See discussions, stats, and author profiles for this publication at: https://www.researchgate.net/publication/303824701
5. Evolutionary History of the Proboscidea/Sejarah Evolusi Keluarga Gajah
Chapter · June 2014
CITATIONS
0
READS
5,749
3 authors:
Gert Van den Bergh University of Wollongong 133PUBLICATIONS 5,804CITATIONS
SEE PROFILE
Erick Setiyabudi Badan Geologi
51PUBLICATIONS 571CITATIONS SEE PROFILE
Susan Hayes
University of Wollongong 57PUBLICATIONS 169CITATIONS
SEE PROFILE
Penemuan Ajaib Fosil Gajah Blora:
Erick Setyabudi, Gert van den Bergh, Iwan Kurniawan, Kira Westaway, Mika Rizki Puspaningrum, Susan Hayes, Unggul Prasetyo Wibowo
Elephas
hysudrindicus
Gert van den Bergh
The Remarkable Discovery of the Blora Elephant Fossil
Kontributor:
Editor:
iii
The Remarkable Discovery of the Blora Elephant Fossil:
Penemuan Ajaib Fosil Gajah Blora
Gert van den Bergh1,2 Erick Setiyabudi1 Iwan Kurniawan1 Kira Westaway3 Mika Rizki Puspaningrum2
Susan Hayes1,2 Unggul Prasetyo Wibowo1,2
Elephas hysudrindicus
1Geological Museum, Bandung, West Java, Indonesia
2University of Wollongong, Australia 3Macquarie University, Australia
v
Museum Geologi merupakan lembaga formal di bawah Badan Geologi, Kementerian Energi dan Sumberdaya Mineral (ESDM) yang mempunyai tugas melakukan dokumentasi dan konservasi terhadap koleksi geologi berupa batuan, mineral dan fosil, memamerkan koleksi terpilih serta memberikan edukasi dan informasi tentang koleksi dan ilmu kegeologian kepada masyarakat luas.
Koleksi geologi khususnya fosil merupakan warisan geologi (geoheritage) yang unik dan langka serta memiliki nilai penting bagi pendidikan dan penelitian di bidang geologi dan paleontologi, sehingga keberadaannya harus dilestarikan.
Fosil Gajah Blora yang memiliki nama ilmiah Elephas hysudrindicus dan berumur sekitar 800-150 ribu tahun lalu ini merupakan temuan spektakuler, karena sejak dimulainya penelitian paleontologi dan ekskavasi fosil pada tahun 1850- an, baru pertama kali ini berhasil ditemukan fosil vertebrata berukuran besar dari satu individu gajah yang hampir lengkap (90%).
Puji syukur ke hadirat Allah SWT, karena atas ridhoNya, fosil gajah Blora yang ditemukan sejak tahun 2009 di desa Sunggun, Kecamatan Kradenan, Kabupaten Blora, Jawa Tengah ini telah berhasil dipreparasi dan direkonstruksi pada akhir 2013, sehingga pada saat peringatan Hari Ulang Tahun Museum Geologi ke-85 tahun 2014 ini, Rekonstruksi Fosil Gajah Blora yang memiliki tinggi 3,5 meter, panjang 5 meter dan berat sekitar 6-8 ton dapat dipamerkan untuk pertama kalinya kepada masyarakat luas bersamaan dengan diterbitkannya buku Penemuan Ajaib Fosil Gajah Blora: Elephas hysudrindicus ini.
Tiada gading yang tak retak. Kami sangat mengharapkan segala masukan baik saran maupun kritik guna penyempurnaan penerbitan di masa mendatang. Semoga temuan spektakuler fosil Gajah Blora ini bermanfaat bagi perkembangan ilmu geologi pada umumnya dan ilmu paleontologi pada khususnya.
Bandung, 2014 Kepala Museum Geologi
Ir. S.R.Sinung Baskoro, M.T.
Kata Pengantar
The Geological Museum is a formal institution under the Geological Agency, Ministry of Energy and Mineral Resources that has the task of the documentation and conservation of geological collections in the form of rocks, minerals and fossils, exhibit the selected collections, as well as provide education and information about the collection and geological science to the general public.
Geological collections, especially fossils, are a unique and rare part of our geological heritage, and have a significant value for education and research in the fields of geology and paleontology, so their existence must be preserved.
The Blora Elephant fossil has the scientific name of Elephas hysudrindicus and lived 800-150 thousand years ago. This was a spectacular discovery, because since the start of paleontology and fossil excavation in the 1850s, this is the first time we have succeeded in excavating a large vertebrate fossil of a single individual elephant that is almost complete (90%).
Praise to Allah SWT, for His permission, that the Blora elephant fossils discovered since 2009 in Sunggun Village, Kradenan District, Blora Regency, Central Java Province, have been successfully prepared and reconstructed at the end of 2013, so that at this 85th Anniversary of the Geological Museum in 2014 the reconstruction of the fossil Blora elephant, which stands 3,5 meters high, is 5 meters long and weighted approximately at 6-8 tons can be exhibited for the first time to the public in conjunction with the publication of this book, The Remarkable Discovery of the Blora Elephant Fossil: Elephas hysudrindicus.
There is no ivory that is not cracked. We are looking forward to all the good advice and ctitical feedback for improving future publications. Hopefully this spectacular discovery of the Blora Elephant Fossil is beneficial for the development of the geological sciences in general and paleontology in particular.
Bandung, 2014 Head of the Geological Museum
Ir. S.R.Sinung Baskoro, M.T.
Foreword
vii
Rekonstruksi oleh:
Ir. S.R.Sinung Baskoro, M.T.
Foreword Introduction
Chapter 1. The Story of the Blora Elephant Discovery Iwan Kurniawan
Chapter 2. The Discovery Site: Stratigraphy, Age and Palaeoenvironment
Gert van den Bergh, Kira Westaway and Iwan Kurniawan
Chapter 3. Preparation of the Blora Elephant Skeleton Unggul Prasetyo Wibowo
Chapter 4. Molding and Casting Erick Setiyabudi
Chapter 5. Evolutionary History of the Proboscidea Gert van den Bergh, Erick Setiyabudi and Susan Hayes
Chapter 6. Palaeodiet and palaeoenvironment of the Sunggun elephant (Elephas hysudrindicus) based on the analysis of stable isotope ratios, palynology and leaf fossils
Mika Rizki Puspaningrum and Gert van den Bergh
Acknowledgements
Dedication to Professor Mike Morwood, 1950-2013
Contents
ix
Kata Sambutan Pendahuluan
Bab 1. Kisah Penemuan Gajah Blora Iwan Kurniawan
Bab 2. Lokasi Penemuan: Stratigrafi, Umur dan Lingkungan Purba
Gert van den Bergh, Kira Westaway dan Iwan Kurniawan
Bab 3. Preparasi Fosil Gajah Blora Unggul Prasetyo Wibowo Bab 4. Cetakan dan Replika
Erick Setiyabudi
Bab 5. Sejarah Evolusi Keluarga Gajah
Gert van den Bergh, Erick Setiyabudi dan Susan Hayes
Bab 6. Palaeodiet and palaeolingkungan gajah Sunggun (Elephas hysudrindicus) berdasarkan analisis rasio isotop stabil, palynology dan fosil daun Mika Rizki Puspaningrum dan Gert van den Bergh
Ucapan Terimakasih
Dedikasi untuk Professor Mike Morwood, 1950-2013
Daftar Isi
The discovery of the nearly complete fossil elephant, Elephas hysudrindicus, near Sunggun Village, Kradenan District, Blora Regency, Central Java Province, by a team of researchers from the Center for Geological Survey, Geological Agency, Ministry of Energy and Mineral Resources, is part of a collaborative research program between the Center of Geological Survey, Geological Agency, Ministry of Energy and Mineral Resources and the University of New England and the University of Wollongong, Australia, which began in 2004 and continues until today.
So far complete elephant skeletons had not been found in Indonesia, usually just a skull, tusks and molars, and the bones were not intact. So this had been a major obstacle to the reconstruction of the shape/morphology, and also had an impact on the study of the details of the adaptation, life history, habitat and kinship (phylogentic relationship) between species.
The discovery of the fossil elephant, Elephas hysudrindicus, by a team of researchers from the Center for Geological Survey, Geological Agency at Sunggun Village, Kradenan District, Blora Regency, is really quite remarkable (spectacular).
The remains were found embedded in one of the Solo River sediment terraces (Menden Terrace) and are from a single individual skeleton. This almost complete fossil of Elephas hysudrindicus has a very important meaning in the world of science, and in addressing issues concerning the existence and evolution of elephants in Indonesia. This find has even proved to be very large in the study of evolution, including the puzzling missing link, the interaction between early humans, Homo erectus soloensis (Solo Man) and animals (fauna), as well as various aspects of the environment as a whole.
The reconstruction of the Elephas hysudrindicus fossil is now complete, and forms a display of interesting material in the Geological Museum, Centre for Geological Survey, Geological Agency. This reconstructed fossil will be a learning resource for students and the general public, fostering an awareness of the responsibility to preserve the geological heritage and natural resources in the Indonesian archipelago.
Introduction
xi
Penemuan fosil gajah, Elephas hysudrindicus, yang hampir lengkap di desa Sunggun, Kecamatan Kradenan, Kabupaten Blora, Jawa Tengah oleh tim peneliti dari Pusat Survei Geologi, Badan Geologi, Departemen Energi dan Sumberdaya Mineral, merupakan bagian dari program kerjasama penelitian antara Pusat Survei Geologi, Badan Geologi, Departemen Energi dan Sumberdaya Mineral dengan University of New England dan University of Wollongong, Australia yang telah dimulai sejak 2004 dan masih berlangsung hingga saat ini.
Sejauh ini spesimen fosil gajah yang ditemukan di Indonesia tidaklah lengkap, umumnya hanya berupa tengkorak, gading, gigi-geligi (geraham) dan tulang–belulang bagian kerangka yang tidak utuh. Sehingga menjadi kendala utama dalam rekonstruksi bentuk/morfologinya. Hal ini berdampak pula dalam mempelajari seluk beluk kehidupan/habitat dan hubungan kekerabatan (phylogenetic relationship) antar spesies.
Penemuan fosil gajah, Elephas hysudrindicus oleh tim peneliti dari Pusat Survei Geologi, Badan Geologi di desa Sunggun, Kecamatan Kradenan, Kabupaten Blora ini sangat luar biasa (spectacular).
Fosil yang ditemukan merupakan kerangka satu individu Elephas hysudridicus yang hampir lengkap tertanam dalam salah satu endapan teras Bengawan Solo (Teras Menden) mempunyai arti yang sangat penting dalam dunia ilmu pengetahuan, untuk dapat menjawab berbagai permasalahan tentang keberadaan dan evolusi gajah di Indonesia. Bahkan memberikan sumbangsih yang sangat besar dalam studi evolusi, termasuk teka teki the missing link, interaksi antara manusia purba, Homo erectus soloensis (Solo Man) dan hewan (fauna) serta berbagai aspek lingkungan secara keseluruhan.
Rekonstruksi fosil Elephas hysudrindicus telah selesai dikerjakan dan dapat dijadikan materi peragaan permanen yang menarik di Museum Geologi, Pusat Survei Geologi, Badan Geologi. Akan dapat memberikan pembelajaran pada anak didik dan masyarakat umum guna mencintai ilmu pengetahuan, memupuk kesadaran dan tanggung jawab untuk dapat melestarikan berbagai warisan geologi dan sumberdaya alam di BUMI NUSANTARA.
Pendahuluan
Bab 5
SEJARAH EVOLUSI KELUARGA GAJAH
Chapter 5 EVOLUTIONARY HISTORY OF THE PROBOSCIDEA
Gert van den Bergh, Erick Setiyabudi, and Susan Hayes
Tiga spesies gajah yang hidup saat ini, dua di Afrika dan satu di Asia, merupakan bagian dari satu keluarga secara taksonomi dalam keluarga Elephantidae, yang kemudian menjadi bagian pembentuk orde kerajaan Proboscidea, yang berarti “Pembawa Belalai”. Bukti genetik menunjukkan bahwa nenek moyang Proboscidea telah terpisah dari kelompok Mamalia sekitar 100 juta tahun yang lalu, tetapi bukti fosil dari periode awal ini sangat langka.
Today there are three living elephant species, two in Africa and one in Asia. All are part of a single taxonomic family, the Elephantidae, which in turn forms part of the order of the animal kingdom named the Proboscidea, meaning “trunk- bearers”. Genetic evidence suggests that the ancestors of the proboscideans split off from the other mammalian groups some 100 million years ago, but fossil evidence from this early period is extremely rare.
Fosil tertua yang tersisa dari jenis gajah yang paling awal ditemukan berasal dari Afrika, yang berasal dari endapan lapisan yang berumur Paleogen (sekitar 66 – 56 juta tahun lalu). Sepanjang awal penyebaran pada Kala Paleogen di Afrika, garis keturunan-keturunan gajah pertama berkelana ke Asia Tenggara selama Miosen Awal (Gheerbrant & Tassy, 2009). Kebanyakan dari keragaman gajah pada Kala Miosen pada tingkat family atau subfamily diwariskan dari penyebaran gajah pertama yang terjadi di Afrika sebelum selama Kala Eosen (Shoshani & Tassy, 1996).
Di Asia Tenggara, sama halnya dengan di Eurasia (Eropa dan Asia) dan Afrika, keragaman tingkat taksonomi tertinggi (pada tingkat genus) terjadi selama Kala Miosen Akhir, dengan 7 genus di Afrika dan 9 genus di Asia (Shoshani &
Tassy, 2005). Gomphotheres dan sebuah cabang dari jenis tetralophodont gomphotheres, yaitu Stegolophodon, adalah jenis yang paling dominan yang beragam di Asia Tenggara selama Kala Miosen Tengah–Akhir. Salah satu jenis gajah Asia ekslusif lainnya adalah Sinomastodon.
Penemuan terkini yang merupakan penemuan transisi antara Stegolophodon dan Stegodon dari Asia Tenggara memperkirakan asal gajah dari Asia untuk genus Stegodon, (Saegusa dkk., 2005) yang menjadi genus dominan di Asia Selatan dan Asia Tenggara selama Pliosen hingga Plistosen, bersamaan dengan anggota genus Elephas yang telah berevolusi di Afrika akan tetapi telah bermigrasi ke Asia selama Kala Pliosen (Saegusa, 2001). Bentuk morfologi di Miosen Awal dalam garis keturunan tersebut umumnya berukuran kecil daripada keturunan yang berukuran besar pada Miosen Akhir dan Pliosen. Bertambahnya ukuran tubuh dari jenis keturunan gajah tersebut, mungkin di pengaruhi oleh beberapa faktor:
61 The oldest fossil remains of the earliest known proboscide- ans originate from Africa, from layers that were deposited during the geological Epoch the Paleogene, between 66 and 23 million years ago. Following an early radiation in Africa during the Paleogene, the first proboscidean lineages ventured into Southeast Asia during the Early Miocene between 23 and 16 million years ago (Gheerbrant & Tassy, 2009). Much of the Miocene diversity at the family or subfamily level was inherited from the earlier radiation that had taken place in Africa during the Eocene (Shoshani & Tassy, 1996).
In Southeast Asia, as in Eurasia and Africa, the highest taxonomic diversity (on a genus level) occurred during the Late Miocene (Fig. 5.1), with seven genera in Africa and nine in Asia (Shoshani & Tassy, 2005). Gomphotheres and an offshoot from the tetralophodont gomphotheres, the stegolophodons, were the dominant taxonomic groupings (clades) that diversified in Southeast Asia during the Middle and Late Miocene. Another exclusively Asian clade is represented by the sinomastodons.
These Miocene groups were characterized by low-crowned molars with cusps, and many taxa still retained a pair of lower tusks in the mandible.
Recent findings of transitional forms between Stegolophodon and Stegodon from Southeast Asia suggest an Asian origin for the genus Stegodon (Saegusa et al., 2005), which became a dominant genus in South and Southeast Asia during the Pliocene (5.3-2.7 million years) and Pleistocene (the epoch covering the last 2.7 million years that were characterized by strong climatic oscillations and sea-level fluctuations), together with members of the genus Elephas, which had evolved in Africa but which migrated to Asia during the Pliocene (Saegusa, 2001).
The forms of most lineages during the Early Miocene were generally smaller sized than their large-sized Late Miocene and Pliocene descendants. This increase in body size may have been facilitated by a combination of factors:
Gambar 5.1. Sejarah Geologi, Perubahan iklim dan Perkembangan jenis gajah sepanjang waktu. Kecenderungan tempera-
tur global berdasarkan O18 DSDP/lokasi ODP (Zachos, drr., 2001); Keanekaragaman jenis
gajah per tahap masa Geologi dari Asia Selatan dan T
enggara, termasuk India. Fig. 5.1. Main geological,
climatological events and proboscidean diversity through time. Global temperature trends in
-
dicated from O18 DSDP/ ODP sites (Zachos et al., 2001); Proboscidean bio
-
diversity per Geological Stage for the South and Southeast Asian region, including the Indian Sub
- continent.
63 1) kondisi iklim yang relatif stabil selama Miosen Tengah
dimana panas optimum hingga awal jaman es selama Pliosen, hal tersebut didukung teori “K–Selection”
(berhubungan dengan kombinasi berbagai jenis spesies yang saling mendukung yang berbeda lingkungan guna kesuksesan terbentuknya kualitas dan jenis cabang keturunan yang baru);
2) kecenderungan pendinginan yang lambat, dari iklim panas optimum selama Miosen Tengah (SOL Morley), iklim yang lebih dingin mendukung ukuran tubuh menjadi lebih besar (Secord drr., 2011); dan
3) meningkatnya musim dengan berkembangnya regim musim penghujan (merujuk ke Morley). Peningkatan perubahan musim tahunan memerlukan migrasi tahunan untuk mencari sumber makanan, ukuran tubuh yang lebih besar memungkinkan migrasi yang lebih jauh.
1) the relatively stable climatic conditions during the Mid- Miocene thermal optimum, which lasted until the first glaciations during the Pliocene, favouring larger but more slowly reproducing proboscideans that can thrive under more predictable climates;
2) the slow cooling trend that followed the Mid-Miocene thermal optimum (Morley, 2012), with cooler conditions favoring a larger body size (Secord et al., 2012); and, 3) an increased seasonality with the development of the
monsoonal climatic regime (Morley, 2012). This increase in seasonality may have required annual migrations in search of food, and larger body sizes would enable longer migration distances.
Keragaman yang berkembang maksimum dari jenis keluarga Gajah Proboscidea di Asia Tenggara hingga mencapai akhir Miosen dapat disebabkan dengan kesediaan habitat yang beragam yang dihasilkan dari awal mulanya tumbukan benua antara sub Benua India dengan benua Asia, mengakibatkan bentukan mosaik dataran rendah dan dataran tinggi, terbentuknya danau air tawar yang tersebar luas dan formasi daerah vegetasi terbuka di daerah yang terdapat di belakang atau sekitar gunung yang jumlah curah hujannya lebih sedikit daripada curah hujan di muka gunung. Proboscidea yang hidup pada Kala Miosen Tengah semuanya pemakan rumput, yang makanan utamanya adalah dedaunan. Penurunan tajam jumlah spesies-spesies pada peralihan Mio–Pliosen umumnya berhubungan dengan intensifnya perubahan sistem musim dan habitat yang kemudian terbentuk yang didominasi rerumputan (Cerling drr., 1999).
Pada umumnya rumput daerah tropis menggunakan cara kerja fotosintesis yang berbeda (disebut cara kerja C4) jika dibandingkan dengan tanaman lain yang memiliki cara kerja C3. Cara kerja C4 memungkinkan tanaman untuk berkembang di daerah kering dan atau iklim yang bermusim.
Perbedaan cara kerja C4 ini juga menghasilkan isotop karbon yang stabil dari kultur jaringan tanaman yang tercetak pada tulang dan gigi dari binatang yang memakan tumbuhan ini.
Dengan menganalisa jejak karbon isotop pada enamel gigi dari fosil, dapat dimungkinkan rekonstruksi makanan yang dominan pada binatang tersebut.
65 The maximum proboscidean diversity in Southeast Asia towards the end of the Miocene can be attributed to the availability of a wide range of habitats. These were generated by the initial collision of the Indian Subcontinent with Asia, creating a mosaic of lowlands and highlands, extensive freshwater lakes and the formation of drier and more open vegetation in regions experiencing rain- shadow effects. The Middle Miocene proboscideans were all browsers, having a diet predominantly consisting of leaves (see below). The sharp decline in the number of species that followed around the Mio-Pliocene transition is almost certainly related to the intensification of the monsoonal system, and the upcoming of grass-dominated habitats (Cerling et al., 1999).
Most tropical grasses use a distinct photosynthetic pathway (called C4 pathway) compared to all other plants, which have a C3 pathway. The C4 pathway enables these tropical grasses to thrive in dry and/or strongly seasonal climates. Different photosynthetic pathways also result in a distinct stable isotopic carbon signature within the plant tissues, which is imprinted in the bones and teeth of the herbivores that eat these plants. By analyzing the isotopic carbon signature of fossil tooth enamel it is possible to reconstruct the dominant diet of these animals.
Di Afrika dan sub Benua India pergantian dari C3 ke vegetasi yang didominasi C4 (Quade drr., 1989) dan asosiasi pergantian sumber makanan pada kebanyakan Probiscidea dan mamalia pemakan tumbuhan (herbivora) terjadi antara 8 hingga 6 juta tahun lalu (Cerling drr., 1999; Lister, 2013).
Anggota–anggota dari beberapa Famili menunjukkan tanda adaptasi pada lingkungan yang baru dengan pergantian terhadap jenis makanan pada tanaman yang didominasi jenis C4 (Cerling drr., 1999; Lister, 2013; Quade drr., 1989; Zin Maung Maung drr., 2011), akan tetapi hanya 2 (dua) famili, yaitu Stegodontidae dan Elephantidae yang berkembang selama masa perubahan iklim yang kentara yang menandai kondisi iklim pada Kala Plio–Pleistosen (Maglio, 1973; Saegusa drr., 2005). Tampaknya berbagai jenis garis keturunan Proboscidea dipaksa untuk beradaptasi terhadap lahan rumput yang lebih luas, tetapi kompetisi dengan binatang yang beradaptasi lebih bagus yakni jenis keluarga kerbau (Bovidae) mengakibatkan pada kematian yang banyak dari jenis keturunan Proboscidea Brachiodont selama periode ini.
Keluarga–keluarga jenis gajah (Proboscidea) yang telah berhasil menjadi pemakan rumput adalah Stegodontidae dan Elephantidae yang keduanya berasal dari/keturunan Tetralophodont Gomphotheres (Shoshani dan Tassy, 2005;
Tassy, 1996). Kedua garis keturunan jenis gajah tersebut mengalami pembesaran gigi pipi dengan bertambahnya jumlah penampang lempeng gigi pada gerahamnya (Gambar 5.2). Pembesaran geraham yang dramatis ini dikarenakan oleh sistem pemindahan ke depan dan mendatar gigi dari keturunan Tetralophodont Gomphotheres (Shoshani dan Tassy, 1996).
67 In Africa and the Indian Subcontinent a shift from C3 to C4 dominated vegetation (Quade et al., 1989) and an associated change in the dominant food source for many proboscideans and other herbivorous mammals took place between 8 and 6 million years ago (Cerling et al., 1999, Lister, 2013). Members of several families show signs of adaptation to these new conditions by a shift towards feeding on C4- dominated plants (Cerling et al., 1999, Lister, 2013, Quade et al., 1989, Zin Maung Maung et al., 2011), but only two families, Stegodontidae and Elephantidae, thrived during the climatic oscillations characterizing the Plio-Pleistocene (Maglio, 1973, Saegusa et al., 2005). It appears that the various proboscidean lineages were forced to adapt to widely spreading grasslands, but competition with better adapted grazers such as bovids (a group that includes all antelopes and cattle) may have led to the demise of many proboscidean lineages with low- crowned molars during this period.
Proboscidean families that did become successful grazers were the Stegodontidae and Elephantidae, which were both derived from the tetralophodont gomphotheres (Shoshani & Tassy, 2005, Tassy, 1996). Grasses contain strongly abrasive silica particles, and when cropped by a herbivore it is contaminated with grit and dust. This causes stronger abrasion of the teeth in grazers than in animals that browse tree leaves. Fossil evidence shows that both Stegodontidae and Elephantidae experienced a spectacular enlargement of the cheek teeth. Individual molar cusps became aligned in cross-ridges or lophs, and the number of these ridges also increased per molar (Fig. 5.2). This dramatic molar enlargement was facilitated by the system of forward/
horizontal displacement of cheek teeth, a form of tooth replacement which these animals had inherited from the tetralophodont gomphotheres (Shoshani & Tassy, 1996).
Gambar 5.2. Geraham bawah sebelah kiri berbagai jenis gajah meng- gambarkan bertambahnya jumlah lempeng (tidak ditunjukkan dengan skala). Dari kiri ke kanan: Anancusarvernensis, a gomphothere; Stegodon florensis mewakili keluarga Stegodontidae; dan Elephas maximus, gajah Asia saat ini dari keluarga Elephantidae.
Fig. 5.2. Lower left molars of various proboscideans illustrating the increase in the number of molar ridges. Not shown to same scale. From left to right: Anancus arvernensis (gajah primitif); Stegodon floren- sis representing the Family Stegodontidae; and Elephas maximus, the living Asian elephant of the Family Elephantidae
69 Semasa hidup elephantid atau stegodontid, setengah dari setiap rahang atas dan bawah mengembangkan enam geraham berturut-turut (di sini bernama m1 sampai m6), yang menggantikan satu sama lain dari belakang ke depan. Pada saat gigi geraham yang dipakai di depan sudah aus, tumbuh geraham baru dari dalam rahang bagian belakang dan secara bertahap mengambil alih fungsi untuk mengunyah (Maglio, 1973) (Gambar 5.3). Sistem pergantian geraham horizontal yang khas ini berbeda dengan pergantian geraham vertikal pada mamalia lain, termasuk manusia, di mana masing- masing geraham dan gigi susu, atau gigi bayi, digantikan oleh geraham atau gigi permanen yang muncul dari bawah dan mendorong geraham dan gigi susu ke luar.
During the life history of an elephantid or stegodontid each half of the upper and lower jaw develops a series of six successive molars (here named m1 to m6), which replace each other by moving forwards in the jaws. By the time a molar is worn at the front, a new, larger molar succeeds the worn molar from behind and gradually takes over the grinding function (Maglio, 1973) (Fig. 5.3). This unique system of ‘horizontal’ molar replacement differs from the ‘vertical’
tooth replacement of other mammals, including humans, where each of the milk molars and milk teeth, or baby teeth, is replaced by a permanent molar that emerges from beneath and pushes the milk tooth upwards and away.
Gambar 5.3. Tampak secara horisontal pergantian pada rahang sebelah kiri fragmen Stegodon florensis. Geraham ke-5 telah aus digunakan bagian depan. Geraham ke-6 dan terakhir belum terpakai dan masih tertutupi oleh lapisan tulang yang tampak tersingkap. Tanda panah menunjukkan batas geraham ke-5 dan ke-6. Dengan catatan geraham ke-6 tidak leng- kap. Geraham ke-5 gajah akan bergeser lambat dikarenakan lebih cender- ung aus dan geraham ke-6 secara berangsur menyatu dengan mengganti fungsi geraham ke-5.
Fig. 5.3. Horizontal molar replacement illustrated in a left mandible frag- ment of Stegodon florensis. The 5th molar was in use at the front of the mandible. The 6th and last molar is unworn and was originally still covered by a bony sheet that is not preserved. The arrow indicates the boundary between m5 and m6. Note that the m6 is not complete. In life the m5 would have slowly moved forward while it was progressively worn down and the m6 would gradually have emerged from its alveole replacing the m5.
71 Stegodon menjadi keturunan spesies yang melimpah dengan menjadi dominan di Asia Tenggara selama Plio–
Pleistosen, dan banyak fosil Stegodon ditemukan di Indonesia.
Keluarga jenis gajah yang sebenarnya yaitu Elephantidae, dimana semua spesies gajah yang hidup sekarang merupakan keturunannya (tetapi juga jenis gajah berbulu yaitu Mammoth dari bagian utara Eurasia yang dingin) memiliki sejarah awal di Afrika dan mencapai Asia relatif lambat selama Pliosen (5 juta tahun lalu). Pada Elephantidae geraham tidak hanya berkembang menjadi unit penggilingan dengan lebih banyak lempeng, sebagai adaptasi terhadap konsumsi rumput kasar, tetapi juga lempeng geraham mereka tumbuh lebih tinggi. Lempeng geraham menjadi lamellae - hingga empat kali lebih tinggi daripada lebarnya pada gajah yang paling berkembang-dan ruang-ruang antara lamellae tersebut diisi dengan semen gigi (Gambar 5.2)
Stegodon became a species-rich clade and dominated Southeast Asia during the Plio-Pleistocene, and many Stegodon fossils have been found in Indonesia. The Family of the true elephants, the Elephantidae, to which all living species of elephants belong (and this includes the iconic woolly mammoth from the colder northern regions of Eurasia), had their early history in Africa, and reached Asia relatively late, during the Pliocene some five million years ago. In Elephantidae the molars did not just evolve into longer grinding units with more ridges, in response to the consumption of abrasive grasses, but in addition, the ridges of their molars also became higher-crowned. Individual ridges became plates or lamellae – up to four times higher than wide in the most advanced forms – and the spaces between these lamellae were filled with tooth cement (Fig. 5.2).
Anggota jenis Elephas dan bahkan juga Stegodon memiliki kemampuan berenang yang hebat (termasuk yang dilakukan gajah sekarang) karena mereka adalah penghuni berkoloni suatu pulau. Fosil-fosil mereka telah ditemukan di beberapa pulau di kepulauan Asia Tenggara.
Ketika Pulau Jawa masih berada di permukaan laut pada waktu Miosen (Hall, 2009), kita tidak memiliki bukti dari periode ini. Walaupun Kalimantan dan Sumatera masih bersatu, daratan tersebut sangat sulit menghasilkan sisa fosil binatang darat, diasumsikan karena kondisi fosilisasi yang buruk dikarenakan kondisi tropis yang basah dan kasus di Kalimantan, jarang ditemui kegiatan gunung api dalam penimbunan dan proses pemfosilan dari sisa tulang belulang.
Ada sedikit penemuan sisa binatang jenis gajah di Samarinda, Brunei dan Serawak akan tetapi stratigrafi yang pasti tidak diketahui (Cranbrook, 2010; Hooijer, 1952).
Stegoloxodon celebensis yang bergading empat (sebuah anggota jenis gajah primitif dari Famili Elephantidae yang rahangnya masih menahan (memiliki? sepasang gading) dan Stegodon sompoensis, keduanya berukuran kerdil berkembang sekitar 1 juta tahun lalu selama Pleistosen Awal di daerah Baratdaya Sulawesi (yang merupakan pulau terpisah dari Sulawesi saat itu) (Hall, 2009; van den Bergh, 1999). Anggota jenis Stegodon dan Elephas juga mencapai pulau–pulau besar Filipina (van der Geer, 2010). Stegodon kelihatannya lebih pandai menyeberang lautan daripada jenis gajah sekarang, karena kondisi mencapai pulau–pulau Wallacea termasuk Flores, Timor dan Sumba yang sangat sulit untuk dijangkau, hanya Stegodon yang mewakili lapisan dari yang berumur Pleistosen Awal hingga Akhir.
73 Elephantids, and even more so stegodontids, must also have had excellent swimming capacities (as do living elephant species) because they were successful island colonizers. Their fossil remains have been found on various Southeast Asian islands.
During the Miocene the island of Java was still largely submerged below the sea (Hall, 2009), and so we have no fossil evidence from Java of this period. Although Borneo and Sumatra had emerged above the sea level during this period, these landmasses have hardly yielded any terrestrial fossil remains at all, presumably because of the poor fossilization conditions in wet tropical environments, and, in the case of Borneo, the lack of volcanism, which would have aided in a rapid burial and fossilization of skeletal remains, as it did on Java and Flores with their fossil-rich deposits. There have been a few isolated proboscidean finds from Samarinda, Brunei and Sarawak, but the exact origin, and thus age, is unknown, and they might have even been brought in from elsewhere (Cranbrook, 2010, Hooijer, 1952).
The four-tusked Stegoloxodon celebensis (a primitive member of the family Elephantidae that retained a pair of tusks in their mandibles–lower jaws) and Stegodon sompoensis, were both small-bodied forms that thrived for at least a million years during the early Pleistocene on Southwestern Sulawesi–which was still a separate palaeo- island at that time (Hall, 2009, van den Bergh, 1999). Members of both Stegodon and Elephas also reached the major Philippine islands at some stage, but dating these finds has not yet been undertaken (van der Geer, 2010). Stegodontids were seemingly better sea-crossers than elephants, because on the more difficult-to-reach Wallacean islands such as Flores, Timor and Sumba, only Stegodon fossils have been found in layers of early to late Pleistocene age.
Jenis gajah yang paling awal diketahui secara stratigrafi (penemuan fosil tertua berdasarkan lapisan yang paling tua) yang mencapai Pulau Jawa, akibat kemunculan Jawa di atas permukaan laut adalah Sinomastodon bumiajuensis.
Spesies endemik ini diberi nama berdasarkan nama kota Bumiayu. Spesies ini merupakan bagian dari Fauna Satir yang punya karakter endemik dan berumur Pleistosen Awal. Oleh karena itu tampaklah bahwa Jawa masih berupa pulau pada waktu itu (de Vos drr., 1994). Stegodon mencapai Jawa sekitar 1,5 juta tahun lalu dan mengganti keberadaan Sinomastodon. Stegodon trigonocephalus adalah jenis yang umum pada suksesi pergantian tahap fauna di Jawa sampai menjadi punah hingga selama Pleistosen Akhir (van den Bergh drr., 2001).
Imigran jenis Proboscidea terakhir yang bermigrasi ke Jawa adalah genus Elephas, mencapai Jawa sekitar 800 ribu tahun lalu waktu itu ketika Jawa masih seutuhnya bersatu dengan benua (Sumatera hingga Asia) dan ketika lahan terbuka didominasi savanah (padang rumput yang luas) (de Vos drr., 1994; van den Bergh drr., 2001). Pendatang yang paling akhir ini dinamakan Elephas hysudrindicus, spesies endemik yang dikenal hanya berasal dari Jawa (Dubois, 1908). Jenis tersebut berasal dari bentuk awal tipe kontinental Elephas hysudricus yang dikenal dari lapisan Pleistosen Awal di Myanmar dan sub Benua India. Fosil jenis gajah dari endapan Teras Menden dekat dusun Sunggun, Desa Mendenrejo, Kecamatan Kradenan, Kabupaten Blora, sangat mirip tetapi karakteristik morfologi berbagi dengan bentuk jenis gajah sekarang Elephas maximus.
75 The earliest proboscidean known from a stratigraphical context to reach Java following the island’s emergence above sea-level was Sinomastodon bumiajuensis. This endemic taxon, named after the town Bumiayu, in the vicinity of which it was first discovered, still possessed low- crowned cusped molars but had lost the lower tusks. The endemic character of the associated fauna (the ‘Satir Fauna’
known from excavations near the village Satir) with an Early Pleistocene age (older than 1.5 million years), suggests that Java was still an island at that time (de Vos et al., 1994). Fossil evidence shows that Stegodon reached Java after 1.5 million years ago, and replaced Sinomastodon. On Java Stegodon is a very common element in layers younger than 1.5 million years, and the endemic species from the island is now known as Stegodon trigonocephalus (Hooijer, 1955, van den Bergh, 1999). This more advanced Stegodon with up to 12 ridges in the last molar, the m6, became extinct during the Late Pleistocene (van den Bergh et al., 2001).
The last proboscidean immigrant to Java was Elephas, arriving around 800 thousand years ago at a time when Java was fully connected with the continent, and when a savannah- dominated, open landscape prevailed (de Vos et al., 1994, van den Bergh et al., 2001). This latecomer has been named Elephas hysudrindicus, and is again an endemic species only known from Java (Dubois, 1908).
It was derived from the earlier continental form Elephas hysudricus that is known from Early Pleistocene layers in Myanmar and the Indian subcontinent. It is with the endemic Elephas hysudrindicus that the fossil elephant from the Menden Terrace near Sunggun bears most resemblance, but it also shares some characteristics with the recent Elephas maximus.
Elemen yang paling penting untuk identifikasi kerangka tulang gajah Sunggun adalah bagian terbesar dari tengkorak dan rahang termasuk geraham yang utuh.
Elemen–elemen ini adalah alat terbaik untuk menentukan posisi philogenetiknya (silsilah keturunan). Untungnya, kedua tengkorak dan rahang bawah dari kerangka Sunggun memiliki geraham lengkap, yang kebetulan merupakan geraham terakhir yang ke-6 (m6), menunjukkan bahwa individu ini tumbuh sampai dewasa pada saat mati.
Meskipun sebagian geraham aus, semua fosil geraham ini lengkap dan tidak memiliki lempeng yang hilang di bagian depan. Namun, bagian posterior geraham masih tertanam dalam rahang, sayangnya tinggi dan panjang total tidak dapat diukur secara langsung. Namun, dengan membuka rahang kiri secara melintang pada retakan yang sudah ada, bagian posterior geraham yang tersembunyi bisa diperiksa tanpa harus menggunakan sinar-X atau CT scan (Gambar 5.4). Sampel enamel untuk analisa isotop karbon dan oksigen stabil juga diambil dari bagian tersembunyi dari molar kiri bawah, untuk menentukan apakah gajah ini browser (pemakan daun), grazer (pemakan rumput), atau pemakan campuran di antara keduanya (lihat bab VI).
Gajah Blora dari dusun Sunggun
77
The Blora Elephant from Sunggun Hamlet
The most important elements for identification of the Sunggun elephant skeleton are the large preserved portions of the skull and mandible including complete molars. These elements can be best used for assessment of the phylogenic relationship, which is where this proboscidean best fits in the overall evolutionary scheme. Fortunately, both the skull and mandible of the Sunggun skeleton possess complete grinding molars, which happen to be the last, 6th pairs of molars, indicating that the individual was a full-grown adult at the time of death.
Although partly worn, all of this fossil’s molars are complete and have no plates missing in front due to wear.
However, the posterior portions of the molars are still embedded in the jaws, so unfortunately the height and total length could not be measured directly. However, by opening the left mandible along a pre-existing transverse crack, the hidden posterior portion of the molar could be examined without having to use X-rays or CT scans (Fig. 5.4).
Samples for stable carbon and oxygen analysis were also taken from this hidden portion of the lower left molar, in order to determine if the elephant was a browser, grazer, or mixed feeder (see chapter VI).
Analisa Geraham Gajah Sunggun
Geraham bawah kiri ke-6 memiliki total lempeng sebanyak 18 buah, dengan sebagian kecil yang tidak lengkap berkembang setengah lempeng pada bagian depan dan belakang terakhirnya, dengan diberi rumus x18x. Pada bagian depan 2 lempeng geraham dan bagian depan setengahnya dalam kondisi aus/terpakai hingga ke dasar dari mahkota gigi, tetapi masih terlihat bentukan dari enamel gigi masih lengkap, mengindikasikan bahwa tidak adanya lempeng yang hilang atau terpakai sebelumnya.
Semen gigi menutup sisi bagian dalam (lingual) dan luar (buccal) dari gigi geraham. Total panjang gigi geraham sekitar 403mm diukur dari dasar mahkota gigi. 14 buah lempeng depan tidak terpakai secara progresif ke belakang geraham, lempeng ke-14 memiliki digit lempeng sedikit aus tetapi tidak tersingkap pada lapisan dentinnya.
Bagaimanapun, bagian bawah dari lempeng tersebut masih tersembunyi/terlindung oleh tulang sehingga total ketinggian yang aus hanya dapat diperkirakan. Lempeng ke- 14 gigi geraham tersebut diperkirakan memiliki ketinggian 140mm terhadap perkiraan lebar dasar sebesar 83mm. Hal ini memberikan perkiraan indeks tinggi/lebar (Tinggi x 100/
Lebar) dari 168. Indeks H/W secara gradasi berkurang kebagian belakang dari lempeng yang tidak aus hingga mencapai 154 di bagian paling pinggir lempeng geraham. Ukuran maksimum lebar geraham sekitar 85,4mm dibagian dasar lempeng ke-7.
Di belakang lempeng ke-7 lebar satu lempeng secara progresif berhenti, dengan ukuran mencapai 68,4 mm di bagian lempeng ke-18 dan lempeng yang terakhir. Penciutan (menjadi lonjong) di bagian belakang adalah diagnosa untuk m3 dan hal ini sesuai dengan ukuran geraham yang besar. Dengan demikian, kerangka tersebut dapat ditujukan kepada kondisi tubuh gajah yang telah dewasa sempurna, yang dikuatkan oleh hasil
79 Analysis of the Sunggun Elephas molars
The lower left m6 has a total of 18 plates, with a small, incompletely developed half-plate at the anterior and posterior ends, giving a plate formula of x18x (the “x” standing for the incompletely developed half-plates). The anterior two plates and the anterior half-plate are worn down to the dentine base of the crown, but the outline of the enamel is complete, indicating that no plate had yet been lost by an advanced stage of wear. Total length of the molar amounts to 403 mm at the base of the crown. The anterior 14 plates are progressively less worn towards the back of the molar, the 14th plate having the enamel slightly worn but not yet exposing any dentine from the interior of the lamella.
However, the base of this plate is still embedded within the bone of the jaw so that its total unworn height can only be estimated at this stage. Plate 14 has an estimated height of 140 mm, against an estimated basal width of 83 mm. This gives an estimated height/width index (Height*100/Width) of 168. The height/width index of the more posterior unworn plates decreases gradually to 154 mm in the ultimate plate.
Maximum width of the molar amounts to 85.4 mm at the base of plate 7. Behind plate 7 the width of the individual plates diminishes progressively, amounting to 68.4 mm in the 18th and last plate. This posterior tapering is diagnostic for the last molars (m6) and in accordance with the relatively large size of the molar. Therefore the skeleton can be safely attributed to a full-grown aged individual, which is confirmed by the observation that the long bones of its skeleton were all full- grown.
observasi yang menunjukkan bahwa semua bagian ujung tulang yang panjang adalah dalam keadaan menyatu.
Pengukuran lain yang dicatat adalah frekuensi lempeng geraham (jumlah lempeng dengan jarak setiap 10cm dari panjang, sepanjang dasar mahkota gigi), yaitu 4,6 timbulan (ridges) per 10 cm. Permukaan gigi yang terpakai cekung memiliki panjang 265 mm dan lebar 77 mm. Lempeng– lempeng gigi tersebut yang sedikit aus/terpakai memiliki bentuk seperti segitiga sama sisi. Dengan bertambahnya pemakaian, gigi tiga lipatan permukaan akan menyatu menjadi satu bentuk yang terpakai, dengan bagian tengah ke belakang lempeng menjadi
¾ bagian yang aus/terpakai (Gambar 5.4). Pada penampang sepanjang permukaan gigi geraham ketebalan enamel ‘ET (Enamel Thickness)’ dapat dilihat bervariasi antara 3,1 mm hingga 4,5 mm. Enamel terdiri dari 2 lapisan penyusun dan cukup berkerut, dengan 2 hingga 4,5 lipatan per cm, yang diukur dari permukaan gigi. Amplitudo (bagian ujung atas) tiap lipatan bervariasi antara 1 mm dan 2,5 mm. Morfologi umum geraham (dan tengkorak, lihat dibawah) menunjukkan secara jelas pada genus Elephas.
Gambar 5.4. Rahang sebelah kiri dari gajah Sunggun. Bagian belakang geraham ke-6 belum ter- pakai (bagian bawah) dalam kondisi tertanam dalam tulang rahang.
Bagian rahang belakang retak dan terkelupas sehingga tampak kondisi yang masih alami.
Fig. 5.4. Left mandibular ramus of the Sunggun elephant. The poste- rior, unworn portion of the m6 (bot- tom) was originally concealed inside the alveole. The bone was removed along a pre-existing crack to expose the entire molar.
81 Jumlah lempeng (x18x) dibawah jangkauan homolog geraham gajah asia yang masih ada/hidup sekarang, Elephas maximus (21–29 lempeng) dibagian m6 (Roth, 1992) dan dalam jangkauan untuk Elephas hysudrindicus (18-21 lempeng)(Hooijer, 1955).
Other measurements that were recorded are the lamellar frequency (the number of plates within 10 cm of length along the base of the crown), which is 4.6 ridges per 10 cm.
The more advanced elephants with increasing number of lamellae have higher lamellar frequencies. The concave occlusal wear surface is 265 mm long and 77 mm wide. Plates that are slightly worn have a tripartite enamel wear figure.
With increased wear the threefold division merges into a single wear-figure, with a weak median posterior expansion in plates that are more than ¾ worn down (Fig. 5.4). In cross- section along the occlusal surface the Enamel Thickness (ET) can be seen to vary between 3.1 and 4.5 mm. The enamel is double-layered and heavily wrinkled, with 2 to 4.5 folds per cm as measured on the occlusal surface. The amplitude of individual folds varies between 1 and 2.5 mm. The general morphology of the molar (and skull, see below) points clearly to the genus Elephas.
The number of plates (x18x) is below the range observed in the same set of molars of today’s living Asian elephant, E. maximus (which has 21-29 plates in its lower m6’s) (Roth, 1992), and within the range observed for E. hysudrindicus (18- 21 plates) (Hooijer, 1955).
Meskipun jangkauan indeks H/W lempeng individu (168 – 154) adalah batas bawah Elephas maximus (Tinggi antara 50%
hingga 150% lebih besar daripada lebarnya), hal tersebut cocok untuk indeks hypsodonty Elephas hysudrindicus (tinggi 50-100% lebih besar daripada lebarnya) (Maglio, 1973). Bagian Enamel gigi juga lebih tebal jika dibandingkan terhadap Elephas maximus. Bagian geraham bawah terakhir yang berumur 35.000 tahun lalu dari lokasi fosil Cipendeuy di Kabupaten Bandung, Jawa Barat dan yang merupakan jenis Elephas maximus, memiliki ET 2,7 mm (van den Bergh, 1999), pada kisaran antara 3,1 – 4,5 mm dari spesimen Sunggun.
Though the range of H/W indices (or hypsodonty indices) of individual plates (168-154) is within the lower limits of E. maximus (Height between 50% to 150% larger than Width), it better fits with the known hypsodonty indices of E. hysudrindicus (Height 50-100% larger than width) (Maglio, 1973). Also the enamel is comparatively thick when compared to E. maximus. A last lower molar fragment from the 35 thousand year old site of Cipundeuy in West Java and attributed to E. maximus, has an maximum ET of 2.7 mm (van den Bergh, 1999), against a range of between 3.1-4.5 mm in this Sunggun specimen. The outer enamel layer in E. maximus is usually thinner (less than ¼ of the total ET), than in the Sunggun specimen, where it is approximately 1/3 of the total ET. Thus, the m6 of the Sunggun elephant represents a more archaic stage than E. maximus and matches m3’s of the Middle Pleistocene E. hysudrindicus, exclusively known from Java.
83
Analisa Tengkorak Gajah Sunggun Analysis of the Sunggun elephant skull
Gambar tampak depan dan sisi tengkorak Sunggun terlihat pada Gambar 5.5. Sebuah tengkorak dari Tinggang dari koleksi Dubois di Leiden yang pertama di deskripsi oleh Hooijer (Hooijer, 1955) sebagai Elephas hysudrindicus.
Tinggang terletak sekitar 13 km arah timur dari lokasi Sunggun, juga kearah utara Antiklinorium Kendeng, walaupun lokasi tepat penemuannya tidak diketahui.
Tengkorak ini dicirikan oleh kondisi bagian kening cekung kedalam, rongga hidung yang lebar dan lebih terbuka yang menempati belakang kelopak mata hingga menurun secara lateral kebawah; pada bagian atas tulang alis yang cekung seperti terlihat pada gambar; bagian pelipis yang besar; dan tulang pelipis yang sangat besar dengan bagian rongga yang dalam dan lebar tetapi rongga dengan gading yang sejajar (Hooijer, 1955).
The frontal and side views of the Sunggun skull are shown in Fig. 5.5. A partial skull of E. hysudrindicus was collected during the late 19th century by the discoverer of Homo erectus, Eugène Dubois, near Tinggang. Tinggang is located ca 13 km East of the site where the Sunggun skeleton was found, although the exact locality where of E. hysudrindicus was collected is not known. The Tinggang skull fragment was first figured and described in detail as Elephas hysudrindicus (Hooijer, 1955). The Tinggang skull is characterized by a deep frontal concavity (a substantial dip in the forehead); a wide and extensive nasal opening that is placed behind the orbit and points downward at the lateral ends; a concave postorbital region as seen in profile; large posterior premaxillary eminences; and very large premaxillaries with a wide and deep interalveolar fossa (Hooijer, 1955).
Gambar 5.5. Tampak depan dan samping tengkorak gajah Sunggun El- ephas hysudrindicus. Warna abu-abu gelap merupakan bagian yang hilang dan telah direkonstruksi, bagian abu-abu terang sedikit rusak pada teng- korak aslinya. Tengkorak gajah Sunggun dicirikan dengan:
a. Tengkorak dengan lubang mata sempit daripada pelipis, lubang mata sedikit dibawah lubang hidung.
b. Bagian kening lebih sempit dibanding pada E. maximus tetapi lebih lebar pada E. hysudricus;
bagian kening–pelipis lebih menonjol;
c. Lubang hidung terletak dibagian atas dan kedua lubang hidung sangat lebar dan lurus kebawah secara lateral;
d. Lubang dagu sangat lebar dan dalam, dengan lubang gading yang berarah menyebar;
e. Gading yang besar, kuat, melengkung dan sedikit terpilin; bentuk kepala yang datar, sedikit cekung, tidak adanya ceruk pelipis seperti pada E. namadicus.
Fig. 5.5. Frontal and lateral view of the Sunggun Elephas hysudrindicus skull. Dark grey areas show were the bones are missing and have been re- constructed, light grey areas had superficial damage in the original fossil.
The skull is characterized by:
a, the skull is narrower at the orbits than at the parietals, and the orbits are below the external naris;
b, the temporal constriction is narrower than in E. maximus but wider than in the E. hysudricus;
the fronto-parietal ridges are directed outward;
c, the nasal apertureis located high on the skull and is both very broad and downturned laterally;
d, the premaxillary inter alveolar fossa are wide and deep, with the tusk sheaths diverging distally;
e, a large, strongly curved and slightly spiraling tusk;
f, a flattened, slightly concave forehead, lacking the prominent fronto-parietal transverse crest as
85 Tengkorak dari Sunggun memiliki rongga hidung yang lebar dan tinggi dan tulang pelipis besar dengan rongga yang biasa terdapat pada Elephas hysudrindicus. Bagian tulang kening sudah runtuh dan hancur, tetapi terlihat cekung seperti pada Elephas hysudrindicus, walaupun sedikit miring.
Tengkorak Elephas namadicus sub Benua India dan Myanmar memiliki ciri bukaan menggantung sepanjang tulang kening hingga tulang pelipis, sementara bagian kontraksi temporal sedikit berkembang daripada tengkorak dari Sunggun.
Lebih dari itu semua, baik pada tengkorak jantan dan betina Elephas namadicus (Hooijer, 1955) mempunyai soket (bukaan tempat) gading yang lebar dan menjauh satu sama lain dan bagian rongganya dangkal.
The Sunggun skull has the wide and high placed nasal opening and large premaxillaries with deep interalveolar fossa in common with E. hysudrindicus. The frontal region shows postmortem damage and is collapsed, but seems to have been concave, like in E. hysudrindicus, although to a lesser degree. E. namadicus skulls from the Indian subcontinent and Myanmar are characterized by prominent overhanging fronto-parietal transverse crests, while the temporal contraction is much less developed than in the Sunggun skull. Furthermore, both a male and a female skull of E. namadicus (Hooijer, 1955) have widely diverging tusk sockets and rather shallow inter-alveolar fossa, contrary to weakly diverging tusk sockets and deep interalveolar fossa of the Sunggun skull.
Sebagai catatan dari peneliti terdahulu, Elephas hysudrindicus muncul di pertengahan antara Elephas hysudricus dan Elephas maximus, meskipun nenek moyangnya yang dikaitkan dengan gajah Asia sekarang ini tidak pasti (Dubois, 1908; Hooijer, 1955; Maglio, 1973; Stremme, 1911).
Gajah Sunggun memiliki gigi geraham sangat mirip dengan geraham Elephas hysudrindicus dan juga memiliki bukaan lubang hidung yang lebar dan menjorok ke bawah dan bagian kening – pelipis yang cekung, hal tersebut sama dengan ciri tengkorak Elephas hysudrindicus koleksi Dubois, walaupun lubang bagian kening hanya terlihat sedikit tanda pada tengkorak Sunggun. Selubung gading yang saling menjauh pada tengkorak Sunggun juga berbeda dengan yang ada pada tengkorak E. hysudrindicus dari Tinggang, dan lebih cocok dengan yang ada pada Elephas maximus.
Sejauh ini, fosil tertua Elephas maximus yang tercatat dari Jawa adalah gigi geraham dan fragmen geraham dari Cipendeuy, Bandung Jawa Barat yang telah di analisa dating radiokarbon dan menunjukkan umur antara 35.500 dan 29.600 tahun lalu (van den Bergh, 1999). Fosil-fosil lain yang berupa fragmen yang dinisbatkan kepada ciri Elephas maximus berasal dari lokasi Gua yang berumur Holosen yakni lokasi Sampung, dan endapan ceruk dekat Punung di Jawa Tengah bagian Selatan. Fosil binatang dari Punung, yang digali oleh von Koenigswald berupa breksi tulang, telah di deskripsi oleh Badoux (Badoux, 1959). Fauna Punung mewakili fauna hutan hujan tropis modern di Jawa yang paling awal didokumentasikan (de Vos drr., 1994), dan yang telah dilakukan petarikahan akhir-akhir ini yang menunjukkan umur peralihan awal Jaman Es terakhir antara 128 ± 15 and 118 ± 3 ka (ribu) (Westaway drr., 2007).
87 As noted by previous authors, E. hysudrindicus appears to be an intermediate between E. hysudricus and E. maximus, although its ancestry to the recent Asian elephant is uncertain (Dubois, 1908, Hooijer, 1955, Maglio, 1973, Stremme, 1911). The Sunggun elephant has molars very similar to E. hysudrindicus, and also has the wide and laterally downturned nasal opening and the concave fronto-parietal region in common with the Tinggang E. hysudrindicus skull in the Dubois Collection.
Unfortunately, the anterior portion of the premaxilla in the Tinggang skull is heavily damaged, so it is not clear if the tusk sheaths were diverging to the same degree as in the Sunggun skull. The proximal premaxillary portion that is preserved in the Tinggang skull shows a deep interalveolar fossa like the Sunggun skull and unlike E. maximus, where the interalveolar fossa is shallow, even in large males.
The oldest E. maximus fossils so far recorded from Java are molars and molar fragments from Cipundeuy in West Java, which have been radiocarbon dated to between 35,500 and 29,600 years old (van den Bergh, 1999). Other fragmentary material that has been attributed to E. maximus originates from the Holocene cave site in Sampung (Central Java), and from fissure deposits near Punung in south Central Java. The fossil fauna from Punung, excavated by the palaeontologist von Koenigswald from bone breccias, represents the first documented modern rainforest fauna from Java (Badoux, 1959, de Vos et al., 1994), and has been recently dated to between 128 ± 15 and 118 ± 3 thousand years ago, corresponding with the early Last Interglacial stage (Westaway et al., 2007).
Seperti ditunjukkan pada Bab 2., spesimen Sunggun berumur sebelum peralihan Jaman Es Terakhir. Penulis terdahulu (Hooijer, 1955; Maglio, 1973) memperkirakan bahwa Elephas hysudrindicus adalah keturunan langsung dari garis Elephas hysudricus yang berasal dari sub-Benua India dan Birma, tetapi mereka juga mengatakan bahwa Elephas hysudrindicus kemungkinan tidak dalam garis keturunan yang mengarah ke Elephas maximus, seperti yang dicetuskan pertama kali oleh Dubois (Dubois, 1908). Tengkorak Sunggun tampaknya merupakan bagian transisi antara tengkorak Elephas hysudrindicus Tinggang dan gajah sekarang yaitu Elephas maximus, menguatkan hipotesis Dubois bahwa Elephas Hysudrindicus mengalami proses evolusi lanjut terhadap gajah Asia, walaupun hal tersebut berbeda dari gajah yang hidup sekarang ini dalam 3 aspek penting yakni kening cekung, rongga hidung yang mengarah lurus ke bawah dengan sedikit jumlah lempeng gigi gerahamnya.
As was described in Chapter 2, the Sunggun specimen is older and predates the Last Interglacial. Previous authors (Hooijer, 1955, Maglio, 1973) have suggested that E.
hysudrindicus was a descendant of the E. hysudricus lineage known from the Indian Subcontinent and Myanmar, but they also thought that E. hysudrindicus was probably not on the lineage towards E. maximus, as was originally suggested by Dubois (Dubois, 1908). The new skull material from Sunggun can be safely attributed to E. hysudrindicus, and differs from the extant Asian elephant in four important aspects, namely the concave forehead, the wide downturned nasal opening, the deep interalveolar fossa, and the lower number of molar ridges in the m6.
89
91 Badoux, D. M. (1959). Fossil mammals from two fissure deposits
at Punung (Java). Utrecht: Utrecht University.
Cerling, T. E., Harris, J. M. & Leakey, M. G. (1999). Browsing and grazing in elephants: the isotope record of modern and fossil proboscideans. Oecologia 120, 364-374.
Cranbrook, E. o. (2010). Late Quaternary turnover of mammals in Borneo: the zooarchaeological record. In: Lane, D. (ed.) Biodiversity and Conservation: Springer, 373-391.
de Vos, J., Sondaar, P. Y., van den Bergh, G. D. & Aziz, F. (1994).
The Homo bearing deposits of Java and its ecological context.
Courier Forschung-Institut Senckenberg 171, 129-140.
Dubois, E. (1908). Das Geologische alter der Kendeng-oder Trinil-fauna. Tijdschrift van het Koninklijk Nederlandsch Aardrijkskundig Genootschap 25, 1235-1270.
Gheerbrant, E. & Tassy, P. (2009). Origin and evolution of elephants. C.R. Palevol. 8, 281-294.
Hall, R. (2009). Southeast Asia’s changing palaeogeography.
Blumea 54, 148-161.
Hooijer, D. (1952). Palaeoloxodon cf. namadicus (Falconer et Cautley) from Borneo: Rijksmuseum van Natuurlijke Historie.
Hooijer, D. A. (1955). Fossil Proboscidea from the Malay archipelago and the Punjab. Zoologische Verhandelingen 28, 1-146.
Referensi dan Bacaan Lebih Lanjut
References and Further Reading:
Lister, A. M. (2013). The role of behaviour in adaptive morphological evolution of African proboscideans. Nature 500, 331-334.
Maglio, V. J. (1973). Origin and evolution of the Elephantidae.
Transactions of the American Philosophical Society, 1-149.
Morley, R. J. (2012). A review of the Cenozoic palaeoclimate history of Southeast Asia. In: Gower, D., Johnson, K. G., Rosen, B. R., Richardson, J., Rüber, L. & Williams, S. T. (eds.) Biotic evolution and environmental change in Southeast Asia. Cambridge: Cambridge University Press, in press.
Quade, J., Cerling, T. E. & Bowman, J. R. (1989). Development of Asian monsoon revealed by marked ecological shift during the latest Miocene in northern Pakistan. Nature 342, 163- 166.
Roth, V. L. (1992). Quantitative variation in elephant dentitions: implications for the delimitation of fossil species.
Paleobiology, 184-202.
Saegusa, H. (2001). Comparisons of stegodon and elephantid abundances in the Late Pleistocene of southern China.
Proceedings of the First International Congress on The World of Elephants, Rome, Consiglio Nazionale delle Ricerche, 345-349.
Saegusa, H., Thasod, Y. & Ratanasthien, B. (2005). Notes on Asian stegodontids. Quaternary International 126, 31-48.
Secord, R., Bloch, J. I., Chester, S. G., Boyer, D. M., Wood, A.
R., Wing, S. L., Kraus, M. J., McInerney, F. A. & Krigbaum, J. (2012). Evolution of the earliest horses driven by climate change in the Paleocene-Eocene Thermal Maximum. Science 335, 959-962.
93 Shoshani, J. & Tassy, P. (1996). The Proboscidea: Oxford
University Press.
Shoshani, J. & Tassy, P. (2005). Advances in proboscidean taxonomy & classification, anatomy & physiology, and ecology & behavior. Quaternary International 126-128, 5-20.
Stremme, H. (1911). Die Saugetiere mit Ausnahme der proboscidier.
Tassy, P. (1996). Who is who amongst the Proboscidea? In:
Shoshani, J. & Tassy, P. (eds.) The Proboscidea. Evolution and Palaeoecology of Elephants and Their Relatives.:
Oxford University Press, 39-48.
van den Bergh, G. D. (1999). The Late Neogene elephantoid- bearing faunas of Indonesia and their palaeozoogeographic implications; a study of the terrestrial faunal succession of Sulawesi, Flores and Java, including evidence for early hominid dispersal east of Wallace’s Line. Scripta Geologica 117, 1-419.
van den Bergh, G. D., de Vos, J. & Sondaar, P. Y. (2001). The Late Quaternary palaeogeography of mammal evolution in the Indonesian Archipelago. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 171, 385-408.
van der Geer, A. L., G; de Vos, J; Dermitzakis, M (2010). Evolution of Island Mammals: Adaptation and Extinction of Placental Mammals on Islands. Oxford: Wiley-Blackwell.
Westaway, K. E., Morwood, M. J., Roberts, R. G., Rokus, A. D., Zhao, J.-X., Storm, P., Aziz, F., van den Bergh, G. D., Hadi, P., Jatmiko & de Vos, J. (2007). Age and biostratigraphic significance of the Punung Rainforest Fauna, East Java, Indonesia, and implications for Pongo and Homo. Journal of Human Evolution 53, 709-717.
Zachos, J., Pagani, M., Sloan, L., Thomas, E. & Billups, K. (2001).
Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65 Ma to present. Science 292, 686-393.
Zin Maung Maung, T., Takai, M., Uno, H., Wynn, J. G., Egi, N., Tsubamoto, T., Thaung, H., Aung Naing, S., Maung, M., Nishimura, T. & Yoneda, M. (2011). Stable isotope analysis of the tooth enamel of Chaingzauk mammalian fauna (late Neogene, Myanmar) and its implication to paleoenvironment and paleogeography. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 300, 11-22.
95
View publication stats
