DENGAN ORGANISME LAIN (EKOLOGI)
6.2. Pengaruh beras pada organisme yang biasa melakukan kontak dekat
Tidak diklasifikasikan
REVISI DOKUMEN KONSENSUS BIOLOGI PADI (ORYZA SATIVA L.)
6.2.1.2. Patogen bakteri (lihat Lampiran B)
Kelas imunitas lain disebut imunitas yang dipicu PAMP (PTI), di mana komponen sel patogen, PAMP (Pola Molekuler Terkait Patogen), menginduksi respons pertahanan pada padi (Liu et al., 2013).
(ETI), sangat spesifik untuk ras. Pada tahun 2019, 25 gen R telah diklon dan dikarakterisasi (Kalia dan Rathour, 2019). Invasi jamur dimulai dengan pembentukan struktur spesifik berbentuk kubah, appressorium, tempat hifa infeksius menembus sel epidermis inang (Howard dan Valent, 1996).
PTI tidak spesifik untuk ras dan merupakan bagian utama dari resistensi basal. PAMP yang paling banyak dipelajari dari P. oryzae adalah oligomer kitin, hidrolisat kitin yang merupakan struktur tulang punggung dinding sel jamur. Rice mengenali elicitor ini menggunakan dua sensor, OsCEBiP dan OsCERK1 (Desaki et al., 2018).
Pengenalan oligomer kitin oleh beras telah terbukti berkontribusi terhadap resistensi basal terhadap P. oryzae (Kishimoto et al., 2010).
Di sisi lain, P. oryzae telah mengembangkan strategi baru untuk menghindari resistensi inang yang disebabkan oleh oligomer kitin. Salah satunya adalah menutupi kitin dinding sel dengan ÿ-1,3-glukan setelah memulai penetrasi hifa ke dalam sel inang. Karena tanaman tingkat tinggi tidak memiliki aktivitas ÿ-1,3-glukanase, P.
oryzae dapat melindungi tulang punggung kitin di dinding sel dari serangan kitinase asal beras yang menyebabkan produksi oligomer kitin (Fujikawa et al., 2012) . Strategi lain dari jamur adalah Slp1 yang dikeluarkan dari hifa menular.
Sebelas spesies bakteri telah diidentifikasi sebagai patogen pada padi, dan tempat infeksi semua bakteri adalah bagian tanaman di atas tanah. Penyakit bakterial utama pada padi adalah bakteri busuk biji, bakteri garis coklat, penyakit hawar bibit bakteri, penyakit hawar bakteri, dan coretan daun bakteri.
Dalam interaksi yang tidak kompatibel, perluasan hifa sangat dibatasi pada tahap awal infeksi dengan kematian terprogram dari sel-sel padi yang diserang, sedangkan dalam interaksi yang kompatibel, hifa jamur menembus ke dalam sel padi, menjaga membran plasma dan organel, termasuk vakuola, utuh.
Busuk biji akibat bakteri disebabkan oleh Burkholderia glumae dan terjadi pada tahap pembibitan. Selubung daun atau helaian daun berubah warna menjadi coklat muda atau tua dan membusuk. Alternatifnya, daun menguning dan menggulung, yang akhirnya menyebabkan kematian. Gejala awalnya muncul bercak, namun kemudian menyebar ke area sekitarnya. Setelah tahap munculnya tongkol (setelah tahap pemasakan susu), gejala penyakit juga muncul pada malai. Malai layu menjadi berwarna putih, putih keabu-abuan, atau coklat kekuningan, sehingga kesuburannya menurun. Burkholderia glumae merupakan bakteri aerob gram negatif berbentuk batang dengan suhu pertumbuhan optimal sekitar 30°C dan pH optimal 6,0-7,5.
Protein ini memiliki afinitas pengikatan yang tinggi terhadap oligomer kitin dan dianggap berkontribusi terhadap keberhasilan infeksi dengan mencegah oligomer kitin dikenali oleh CEBiP (Mentlak et al., 2012).
Dalam kondisi alami, padi merupakan satu-satunya inang bakteri ini, yang ditularkan dari benih atau tanah yang terinfestasi dan menginfeksi malai melalui pelepah daun dan helaian daun (Tsushima, 1996; Ura et al., 2006).
Pengamatan ini secara kuat menunjukkan bahwa ras virulen jamur ini mampu menekan pertahanan inangnya (Yan dan Talbot, 2016).
Baik ETI maupun PTI pada tanaman tingkat tinggi menginduksi respons pertahanan umum seperti ekspresi gen protein terkait patogenesis (PR), dan akumulasi metabolit antimikroba, fitoaleksin (Peng, van Wersch, dan Zhang, 2018). Oleh karena itu, jalur pensinyalan kemungkinan besar bergabung menjadi jalur umum setelah persepsi efektor atau PAMP masing-masing dilakukan oleh gen R atau reseptor. Beberapa faktor kunci dalam jalur sinyal umum telah diidentifikasi. Protein kecil pengikat GTP, OsRac1, telah terbukti sangat terlibat dalam ETI dan PTI melalui siklus aktivasi/inaktivasinya (Liu et al., 2013). Asam salisilat (SA) juga diamati memainkan peran penting dalam respons pertahanan pada beras. Beras transgenik yang mengandung gen yang
menonaktifkan SA menunjukkan resistensi yang lemah pada ETI dan PTI terhadap P. oryzae. Di bagian hilir pensinyalan SA, dua faktor pensinyalan, OsNPR1 dan OsWRKY45, telah diidentifikasi sebagai faktor kunci.
Ekspresi konstitutif OsWRKY45 memberikan ketahanan yang kuat terhadap infeksi Xanthomonas oryzae, bakteri patogen penyakit hawar daun padi, selain P. oryzae (Takatsuji, H., 2014).
6.2.1.3. Fitoplasma (lihat Lampiran B)
Jika persemaian padi mudah tergenang air, penggunaan nitrogen berlebih selama proses pemupukan, atau terjadi
pertumbuhan padi yang berlebihan, maka penyakit ini kemungkinan besar akan terjadi (Niño-Liu, Ronald dan Bogdanove, 2006).
Raychaudhuri, 1988; Nakashima dan Hayashi, 1995).
Garis coklat akibat bakteri yang disebabkan oleh Acidovorax avenae, membentuk lesi bergaris coklat memanjang pada pelepah daun dan helaian daun bibit, mengakibatkan terhambatnya pertumbuhan dan kematian. Selanjutnya, seluruh tanaman berubah warna menjadi coklat terutama karena pelepah daun yang melengkung dan lesi bergaris coklat, yang menyebabkan kematian, namun penyakit ini hanya menyebar ke seluruh kotak pembibitan. Acidovorax avenae lebih menyukai suhu tinggi (suhu pertumbuhan optimal: 35-40°C) dan ditularkan melalui biji (Kadota dan Ohuchi, 1990).
Goresan daun akibat bakteri disebabkan oleh Xanthomonas oryzae pv. oryzicola, bakteri gram negatif berbentuk batang dengan suhu pertumbuhan optimal 25-28°C. Bakteri menembus daun terutama melalui stomata atau luka, berkembang biak di rongga substomata, dan kemudian berkolonisasi di ruang antar sel parenkim. Berbeda dengan penyakit hawar bakteri, lesi kecil yang basah kuyup di sepanjang sela-sela urat daun diamati pada tahap awal infeksi guratan daun akibat bakteri, sehingga menghasilkan guratan-guratan bening dan kuning. Daun yang terinfeksi menjadi putih keabu-abuan dan kemudian mati. Penyakit ini sering terjadi pada kondisi suhu dan kelembaban tinggi, dan pada kasus yang parah, lahan menjadi coklat seluruhnya (Niño-Liu, Ronald dan Bogdanove, 2006).
Fitoplasma penyakit daun jeruk pada tanaman padi menyebabkan kerdil sedang dan munculnya warna daun keemasan atau oranye yang dimulai di bagian ujung dan kemudian berkembang ke bawah, diikuti dengan penggulungan daun ke dalam dan akhirnya menyebabkan penuaan daun pada tanaman padi dewasa. Kemudian hasil gabah rusak parah. Penyakit ini juga terjadi pada tahap pembibitan dan seringkali menimbulkan efek mematikan. Serangga seperti
Hawar bibit bakterial yang disebabkan oleh Burkholderia plantarii hanya terjadi pada saat pertumbuhan bibit di kotak persemaian dan tidak terjadi pada padi dewasa. Gejala awal berupa warna coklat pada bagian pangkal, klorosis dan layu pada pangkal daun baru, namun tidak terjadi pembusukan pada pangkal. Selanjutnya, daun menggulung, layu, dan berubah warna menjadi coklat, menyebabkan kematian. Selain itu, penyakit ini menghasilkan racun (tropolon) yang menghambat pemanjangan akar dan penghijauan di atas tanah, serta sering terjadi pada bercak. Penyakit ini ditularkan dari benih yang terinfeksi pada tahun sebelumnya dan infeksi sekunder disebabkan oleh suhu tinggi selama perkecambahan dan
kemunculan. Meskipun penyakit ini berkembang pesat pada suhu tinggi (30-34°C) selama perkecambahan dan pertumbuhan bibit, penyakit ini berkembang lebih ringan pada suhu di bawah 30°C dan tidak berkembang pada suhu di atas 37°C. Selain itu, pH optimum untuk penyakit ini lebih rendah dari 5,0-5,5 (Azegami et al., 1987).
Dua spesies fitoplasma telah diidentifikasi sebagai patogen pada padi, satu untuk Candidatus Phytoplasma oryzae penyebab katai kuning, dan satu lagi untuk Candidatus Phytoplasma asteris penyebab daun jeruk.
Hawar bakteri disebabkan oleh Xanthomonas oryzae pv. oryzae yang merupakan bakteri gram negatif berbentuk batang.
Bakteri memasuki daun melalui hidatoda atau luka, berkembang biak di ruang antar sel epitel di bawahnya, dan menyebar hingga mencapai pembuluh xilem. Mereka selanjutnya bergerak melalui urat daun dan menyebar ke dalam tanaman. Bintik- bintik basah pada ujung dan tepi daun pertama kali terlihat, kemudian daun menjadi klorosis dan nekrotik di sepanjang urat daun. Bakteri ini dapat melewati musim dingin di dalam benih, jerami, tunggul atau di dalam tanah, namun jika penyakit ini menyerang tahun depan, asal utamanya adalah gulma dari keluarga Poaceae (Gramineae) yang tumbuh di punggung bukit atau di tanah. di saluran irigasi. Bakteri masuk ke lahan melalui aliran air dan selanjutnya disebarkan melalui angin.
Fitoplasma kerdil kuning padi diperantarai oleh wereng padi hijau, sehingga penularan transovarial tidak terjadi. Gejala penyakit ini ditandai dengan tanaman kerdil dan anakan berlebihan. Warna daun berubah dari hijau kekuningan menjadi hijau keputihan, daun menjadi lunak dan terkulai. Penyakit ini ditularkan melalui vektor wereng Nephotettix sp. dengan masa laten 25-30 hari pada vektor. Patogen ini juga bertahan pada beberapa rumput gulma (Muniyappa dan
REVISI DOKUMEN KONSENSUS BIOLOGI PADI (ORYZA SATIVA L.)
Tidak diklasifikasikan
6.2.1.4. Virus (lihat Lampiran B)
Ada kurang lebih 14 spesies virus yang menginfeksi padi. Vektor utamanya adalah hama, dan dalam beberapa kasus, dapat ditularkan secara transovarial ke keturunannya. Ciri-ciri virus utama dijelaskan di bawah ini:
• Virus kerdil bergaris hitam (RBSDV) adalah virus RNA beruntai ganda yang diklasifikasikan ke dalam genus Fijivirus . Penyakit ini ditularkan oleh Laodelphax striatellus dan menyebabkan kerusakan di Tiongkok, Jepang, dan Korea. Virus ini juga menyebabkan kerusakan pada jagung. Infeksi ini menyebabkan pengerdilan yang ekstrim, penggelapan daun dan terpuntirnya bagian distal daun muda pada tanaman padi (Wu et al., 2020).
Selama beberapa tahun terakhir, virus kerdil bergaris hitam beras selatan (SRBSDV), spesies yang berkerabat dekat dengan RBSDV dan dimediasi oleh Sogatella furcifera, telah menyebar dengan cepat ke seluruh Tiongkok, Jepang, dan Vietnam (Zhou et al., 2013) .
wereng bergaris zigzag (Recilia dorsalis Motschulsky) dan wereng hijau (Nephotettix cincticeps
• Virus kerdil padi (RDV) ditularkan antar tanaman padi melalui wereng padi hijau (Nephotettix cincticeps). Virus ini berkembang biak di dalam hama dan dapat ditularkan secara transovarial ke keturunannya (Honda et al., 2007). Terutama, infeksi virus terjadi tepat setelah transplantasi melalui pemberian makan yang dirusak oleh hama yang terinfeksi yang telah melewati musim dingin. Tanaman padi yang terinfeksi menularkan virus ke tanaman padi lainnya melalui hama, dan hama tersebut melewati musim dingin dan menularkan virus ke tanaman padi pada tahun berikutnya. Gejalanya adalah tunggul menjadi kerdil pada tahap anakan, perubahan warna daun menjadi hijau tua, dan munculnya bintik-bintik putih cerah di sepanjang urat daun. Selain itu, jika infeksi terjadi pada awal pertumbuhan padi, padi tidak berkepal, atau bahkan jika terjadi tajuk, malai berukuran kecil dan menjadi steril (Morales, 2008).
• Rice ragged stunt virus (RRSV) adalah virus RNA beruntai ganda yang diklasifikasikan ke dalam Oryzavirus
• Rice stripe virus (RSV) merupakan virus RNA yang tergolong dalam genus Tenuivirus. Virus ini menyebar ke seluruh Asia Timur, terutama di China, Jepang, dan Korea. Virus ini terutama diperantarai oleh wereng coklat kecil Laodelphax striatellus atau wereng lain seperti Unkanodes sapporona atau Terthron albovittatum.
Penularannya terjadi secara transovarial tetapi tidak terjadi penularan benih maupun penularan menular. Inang utama virus ini adalah tanaman pangan dan gulma dari famili Poaceae (Gramineae). Penyakit ini sering terjadi pada tahap anakan, dan tanaman yang terinfeksi RSV menunjukkan klorosis, kelemahan dan nekrosis pada daun, pertumbuhan tidak normal dan mengakibatkan kematian (Cho et al., 2013).
Uhler) bertanggung jawab atas penyebaran fitoplasma ini (Valarmathi et al., 2013; Jonson et al., 2020).
• Rice grassy stunt virus (RGSV) merupakan virus RNA yang tergolong dalam genus Tenuivirus . marga. Ditularkan melalui Nilaparvata lugens dan tidak terjadi penularan transovarial.
• Penyakit tungro padi menyebabkan kerusakan di Asia Selatan dan Tenggara, termasuk Bangladesh dan India.
Penyakit ini diperantarai oleh Nephotettix impicticeps dan mengakibatkan daun dan pelepah daun menguning serta seluruh tunggul menjadi kerdil. Penyakit ini disebabkan oleh kombinasi dua virus, salah satunya adalah Rice tungro bacilliform virus (RTBV), yang diklasifikasikan ke dalam genus Tungro dan terlibat dalam penyakit ini.
Penyakit ini terjadi secara luas di Asia Timur dan Tenggara, termasuk Cina, India, Jepang, dan Sri Lanka.
Virus ini ditularkan melalui Nilaparvata lugens dan tidak terjadi penularan transovarial. Infeksi ini menyebabkan daun menguning, tanaman menjadi kerdil, dan malai berwarna coklat/coklat tua serta kesuburannya buruk (Hibino, 1986b).
Penyakit ini terjadi di Cina, Cina Taipei, India, india, Jepang, Malaysia, Thailand, dan Filipina. Infeksi ini menyebabkan seluruh tunggul menjadi kerdil, perubahan warna daun menjadi hijau tua, serta daun bergerigi dan terpelintir (Hibino dkk., 1986a).
6.2.2. Pengaruh terhadap hama invertebrata
Telah dijelaskan bahwa terdapat banyak varietas yang tahan terhadap hama serangga tertentu, dan hal ini bergantung pada varietas (Heinrichs, Medrano dan Rapusas, 1985).
Berdasarkan hipotesis bahwa varietas padi tahan harus mengandung bahan pencegah spesies hama, pertama kali dilakukan upaya untuk mengisolasi bahan pencegah pakan dari varietas tahan dengan menggunakan teknik kimia produk alami. Mengikuti pertanyaan ini, Yoshihara dkk. (1980) melaporkan asam oksalat sebagai pencegah makan pada pelepah daun padi yang membawa gen resistensi BPH, Bph1. Selain itu, Shigematsu dkk. (1982) melaporkan ÿ- sitosterol sebagai pencegah makan lebih lanjut. Kemudian, Stevenson dkk. (1996) mengidentifikasi schaptoside sebagai pencegah makan dari varietas padi indica Rathu Heenati yang membawa gen resistensi Bph3. Senyawa pencegah makan ini merupakan zat penting dalam pertahanan konstitutif padi terhadap serangga herbivora. Jika faktor penghambat pemberian pakan ini bertanggung jawab atas resistensi varietas, maka kita dapat memperkirakan bahwa biotipe BPH yang virulen, yang diketahui memakan varietas yang resisten, akan beradaptasi terhadap faktor penghambat pemberian pakan tersebut. Namun, belum dapat dipastikan bahwa obat pencegah ini tidak efektif melawan biotipe yang mematikan.
dalam patogenesisnya, dan yang lainnya untuk Rice tungro spherical virus (RTSV), diklasifikasikan ke dalam genus Waikavirus dan terlibat dalam penularan virus (Hibino, 1983).
Banyak spesies serangga hama penghisap getah yang memakan unsur hara dari floem padi. Beberapa varietas padi tahan terhadap serangga hama tersebut, misalnya wereng delphacid [ wereng coklat (BPH)
N. lugens, wereng punggung putih (WBPH), S. furcifera , dan wereng coklat kecil (SBPH)
Perilaku pemberian makan BPH dan GRH pada varietas tahan telah dianalisis secara rinci menggunakan grafik penetrasi listrik (Kawabe, 1985; Hattori, 2001). BPH merupakan serangga monofag yang hanya memakan nasi.
Ketika BPH mencoba menyerang tanaman yang bukan inangnya, seperti rumput lumbung (Echinochloa crus-galli
Oleh karena itu, penghambatan pengisapan oleh padi resisten ini kemungkinan besar tidak terjadi pada parenkim, melainkan pada unsur saringan floem. Hattori (1997) melaporkan bahwa GRH dapat menyedot seluruh getah floem yang dikumpulkan dari tiga varietas padi tahan GRH yang berbeda dengan metode stilektomi menggunakan BPH yang dapat memakan varietas tahan GRH tersebut. Dengan demikian, nampaknya non-konstituen yang khususnya tidak cocok sebagai rangsangan pengecapan terlibat dalam getah floem dari varietas tahan GRH yang diuji.
L. striatellus] dan wereng cicadellid [hopper padi hijau (GRH) Nephotettix cincticeps dan wereng hijau (GLH)
Nephotettix apicalis]. Beberapa gen yang terlibat dalam ketahanan padi terhadap serangga hama telah dipetakan dan digunakan untuk pemuliaan (Fujita, Kohli dan Horgan, 2013). Metabolit sekunder yang diduga terkait dengan
mekanisme pertahanan konstitutif tanaman telah dianalisis untuk mengungkap faktor penyebab resistensi varietas.
Namun, berbagai sumber melaporkan bahwa resistensi yang diinduksilah yang berkontribusi terhadap resistensi varietas (Kaloshian dan Walling, 2016; Ling, Ang dan Weilin, 2019; Du et al., 2020). Pada subbagian ini, kami fokus terutama pada BPH dan GRH, dan memperkenalkan studi mengenai respon resistensi padi terhadap spesies serangga hama ini.
Berdasarkan informasi genom, beberapa gen resistensi BPH telah diisolasi dan dikarakterisasi dari varietas padi tahan BPH dan rempah-rempah padi liar (Ling et al., 2019; Du et al., 2020). Bph14 berasal dari
var. oryzicola), pemeriksaan BPH dihentikan sebelum kedatangan stylet pada elemen saringan beras (Hattori, 2001).
Diperkirakan bahwa probing terganggu oleh zat pencegah makan seperti (E)-asam aconitic dalam parenkim padi (Hattori, 2001). Sebaliknya, walaupun bagian mulut stilet BPH mencapai unsur ayakan varietas padi tahan, BPH sulit menghisap getah floem padi tahan.
Tumbuhan telah mengembangkan serangkaian mekanisme pertahanan untuk melindungi dirinya dari kerusakan yang disebabkan oleh herbivora (Mithöfer, Boland dan Maffei, 2009; Erb dan Reymond, 2019). Dua mekanisme pertahanan tersebut adalah perlindungan mekanis dan perlindungan kimia. Pertahanan tanaman selanjutnya dapat dikategorikan menjadi pertahanan konstitutif dan terinduksi setelah pemberian pakan herbivora (Mithöfer, Boland dan Maffei, 2009).
Varietas padi tahan serangga telah disaring untuk mengetahui varietas mana yang tahan terhadap hama serangga.
Sejak tahun 1960an, banyak varietas padi tahan BPH telah ditemukan (Pathak dan Khush, 1979).
REVISI DOKUMEN KONSENSUS BIOLOGI PADI (ORYZA SATIVA L.)
Tidak diklasifikasikan
Protein resistensi BPH dari keluarga NBS-LRR diperkirakan mengenali protein air liur sebagai efektor dan menjadi aktif.
Akibatnya menyebabkan penghambatan penghisapan pada unsur ayakan tanaman padi.
Bph3 dicirikan oleh spektrum luas dan ketahanan terhadap serangga yang tahan lama. Meskipun ligan dari reseptor lektin kinase tidak diketahui, ligan ini mungkin memainkan peran penting dalam memicu respons imunitas yang dipicu pola tanaman (PTI) terhadap infestasi BPH (Liu et al., 2015).
padi liar, yang pertama kali diisolasi sebagai gen resistensi terhadap BPH, dan BPH26, yang kemudian diisolasi dari varietas padi indica , mengkode protein nucleotide-binding site leucine-rich repeat (NBS-LRR) (Du et al., 2009; Tamura dkk., 2014).
Protein BPH14 diduga membentuk homokompleks yang berinteraksi dengan faktor transkripsi WRKY46 dan WRKY72 (Hu et al., 2017). WRKY46 dan WRKY72 kemudian berikatan dengan promotor gen sitoplasma kinase mirip reseptor RLCK281 dan gen callose synthase LOC_Os01g67364.1, yang aktivitas transaktivasinya bergantung pada WRKY46 atau WRKY72.
Oklusi elemen saringan melalui pengendapan kalose dianggap sebagai mekanisme pertahanan penting, yang diinduksi oleh Bph14, yang mencegah wereng menelan getah floem (Du et al., 2009; Hu et al., 2017).
Respon pertahanan yang dimediasi oleh protein resistensi NBS-LRR ditandai dengan respon yang cepat, spesifisitas tinggi, dan resistensi yang kuat. Pada varietas tahan yang membawa protein tahan NBS-LRR, BPH tidak mengendap, dan apabila BPH ditempel secara paksa maka angka kematian BPH meningkat, produksi telur menurun dan tanaman padi tetap bertahan.
Fenomena yang diamati pada varietas tahan ini disebabkan oleh terhambatnya pengisapan floem (Sogawa, 1982).
Kelangsungan hidup BPH dan perkembangan ovarium diperkirakan dipengaruhi oleh defisiensi nutrisi.
BPH6 mengkodekan protein yang sebelumnya tidak dikarakterisasi yang terlokalisasi pada eksokista dan berinteraksi dengan subunit eksokista OsEXO70E1 (Guo et al., 2018). Ekspresi BPH6 memfasilitasi eksositosis dan penguatan dinding sel serta menginduksi sinyal asam salisilat, sitokinin, dan asam jasmonat yang terkoordinasi. Gen ini efektif tidak hanya untuk BPH tetapi juga untuk WBPH. BPH29 dan Bph32 juga mengkode protein yang berbeda dari NBS-LRR (Wang et al., 2015; Ren et al., 2016). Lu dkk. (2018) juga melaporkan bahwa ketahanan padi terhadap
Sebagian besar gen ketahanan terhadap penyakit pada tanaman mengkode protein NBS-LRR, dan gen tersebut dianggap menginduksi respons pertahanan tanaman inang melalui pengenalan secara langsung atau tidak langsung efektor yang berasal dari patogen (Elmore, Lin dan Coaker, 2011). Karena protein yang resisten terhadap BPH juga merupakan NBS- LRR, diharapkan protein tersebut mengenali sinyal cedera, seperti efektor, dari BPH dan menginduksi respons pertahanan, sama seperti protein yang resistan terhadap penyakit. Disarankan bahwa Imunitas yang Dipicu Efektor (ETI) mungkin ada dalam pertahanan beras terhadap serangga penghisap karena NBS-LRR telah diisolasi sebagai protein resistensi dari beras.
hama serangga dapat dimediasi oleh penekanan biosintesis serotonin.
Gen resistensi BPH non-NBS-LRR lainnya telah diklon, menunjukkan bahwa mungkin terdapat berbagai bentuk respons pertahanan tanaman selain ETI. Bph3 (awalnya dilaporkan sebagai Bph17), yang dikloning dari varietas padi indica Rathu Heenati, adalah reseptor lektin kinase terlokalisasi membran plasma (OsLecRK1-
Kemungkinan besar padi mempunyai berbagai jalur pertahanan terhadap serangga penghisap, dan jalur pertahanan ini telah berevolusi bersama antara beras dan serangga penghisap selama bertahun-tahun. Meskipun masih banyak hal yang belum jelas mengenai mekanisme pertahanan padi terhadap hama serangga, puncak dari penelitian ini kemungkinan besar akan mengarah pada produksi varietas padi yang tahan hama serangga.
Saat diberi makan nasi, BPH mengeluarkan dua jenis air liur: air liur berbentuk gel dan air liur encer (Huang et al., 2016).
OsLecRK3; Liu dkk., 2015). BPH15 juga dianggap sebagai reseptor lektin kinase (Du et al., 2020).