuk sari"), adalah jatuhnya polen (serbuk sari) di kepala putik.
Kepala putik yang telah masak biasanya mengeluarkan lendir yang
mengandung larutan gula dan zat-zat lain (protein, mis) yang diperlukan untuk perkecambahan polen.
Jika polen jatuh diatas kepala putik maka dalam keadaan normal ia akan menyerap cairan yang dihasilkan oleh putik, kemudian akan
menggembung dan berkecambah.
menggembung dan berkecambah.
Pada saat itulah salah satu pori pada dinding luar polen akan pecah.
Oleh karena butir polen terus menerus menyerap cairan dari kepala putik maka volume nya makin bertambah besar dan isi polen
(protoplasma+dua buah inti) yang terbungkus oleh selaput yang tipis dan lunak dapat keluar melalui pori yang telah pecah sebagai tabung polen ( pollen tube ).
Chemocyanin, a small basic protein from the lily stigma, induces pollen tube chemotropism (Kim et al., 2003)
This extracellular fluid, the so-called stigma exudate, mostly contains water, sugars, lipids and proteins,1 but other compounds such as phenols, amino acids, ROS/RNS and Ca2+ ions are also present in phenols, amino acids, ROS/RNS and Ca2+ ions are also present in measurable amounts. (Rejon et al., 2014)
SEM of opium poppy pollen grainFalse-colour scanning electron micrograph (SEM) of pollen grains germinating on the stigma of the opium poppy, Papaver somniferum. Eight pollen grains are seen, clustered around a finger-like projection, part of the opium flowers stigma. Several pollen tubes are visible, notably the one encircling the top of the stigma before it grows down towards the base of the flower. The pollen grain at bottom right has not germinated; it retains the surface furrow characteristic of the species. Once
germination occurs, the grain swells & the furrow disappears. At least 5 of the grains have germinated & will give rise to 5 seeds.
Magnification: x350 at 6x4.5cm size. Reference: MICROCOSMOS, figure 4.35, page 83.
Sebelum berkecambah, tiap butir polen mengandung dua buah inti yang disebut inti vegetatif dan inti generatif.
Pada waktu mulai berkecambah, inti generatif (disebut juga inti sperma) membelah diri sehingga dalam tabung polen
terdapat dua buah inti sperma ( sperm nuclei ) dan sebuah inti vegetatif ( tube nucleus ).
Pertumbuhan tabung polen diatur seluruhnya oleh inti vegetatif, sedangkan tugas dari kedua inti sperma adalah melakukan pembuahan didalam bakal biji.
Polen yang berkecambah di atas kepala putik akan tumbuh memanjang ke bawah dan masuk ke dalam saluran tangkai
putik (carnalis stylinus) menuju ruang bakal buah (ovarium) sampai ujungnya menyentuh kandung embrio (saccus embrionalis/embryo sac).
Gerakan pertumbuhan tabung polen ini dikendalikan oleh inti vegetatif.
Pada umumnya pertumbuhan tabung polen di dalam saluran tangkai putik berjalan lambat.
putik berjalan lambat.
Untuk mencapai ruang bakal buah, biasanya memerlukan waktu 5- 60 jam; kadang-kadang dapat mencapai 5 hari atau lebih tergantung jenis tumbuhannya.
Pollen tubes grow much faster and longer in the pistil than in
germination medium. The in vivo pollen tubes of Lilium longiflorum are able to travel the long stylar (approx. 10 cm) to reach the ovules in 3 d, while the in vitro pollen tubes grow only up to approx. 5 mm and cease growth within a day.
Pembuahan
Pembuahan terjadi di dalam kantong embrio (embryo sac).
Bakal biji yang telah masak mengandung delapan buah inti (nuclei) , yang letaknya telah teratur dalam tiga kelompok sebagai berikut:
1. kelompok I, terdiri atas 1 inti sel telur + 2 inti sinergid, yang 1. kelompok I, terdiri atas 1 inti sel telur + 2 inti sinergid, yang
didalam kandung embrio terletak dibagian ujung dekat mikropile.
2. kelompok II, terdiri atas 2 inti polar, terletak dibagian tengah dari kandung embrio.
3. kelompok III, terdiri atas 3 inti antipodal, terletak dibagian ujung lainnya dari kandung embrio, yaitu pada jarak yang paling jauh dari inti sel telur atau mikropile (dekat chalaza)
Setelah dapat masuk ke dalam ruang bakal buah, bagian ujung tabung polen bergerak menuju ke arah salah satu bakal biji.
Tabung polen dapat menyentuh nuclleus melalui mikropile, kemudian masuk kedalam jaringan tersebut sampai ujung kandung embrio.
Begitu ujung tabung polen berhasil masuk ke dalam embryo sac, inti vegetatif dianggap telah menyelesaikan tugasnya.
Setelah menyelesaikan tugasnya, inti vegetatif kemudian mati (lisis) dan melebur bersama protoplasma yang berada dalam tabung polen.
dan melebur bersama protoplasma yang berada dalam tabung polen.
Sementara itu, kedua inti sperma telah masuk ke dalam kandung embrio untuk melakukan pembuahan.
Salah satu inti sperma meleburkan diri dengan inti sel telur dan
menjadi sebuah zigot,sedangkan inti sperma yang kedua bergabung dengan dua inti polar untuk kemudian membangun jaringan
endosperm.
Peleburan diri antara inti sperma dengan inti sel telur disebut pembuahan ( fertilization ).
Peristiwa ini disebut pembuahan ganda karena didalam
kandung embrio terjadi dua macam pembuahan, yaitu antara inti sperma dengan inti sel telur dan inti sperma dengan kedua inti polar.
Tiap butir serbuk polen hanya dapat membuahi satu bakal biji.
Tiap butir serbuk polen hanya dapat membuahi satu bakal biji.
Dengan demikian, bakal buah yang berisi banyak bakal biji memerlukan banyak butir polen untuk pembuahan.
Double Fertilization of cells leads to seed formation
Pembuahan akan berjalan lancar bila polen dan inti sel telur dalam keadaan sehat dan subur (fertile).
Polen harus mempunyai daya tumbuh tinggi, sedangkan kepala putik harus mempunyai medium yang baik untuk perkecambahan dan pertumbuhan polen selanjutnya.
Gagalnya pembuahan dapat disebabkan oleh beberapa faktor, Gagalnya pembuahan dapat disebabkan oleh beberapa faktor, yaitu karena polen dan sel telurnya mandul (sterile) atau polennya tidak sesuai untuk bergabung dengan sel telur
(ketakserasian/ incompatible). - tabung polen tidak berkembang, tidak ada kecukupan hormon, dsb.
Dalam kandung embrio, hanya tiga buah inti yang mengambil bagian dalam pembuahan.
Lima inti lainnya, yang tidak mengalami pembuahan, akan segera mati setelah proses pembuahan berakhir.
Setelah terjadi pembuahan, bakal buah bersama dengan bagian- bagian lainnya akan tumbuh menjadi besar sambil mengalami perubahan bentuk seperti:
1) inti sel telur akan menjadi zigot, 1) inti sel telur akan menjadi zigot,
2) dua buah inti polar menjadi endosperm,
3) inti bakal biji menjadi perisperm (perispermium),
4) selaput dalam dari bakal biji menjadi kulit biji sebelah dalam (tegmen),
5) selaput luar dari bakal biji menjadi kulit bakal biji sebelah luar(testa),
6) bakal biji menjadi biji,
7) daun buah menjadi kulit buah, serta 8) bakal buah menjadi buah.
Zigot yang terjadi sebagai hasil peleburan diri antara inti sel telur dengan inti sperma, kemudian akan
tumbuh menjadi embrio.
Embrio adalah calon tanaman yang masih kecil di
dalam biji dan mempunyai bakal akar (radicula), bakal
dalam biji dan mempunyai bakal akar (radicula), bakal
batang(caucaliculus), serta bakal tunas (plumula).
Embrio yang terbentuk dapat mempunyai satu atau dua helai keping (cotyledon), tergantung jenis tanaman.
Pada tanaman yang berkeping dua (dicotyledon), bakal akarnya dapat tumbuh menjadi akar tunggang.
Pada tanaman berkeping satu(monocotyledon) akarnya akan mati Pada tanaman berkeping satu(monocotyledon) akarnya akan mati pada waktu perkecambahan biji dan sebagai gantinya terbentuklah sejumlah akar akar serabut yang tumbuh pada pangkal batang.
Bakal buah yang dalam waktu 3-4 minggu belum menunjukkan pertumbuhan atau tidak menjadi besar biasanya akan lekas gugur.
Endosperm yang terjadi karena penggabungan diri antara inti sperma dan dua inti polar; akan membelah berulang kali dan tumbuh menjadi jaringan besar.
Endosperm berisi zat makanan (nutritive tissue) untuk pertumbuhan Endosperm berisi zat makanan (nutritive tissue) untuk pertumbuhan embrio.
PERKEMBANGAN ENDOSPERM
Endosperm tumbuh dan berkembang lebih dahulu dibandingkan pertumbuhan dan perkembangan embrio.
Endosperm kaya akan cadangan makanan.
Cadangan makanan tersebut digunakan untuk pertumbuhan dan perkembangan embrio.
Pada sebagian besar tumbuhan monokotil, endosperm berisi cadangan makanan yang dapat digunakan sampai terjadinya perkecambahan.
Pada beberapa tumbuhan dikotil, cadangan makanan ditranslokasikan ke kotiledon (keping lembaga) sebelum biji tumbuh dan berkembang lebih lanjut.
PERKEMBANGAN EMBRIO
Pertumbuhan dan perkembangan embrio diawali dengan pembelahan zigot secara mitosis menghasilkan sel basal dan sel terminal.
Sel basal berkembang menjadi suspensor.
Suspensor berfungsi sebagai penghubung antara embrio dan kulit bakal biji, serta mengalirkan nutrien dari tumbuhan induk atau dari
endosperm.
Sel terminal berkembang menjadi proembrio yang melekat pada suspensor.
Kotiledon mulai berkembang membentuk tonjolan pada proembrio yang juga diikuti perkembangan embrio.
Embrio berkembang membentuk ujung batang dan ujung akar.
STRUKTUR BIJI YANG MATANG
Selama pematangan, embrio telah berhenti berkembang, dan biji
mengalami pengurangan kandungan air sampai tersisa 5%-15% dari berat biji.
Biji yang matang mengandung embrio yang dikelilingi kotiledon, endosperm, atau keduanya; dan dilindungi oleh kulit biji.
Pada biji dikotil, umumnya terdapat sepanag kotiledon.
Pada biji dikotil, umumnya terdapat sepanag kotiledon.
Pada tumbuhan monokotil hanya terdapat satu kotiledon.
Kotiledon pada beberapa tumbuhan monokotil disebut skutelum.
Embryo Development
TORPEDO
GLOBULAR HEART MATURATION
EMBRYO SAC
Tissues/Compartments Studied
Throughout Arabidopsis Seed Development
(All images were illustrated by Meryl Hashimoto)
Hand cut sections of E2748 mutant and wild-type seeds harvested from the same pod at different developmental stages. e, embryo; v, endospermal vacuole; sc, seed coat.
Ljudmilla Borisjuk et al. Development 2002;129:1595-1607
© 2002.
SEED DEVELOPMENT
Seed development comprises two major phases: embryo development and seed maturation.
Embryogenesis, which is a morphogenesis phase, starts with the formation of a single-cell zygote and ends in the heart stage when all embryo
structures have been formed (Mayer et al., 1991).
It is followed by a growth phase during which the embryo fills the seed sac (Goldberg et al., 1994).
(Goldberg et al., 1994).
At the end of the embryo growth phase, cell division in the embryo arrests (Raz et al., 2001).
Hereafter, the seed, containing a full sized embryo, undergoes maturation during which food reserves accumulate and dormancy and desiccation tolerance develops (Goldberg et al., 1994).
Seed development, arrest and germination
Multiple hormone controls (Fig. 16.10)
CK, GA & IAA correlated with rapid cell division and differentiation ABA promotes arrest and dormancy
– Via dehydration & inactivates many receptors
At maturation, arrest occurs– embryo inactive and seed dehydrated
From: Late seed maturation: drying without dying
J Exp Bot. 2016;68(4):827-841. doi:10.1093/jxb/erw363
J Exp Bot | © The Author 2016. Published by Oxford University Press on behalf of the Society for Experimental Biology. All rights reserved.
For permissions, please email: [email protected]
Relative importance of the three phases of seed development.
Data are taken from the literature showing the evolution of fresh and dry weight and water content during seed development.
The switch from embryogenesis to seed filling is defined as the onset of the increase in dry weight. Late seed maturation starts when seed filling ceases. Seed development is considered to be terminated when seed moisture content is less than 20%. Data are from Ellis et al., 1993 (1); Bartels et al., 1988 (2); Hay et al., 2010 (3); Welbaum and Bradford, 1988 (4); Zanakis et al.,
2010 (3); Welbaum and Bradford, 1988 (4); Zanakis et al., 1994 (5); Sinniah et al., 1998 (6); Hay and Probert,
1995 (7); Chatelain et al., 2012 (8); Sanhewe and Ellis, 1996 (9); Gray et al., 1988 (10); Kermode and Bewley 1985 (11); Guillon et al., 2012 (12); Ellis and Pieta Filho, 1992 (13); Demir and Ellis, 1992(14); Jayasuriya et al., 2007 (15); Galau et al., 1987 (16); Rodríguez et al.,
2013 (17); Baud et al., 2002 (18); Fischer et al., 1988 (19); Still and Bradford, 1998 (20).
Main physiological and biochemical events related to seed filling and the acquisition of longevity during late seed maturation are
overlapping in Medicago truncatula (above) in contrast to Arabidopsis thaliana (below). The broken line indicates the loss of water during development. DT, desiccation tolerance; EMB, embryogenesis; P50, half-life of viability loss during storage; RFO, raffinose family
half-life of viability loss during storage; RFO, raffinose family oligosaccharide content. Adapted from Righetti et al.(2015).
Parthenocarpy and Apomixis
Plants produce fruits and seeds following pollination and fertilization.
But, there are other ways fruits and seeds are produced.
Parthenocarpy is the formation or development of fruit without fertilization.
Apomixis, on the other hand, is the formation of seeds without Apomixis, on the other hand, is the formation of seeds without fertilization.
The difference between the fruits developed naturally and through parthenocarpy is that the fruits formed through parthenocarpy are seedless.
They are known as seedless.
Parthenocarpy is a form of asexual reproduction seen in flowering plants.
It is found naturally in plants like banana and can also be induced artificially using growth regulators.
Parthenocarpy is being increasingly used to produce seedless fruit varieties today because of the high quality and consistency in the yield.
yield.
In parthenocarpy, the ovary is stimulated even without pollination and thus fruit development begins without fertilization.
This is common in plants that have no ovary or plants that have lost their ability to reproduce sexually due to a mutation.
Apomixis
While parthenocarpy is the formation of fruit without fertilization, apomixis is the formation of seeds without fertilization.
In a natural flow of biological processes, pollination is the first step in the formation of a fruit and seed.
The subsequent steps include cell divisions and fertilization.
But, in this case, there is no meiotic division and fertilization of the But, in this case, there is no meiotic division and fertilization of the gametes to form a zygote.
The entire process is cut short and seed formation occurs by the way of apomixis.
It can be of two types:
Sporophytic – In this type, apomixis occurs from the diploid sporophyte Gametophytic – In this type, apomixis occurs from the haploid
gametophyte
Since apomixis involves the formation of seeds without syngamy, all the seeds are genetically similar. Therefore, it can be used in vegetative propagation.
Similarities and Differences
We have understood about parthenocarpy and apomixis individually, but let us understand the similarities and difference between the two.
Similarities
In both apomixis and parthenocarpy, there is no fertilization involved. So, both produce offsprings similar to parents. In both cases, there is no chance of diversity in genes.
Since both the types of phenomenon do not involve fertilization, they are both used as asexual means or vegetative propagation methods. Though both methods used as asexual means or vegetative propagation methods. Though both methods are asexual, they still use the sexual organs of the plant- the ovary and the ovules.
Differences
Both apomixis and parthenocarpy are asexual modes of reproduction, apomixis is the formation of seeds whereas parthenocarpy is the formation of fruits without fertilization.
Apomixis produces genetically identical mother cells whereas parthenocarpy produces genetically identical offsprings.
Apomixis is seen in angiosperms and gymnosperms but parthenocarpy is seen in plants and animals. Parthenocarpy in animals is called as parthenogenesis.
Apomiksis adalah suatu bentuk reproduksi non-seksual pada tumbuhan melalui biji.
Pada apomiksis, kecambah(-kecambah) muncul dari biji tetapi bukan berasal dari embrio (lembaga), melainkan dari jaringan maternal (asal tetua betina).
Akibatnya, secara genetik tumbuhan-tumbuhan baru yang muncul adalah identik dengan tetua betinanya (klon).
Walaupun demikian, sekarang ditemukan kasus "apomiksis jantan"
yang terjadi pada sejenis sipres (Cupressus dupreziana).[1]
Kasus apomiksis banyak terjadi pada tumbuhan tropika.
Beberapa varietas manggis dan kerabatnya (marga Garcinia) dapat memperbanyak hanya melalui apomiksis.
Contoh tumbuhan lain yang diketahui memiliki perilaku ini adalah berbagai jenis jeruk dan duku.
The endosperm of orchids is nuclear. In certain cases double fertilization does not occur and the endosperm does not form. The degree of endosperm development and degeneration differs between taxa. The data of some authors indicate that endosperm reduction in orchids is indicate that endosperm reduction in orchids is directly dependent on the degree of embryo reduction and/or on the degree of suspensor development (Teryokhin and Kamelina, 1969, 1972; Teryokhin, 1977).
