DAN PRAKTIK AGRONOMI
BAGIAN 4. BAGIAN 4. GENETIKA
4.1. Informasi genetik terperinci yang relevan tentang spesies tersebut
REVISI DOKUMEN KONSENSUS BIOLOGI PADI (ORYZA SATIVA L.)
Tidak diklasifikasikan
Padi budidaya Asia, O. sativa, merupakan spesies diploid genom AA (2n = 2x = 24). Kumpulan gen primer dan sekunder spesies ini ditentukan berdasarkan tingkat isolasi reproduksinya (Khush, 1997; Jena, 2010). Satu spesies budidaya (O. glaberrima) dan enam spesies liar (O. rufipogon, O. nivara, O. longistaminata, O. barthii, O.
glumaepatula, dan O. meridionalis) merupakan kumpulan gen primer.
terjadi.
Berdasarkan perakitan de novo dari data pengurutan throughput tinggi, genom referensi yang relatif berkualitas tinggi telah dikumpulkan untuk Shuhui498 (Du et al., 2017), O. laberrima (Wang et al., 2014), dan beberapa kerabat liar dengan AA genom: O. rufipogon (Zhao et al., 2018), O. nivara, O. barthii, O. glumaepatula, dan O.
meridionalis (Zhang et al., 2014). Selain itu, The International Oryza Map Alignment Project (Jacquemin et al., 2013) telah menyediakan rangkaian spesies liar selain yang memiliki genom AA, seperti O. longistaminata (Reuscher et al., 2018), O. brachyantha ( Chen et al., 2013), dan O. granulata (Wu et al., 2018).
telah dikembangkan sebagai RAP-DB (Sakai et al., 2013) dan MSU (Ouyang et al., 2007). Selanjutnya, genom kultivar elit Jepang Koshihikari dan spesies budidaya Afrika O. glaberrima
Kumpulan gen sekunder terdiri dari spesies liar di Kompleks Officinalis (Tabel 1). Kompleks ini mencakup 11 spesies liar yang memiliki genom BB, CC, BBCC, CCDD, dan EE, seperti O. officinalis dan O. minuta (Khush, 1997; Jena, 2010). Persilangan antara O. sativa dan spesies ini dapat dilakukan dengan penyelamatan embrio menggunakan teknik kultur jaringan (Brar dan Khush, 1997). Hibrida mereka benar-benar steril, karena pasangan normal antara kromosom mereka untuk genom yang berbeda tidak dapat terjadi pada meiosis
diurutkan dan dirakit, menggunakan Nipponbare dan 93-11 sebagai genom referensi (Yamamoto et al., 2010a;
Sakai et al., 2011). Lebih dari 3.000 aksesi Asia yang beragam telah dimasukkan ke dalam bank gen International Rice Reseach Institute (IRRI), sehingga mengungkapkan sejumlah besar variasi struktural di antara aksesi tersebut (Wang et al., 2018; Fuentes et al., 2019).
Genom inti dari kultivar O. sativa japonica Nipponbare dan kultivar indica 93-11 telah diurutkan dan dirakit sebagai genom referensi (IRGSP, 2005; Yu et al., 2002, 2005). Ukuran genom Nipponbare diperkirakan 389 Mb dan 93-11 adalah 466 Mb. Genom referensi Nipponbare telah ditingkatkan dengan menambahkan informasi sekuens yang berasal dari sekuensing throughput tinggi yang dibaca pendek, menghasilkan koreksi kesalahan sekuens dan meningkatkan cakupan genom (Kawahara et al., 2013). Basis data genom Nipponbare dengan informasi anotasi gen terperinci miliki
Mereka berbagi genom AA dan dapat disilangkan dengan O. sativa. Spesies dengan genom AA ini sesuai dengan spesies di Kompleks Sativa yang ditentukan oleh Morishima dan Oka (1960), berdasarkan karakteristik morfologi genus Oryza. Diantaranya, O. rufipogon mempunyai kemampuan persilangan yang tinggi dengan O. sativa, karena merupakan nenek moyang liar dari padi budidaya pada umumnya. Mereka tumbuh terutama di daerah rawa dan basah di Asia tropis, dan aliran gen sering diamati antara padi budidaya dan padi liar di sekitar sawah (Oka, 1988b). Padi budidaya Afrika, O. glaberrima, dapat disilangkan dengan O. sativa; namun, hibrida mereka tidak dapat menghasilkan benih yang subur karena sterilitas serbuk sari yang parah (Sano, Chu dan Oka, 1979;
Garavito et al., 2010).
4.1.3. Faktor genetik yang mempengaruhi kematangan (tanggal pos)
Pembuatan profil ekspresi juga telah dilakukan untuk beras, dan beberapa database tersedia. Untuk kultivar japonica Nipponbare, data transkriptom untuk berbagai tahap pertumbuhan dan jaringan tersedia di RiceXPro (Sato et al., 2010,
2013) dan database koekspresinya RiceFREND (Sato et al., 2012).
2002) dan banyak digunakan dalam analisis genetik dan molekuler, serta seleksi berbantuan penanda (MAS) dalam pemuliaan padi. Pengurutan ulang banyak kultivar mengidentifikasi polimorfisme nukleotida tunggal (SNP).
Pada akhir tahun 1990-an, banyak penanda DNA dikembangkan dan selanjutnya banyak analisis QTL dilakukan. Hasilnya, banyak QTL yang mengontrol tanggal pos teridentifikasi. Secara khusus, kelompok Yano di Jepang melakukan analisis QTL ekstensif menggunakan progeni F2 dan progeni persilangan balik antara Nipponbare ( kultivar japonica beriklim sedang ) dan Kasalath (kultivar Aus), dan mengidentifikasi lebih dari 15 QTL yang mempengaruhi tanggal pos di antara keduanya (Yano et al. , 2001). Meskipun beberapa dari QTL tersebut diperkirakan disebabkan oleh variasi alami dalam gen yang telah diidentifikasi sebelumnya, tidak mudah untuk mengidentifikasi semua hubungan di antara gen-gen tersebut. Hal ini karena posisi QTL didasarkan pada posisi penanda DNA, sedangkan posisi lokus genetik yang telah diidentifikasi sebelumnya terkait dengan tanggal pos ditentukan dengan jarak genetik berdasarkan lokus genetik lain yang diketahui dan mudah difenotipe, seperti wx
(lilin: endosperma ketan), C (kromogen untuk antosianin), dan Pl (daun ungu). Saat ini, lebih dari 14 gen terkait waktu telah diidentifikasi secara genetik menggunakan kloning QTL pada padi (Hori, Matsubara dan Yano, 2016) (Tabel 4). Dalam beberapa tahun terakhir, dengan menggunakan informasi posisi yang tepat dari QTL yang teridentifikasi yang mempengaruhi tanggal pos, namun tidak menggunakan data fenotipik apa pun, pembiakan berbantuan penanda DNA telah dilakukan untuk mengembangkan kultivar baru yang memiliki tanggal pos yang lebih disukai untuk wilayah budidaya tertentu (Hori, Matsubara dan Yano , 2016).
Untuk kultivar indica , database profil ekspresi serupa tersedia di Zhenshan 97 dan Minghui 63, garis induk dari varietas hibrida F1 primer yang ditanam di Tiongkok (Wang et al., 2010). Basis data proteom dan metabolom juga dibangun (Hong et al., 2019). Sedangkan untuk penanda DNA genetik, 2.240 penanda simple sequence repeat (SSR) telah diidentifikasi dan dirangkum (McCouch et al.,
SNP ini digunakan dalam analisis genetik dan seleksi dalam program pemuliaan (Huang et al., 2009, 2010; Eishire et al., 2011).
Tanggal pos, atau waktu pos, adalah peristiwa munculnya malai dari pelepah daun dewasa terakhir, yang disebut daun bendera. Tanggal penerbitan dapat dianggap sebagai indikator waktu pembungaan pada padi dan merupakan ciri pertanian penting yang berkaitan dengan hasil dan kesesuaian untuk dibudidayakan di lokasi geografis yang beragam. Secara genetik dikenal sebagai sifat kuantitatif yang diatur oleh banyak lokus. Berdasarkan analisis keterkaitan genetik dengan penanda genetik yang diketahui pada padi dan menggunakan keturunan antar kultivar, beberapa lokus yang mempunyai pengaruh jelas terhadap tanggal tajuk telah dipetakan menggunakan pendekatan genetika klasik, seperti Se1, E1, E2, E3, dan Ef1, meskipun informasi ini dianggap sebagai pengetahuan mendasar dan belum digunakan untuk pemuliaan (Hori, Matsubara dan Yano, 2016).
Tabel 4. Gen Mendel klasik dan gen terisolasi untuk variasi alami tanggal pos pada padi
Hd-q
Gao dkk. (2013) Protein kotak MADS
tipe MIKC OsELF3-1,
Hd1
represi Ghd7
Hd6
DTH2
SD/LD
Os06g0142600 LOC_Os06g05060 Homolog dari
Os06g0157700 LOC_Os06g06320 Florigen
EL1
Syakudo dan Kawase (1953), Ya
Os07g0695100 LOC_Os07g49460 Regulator respons semu OsELF3,
Os02g0724000 LOC_Os02g49230 protein mirip CONSTANS
Chandraratna (1953, 1955),
Promosi OsMADS50 SD/
LD LD
7
LD promosi
Arabidopsis
3
Syakudo dkk. (1954),
Os06g0157500 LOC_Os06g06300 Florigen
Os03g0112700 LOC_Os03g02160 Domain CCCH jari seng–
RFT1
Tsai dan Oka (1966),
7
Saito dkk. (2012)
promosi/
Ehd4
Wu dkk. (2013) E2
LHD1, Hd5,
6 E1
Os03g0122600 LOC_Os03g03070;
KLOROFIL
E
represi LD
6
Syakudo dan Kawase (1953), Syakudo dkk. (1954), Takahashi dkk. (2001)
3
Os08g0174500 LOC_Os08g07740 Subunit HAP3 yang diduga dari faktor transkripsi pengikat kotak CCAAT Hd17, Ef7,
Se1, K, Lm,
E3
LH8 M, m-Ef1,
LOC_Os03g03100 Ef1, Ehd1
PENGIKAT A/B1) protein domain
Hd16
6
Xue dkk. (2008)
LD Hd3a
Syakudo dan Kawase (1953),
OsPRR37 Hd2
promosi
Yuan dkk. (2009), LD
represi
Kojima dkk. (2002)
Wei dkk. (2010), Dai dkk. (2012), Fujino dkk. (2013), Chen dkk. (2014)
8 DTH8
SD/LD represi
DTH3
SD
Syakudo dkk. (1954), Tsai dan Oka (1966), Tsai (1976), Okumoto dkk. (1992), Okumoto dan Tanisaka (1997),
SD
LD
Matsubara dkk. (2012),
Promosi SD/LD
Lee dkk. (2004), Bian dkk. (2011) represi
Shibaya dkk. (2016) ghd8,
promosi LD
Os03g0762000 LOC_Os03g55389 Mirip dengan protein kinase CK2, subunit alfa
3
dan WAKTU
8 represi
Os07g0261200 LOC_Os07g15770 CCT (CONSTANS,
10
2
LEBIH AWAL
Dai dan Xue (2010), Hori dkk. (2013), Kwon dkk. (2014) promosi
SD
Matsubara dkk. (2008a),
mengandung protein 6
Tsai (1976),
Hd18
3
SEPERTI KONSTAN,
promosi
BUNGA 3 protein
Os10g0463400 LOC_Os10g32600 Regulator respons tipe B
Koo dkk. (2013) LD
Monden dkk. (2009), promosi/
Os08g0143400 LOC_Os08g04780 Protein yang mengandung domain oksidase amina
Kojima dkk. (2002), Ogiso-Tanaka dkk. (2013) Sato dkk. (1988), Doi dkk. (2004), Saito dkk. (2009) Os06g0275000 LOC_Os06g16370 Protein jari seng
Promosi SD/LD
Os03g0793500 LOC_Os03g57940 Kasein kinase I
Yokoo dan Fujimaki (1971), Yano dkk. (1997, 2000) MSU IDb
Simbol gen
Referensic Keterangan
Khrom-
Catatan: a: ID Lokus Proyek Anotasi Beras, Organisasi Penelitian Pertanian dan Pangan Nasional Efek pada
pembungaan
b: ID Lokus Proyek Anotasi Genom Padi, Michigan State University
beberapa
c: Referensi singkat yang tercantum di sini dirinci dengan penyebutan lengkapnya dalam Hori, Matsubara dan Yano (2016).
Persamaan Kata
Sumber: Diadaptasi dari Hori, Matsubara dan Yano (2016).
RAP ID
REVISI DOKUMEN KONSENSUS BIOLOGI PADI (ORYZA SATIVA L.)
Tidak diklasifikasikan
Secara umum, kawasan budidaya padi di Asia secara historis mengalami kemajuan ke arah utara. Secara khusus, mutasi alami yang cacat terjadi pada gen Ghd7 (Nomor butir dan tanggal pos 7) yang berkontribusi
Sepanjang sejarah pemuliaan padi, ada beberapa kasus kultivar yang berkembang ke arah selatan.
sangat penting untuk perluasan budidaya padi ke daerah subarktik, seperti Hokkaido di Jepang dan provinsi Heilongjiang di Cina (Xue et al., 2008). Ghd7 berfungsi sebagai penekan bunga yang sangat kuat dalam kondisi siang hari yang panjang. Semua kultivar uji yang disesuaikan dengan wilayah Hokkaido memiliki Ghd7 yang rusak
Contoh langka dari hal ini adalah kultivar utama Cina Taipei, Taichung 65, yang memiliki alel cacat pada dua gen tanggal utama. Salah satunya adalah alel gen Hd1 yang rusak , sedangkan yang lainnya adalah gen Ehd1 ; kedua alel yang rusak ini diintrogresi dari ras lokal di Tionghoa Taipei ke dalam latar belakang kultivar Jepang untuk mengembangkan Taichung 65 (Doi et al., 2004; Wei et al., 2016). Di sini, alel Hd1 dan Ehd1 yang rusak menyebabkan fenotip pembungaan terlambat dalam kondisi hari pendek. Oleh karena itu, Taichung 65 memiliki fase pertumbuhan vegetatif yang panjang di daerah subtropis di Cina Taipei.
alel (ghd7). Hal ini menyebabkan pengembangan (atau seleksi) kultivar yang berbunga pada awal Agustus dalam kondisi alami hari panjang tanpa respon terhadap perubahan panjang hari dan akibatnya mereka mampu memberikan hasil yang cukup bagi populasi manusia di iklim subarktik. daerah Hokkaido. Demikian pula, alel yang rusak pada gen Dth8/ Hd5 dan gen OsPRR37/ Hd2 jelas berkontribusi terhadap kemajuan budidaya padi ke arah utara (Li et al., 2015).
Keduanya pengurangan sensitivitas fotoperiode
Itoh dkk. (2018) mengevaluasi kontribusi genetik terhadap tanggal awal fragmen genom dari 10 kultivar berbeda yang ditanam di berbagai area budidaya menggunakan 10 set garis substitusi segmen kromosom (total 429 garis). Karya ini menunjukkan bahwa variasi alami mempengaruhi tanggal pos di berbagai budidaya padi
dan fenotipe pembungaan awal akibat variasi alami di atas mungkin memainkan peran penting dalam perkembangan padi ke wilayah utara.
Di antara banyak jenis QTL pada padi yang telah diidentifikasi, beberapa diantaranya memberikan kontribusi besar terhadap pemuliaan padi karena dampak kritisnya dibahas di sini. Gen Hd1 (Heading tanggal 1) berfungsi sebagai promotor bunga pada kondisi hari pendek, namun pada kondisi hari panjang berfungsi sebagai represor bunga (Yano et al., 2000). Dengan demikian, Hd1 bersifat bifungsional dan dapat berkontribusi terhadap adaptasi lokal di daerah budidaya beriklim sedang. Untuk ekotipe japonica tropis dan Aus yang dibudidayakan di daerah tropis dan subtropis, alel cacat Hd1 (hd1) menjadi dominan (Fujino et al., 2010). Alel hd1 menyebabkan pertumbuhan vegetatif yang
berkepanjangan dan mengurangi respons fotoperiodik transisi bunga di area budidaya di dataran rendah. Cacat ini dapat membantu tanaman menyesuaikan diri dengan musim yang berbeda dan menghindari musim banjir pada kultivar utama di ekotipe Australia (Fujino et al., 2010).
dapat diposisikan pada sekitar 10-20 lokus, meskipun lokus yang sama mungkin memiliki efek penanggalan yang berbeda karena beberapa polimorfisme fungsional yang berbeda dalam suatu gen. Selain itu, banyak variasi alami menyebabkan perubahan asam amino netral pada gen atau berperilaku sebagai mutasi diam-diam. Dengan demikian, pohon filogenetik menceritakan sejarah (jarak genetik) gen dan genom, namun tidak mewakili seleksi pemuliaan karena perubahan fungsional dari sifat-sifat target pertanian. Selain itu, beberapa wilayah genomik mengandung tanda-tanda yang jelas dari peristiwa introgresi masa lalu, termasuk seleksi untuk gen-gen penanggalan tersebut. Hal ini menunjukkan peristiwa genetik yang kompleks pada tanggal awal gen telah terlibat dalam pembentukan setiap sub-spesies pada padi.
Telah ditemukan bahwa protein Hd1 dapat berikatan dengan protein Ghd7 baik pada protoplas padi maupun pada sel tanaman padi (Nemoto et al., 2016). Kompleks Hd1-Ghd7 ini mungkin memainkan peran penting dalam menekan gen Ehd1 (Early heading date 1), suatu promotor pembungaan pada padi, dalam kondisi hari yang panjang. Sebaliknya, aktivasi Ehd1 dalam kondisi hari pendek mungkin tidak memerlukan fungsi Ghd7 . Meskipun sebagian besar variasi fungsional alami yang utama yang diidentifikasi dalam gen QTL telah menghasilkan alel yang cacat, mutasi spesifik yang mengakibatkan perubahan asam amino pada gen Hd17 (tanggal Pos 17) ditemukan bermanfaat bagi pemuliaan padi karena meningkatkan aktivitas Hd17 , mengurangi jumlah dari mRNA represor Ghd7 (Matsubara et al., 2012). Seleksi ini terjadi sebagai kasus yang jarang terjadi pada perkawinan silang modern pada padi.
4.1.4. Faktor genetik mempengaruhi kemandulan pria
Oleh karena itu, galur CMS, galur pemelihara, dan galur pemulih kesuburan sering digunakan untuk pemuliaan padi hibrida dan dikenal sebagai sistem tiga galur.
Aborsi serbuk sari diamati dalam berbagai tahap perkembangan tergantung pada asal sitoplasma.
Misalnya, mikrospora gugur tepat setelah meiosis pada CMS tipe WA (abortif liar), yang berasal dari padi liar di Pulau Hainan, sedangkan serbuk sari gugur pada tahap serbuk sari triseluler pada CMS tipe BT (Boro), yang berasal dari CMS tipe BT (Boro). varietas padi indica Chinsurah Boro II (Tabel 5). Dalam kasus lain, seperti yang dicontohkan oleh CMS tipe CW (Chinese wild rice), serbuk sari terlihat normal secara morfologi, namun tidak memiliki kemampuan untuk berkecambah.
CMS tipe WA paling banyak digunakan untuk tetua betina dalam pemuliaan padi hibrida (diulas dalam Huang et al., 2014).
Jenis CMS lain yang digunakan untuk pemuliaan padi hibrida antara lain CMS tipe BT dan CMS tipe HL (Honglian) (diulas dalam Huang et al., 2014).
Tanaman CMS sering kali diperoleh melalui persilangan balik berturut-turut antara spesies atau subspesies yang
berkerabat jauh dan menghasilkan substitusi sitoplasma, meskipun terkadang tanaman tersebut ditemukan pada populasi padi liar.
Kemandulan jantan sitoplasma (CMS) adalah sifat yang diturunkan secara ibu di mana tanaman gagal menghasilkan serbuk sari atau kepala sari yang berfungsi dan disebabkan oleh interaksi antara inti dan mitokondria. Produk gen penyebab CMS yang dikodekan dari genom mitokondria mengatur gen inti melalui pensinyalan retrograde, yang mengakibatkan kemandulan pria (ditinjau dalam Fujii dan Toriyama, 2008). Namun, gen pemulih kesuburan ( gen Rf) dalam genom nukleus menekan ekspresi gen penyebab CMS dan memulihkan kesuburan pria.
Gen penyebab CMS yang diketahui dari genom mitokondria adalah WA352 untuk CMS tipe WA (Bentolila dan Stefanov, 2012; Luo et al., 2013; Tang et al., 2017) dan orf79 untuk CMS tipe BT (Iwabuchi, Kyozuka dan Shimamoto , 1993; Akagi et al., 1994; Kazama et al., 2016) (Tabel 5; diulas dalam Huang et al., 2014; Kim dan Zhang, 2018). WA352/ orf352 dan varian urutannya dilaporkan dalam tipe CMS lain seperti D, DA, GA, ID, K (Luo et al., 2013), dan RT102 (Okazaki et al., 2013). Orf79 dan varian urutannya dilaporkan dalam CMS tipe HL (Yi et al., 2002) dan LD (Lead rice) (Itabashi, Kazama dan Toriyama, 2009; Tabel 5). WA352/ orf352 terdiri dari bagian dari tiga gen yang fungsinya tidak diketahui dalam genom mitokondria Nipponbare, yaitu orf284, orf224, dan orf288, serta rangkaian yang tidak diketahui asalnya (Luo et al., 2013;
Okazaki et al., 2013). Ia ditranskripsikan bersama dengan rpl5, mengkode protein ribosom subunit besar 5. Protein WA352 dilaporkan berinteraksi dengan subunit kompleks respirasi IV, menghasilkan produksi spesies oksigen reaktif (ROS) dan kematian sel terprogram (PCD). Orf79 terdiri dari bagian subunit I sitokrom oksidase yang mengkode coxI dan memiliki urutan asal yang tidak diketahui. Ini bersama-
Tabel 5. Jenis dan karakter sterilitas sitoplasma pria (CMS)
Sitoplasma
Sumber: Li, Yang dan Zhu (2007), Huang dkk. (2014) dan Kim dan Zhang (2018).
gen terkait sumber
Tipe CMS
Catatan: *: pewarnaan serbuk sari dengan I2-KI; **: nama gen PPR didasarkan pada jumlah asam amino yang dikodekan.
CMS-
Gen pemulih kesuburan**
Morfologi serbuk
sari* Tahap gagal
REVISI DOKUMEN KONSENSUS BIOLOGI PADI (ORYZA SATIVA L.)
Tidak diklasifikasikan
Serbuk sari triseluler Tidak ternoda; layu tidak
beraturan
Rf17(= kemandulan pria yang diatur secara retrograde) Sedikit bernoda;
bulat BT
Pengecambahan Mikrospora uninukleat awal
Rf5(='Rf1a),' Rf6 (PPR 894)
L-orf79 orf79 WA Nasi liar dengan serbuk
sari yang gagal
Lian)
(=PPR506)
LD
Sedikit bernoda;
bulat
Tidak ternoda; serbuk sari biseluler bulat
CW Nasi liar (W1)
WA352
Serbuk sari triseluler
orf307 Bernoda; bulat tetapi tidak
ada perkecambahan
orfH79
Nasi timbal (indica) Nasi liar (Hong
Rf1a(='PPR791),' Rf1b
Rf2 (protein kaya glisin) Chinsurah Boro II
(indica)
Rf3, Rf4 (=PPR782a)
Hl
4.1.5. Faktor genetik mempengaruhi kemandulan dan kelemahan hibridisasi antar spesies yang dibudidayakan
Gen kesuburan Rf hadir dalam genom inti. Rf1 untuk CMS tipe BT ada di kromosom 10
Kemandulan jantan genik termosensitif (TGMS) dan sterilitas jantan genik sensitif terhadap fotoperiode (PGMS) juga telah digunakan untuk pemuliaan padi hibrida (diulas dalam Huang dkk., 2014). Mereka juga disebut sebagai sterilitas pria genik yang sensitif terhadap lingkungan (RUPSLB). Dalam kasus ini, galur pemelihara tidak lagi diperlukan karena galur mandul jantan dapat diperbanyak melalui penyerbukan sendiri dalam kondisi yang ditentukan.
ditranskripsi dengan atp6 yang mengkode ATP sintase subunit 6 (Iwabuchi, Kyozuka dan Shimamoto, 1993; Akagi et al., 1994; Kazama et al., 2016). ORFH79 dari HL-CMS, yang dikodekan oleh varian urutan orf79, dilaporkan berinteraksi dengan subunit kompleks respirasi III, menghasilkan produksi ROS dan PCD yang menyebabkan kemandulan pria (Wang et al., 2013a).
Kloning molekuler telah dilakukan untuk gen Rf berikut : Rf1a dan Rf1b untuk CMS tipe BT (Kazama dan Toriyama 2003;
Komori et al., 2004; Akagi et al., 2004; Wang et al., 2006); Rf4 untuk CMS tipe WA (Kazama dan Toriyama 2014; Tang et al., 2014), dan Rf5 (=Rf1) dan Rf6 untuk CMS tipe HL (Huang et al., 2015) (Tabel 5; diulas dalam Huang et al. ., 2014;Kim dan Zhang, 2018). Semua gen ini mengkode protein pentatricopeptida repeat (PPR), yang dikenal sebagai protein pengikat RNA spesifik urutan (Tabel 5). Protein PPR ini ditargetkan ke dalam mitokondria dan berikatan dengan RNA yang mengandung orf79 atau WA352, dan mendorong pemrosesan RNA, seperti pembelahan dan degradasi RNA, yang mengakibatkan penekanan akumulasi produk dari gen penyebab CMS. Rf2 mengkodekan protein kaya glisin, meskipun mekanisme pemulihannya tidak diketahui (Itabashi, Kazama dan Toriyama, 2011).
dan dipetakan ke kromosom 8 (Pang et al., 2017). Galur mandul jantan dominan SMS telah efektif digunakan dalam pemuliaan seleksi berulang untuk mendapatkan beberapa kultivar padi toleran cekaman abiotik (Pang et al., 2017).
Terdapat beberapa gen Rf lain yang diketahui bertanggung jawab atas lemahnya pemulihan kesuburan (diulas dalam Huang et al., 2014).
Kompatibilitas hibrida spesies Oryza dengan genom AA (Sativa Complex) diatur oleh interaksi gen inti dan interaksi gen sitoplasma-inti juga telah terdeteksi. Rincian gen sterilitas jantan sitoplasma telah dijelaskan pada bagian sebelumnya (4.1.4).
Mengenai gen nuklir yang terlibat dalam sterilitas hibrida, sejauh ini belum ada lokus yang umum untuk mutasi alami dan mutasi terinduksi.
Meskipun sebagian besar kemandulan jantan genik disebabkan oleh hilangnya fungsi alel gen yang penting untuk perkembangan antera dan serbuk sari (ditinjau dalam Wang et al., 2013b), mutan mandul jantan genik dominan juga telah dilaporkan pada tanaman padi dan diperkirakan akan menyebabkan kemandulan jantan. berguna untuk pemuliaan seleksi berulang untuk memfasilitasi peningkatan populasi. Gen dominan laki-laki steril Pingxiang ditetapkan sebagai Ms-p dan dipetakan ke kromosom 10 (Huang et al., 2007). Gen kemandulan pria dominan Sanming diberi nama SMS
Penurunan kebugaran, seperti kematian, kelemahan, dan kemandulan, diamati baik pada padi hibrida intraspesifik maupun interspesifik. Fenomena ini disebut sebagai ketidakcocokan hibrid. Subbagian ini menjelaskan ketidakcocokan hibrida yang ditemukan pada hibrida intraspesifik dari spesies budidaya Asia O. sativa, dan pada hibrida interspesifik antara O. sativa dan spesies yang berkerabat dekat.
dan bertindak secara gametofit untuk pemulihan kesuburan. Rf3 dan Rf4 masing-masing berada di kromosom 1 dan 10, dan secara sporofit mengembalikan kesuburan. Rf2 untuk LD-CMS memiliki kemampuan restorasi yang lemah untuk CMS tipe BT.
Benih hibrida dihasilkan melalui persilangan antara galur jantan steril dan induk serbuk sari. Oleh karena itu, metode ini disebut metode dua garis. Contohnya adalah padi super hibrida “Liangyoupei9 (LYP9)” yang diperoleh dengan menggunakan galur P/TGMS, Peiai64S (PA64S) dan induk serbuk sari 93-11. Jalur TGMS dan PGMS steril pada suhu tinggi (biasanya
>25°C) dan kondisi hari panjang (biasanya >14 jam), namun subur pada suhu rendah dan kondisi hari pendek.