1 A. Latar Belakang
Beras merupakan bahan pangan yang dikonsumsi sebagian besar penduduk dunia khususnya di negara-negara berkembang di Asia, Afrika dan Amerika Latin termasuk di Indonesia, dan sekitar separuh penduduk dunia menggunakan beras sebagai makanan pokok. Berkurangnya lahan pertanian, meningkatnya salinitas tanah, timbulnya resisten hama dan penyakit terhadap pestisida akan mengurangi produksi beras. Untuk memenuhi kebutuhan makanan serta laju pertumbuhan penduduk di Asia yang cukup tinggi, maka produksi beras harus ditingkatkan untuk menghindari kekurangan pangan (Hao and Lin, 2010; Ashikari and Sakamoto, 2008). Beras kaya kandungan karbohidrat sebagai sumber kalori (Ashikari and Sakamoto, 2008), selain itu beras hitam memiliki karakteristik warna kulit bijinya ungu kehitaman yang banyak mengandung antosianin yang bermanfaat sebagai antioksidan (Zhang et al., 2006; Rahman et al., 2013). Intensitas warna kulit biji pada padi hitam bervariasi dari ungu kehitaman hingga ungu muda yang ditentukan secara genetik (Rahman et al., 2013). Tanaman padi hitam merupakan varietas lokal yang memiliki umur panen yang cukup panjang dibandingkan dengan beberapa padi unggul lainnya.
Tantangan utama untuk meningkatkan produksi padi adalah memacu efisiensi
penggunaan air (“Water use efficiency”/WUE) dengan tetap meningkatkan hasil
melalui manipulasi indeks panen (Yang and Zhang, 2010). Indeks panen didefinisikan sebagai rasio antara hasil ekonomis (biomasa organ yang dipanen) dengan biomasa total tanaman (Jeng et al., 2006) yang digunakan untuk mengetahui
kontribusi dan distribusi asimilate terhadap hasil. Indeks panen ini secara terintegrasi merupakan proses fisiologis serta pengaruh lingkungan terhadap alokasi asimilat selama perkembangan tanaman (Mia and Shamsuddin, 2011). Pada padi indeks panen telah meningkat dengan adanya pemuliaan tanaman dari 0,3 untuk varietas lokal tanaman yang memiliki batang tinggi menjadi 0,55 untuk varietas unggul yang memiliki batang pendek (Jeng et al., 2006). Terjadinya penurunan produksi biomasa dan indeks panen adalah penyebab utama rendahnya produksi padi. Disamping itu fase pengisian biji yang singkat dan kuantitas pengisian yang rendah mengakibatkan turunnya hasil. Hasil padi ditentukan oleh berbagai proses fisiologis yang terjadi pada sumber, floem dan lubuk diantaranya proses fotosintesis, pengubahan asimilat menjadi biomasa dan distribusi asimilat ke biji (Jeng et al., 2006). Rendahnya intersepsi daun terhadap sinar matahari merupakan faktor penting yang menentukan besarnya distribusi asimilat ke biji. Selanjutnya berat biji adalah komponen penting yang menentukan produksi pada serelia yang ditentukan oleh kemampuan sumber (source) mensuplai asimilat melalui aktivitas fotosintesis selama fase pengisian dan pemasakan biji dan kemampuan biji (sink) yang sedang berkembang untuk mengakumulasi asimilat (Jeng et al., 2006).
Jalur pengangkutan asimilat dari sumber ke lubuk melalui floem (Turgeon, 2010). Mekanisme floem loading, translokasi dan floem unloading masih perlu dikaji untuk mengetahui lebih mendalam distribusi asimilat pada tanaman. Floem loading dan unloading fotosintat merupakan dua proses yang saling berkaitan. Floem loading terkait dengan ekspor fotosintat pada sumber dan floem unloading merupakan proses pemindahan fotosintat dari floem ke sel-sel lubuk (Smith and
Stitt, 2007). Distribusi asimilat pada tanaman akan menentukan produktivitas tanaman. Terdapat dua faktor utama yang menentukan produktivitas tanaman, yaitu (1) kemampuan tanaman untuk menghasilkan asimilate tetap pada konsentrasi tinggi dalam berbagai kondisi lingkungan (Ruan et al., 2010) dan (2) efisiensi transportasi asimilat dan alokasinya lebih besar untuk diekspor (loading) yang distribusinya lebih besar pada organ yang dipanen/lubuk (Turgeon, 2010). Dengan demikian distribusi diferensial asimilat pada tanaman dan alokasinya untuk berbagai macam lubuk adalah proses paling penting yang akan menentukan produktivitas tanaman (Daie, 1985). Terdapat beberapa langkah berkaitan dengan alokasi assimilate yang akan terjadi pada seluruh tubuh tanaman. Pada daun hasil fotosintesis akan mengalami dua proses fisiologis, yaitu sebagai bahan yang akan diekspor yang kemudian didistribusikan ke organ tanaman yang memerlukan dan tetap disimpan pada daun yang digunakan untuk pertumbuhan daun atau disimpan sementara di daun yang menggambarkan hubungan antara fiksasi karbon, penguraian pati dan pertumbuhan seperti pada Gambar 1 (Smith and Stitt, 2007; Nagai et al.,2009). Asimilat yang diekspor (loading) akan didistribusikan diantara bagian tanaman yang tidak melakukan fotosintesis yang dapat digunakan untuk pertumbuhan, pemeliharaan atau disimpan pada organ penyimpan yang kemudian diubah dalam bentuk seperti sukrosa, pati, protein dan lipid tergantung dari organ penyimpan (Nagai et al., 2009). Daerah yang menghasilkan produk fotosintesis disebut sumber (source) dan daerah yang menggunakannya disebut lubuk (sink) yang keduanya merupakan jaringan yang secara fisiologis berfungsi (Daie, 1985). Sumber dapat juga didefinisikan sebagai organ yang kehilangan dan lubuk sebagai organ yang
mendapatkan senyawa tertentu dalam bagian tertentu tanaman. Kekuatan lubuk merupakan kebutuhan dari lubuk untuk menarik asimilat dan kekuatan sumber adalah kemampuan sumber untuk menyediakan hasil fotosintesis secara kontinyu. Kekuatan lubuk adalah gabungan antara aktivitas lubuk (merupakan hasil fotosintesis yang didapatkan persatuan berat kering) dan ukuran lubuk yaitu sama dengan berat kering organ penyimpan yang ditentukan oleh banyaknya sel pada lubuk (Roitsch and Ehneb, 2000) dan pada biji serelia merupakan jumlah sel pada endosperm (Mohapatra et al., 2009). Pembelahan sel pada tanaman diatur oleh gen ANT yang mengontrol lamanya perbanyakan sel dan menentukan jumlah sel (Mizumi and Fischer, 2000). Melalui aktivitas fisiologis dan akumulasi asimilat, metabolisme dan kompartementasi, lubuk umumnya menentukan distribusi asimilat dalam tanaman. Lubuk yang sedang aktif tumbuh menentukan perbedaan gradien konsentrasi asimilat didalam floem dalam bentuk tekanan osmotik dan akhirnya menimbulkan perbedaan tekanan turgor. Kondisi ini mengakibatkan terjadinya aliran suplai hasil fotosintesis dari sumber ke lubuk secara berkesinambungan. Banyaknya hasil fotosintesis yang dapat diditribusikan sebagian ditentukan oleh lubuk itu sendiri melalui kontrol umpan balik fotosintesis (Smeekens,1998). Dengan demikian sangat penting mengetahui jalur dan mekanisme floem loading (Turgeon, 2010), translokasi dan floem unloading (Guo-Hai and Da-Peng, 2000).
B. Permasalahan
Tanaman padi beras hitam mempunyai batang yang cukup tinggi sehingga mudah rebah, yang menyebabkan terjadinya gangguan terhadap aktivitas fotosintesis karena terjadinya naungan untuk tanaman yang berada paling bawah dan gangguan terhadap
translokasi fotosintat untuk pengisian biji, terutama setelah keluar malai, karena ada patahan pada batang. Batang yang tinggi terutama pada varietas padi lokal yang belum mengalami sentuhan pemuliaan tanaman kemungkinan disebabkan oleh kandungan giberelin yang tinggi. Selain itu umur panen padi hitam lebih lama dibandingkan padi unggul yang memiliki batang lebih pendek. Mengurangi kemungkinan rebah pada tanaman padi hitam dapat digunakan paklobutrazol yang merupakan penghambat sintesis giberelin. Distribusi fotosintat pada tanaman padi akan menentukan pengisian biji. Terdapat dua faktor yang menentukan produktivitas tanaman padi, yaitu kemampuan untuk menghasilkan fotosintat dan efisiensi pengangkutan fotosintat serta distribusi fotosintat pada organ yang dipanen (Daie, 1985). Sitokinin telah diketahui memiliki peran penting dalam pengangkutan fotosintat dan/atau pada proses yang terjadi pada lubuk. Sitokinin dapat meningkatkan kekuatan lubuk yang merupakan gabungan dari ukuran lubuk dan aktivitas lubuk dalam memperoleh assimilat (Roitsch and Ehneb, 2000), namun pada tanaman padi hitam belum belum diketahui peran sitokinin dalam proses pengisian biji. Ukuran lubuk dijabarkan dari banyaknya sel-sel yang terbentuk pada lubuk (Mohapatra et al., 2009), sedangkan aktivitas lubuk adalah kemampuan lubuk untuk menyerap hasil fotosintesis per luasan tertentu.
C. Tujuan Dan Manfaat Penelitian
a. Penelitian ini bertujuan untuk mengetahui:
1. Peran paklobutrazol dan sitokinin terhadap laju fotosintesis dan luas daun, pertumbuhan batang dan perkembangan biji serta ketahanan rebah pada tanaman padi hitam (Oryza sativa L. ‘Cempo Ireng’).
2. Pengaruh paklobutrazol dan sitokinin terhadap kandungan sukrosa, berat kering 100 biji, persentase biji isi, dan kandungan pati, amilosa, amilopektin serta sel endosperm pada biji padi hitam.
b. Manfaat dari penelitian ini adalah:
1. Merupakan informasi penting tentang peran paklobutrazol dalam mengurangi rebah pada tanaman padi hitam sehingga dapat diaplikasikan dilapangan untuk padi lokal lainnya, khususnya terhadap tanaman padi hitam yang memiliki batang tinggi.
2. Aplikasi sitokinin pada padi hitam merupakan pengetahuan baru yang belum pernah dilakukan sebelumnya dan dapat diterapkan untuk meningkatkan hasil padi hitam bagi petani.
D. Ruang Lingkup Penelitian
Penelitian yang dilakukan adalah penggunaan paklobutrazol untuk mengurangi tinggi tanaman ataupun meminimalkan rebah pada tanaman padi hitam yang memiliki batang tinggi. Selain itu aplikasi sitokinin yang disuntikkan melalui batang, peran sitokinin baik disumber maupun dilubuk akan dieveluasi, sehingga, diketahui peran sitokinin dalam proses translokasi fotosintat pada tanaman padi hitam.
