* :نفلت 71914137190
E-mail: jamali@pgu.ac.ir
علاطم ة یپیتونژ و یپیتونف Pseudomonas fluorescens
یادج PGU0ة یبایزرا و
هیلع نآ یلرتنکویب ییاناوت Rhizoctonia solani
چهایگ گرم لماع ة
ایبول
1 یلامج همطاف . ؛*
2 تایب هتشرف .
1 و 2 . رایداتسا نا دکشناد ،تاتابن حلاصا هورگ ة
جیلخ هاگشناد ،یعیبط عبانم و یزرواشک ب سراف
رهشو
:تفایرد خیرات(
9 / 3 / 1391 - :بیوصت خیرات 9
/ 6 / 1391 )
هدیکچ
سانومودوس اه
دلوم تنسرولف ی یتنآ
کیتویب 2 و 1 ـ لونیسولگ ورولف لیتسا ید
(DAPG)
یارب
هدافتسا هب ناونع لرتنکویب لماوع
، ایند رسارس رد
، هب یبوخ هعلاطم هدش نیرتسا .دنا
Pseudomonas
fluorescens PGU0
یر زا نادرگباتفآ رفسوز رهشوب ناتسا رد
یزاسادج ش
د لباقتم تشک نومزآ .
نیرتسا نیا هک درک صخشم نورد طیارش رد
هشیش عف یا ا چراق هیلع یتسینوگاتنآ تیل
Rhizoctonia
solani
طیحم یور فلتخم تشک یاه
ار دراد و طیارش رد دشر کقاتا
تدش شهاک بجوم زین
( یرامیب 22
شخ نزو شیازفا و )دصرد هچهایگ ک
دولآ یاه ة
( ایبول 08 )دصرد یم دوش . شنکاو
هریجنز یصاصتخا یاهرمیارپ اب زارمیلپ یا
، دوجو نژ اه ( یدیلک ی ،phlD
hcnBC
و رد لیخد )pltB
زتنسویب تیلوباتم اه دض ی یبورکیم
، هب بیترت
، نیروتولویاپ ،Phl (PLT)
دینایس و نژوردیه
(HCN)
ار
صخشم رک
دیلوت .د یتنآ
کیتویب م یفارگوتامورک اب اه یا
لااب ییاراک اب ع
(HPLC)
صخشم و یسررب
دش یرتکاب نیا ییاناوت
دیلوت یتنآ کیتویب اه ی و DAPG
دراد ارPLT
. نینچمه دیلوت ، دینایس نژوردیه
روفوردیس و .دیسر تابثا هب یرتکاب نیا طسوت یهاگشیامزآ طیارش رد
یکیتنژولیف زیلانآ
16S rDNA
تسا نیا تهابش نیر
ار ریاس اب نیرتسا اه لرتنکویب ی مهم
ایند تابثا رک د هک یم دنناوت تیلوباتم اه ی
یبورکیمدض ریظن
وPhl
ارPlt
دیلوت نک .دن
دیلک ناگژاو ،لرتنکویب:
،نیروتولویاپ دینایس
،نژوردیه 2
و 1 ـ ورولف لیتسا ید لونیسولگ
.
همدقم
یرتکاب اه یرفسوزیر ی تنسرولف
، هب قلعتم
Pseudomonas spp.
هیلع ناهایگ تظافح یارب ،
دازکاخ یچراق یاهرگرامیب ار یدایز ناققحم رظن
هب
بلج دوخ هدرک
دنا (
Weller 2007, Haas and Défago
).2005
دنچره رتشیب رب تاقیقحت لرتنک
یرامیب اه ی
هشیر نیا طسوت یا یرتکاب
اه هدش زکرمتم ،دنا
رد
ههد ریخا یاه
، یسررب قیقحت و اه یناوارف تا
ةرابرد
نیرتسا اه لرتنک ییاناوت اب یرفسوزیر درفنم ی
شخب یاهرگرامیب هایگ فلتخم یاه
ماجنا تسا هدش (
Kloepper et al. 1993
) . هب یارب لقادح ندناسر نتشادن
تابث لرتنکویب تیلاعف رد
نیرتسا اه رتهب ،ییایرتکاب ی
تسا نیرتسا ییاه یارب قیقحت وش هدافتسا هب هک دن
رش راگزاس یقطانم ییاوه و بآ و کاخ طیا هدرک ادیپ ی
دنشاب تسا رارق هک رد هدنیآ رد
آ لحم ن هدافتسا وش دن
(
Handelsman and Stabb 1996
).
مسیناکم اه
ًلاومعم هک یی یارب
یرامیب بوکرس
هنوگ طسوت یاه
Pseudomonas
یم رکذ لماش دنوش
عاونا دیلوت یتنآ
کیتویب ،اه دینایس نژوردیه
(HCN)
،
میزنآ اه ی هیزجت هدننک ب نهآ یارب تباقر ، ه
طساو ة
ییاقلا تمواقم و نبرک یارب تباقر ،اهروفوردیس تسا کیمتسیس
(Haas and Défago 2005) .
یتنآ کیتویب یاه 2 و 3 ـ لیتسا ید ورولف
لونیسولگ
( ایDAPG
،)Phl
نیروتولویاپ
(Plt)
لوریپ ، نیرتین
(Prn)
یزانف فلتخم تاقتشم و ن
(Phz)
، هب ناونع دمع لیلاد ة
یتسینوگاتنآ تیلاعف هنوگ
یاه
Pseudomonas
ییاناوت اب
هدش رکذ لرتنکویب دنا
(
Thomashow and Weller
)1996
. زا یرایسب سانومودوس
اه تنسرولف ی یم
دنناوت
دیلوت DAPG
نک دن
(Keel et al. 1996)
تیلوباتم هک
هیوناث یارب هک تسا یا یرتکاب
اه و ق چرا اه (
Keel et al.
)1992
اهدتامن ،
(Cronin et al. 1997)
مرک یوقلح یاه
(Bowden et al. 1965)
ناهایگ و (
Maurhofer et al.
)1995
ّمس یهاگشیامزآ طیارش تحت نیا .دراد تی
یتنآ کیتویب اب هک یناهایگ رفسوزیر رد نیرتسا
اه ی
Phl+
نیرتسا ریظن دندوب هدش حیقلت CHA0
(
Keel et al.
)1992
مدنگ رفسوزیر رد زین و دشر یاه
کاخ رد هتفای
هدنرادزاب
(Bonsall et al. 1997)
.تسا هدش تفای
زا هدافتسا نیرتسا
اه هب هک یتناتوم ی یصاصتخا روط
دیلوت رد صقن یاراد دندوبPhl
، نیا تلاخد یتنآ
کیتویب
هیلع ناهایگ زا تظافح رد چراق
اه و یرتکاب اه ی
یگ یازیرامیب یها
(Keel et al. 1992)
طسوت
سانومودوس اه
دلوم ی تابثا ار
رک دراو .تسا هد ندرک
نژ اه زمر ی دننک ة دیلوت رد Phl
سانومودوس اه
ی
Phl-
نیا هب ناهایگ زا تظافح ییاناوت ندنادرگزاب بجوم نیرتسا اه تسا هدش
(Fenton et al. 1992)
.
،نینچمه
تخاس سانومودوس اه
یلوت شیب تیصوصخ اب نیا د
یتنآ کیتویب ناهایگ زا تظافح ییاناوت شیازفا بجوم
تسا هدش
(Maurhofer et al. 1995)
نیا یاتسار رد .
،جیاتن سانومودوس اه
ی
Phl+
رد کاخ اه هب هدنرادزاب ی
تفای یناوارف یم
،دنوش رد یلو کاخ اه تیعمج اریذپ ی
نییاپ دنراد یرت
(Raaijmakers et al. 1997)
.
زا یخرب رتسا
نی اه تنسرولف سانومودوس ی
مسیناکم اه هناگدنچ ی یارب یا
لرتنکویب راد
دن . هب ناونع
لاثم
، رد
Pseudomonas protegens CHA0
(
P. fluorescens
)
(Voisard et al. 1994)
دیلوت ،
،DAPG
وHCN
.دنراد شقن لرتنکویب ردPlt
،نینچمه
نیرتسا نیا یم
بجوم دناوت ییاقلا تمواقم یاقلا
سیس داجیا یرامیب هیلع نوتوت ناهایگ رد کیمت هدش
زورکن سوریو طسوت نوتوت
دوش (
Maurhofer et al.
)1994
. مسیناکم اه زاجا نیرتسا نیا هب یفلتخم ی ة
تیلاعف هب ناونع نابزیم ناهایگ رد لرتنکویب لماع
یم ار فلتخم یاهرگرامیب هیلع و فلتخم .دنهد
زتنسویب هاگیاج نایم رد Phl
مودوس سانو اه ی
تنسرولف هب
یبوخ تسا هدش ظفح
، نآ ییاناوت یلو اه
نیا دیلوت یارب یتنآ
کیتویب نیرتسا هب نیرتسا کی زا
نورد طیارش تحت هشیش
تسا ریغتم رایسب رگید یا هک
یمرب ار سدح نیا هک دزیگنا
سانومودوس اه
ی
Phl+
زا
یاهرگرامیب ربارب رد ناهایگ زا تظافح ییاناوت رظن ن یچراق دنریغتم زی .
رتشیب سانومودوس اه
ی
Phl+
ود رد
فیرعت هورگ دودحم زیلانآ طسوت هدش
ندرک
rDNA 16S
(ARDRA)
یم رارق دنریگ ریظن لوا هورگ یاضعا .
،CHA0
وPf-5
یمPF
دنناوت رب هولاع
،Phl
زینPlt
دیلوت
دننک
، یلاح رد هک
، نآ مود هورگ هب هک ییاه
ARDRA
قلعت
،دنراد دننام
Q2-87
، یمن دنناوت دیلوت Plt
ک دنن .
کچوک هورگ هک موس هورگ یارب زین تسا یرت
نیرتسا اه ی
Phl+ Plt-
لماش
P. fluorescens F113
سا هدش داهنشیپ ت
(Keel et al. 1996) .
زا فده نیا مسیناکم یسررب ،قیقحت یتسینوگاتنآ یاه
نژ یبایدر و زمر یاه
دننک ة یخرب یتنآ کیتویب اه
رد
Pseudomonas fluorescens PGU0
علاطم زین و ة
هیلع نیرتسا نیا لرتنکویب ییاناوت
Rhizoctonia solani
چهایگ گرم لماع ة
نورد طیارش رد ایبول هشیش
هناخلگ و یا
طبار ،نینچمه .دوب ة
ریاس اب هیادج نیا یکیتنژولیف
نیرتسا یتنآ عاونا دلوم لرتنکویب یاه کیتویب
ساسارب اه
16S rDNA
ش یسررب .د شور و داوم اه
مسیناگراورکیم قیقحت نیا رد هدافتسا دروم یاه
یرتکاب
P. fluorescens PGU0
یحان زا ة هایگ رفسوزیر
نادرگباتفآ
، عرزم رد ة دکشناد یتاقیقحت ة
و یزرواشک
جیلخ هاگشناد یعیبط عبانم رهشوب سراف
، یزاسادج ش
د .
هگن یارب ینلاوط یراد گنیک رد ییایرتکاب تشک ،تدم
ثارب ب
(King et al. 1954)
اب هارمه 07
دصرد
لورسیلگ 31
دصرد رد لیرتسا هلول
یاه رد فرودنپا
37 - جرد ة یتناس ماجنا دارگ چراق .دش
R. solani AG2-
2-IIIB
گرم لماع ایبول ةچهایگ
هاگشیامزآ نویسکلک زا ،
یرامیب هیهت هدکشناد یهایگ یسانش ش
د یور چراق .
کتشت تشک طیحم یواح یاه بیس
زورتسکد ینیمز
راگآ
(PDA)
دش هداد دشر .
چراق نیا ،نینچمه نایاپ ات
یامد رد قیقحت 3
جرد ة یتناس هگن دارگ یراد ش .د
طیارش رد چراق دشر زا یگدنرادزاب شجنس نورد هشیش یا
اب یرتکاب لباقتم تشک نومزآ چراق
اه ود یور رگرامیب ی
طیحم ب گنیک
(KB)
و بیس گآ زورتسکد ینیمز را
(PDA)
ماجنا دش . 27 نویسناپسوس زا رتیلورکیم
دشر یرتکاب رد ثارب ب گنیک طیحم رب هتفای
یامد 21
جرد ة یتناس هب دارگ تدم 90 ،تعاس اب هطقن راهچ رد
لصاف ة 0 یلیم بل زا رتم ة .دش هداد تشک یرتپ کتشت
زا سپ 33
هگن تعاس رد یراد
یامد 21 جرد ة
یتناس یرتپ ره زکرم رد ،دارگ هقلح
رطق هب یا 0
یلیم رتم زور تفه تشک زا ة
زا سپ .دش هداد رارق چراق
یشاح ندیسر ة
ینلک بل هب چراق ة
،دهاش یرتپ کتشت
لاه ة هزادنا یگدنرادزاب تبث و یریگ
ش .د بلاق رد شیامزآ
دش ارجا رارکت هس اب یفداصت ًلاماک حرط هداد و
یاه
مرن اب لصاح یرامآ رازفا
ةخسن SAS
9 / 1 هیزجت و
نیگنایم ینعم فلاتخا لقادح تست زا هدافتسا اب اه راد
(LSD)
( 70 /
P7 ) .دندش ادج رگیدکی زا
رگرامیب لرتنک دشر کقاتا طیارش رد
عرزم زا یعیبط کاخ ة
دکشناد یتاقیقحت ة
هب یزرواشک
تبسن 9:4 طولخم هسام اب ش
ولاکوتا زا سپ و د ،ندش
477 نادلگ رد نآ زا مرگ خیر یکیتسلاپ یاه
.دش هت
چراق
R. solani
دشر طیحم رب هتفای حیقلت یارب PDA
کتشت یواح یرتپ یاه 20
ود نزرا رذب مرگ راب
ولاکوتا هدش و بوطرم اب هدش 92 یلیم رطقم بآ رتیل
هدافتسا دش حیقلت نزرا روذب . رد چراق اب هدش
یامد 23
جرد یتناس ة دارگ هگن هتفه کی زا سپ و دندش یراد
،
هب ناونع یام ة هب یچراق حیقلت دش هدرب راک
دن . ،لوا زور رد
یرتکاب نویسناپسوس اب کاخ تظلغ هبPGU0
971
× 0
لیکشت دحاو دنهد
ة ینلک مرگ رد
(CFU/g)
حیقلت کاخ
یام ،مود زور رد .دش ة
هب چراق حیقلت نازیم
9 اب مرگ
طولخم کاخ یحطس شخب ش
نادلگ هب ؛د دهاش یاه
نودب نزرا نازیم نیمه هب رگرامیب ود
ولاکوتا راب هدش
هناوج روذب .دش هدوزفا دز
ة ایبول
، یلگ مقر
، رد
تظلغ هب یرتکاب نویسناپسوس 971
× 0 دحاو
لیکشت دنهد ة ینلک یلیم رد رتیل
(CFU/ml)
دش روانش
زا سپ و 9
تعاس
، نادلگ ره رد ددع هس دادعت هب
نادلگ .دندش هتشاک )رارکت(
ا رد اه ت دشر کقا (
Binder
Germany
) اب طیارش 90 یامد رد ییانشور تعاس 3
جرد ة یتناس و دارگ 3 رد یکیرات تعاس یامد
90 جرد ة
یتناس یبسن تبوطر اب دارگ 17
دصرد هگن .دندش یراد
دش جراخ کاخ زا ناهایگ ،تشاک زا سپ هتفه کی دن
و
کشخ نزو هایگ
هزادنا هب .دش یریگ تدش یبایزرا روظنم
هشیر رب یرامیب مئلاع هایگ یاه
، شزرا ات رفص یاه 97
هدافتسا دش ناشن رفص شزرا ،دن دنهد
ة نتشادن مئلاع
شزرا و )دیفس لیتوکوپیه اب ملاس هایگ(
97 رگناشن
ًلاماک ،هدیسوپ ،هدرم هایگ( دیدش یگدولآ و هدرمژپ
کشخ دوب )هدش
(Siddiqui and Shaukat 2002)
نیا .
ًلاماک حرط بلاق رد شیامزآ اب یفداصت
جنپ رجا رارکت ا
هداد و دش مرن اب لصاح یاه
یرامآ رازفا خسنSAS
ة 9 / 1
نیگنایم و هیزجت فلاتخا لقادح تست زا هدافتسا اب اه
ینعم راد
(LSD)
( 70 /
P7 ) .دندش ادج رگیدکی زا
هیادج یپیتونف تایصوصخ دیلوت دینایس نژوردیه طیحم یور یفیک رظن زا
گنیک
ب
(Alstrom 1989)
و ولف روفوردیس دیلوت تنسر
هب یفیک تروص طیحم یور
اروام رون تحت S1
ی شفنب
( 400 زا سپ )رتمونان 23
رد دشر تعاس یامد
21 جرد ة
یتناس دارگ دش یبایزرا
(Gould et al. 1985)
.
هزادنا شور هب روفوردیس دیلوت نازیم یریگ
یرتموتفورتکپسا ناراکمه و ادناتساک شور اب
دش ماجنا
(Castaneda et al. 2005)
لح نومزآ .
تافسف یگدننک
ربرپسا تشک طیحم یور یندعم ماجنا
لاه رطق و ة فافش
فارطا ینلک هتفه کی زا سپ یرتکاب
، هزادنا دش یریگ
(
Sperber 1958
).
یبایدر نژ اه زتنسویب ی دض تابیکرت
یبورکیم
یبایدر
hcnAB
رتنسویب رد لیخد یدیلک نژ(
.)HCN
میقتسم رگزاغآ زا روظنم نیدب
PM2
(TGCGGCATGGGCGTGTGCCATTGCTGCCT
سوکعم رگزاغآ و GG) PM7-26R
(CCG CTCT TGA TCT G CAA TTG CAG GCC)
(Svercel et al. 2007)
، هدافتسا ،نژانیس تکرش تخاس
هعطق اهرگزاغآ نیا .دش لوط هب یا
017 ار زاب تفج
ریثکت یم نک دن جارختسا .
یرتکابDNA
اه اب شور
Wang
et al.
(2001)
دوب . شنکاو ردPCR
27 لماش رتیلورکیم
3 یم رتیلورک رفاب ،یرتکابDNA
(PCR 1xPCR buffer
) ،
0 / 9 لومورکیم
MgCl2
، 207 لومورکیم
s
3 dNTP
/ 7
و رگزاغآ ره زا لومورکیم 9
میزنآ دحاو
Taq DNA
Polymerase
.دوب لمع هاگتسد اب ریثکت رلکیاسومرت
Mastercycler gradient
تکرش تخاس ، رودنپا
ناملآ ف
،
دش ماجنا مانرب . ة یترارح خرچ کی لماش PCR
ة 13ºC
هب تدم 927 سپس و هیناث
، مانرب کی ة 47 هخرچ اب یا
لماش هخرچ ره 47
رد هیناث 13ºC
؛ 47 رد هیناث 01ºC
؛
07 رد هیناث 12ºC
خرچ کی نایاپ رد ؛ ة
12ºC
یارب 0
لوصحم .دوب هقیقد زراگآ لژ رد PCR
9 رد دصرد 10
هب تلو تدم 9 رتکلا تعاس و
دش زروف
؛ زا هدافتسا اب جیاتن
دنتسم هاگتسد لژ زاس
، لدم
EV243
تکرش تخاس
Consort
کیژلب
، یسررب ش یادج ود .د ة
بCAH0
ه ناونع
تناتوم و تبثم دهاش نآgac
(CHA89)
هب ناونع دهاش
.دندش هدافتسا یفنم ر د نژ یبای (phlD زتنسویب رد لیخد یدیلک نژ )DAPG
یجنز شنکاو هر
شور قباطم یا لااب
ماجنا دش توافت نیا اب
میقتسم رگزاغآ زا هدافتسا اب ریثکت هک
B2BF
(ACCCACCGCAGCATCGTTTATGAGC)
رگزاغآ و
BPR4 (CCGCCGTATGGAAGATGAAAAAGTC) (Mc Spadden- Gardener et al. 2001)
دش ماجنا . ةمانرب
یترارح ةخرچ کی لماشPCR
13ºC
هب تدم 927 و هیناث
ةمانرب کی ،سپس 47
هخرچ لماش هخرچ ره اب یا 47
هیناث
رد 13ºC
؛ 47 رد هیناث 07ºC
؛ 07 رد هیناث 12ºC
نایاپ رد ؛
ةخرچ کی 12ºC
یارب 97 .دوب هقیقد
نژ یبایدر زتنسویب رد لیخد یدیلک نژ(pltB
)Plt
هریجنز شنکاو طیارش اب و لااب دننام زارمیلپ یا
رگزاغآ
میقتسم
PltBf (CGGAGCATGGACCCCCAGC)
و
سوکعم
PltBr (GTGCCCGATATTGGTCTTGACC)
هک دش ماجنا عطق کی
ة 114 زا یزاب تفج نژ
ار pltB
یم ریثکت دنک
(Mavrodi et al. 2001)
یترارح ةمانرب .
PCR
ةخرچ کی لماش 13ºC
هب تدم 927 کی ،سپس و هیناث
ةمانرب 47 هخرچ لماش هخرچ ره اب یا 47
رد هیناث 13ºC
؛
47 رد هیناث 03ºC
؛ 07 رد هیناث 12ºC
ةخرچ کی نایاپ رد ؛
12ºC
یارب 97 .دوب هقیقد
صیخشت و جارختسا یتنآ
کیتویب اه
تشک طیحم زا ب گنیک
و(KB)
یواح ثارب ب گنیک
97 زکولگ مرگ هب
ناونع ینبرک عبنم اهنت
(KBG)
(Jamali 2009)
دیلوت یبایزرا یارب یتنآ
کیتویب رد
ش هدافتساPGU0
یامد رد طیحم نیا رد یرتکاب .د 21
جرد ة یتناس اب رکیش رب دارگ 917
تشک هقیقد رد رود
هنومن .دش هداد جارختسا و یریگ
یتنآ کیتویب زا اه 40
یلیم زا سپ تشک طیحم زا رتیل 12
تعاس قبط شور
Maurhofer et al.
(1992)
.دش ماجنا تاتسا لیتا
هب
دش هفاضا تشک طیحم هب یواسم تبسن
، نلرا برد یاه
ب تاتسا لیتا و تشک طیحم یواح ا
و هتسب شوپرد
هب تدم 47 هب هیناث زاف زا یلآ زاف .دندش هداد ناکت تدش
ب عیام ه کمک لیتا و دش ادج ینوکیلیس یاهرتلیف
هب یراتور هاگتسد رد تاتسا ریخبت لماک روط
ش .د
رد هدنامیقاب 9
یلیم صوصخم لناتم رتیل لح HPLC
یبایدر .دش هزادنا و
ّمک یریگ ی
یتنآ کیتویب ب اه ا هاگتسد
قیرزت اب HPLC
97 ماجنا هنومن رتیلورکیم دش
و رد
تیاهن
، یتنآ کیتویب یاه وDAPG
جوم لوط ردPlt
یاه
217 و 447 .دندش یبایدر رتمونان
یکیتنژولیف طباور یسررب سانومودوس ریاس ابPGU0
یاه
یلاوت ساسارب لرتنکویب 16S rDNA
آ هدام جارختسا و یزاس شور قباطم هیادجDNA
Wang
et al.
(2001)
دش ماجنا هب . زا هیادج رد نژ ریثکت روظنم
میقتسم رگزاغآ
PS16f (TGGCTCAGATTGAACGCTGGCGG)
سوکعم رگزاغآ و
PS16r (GTACCAGCCGCAGGTTCCCCTAC)
دش هدافتسا ةیحان هک
16S rRNA
یم ریثکت ار دنک
(
Frapolli et al. 2007
) .
شنکاو شور قبط PCR
Frapolli et al.
(2007)
لوصحم .دش ماجنا زراگآ لژ یور PCR
0 / 9 دصرد
یراذگراب ش
سپس و د
، یسررب لژ زاسدنتسم هاگتسد رد
هب لیرتسا لپلاکسا اب حیحص دناب .دش .دش هدیرب تقد
هدامآ یارب صلاخ و یزاس
زا لصاح تلاوصحم یزاس
تیک زا ،ریثکت
Wisard® SV Gel and PCR Clean-Up
System kit of Promega (Madison, WI)
.دش هدافتسا
یلاوت نییعت ار
تکرش
Metabion
ناملآ ماجنا .داد
سپس
، یلاوت ب ه تسد هدمآ یلاوت اب یاه
16S rRNA
تبث هدش رد
NCBI
قابطنا هداد .دش یکیتنژولیف تخرد
مرن زا هدافتسا اب رازفا
CLC main workbench (6.7)
زا
تسرد رثکادح شور مسر ییامن
ش .د
جیاتن ثحب و
P. fluorescens PGU0
یزاسادج نیرتسا ، زا هدش
هیلع یتسینوگاتنآ ییاناوت یاراد نادرگباتفآ رفسوزیر چهایگ گرم ة
نورد طیارش رد ایبول هشیش
.دوب یا
یکدنا اب رگرامیب هیلع مسینوگاتنآ توافت
طیحم ود یور
وKB
.دش هدهاشمPDA
سیاقم ة نیگنایم هک داد ناشن
حطس رد طیحم ود یور چراق دشر زا یگدنرادزاب نازیم 0 دصرد ینعم فلاتخا لقادح نومزآ رگیدکی اب راد
توافت ینعم دنتشاد یراد لودج(
9 ).
ققحم ا زین رگید ن
تشک طیحم یور ار رگرامیب زا یگدنرادزاب حطس یاه
،KB
راگآ تلام و PDA
ا و شرازگ توافتم (MA)
راهظ
رک توافت نیا هک دند هب تسا نکمم
فیعض دیلوت لیلد
دض لماوع طیحم یور چراق رتهب دشر ای یرتکاب یچراق
دشاب PDA
(
Sharifi-Tehrani et al. 1998, de La
Fuente et al. 2004
).
یادج ة ،PGU0
طیارش رد دشر کقاتا
شهاک بجوم زین
ینعم شیر یگدیسوپ راد ة
لام لباق شیازفا و ایبول ظح
ة
.دش دهاش هب تبسن یدشر یاهروتکاف یرامیب تدش
هچهایگ ایبول یاه ی شزرا هب رگرامیب هب هدولآ 00
/ 3 اب .دوب
هچهایگ حیقلت یرتکاب اب ایبول یاه
P. fluorescens PGU0
هب یرامیب تدش ینعم روط
( یراد 9 / 02 شهاک )دصرد
تفای ( 70 /
P≤7 ) لودج(
2 .)
ت نزو نازیم رگرامیب رگید فرط زا هچهایگ ر
یاه
دهاش هب تبسن ار ایبول
داد شهاک
، روضح رد یلو
هچهایگ دشر نازیم ،یرتکاب دهاش هب تبسن رامیب یاه
هدولآ 37 دشر شیازفا نازیم .تفای شیازفا دصرد
هچهایگ دهاش اب ییاهنت هب یرتکاب روضح رد ایبول یاه
ینعم توافت ملاس .دادن ناشن یراد
یادج نیا ه یم دناوت
عاونا تیلوباتم دض یاه ( یبورکیم
،Plt
و DAPG
)HCN
و روفوردیس ار
دیلوت دنک
ًلاامتحا هک ییاناوت رد
رگید فرط زا .دنراد شقن نیرتسا نیا لرتنکویب ییاناوت
لولحم یزاس یندعم تافسف روفوردیس دیلوت و
طسوت
هیادج نیا نکمم
ا شقن هایگ دشر شیازفا رد تس
م ؤ افیا ار یرث ک
دن .
لودج 9 . یادج لرتنکویب ییاناوت و یپیتونف تایصوصخ ة
نورد طیارش ردPGU0
هشیش یا
لاه ة طیحم یور یگدنرادزاب KB
(mm) 0a
/ 1
لاه ة طیحم یور یگدنرادزاب PDA
(mm) 2b
/ 0
2 یپیتونف تایصوصخ
دیلوت نازیم DAPG
(µg/ml) یور 90 KBG
دیلوت نازیم DAPG
(µg/ml) یور 7 KB
دیلوت نازیم PLT
(µg/ml) یور 90 KBG
دیلوت نازیم PLT
(µg/ml) یور 993 KB
دیلوت نازیم MAPG
(µg/ml) یور 33 KBG
/ 04
دیلوت نازیم MAPG
(µg/ml) یور 7 KB
دیلوت یور روفوردیس طیحم
S1
+
نازیم روفوردیس دیلوت (µM/ml)
30 / 20
دینایس دیلوت
نژوردیه (HCN) +
ةلاه رطق( یندعم تافسف للاحنا بسحرب فافش
)mm 44 / 90
لودج 2 . سیاقم ة ت نیگنایم أ یادج ریث ة
P. fuorescens PGU0
دشر کقاتا طیارش رد هایگ رت نزو و یرامیب لرتنک رب رامیت نزو
کشخ هایگ
)مرگ(
یرامیب تدش ( 7 - 1 )
ملاس دهاش 41a
/ 2 7c
هدولآ دهاش 433c
/ 7 00a
/ 3
a PGU0 49 / 2 7c
PGU0+R. solani 14b
/ 9 9B
/ 3
* نیگنایم دنراد کرتشم فورح هک ییاه
، ینعم فلاتخا حطس رد یراد
70 / 7 نومزآ .دنرادنLSD
سانومودوس اه
رگرامیب کی یصاصتخا ،لرتنکویب ی
نوگ کی ای ة
ین هژیو یهایگ تس
نماد یاراد هکلب ؛دن ة
یعیسو ینابزیم دنتسه
لرتنک ار یفلتخم یاهرگرامیب و
یم دننک (
Thomashow and Weller 1996, Weller et
al. 2002
) .
de La Fuente et al.
(2004)
ییاناوت زین
لرتنکویب یزاسادج UP61
زا هدش ار ردبش
هیلع
R. solani
و
Sclerotium rolfsii
هجوگ یور یگنرف
هعلاطم دندرک و دیمهف هیادج نیا هک دن یم
دناوت
اهرگرامیب ار
لرتنک هناخلگ طیارش رد دنک
. علاطم ه یاه
ماجنا ش نیرتسا اب هد ناشن زین CHA0
دنهد ة
یصاصتخا ندوبن
دوب نیرتسا نیا (
Voisard et al.
)1994
.
،نینچمه هشیر تاحشرت توافتم تابیکرت
یم رب دناوت نایب نژ اه لرتنکویب ی دیلوت و
تیلوباتم اه
وزیر طسوت یرتکاب
اه م ؤ دشاب رث
؛
ًلاثم نایب رپول و سارک
توافتم نژ اه ی ردplt P. fluorescens Pf-5
یاهرذب رد
شرازگ ار هبنپ و رایخ رک
دند (
Kraus and Loper
)1995
.
Jamali et al.
(2009b)
ت زین أ رب ار ایبول ماقرا ریث
نایب نژ اه ریظن لرتنکویب ی و hcnA
نیرتسا رد phlA
،CHA0
کینکت اب نژ
اه رگشرازگ ی
، یسررب دندرک و
دیمهف نیا نایب هک دن نژ
اه نیا رفسوزیر رد ماقرا
ًلاامتحا هک تسا توافتم سم نیا
ئ یم هل هب دناوت لیلد
شیر تاحشرت بیکرت رد توافت ة
دشاب ماقرا .
نژ اه دیلوت رد لیخد یزتنسویب ی یتنآ
کیتویب
وDAPG HCN
هریجنز شنکاو نژ یبایدر فده اب زارمیلپ یا
یدیلک یاه
یتنآ زتنسویب رد لیخد کیتویب
،Plt
و DAPG HCN
هب(
بیترت ،phlD
وpltB hcnAB
یادج رد ) ة
ماجنا PGU0
نژ .دش زتنسویب رد لیخد یاه روکذم نیرتسا رد DAPG
عطق و دندش هداد صیخشت ة
یبیرقت لوط هب DNA
021
رمیارپ ود کمک هب ،زاب تفج -phlD
یصاصتخا و B2BF
تسد زاBPR4
ة ینژ
phlACBD
دش ریثکت زراگآ لژ یور
( لکش 9 - ب رمیارپ ود کمک هب ،نینچمه .) و PM7
PM26-R
عطق ة یبیرقت لوط هبDNA
017 زا زاب تفج
تسد ة دینایس زتنسویب لوئسم ینژ نژوردیه
(hcnABC)
ریثکت ش د لکش(
9 - )فلا . یاهرمیارپ رگید فرط زا
pltBf/pltBr
ةعطق یبیرقت لوط هب DNA
114 ةتسد زا
دندرک ریثکت ار نیروتولویاپ زتنسویب ینژ لکش(
9 - .)ج
لکش 9 . زراگآ لژ زروفورتکلا ریوصت )فلا 9
زا دصرد ماجناPCR
نژ یور هدش ( یصاصتخا رمیارپ ابHCN
017bp
.) :M
ایب رگن
DNA 100bp
،
9 یرتکاب : ،PGU0
2 یرتکاب : هبCHA0
،تبثم لرتنک ناونع 4
یرتکاب :
CHA89
هب فورتکلا ریوصت )ب ؛یفنم لرتنک ناونع رو
ژ ز زراگآ ل 9
زا دصرد ماجناPCR
نژ یور هدش ( یصاصتخا رمیارپ ابDAPG
629 bp
) :M .
یب رگنا
DNA 100 bp
، 9 یرتکاب :
CHA89
هب ،یفنم دهاش ناونع
2 یرتکاب : ،PGU0
4 یرتکاب : هبCHA0
تبثم دهاش ناونع )ج ؛
فورتکلا ریوصت و
زراگآ لژ زر 9
زا دصرد ماجناPCR
نژ یور هدش رمیارپ ابPLT
ا ( یصاصتخ
773 bp
) :M .
ایب رگن
DNA
، 1Kb
9 یرتکاب : ،PGU0
یرتکاب :2
هبCHA0
تبثم دهاش ناونع
McSpadden Gardener et al.
(2001)
یحارط اب
اب و یصاصتخا یاهرمیارپ تفج داهنشیپ
یشجنس
رب ینتبم دنتسناوت ،PCR
سانومودوس اه
ی
phlD+
ار
یاهرمیارپ .دنهد رارق فده و BPR4
هک B2BF
021
نژ زا زاب تفج یم ریثکت ار phlD
دننک
، هب تبسن
یاهرمیارپ
Phl2a/Phl2b
یصاصتخا رایسب ، دنا
نژ و
هعومجم رد ار فده نیدلوم زا یا
ریثکت DAPG
یم ک ن دنتسه عونتم یکیتنژ رظن زا هک دن .
یاهرمیارپ زا هدافتسا اب
Phl2a / Phl2b
دوجو اب طبترم
نیدلوم کاخ ردDAPG
،یعیبط یاه هتفایرد
دودح هک دنا
97 دصرد زا
Pseudomonas
رد مدنگ رفسوزیر تنسرولف
کاخ هدنرادزاب یاه (
Raaijmakers et al. 1997
) و
رفسوزیر ترذ (
Picard et al. 2000
) نژ نیا دجاو اه
نونکات .دنتسه
، نیدلوم کاخ ردDAPG
یاه آ ،ایسآ ،اقیرف
و اپورا ،ایلارتسا آ
هدش تفای یلامش یاکیرم ا
دن (
Keel et al.
).1996
یرتکاب نیا زا اه
ریظن فلتخم ناهایگ رفسوزیر
M 1 2 3 M 1 2 3 M 1 2
ب فلا ج
مدنگ
(Raaijmakers et al. 1997)
، هجوگ و رایخ یگنرف
(Keel et al. 1996)
هدش شرازگ دنا
نژ دوجو ناریا رد . یاه
و phlD hcnAB
نژ(
زتنسویب یدیلک یاه و DAPG
تیلوباتم دیلوت زین و )HCN
نیا اب طبترم یاه نژ
رد ،اه
سانومودوس یخرب یزاسادج تنسرولف یاه
زا هدش
نابزیم فلتخم یاه مدنگ و نادرگباتفآ ،رایخ ریظن
زا شیپ
تسا هدیسر تابثا هب زین نیا
(Ahmadadeh 2001,
Behbodi 2004, Jamali 2009)
نژ یبایدر دروم رد اما .
نونکات pltB
، هیادج یور یقیقحت یناریا یاه
هدشن ماجنا
.دوب نژ ،نادنمشناد رظن قبط یبایدر pltB
اب هدش ،PCR
رد نیروتولویاپ دیلوت یارب
P. fluorescens Pf-5
نژ کی
ب یدیلک ه یم رامش دور
(Nowak-Thompson et al. 1999)
،
هک تسین صخشم زونه یلو آ
تعیبط رد زین نژ نیا ای
.ریخ ای تسا هدش ظفح یادج یپیتونف تایصوصخ ة
PGU0
زیلانآ جیاتن طیحم رد هیادج نیا هک داد ناشن HPLC
وKBG
زا سپKB
12 تعاس
، یم دناوت یتنآ کیتویب یاه
،DAPG
و PLT
شیپ( MAPG
دام ة یتنآ کیتویب
)DAPG
ار دیلوت دنک ج(
لود 9 کیپ .) نامز زین و اه
دیلوت تابیکرت یگدنرادزاب هباشم نیرتسا نیا طسوت هدش
ز .دوب هدافتسا دروم یاهدرادناتسا اب یارب یگدنرادزاب نام
یتنآ کیتویب یاه
DAPG
،
وPLT
هبMAPG
بیترت 1 / 3 ،
3 / 9 و 3 / 1 .دوب هقیقد
طیحم یاه و KB
هب KBG
دیلوت بیترت
یتنآ کیتویب یاه و Plt
نیرتسا رد ار DAPG PGU0
کیرحت رک نیا دیلوت نازیم و دند یتنآ
کیتویب یور اه
اعلاطم .دوب توافتم رگیدکی اب طیحم ود نیا دروم رد ت
تأ دیلوت رب تشک طیحم ریث یتنآ
کیتویب طسوت
Pseudomonas spp.
هک تسا هداد ناشن تنسرولف
دیلوت زکولگ طسوت DAPG
یم کیرحت ار CHA0
دنک
؛
یلاح رد هک
، لوریپ و نیروتولویاپ دیلوت زا نیرتین
یم تعنامم دنک
(Duffy and Défago 1999)
عبنم .
رد ینبرک طیحم
و زکولگ ،KBG
رد تسا لورسیلگKB
؛
نیاربانب
، ققحم نیا تادهاشم ا
یم ن جیاتن دناوت
ب ه تسد هیجوت ار قیقحت نیا طسوت هدمآ یقیقحت .دنک
یادج هس رب نیا زا شیپ هک ة
یناریا
P. fluorescens
ارجا
هدش دوب
، صخشم زین رک
دیلوت ،زکولگ هک د و DAPG
دیلوت ،لورسیلگ یم کیرحت ارPlt
دنک
(Jamali 2009b)
.
تادهاشم ام
جیاتن اب
Maurhofer et al.
(1994)
زین
.تسا گنهامه
،نینچمه نانآ
حوطس هک دندرک شرازگ
بDAPG
ه تظلغ اب سوکعم روط طبترم Plt
تسا و
تناتوم یاه نیرتسا رد plt¯
یرتشیب ریداقم CHA0
وDAPG
یم دیلوتMAPG
دننک .
نماد یواح هشیر تاحشرت ة
یلآ تابیکرت زا یعیسو
تسا
(Brnizri et al. 1998)
و نیا فرصم و رییغت
ت تابیکرت أ
دیلوت رب یساسا یریث تیلوباتم
اه یوناث ی ة
ییایرتکاب دراد
توافت . رد هشیر تاحشرت یدنق تابیکرت
یم متسیس رد لرتنکویب بلاغ مسیناکم دناوت یاه
رگرامیب ـ نییعت ار نابزیم ک
دن (
Maurhofer et al.
)1994
.
،نینچمه نایب
نژ اه زتنسویب لوئسم ی رد Plt
P. fluorescens Pf-5
توافتم هبنپ و رایخ روذب یور
تسا هدش شرازگ
(Kraus and Loper 1995) .
Jamali
et al.
(2009b)
نایب رب ایبول فلتخم ماقرا رثا زین نژ
اه ی
و phlA
نیرتسا رد hcnA
طسوت CHA0
نژ اه ی
رگشرازگ ار
یسررب دندرک و دیمهف کرت هک دن تابی
نایب ریغتم نایب بجوم هشیر تاحشرت فلتخم نژ
اه ی
لرتنکویب یم
دنوش .
سیاقم ة ولیف یکیتنژ اب PGU0
سانومودوس اه
ی
تنسرولف دلوم
یتنآ کیتویب
یاهرمیارپ زا هدافتسا اب
PS16f
و
PS16r
عطق کی ، ة
9479 زا یزاب تفج
16S rDNA
یادج رد ة
PGU0
ریثکت ش هارمه هب یلاوت نیا .د 29
وت نیا هب طوبرم یلا
زا هورگ یرتکاب اه یبایزرا ،دندوب هدش ذخا نژ کناب زا هک
یکیتنژولیف دش
نژ یدیتوئلکون یلاوت لوط .دن
16S
هیادج نیب رد rRNA
نیب نژ کناب زا یسررب دروم یاه
9337 ـ 9043 یکیتنژولیف تاعلاطم .دوب ریغتم دیتوئلکون
ج نیا هک درک نشور یکیتنژولیف تخرد میسرت و اب هیاد
13 اب پرتسا توب تیامح دصرد
P. fluorescens
نیرتسا اه ی
C6-23
، ،CHA0 PGNL1
،
،Pf-5 ATCC
17368
، ،PF S8-62
و
K94.41
دنتفرگ رارق دلاک کی رد
لکش(
2 یمامت هکنیا هب هجوت اب .) یرتکاب
اه دلاک نیا ی
ءزج هورگ
ARDRA 1
تایصوصخ هب هجوت اب و دنتسه
هیادج یپیتونف ا یاه
یم رظن هب یناری هیادج نیا هک دسر
هورگ هب زین
ARDRA 1
.دشاب قلعتم
Keel et al.
(1996)
علاطم اب ة 30 نیرتسا
یزاسادج زا هدش فلتخم یاهروشک ار توافتم رتسلاک ود
نیدلوم نایم رد فیصوتDAPG
رک دیلوت ییاناوت اب هک دند
یم زیامتم رگیدکی زاPlt
.دنوش شور اب رگید ناققحم اه
یی
ریظن
rep-PCR
،
ARDRA
،
phlD RFLP
و
،RAPD
93
ژ نایم رد ار پیتون 924
دلوم نیرتسا شرازگ DAPG
کاخ هب هک دندرک دندوب قلعتم یفلتخم یاه
(
Mc Spadden Gardener et al. 2000, Mavrodi et al. 2001
) .
Landa et al.
(2002)
هقبط نیا ات ار یدنب
91 پیتونژ
دنداد شرتسگ صخشم .
اتن یلااب تهابش یکیتنژ زیلانآ جی
نیرتسا ریاس ابPGU0
یاه
ARDRA1
دلوم وDAPG Plt
داد ناشن ار
؛ یلاح رد هک
، شنم أ نیرتسا نیا
ًلاماک اه هباشمان
:دوب و سیئوس رد نوتوت زاCHA0
Pf-5
تلاایا رد هبنپ زا
.دوب هدش یزاسادج هدحتم
لکش 2 یرتکاب یکیتنژولیف تخرد .
P. fluorescens
ةیادج ربPGU0
یلاوت ساسا
rRNA
رثکادح شور زا هدافتسا اب16S
تسرد ییامن
اب یخرب زا هیادج تبث یاه رد هدش
NCBI
یادج باختنا ة
دیلوت ییاناوت ساسارب PGU0
تیلوباتم اه دض ی یتسینوگاتنآ تیصوصخ و یبورکیم
هیلع نیرتسا نیا
R. solani
قیقحت نیا یادتبا رد و دوب
یاهوگلا نیا اب .دنوب هتفرگن رارق رظن دم یکیتنژ لاح
جیاتن نیا یمرب ار سدح نیا ،قیقحت ناکما هک دزیگنا
سیاقم زا هدافتسا ه
یاه شیپ یارب یکیتنژ تیلاعف ینیب
درتسگ ة نیرتسا اه .دراد دوجو لرتنکویب ی
نیرتسا اه نژ یاراد ی یپیتونف عونت phlD
یریگمشچ راد
نیدلوم هباشت .دن ن زاDAPG
یپیتونف رظ
اشنم اب یپیتونژ و نیا ییایفارغج ٔ
نیرتسا اه طبترم
ن تسی و نیرتسا اه یم هباشم رایسب ی قطانم زا دنناوت
عمج فلتخم هک هتفای نیا .دنشاب هدش یروآ
نیرتسا اه ی
Pseudomonas
اشنم اب هب توافتم ییایفارغج ٔ
روط دیلوت کرتشم
یتنآ کیتویب یم دننک یکیتنژ رظن زا و
ایسب دنهباشم ر
، س نیا ؤ یم حرطم ار لا نینچ ایآ هک دنک
نیرتسا اه یم یی ناکم رد دنناوت لحم زا ریغ ییاه
عمج م زین دوخ یروآ ؤ
یراگزاس ایآ و دنشاب رث یاه
قطنم ای لوصحم کی یارب یصاخ یکیژولویزیف ة
صاخ
زا هدافتسا دشاب نینچ رگا .ریخ ای دراد ترورض بورپ دیلوت ریظن یکیتنژ یاه لماوع ییاسانش DAPG
م لرتنکویب ؤ
یم لیهست ار رث هکنیا هب هجوت اب .دنک
نیدلوم زا یناوارف هب DAPG
کاخ اه ادج هدنرادزاب ی
یم دنوش یم ، نیا هک تفرگ هجیتن ناوت نیرتسا
اه شخب
انومودوس زا یمهم س
شیر اب طبترم یاه ة
لماش ار هایگ
یم دنوش نینچ رد لرتنکویب رد ار یمهم شقن و
کاخ اه یم افیا یی .دننک
REFERENCES
Ahmadzadeh M (2001) Influence of antagonistic rhizobacteria of Pseudomonas and Bacillus genus against seed rot and damping-off diseases of beans and studying their antagonistic mechanisms. Ph.D. thesis in Plant pathology, College of Agriculture, Tehran University. (in Persian)
Alstrom S (1989) Factors associated with detrimental effects of rhizobacteria on plant growth. Plant and Soil 102: 3-9.
Behboudi K (2004) Influence of fluorescent pseudomonads on Sclerotinia sclerotiorum and S. minor and their tolerance to 2,4-diacetylphloroglucinol gene expression in sunflower rhizosphere. Ph.D. thesis in Plant Pathology, College of Agriculture, Tehran University. (in Persian)
Benizri E, Courtade A, Picard C, Guckert A (1998) Role of maize root exudates in the production of auxins by Pseudomonas fluorescens M.3.1. Soil Biology and Biochemistry 30: 1481-1484.
Bonsall RF, Weller DM, Thomashow LS (1997) Quantification of 2,4-diacetylphloroglucinol produced by fluorescent Pseudomonas spp. in vitro and in the rhizosphere of wheat. Applied Environmental Microbiology 63: 951-955
Bowden K, Broadbent JL, Ross WJ (1965) Some simple anthelmintics. British Journal of Pharmacology 24: 714–724.
Castaneda GC, Munoz TJJ, Videa JRP (2005) A spectrophotometric method to determine the siderophore production by strains of fluorescent Pseudomonas in the presence of copper and iron. Microchemical Journal 81: 35-40.
Cronin D, Moënne-Loccoz Y, Fenton A, Dunne C, Dowling DN, O’Gara F (1997). Role of 2,4- diacetylphloroglucinol in the interactions of the biocontrol pseudomonad F113 with the potato cyst nematode Globodera rostochiensis. Applied Environmental Microbiology 63: 1357-1361.
De La Fuente L, Thomashow L, Weller D, Bajsa N, Quagliotto L, Chernin L, Arias A (2004) Pseudomonas fluorescens UP61 isolated from birdsfoot trefoil rhizosphere produces multiple antibiotics and exerts a broad spectrum of biocontrol activity. European Journal of Plant Pathology 110:671-681.
Duffy BK, Défago G (1999) Environmental factors modulating antibiotic and siderophore biosynthesis by Pseudomonas fluorescens biocontrol strains. Applied Environmental Microbiology 65(6): 2429-2438.
Fenton AM, Stephens PM, Crowley J, OۥCallaghan M, OۥGara F (1992) Exploitation of gene(s) in 2,4- diacetylphloroglucinol biosynthesis to confer a new biocontrol capability to a Pseudomonas strain.
Applied Environmental Microbiology 58: 3873-3878.
Frapolli M, Défago G, Möenne-Loccoz M (2007) Multilocus sequence analysis of biocontrol fluorescent Pseudomonas spp. producing the antifungal compound 2,4-diacetylphloroglucinol. Environmental Microbiology 9: 1939-1955.
Gould WD, Hagedron C, Bradinelli TR, Zablatowics RM (1985) New selective media for enumeration and recovery of fluorescent pseudomonads from various habitats. Applied Environmental Microbiology 49: 28-32.
Haas D, Défago G (2005) Biological control of soil-borne pathogens by fluorescent pseudomonads. Nature Reviews Microbiology 3: 307-319.
Handelsman J, Stabb EV (1996) Biocontrol of soilborne plant pathogens. Plant Cell 8: 1855–1869.
Jamali F (2009a) Influence of some biotic factors on the expression of hydrogen cyanide- and 2,4- diacetylphloroglucinol biosynthesis genes in Pseudomonas fluorescens on bean rhizosphere, Ph. D.
thesis in Plant pathology, College of Agriculture, Tehran University. (in Persian)
Jamali F, Sharifi-Tehrani A, Lutz MP, Maurhofer M (2009b) Influence of host plant genotype, presence of a pathogen, and coinoculation with Pseudomonas fluorescens strans on the expression of hydrogen cyanide and 2,4-diacetylphloroglucinol biosynthetic genes in P. fluorescens strain CHA0. Microbial Ecology 57(2): 267-275.
Keel C, Schnider U, Maurhofer M, Voisard C, Laville J, Burger U, Wirthner P, Haas D, Défago G (1992) Suppression of root diseases by Pseudomonas fluorescens CHA0: Importance of the bacterial secondary metabolite 2,4-diacetylphloroglucinol. Molecular Plant-Microbe Interaction 5: 4-13.
Keel C, Weller DM, Natsch A, Défago G, Cook RJ, Thomashow LS (1996) Conservation of the 2,4- diacetylphloroglucinol biosynthesis locus among fluorescent Pseudomonas strains from diverse geographic locations. Applied Environmental Microbiology 62: 552-563.
King EO, Ward MK, Rainey DE (1954) Two simple media for the demonstration of pyocyanin and fluorescein. Journal of Laboratory and Clinical Medicine 44: 301-307.
Kloepper JW, Tuzun S, Liu L Wei G (1993) Plant growth promoting rhizobacteria as inducers of systemic disease resistance. In: Lumsden RD, Vaughn JL (eds), Pest Management: Biologically Based Technologies, American Chemical Society Books, Washington, DC, USA. pp. 156–165.
Kraus J, Loper JE (1995) Characterization of a genomic region required for production of the antibiotic pyoluteorin by the biological control agent Pseudomonas fluorescens Pf-5. Applied Environmental Microbiology 61: 849-854.
Landa BB, Mavrodi DM, Raaijmakers JM, McSpadden Gardener BB, Thomashow LS, Weller DM (2002) Differential ability of genotypes of 2,4-diacetylphloroglucinol-producing Pseudomonas fluorescens strains to colonize the roots of pea plants. Applied Environmental Microbiology 68: 3226- 3237.
