Golongan Cyclosporeae
DIVISI BASIDIOMYCOTA (Fungi Payung)
Divisi ini dinamai Basidiomycota karena dapat membentuk spora dalam suatu kantung sporangium karakteristik yang dinamakan basidium. Organ ini homolog dengan askus pada Ascomycota. Basidium berbentuk gada, melalui penonjolan (sterigma) selalu membentuk empat spora (basidiospora), bersifat eksospora. Fungi ini berperan penting dalam dekomposisi sampah tanaman dan
menghancurkan 2/3 sampah biologis di dalam tanah. Di alam raya, kebanyakan
Basidiomycota bereproduksi melalui pembentukan basidiospora.
Miselium Basidiomycota selalu bersepta, namun septanya berlubang-lubang. Pori-pori pada septa memiliki pinggiran seperti silinder dan menggembung yang disebut dolipori. Sifat ini karakteristik untuk Basidomycetes. Sitoplasma dibatasi oleh tutup berbentuk selaput yang disebut parentesoma, namun pada Uredinales dan Ustilaginales tutup ini tidak ada.
Reproduksi
Reproduksi dilakukan secara aseksual dan seksual. Reproduksi aseksual terjadi dengan dibentuknya spora (basidiospora) dan pada spesies tertentu kadang-kadang dibentuk spora khusus yang disebut konidium (jamak: konidia). Reproduksi seksual dilakukan secara somatogami.
Dalam daur hidupnya, Basidiomycota melewati generasi monokaryotik dan dikaryotik. Basidiospora berkecambah membentuk miselium multinukleat, diikuti terbentuk-nya septa-septa dan pembelahan, sehingga miselium menjadi sel-sel uninukleat (monokaryotik). Persatuan hifa monokaryotik yang berbeda jenis kelaminnya akan menghasilkan miselium dikaryotik. Miselium ini dapat pula terbentuk dari miselium monokaryotik yang tidak membentuk septa setelah pembelahan nukleus. Miselium dikaryotik dapat tumbuh membentuk tubuh buah yang disebut basidioma (jamak: basidiomata; sebelumnya disebut basidiokarp). Sel-sel di ujung miselium dikaryotik dapat membelah melalui hubungan klem (ketam; kait), suatu ciri khas pada Basidiomycota. Basidiospora dibentuk melalui mekanisme ini.
Basidiomycota dibedakan menjadi dua kelas berdasarkan bentuk basidiumnya: 1. Homobasidiomycetes (Holohasidiomycetes): basidium terdiri dari satu sel. 2. Heterobasidiomycetes (Phragmobasidiomycetes): basidium bersekat-sekat, terbagi
Gambar 2-11
KELAS HOMOBASIDIOMYCETES
Fungi-fungi yang secara awam dinamakan jamur umumnya termasuk dalam golongan ini. Miselium Homobasidiomycetes dapat berumur lebih dari setahun. Dalam keadaan buruk miselium berada dalam tanah, kadang-kadang juga dalam kayu. Beberapa spesies bersimbiosis pada akar tumbuhan membentuk mikoriza. Pada musim hujan (di Eropa akhir musim panas), beberapa fungi tertentu sering kali membentuk tubuh buah yang cukup besar dan mempunyai tudung berbentuk payung. Diameter tudung dapat mencapai 10 cm dan berat dapat mencapai 50 kg, misal Polyporus giganteus.
Perkembangan sel vegetatif
Basidiospora mempunyai jenis kelamin yang berbeda-beda, masing-masing tumbuh menjadi miselium dengan jenis kelamin berbeda pula. Miselium hasil perkecambahan spora ini bersekat-sekat, membentuk sel-sel vegetatif yang masing-masing hanya berisi satu spora (uninukleat). Apabila dua sel vegetatif yang berlainan jenis kelamin bertemu, maka keduanya menyatu, diikuti fusi sitoplasma (somatogami), sehingga terbentuk satu sel berisi sepasang nukleus (dikaryotik). Hingga tahap ini miselium ini tidak menghasilkan alat-alat kelamin khusus. Selanjutnya sel yang berasal dari persatuan dua sel monokaryotik tersebut tumbuh membentuk tubuh buah (basidiomata) yang terdiri dari hifa-hifa dikaryotik.
Sel-sel di ujung hifa membentuk hubungan klem melalui suatu kait (semacam trikogen). Pasangan nukleus sel di ujung hifa membelah sehingga terbentuk dua pasang nukleus. Salah satu dari dua nukleus anakan yang pertama tertarik ke pangkal. Lalu salah satu dari dua nukleus anakan yang kedua masuk ke buluh kait dan menuju ke pangkal pula, sehingga di ujung sel terdapat sepasang nukleus lagi. Selanjutnya sel membuat dinding pemisah di tempat keluarnya kait dan satu dinding pemisah lagi yang membatasi sel ujung dengan sel di bawahnya. Kait lalu bersatu lagi dengan sel yang ada di bawah, sehingga sel menjadi dikaryotik lagi. Pembentukan kait selalu diulangi lagi setiap kali akan terbentuk dinding pemisah, sehingga akhirnya terbentuk miselium dikaryotik yang panjang dan bercabang-cabang. Dalam kondisi demikian fungi dapat tumbuh terus hingga beberapa tahun. Perkembangan sel seksual
Tubuh buah Basidiomycetes dibentuk oleh hifa-hifa dikaryotik. Pada tubuh buah tadi, umumnya pada sisi bawah tudung, berkembang hifa-hifa yang akan membentuk basidium. Hifa ini membentuk suatu lapisan himenium (lapisan pembentuk spora) yang susunannya seperti jaringan palisade. Sel di ujung hifa
yang akan membentuk basidium membesar membentuk gada. Lalu sepasang nukleus di dalamnya bersatu, diikuti pembelahan meiosis, sehingga terbentuk empat nukleus haploid dan dua-dua mempunyai jenis kelamin yang berbeda. Selanjutnya pada ujung basidium terjadi empat penonjolan dengan ujung bulat atau jorong yang disebut sterigma, yang kemudian akan menjadi basidiospora. Keempat nukleus haploid masuk ke dalam calon basidiospora melalui sterigma. basidiospora masak akan dilemparkan oleh kekuatan turgor basidium dan seterusnya tersebar oleh angin.
Lapisan himenium tubuh buah Holobasidiomycetes, di samping mengandung basidium terdapat pula parafisis, yaitu hifa dikaryotik steril yang telah mengalami degenerasi. Selain itu terdapat pula sistidium, yaitu hifa-hifa steril yang ukurannya lebih besar daripada parafisis.
ORDO HYMENOMYCETALES
Tingkat perkembangannya masih sederhana, belum membentuk tubuh buah. Umumnya basidium bebas, namun pada anggota yang tingkat perkembangannya lebih tinggi, hifa pendukung basidium teranyam membentuk tubuh buah dan basidium terkumpul membentuk himenium yang didukung himenofor. Himenium terletak bebas di atas tubuh buah (gimnokarp). Spora sangat banyak dan secara aktif dilontarkan basidium. Pada Hymenomycetales tingkat tinggi, himenofor menonjol, membentuk rigi-rigi, lamela atau papan-papan, sehingga permukaan himenium lebih luas. Berdasarkan ada tidaknya himenofor, ordo ini dibedakan menjadi dua subordo, yaitu Aphyllophorales dan Agaricales.
SUBORDO APHYLLPHORALES
Tubuh buah tanpa himenofor yang menonjol. Himenium terletak bebas di atas tubuh buah dan sudah terbentuk sejak tubuh buah masih muda.
FAMILIA POLYPORACEAE
GENUS GANODERMA,POLYPORUS
Tubuh buah berbetuk seperti kipas, himenofor membentuk pori-pori, dari luar tampak berlubang-lubang. Sisi dalam lubang-lubang itu dilapisi himenium. Tubuh buah dapat berumur beberapa tahun, setiap kali membentuk lapisan himenofor baru. Umumnya hidup sebagai saprofit, misalnya:
• Ganoderma applanatum (jamur kayu): tubuh buah berbentuk setengah
lingkaran, banyak terdapat pada kayu-kayu lapuk.
• Ganoderma pseudoferreum (jamur akar merah).
Gambar 2-12
Ganoderma
SUBORDO AGARICALES
Tubuh buah biasanya berbentuk payung dengan tangkai sentral. Pada waktu muda tubuh buah itu diselubungi oleh suatu selaput yang dinamakan velum universale. Apabila tubuh buah membesar, selaput hanya tersisa di pangkal tangkai tubuh buah dan disebut bursa. Dari tepi tubuh buah ke tangkai terdapat juga suatu selaput yang menutupi sisi bawah tubuh buah. Selaput ini dinamakan velum partiale. Apabila tubuh buah membesar selaput ini akan robek dan merupakan suatu cincin (anulus) pada bagian atas tangkai.
Himenofor terletak pada sisi bawah tubuh buah, membentuk lamela yang tersusun radial, dapat juga membuat tonjolan berupa buluh-buluh. Himenium menutupi permukaan bawah tubuh buah dan mula-mula terletak di bawah velum partiale. Letak himenium yang demikian itu disebut angiokarp. Lapisan himenium terbentuk serempak.
Gambar 2-13
FAMILIA AGARICACEA
GENUS VOLVARIELLA,AGARIS,AGARICUS
Tubuh buah kebanyakan berbentuk payung, himenofor membentuk lamela dengan lapisan himenium pada kedua permukaannya. Kebanyakan hidup saprofit, sebagian kecil parasit. Beberapa diantaranya dapat dimakan, tetapi ada pula yang beracun. Tubuh buah jamur payung sangat khas, terdiri dari tangkai (stipe) yang melekat pada substrat dengan miselium dan membentuk tudung lebar di atas (pileus). Pada bagian bawah tudung terdapat gills yang mengandung himenium, misalnya:
• Volvariella volvacea (jamur merang), dapat dimakan, sering ditanam pada
media jerami padi.
• Ooudemansella canarii (jamur gajih), dapat dimakan, hidup saprofit pada
kayu-kayu yang lapuk.
• Cantharellus cibarius (kantarel), tubuh buah berwarna jingga, dapat dimakan.
• Agaris melles (Armillaria mellea), hidup parasit, terutama menimbulkan
busuk pada akar jeruk dan pohon-pohon lainnya.
• Agaricus phalloides, sangat beracun, memberi warna gelap pada makanan.
Gambar 2-13
Agaricus: a. tudung (pileus), b. lapisan himenium (gills), c. tangkai (stipe), d. cincin (annulus) b
c
d a
FAMILIA BOLETACEAE
GENUS BOLETUS
Himenofor berupa tonjolan-tonjolan berbentuk buluh-buluh. Beberapa anggotanya merupakan penyusun utama mikoriza yang keberadaannya seringkali sangat mutlak untuk kelangsungan hidup tumbuhan tertentu, misalnya anggrek (Orchidaceae). Beberapa contoh dari familia ini antara lain:
• Boletus edulis (jamur batu), dapat dimakan.
• Boletus luteus, mikoriza pada Pinus silvestris.
• Boletus granulatus, mikoriza.
Gambar 2-14
Boletus: a. tudung (pileus), b. lapisan himenium (gills), c. tangkai (stipe) ORDO GASTEROMYCETALES
Tubuh buah tertutup, bentuk kurang lebih bulat. Pada waktu masak, dinding paling luar (peridium, homolog velum universale) pecah dan spora keluar secara pasif. Tubuh buah membentuk massa kompak yang dinamakan gleba. Kebanyakan bersifat saprofit di dalam tanah yang subur, namun tubuh buah biasanya terdapat di atas tanah.
c a b
FAMILIA LYCOPERDACEAE
GENUS LYCOPERDON,SCLERODERMA
Peridium gleba mengalami diferensiasi menjadi eksoperidium (pseudo-parenkim) dan endoperidium (tipis). Apabila tubuh buah masak, eksoperidium lepas dan endoperidium membuka dengan suatu lubang pada ujungnya. Gleba dapat pula terdiferensiasi sehingga bagian atas fertil dan bagian bawah steril. Apabila spora masak, gleba berubah strukturnya. Misalnya:
• Lycoperdon pratense (jamur kelentos/puffball). Gleba berbentuk bulat, tidak
terlalu besar, mula-mula putih kasar, akhirnya abu-abu rata. Sering tumbuh di antara rumput-rumput.
• Scleroderma aurantium (jamur melinjo), eksoperidium kotor
kekuning-kuningan, gleba dapat dimakan.
Gambar 2-15
Lycoperdon: a. lubang spora, b. gleba KELAS HETEROBASIDIOMYCETES
Basidium dibagi menjadi empat sel oleh sekat-sekat melintang, masing-masing menonjolkan satu spora, tetapi ada pula basidium yang terbagi oleh sekat-sekat membujur atau hanya terdiri dari satu sel saja.
a
ORDO AURICULARIALES
Tubuh buah menyerupai daun telinga, permukaan atas cekung berupa lapisan himenium. Basidium terbagi dalam empat sel oleh sekat-sekat melintang dan masing-masing sel menonjol sterigma dengan satu spora.
FAMILIA AURICULARIACEAE
GENUS AURICULARIA
Pada pangkal basidium terdapat suatu badan yang membesar, disebut probasidium (hipobasidium) dan merupakan sel terujung hifa dikaryotik. Dalam probasidium terjadi peleburan nukleus, lalu dibentuk basidium bersekat, yang didahului pembelahan meiosis. Probasidium dapat berdinding tipis atau tebal.
Fungi ini kebanyakan hidup sebagai saprofit pada tumbuh-tumbuhan yang telah mati. Spesies yang terkenal adalah Auricularia polytricha (jamur kuping). Tubuh buah berwarna coklat, menyerupai daun telinga, sisi atas melipat dan mempunyai lapisan himenium. Sisi bawah mempunyai rambut-rambut pendek yang tersusun amat rapat. Biasa terdapat pada dahan-dahan yang kering. Tubuh buah dapat dimakan.
Gambar 2-16
ORDO UREDINALES
(Jamur karat)
Ordo ini kebanyakan hidup sebagai parasit, terutama pada Gramineae. Serangannya menimbulkan bercak-bercak coklat seperti karat, sehingga disebut jamur karat.
Reproduksi
Uredinales dapat menghasilkan lima jenis spora, yaitu pikniospora, esiospora, uredospora dan teletospora. Tidak semua spesies dapat menghasilkan kelima macam spora tersebut, tetapi teletospora dan basidiospora hampir selalu dibentuk. 1. Basidiospora
Basidium terbagi menjadi empat sel oleh sekat-sekat melintang. Miselium hidup dalam ruang antar sel daun tumbuhan inang dan mengisap zat makanan dari sel inang dengan haustorium. Miselium mengumpul di sekitar tempat infeksi. Fungi ini tidak membentuk tubuh buah, tetapi menghasilkan bermacam-macam spora. Basidiospora mempunyai jenis kelamin berbeda-beda.
2. Pikniospora
Pada miselium monokaryotik, hifa di tempat-tempat tertentu di dekat epidermis atas daun mengumpul, mendesak sel epidermis dan membentuk struktur seperti botol yang dinamakan piknium. Piknium selain mengandung hifa-hifa steril (parafisis), juga menghasilkan pikniospora, yakni konidium berbentuk jorong dengan satu nukleus. Miselium yang terletak di dekat epidermis bawah daun membentuk struktur bulat dengan susunan serupa plektenkim, disebut protoesium. Miselium haploid dapat menembus stomata dan sela-sela epidermis, sehingga hifa yang mengandung pikniospora dapat muncul di permukaan daun, serta tersebar oleh angin atau serangga. Apabila pikniospora kontak dengan pikniospora yang berjenis kelamin lain, maka terjadi fusi. Nukleus spora masuk sampai ke dalam protoesium, memperbanyak diri dengan pembelahan dan dimulailah fase dikaryotik. Selanjutnya membentuk esium dan rantai-rantai esiospora. Pikniospora menarik kedatangan serangga, karena piknidium juga menghasilkan nektar/madu. 3. Esiospora
Apabila infeksi dilakukan basidiospora yang berbeda jenis kelaminnya, maka akan terjadi kopulasi miselium di dalam daun, hingga sel-sel protoesium menjadi dikaryotik dan akhirnya dari permukaan bawah daun muncul struktur berbentuk piala yang disebut esium. Di dalamnya terdapat konidium dikaryotik, berbentuk
rantai, berwarna karat dan dinamakan esiospora. Apabila infeksi awal hanya dilakukan oleh basidiospora dari salah satu jenis kelamin, maka hifa berjenis kelamin lain dapat datang kemudian setelah terbentuk pikniospora.
Pada beberapa genus, antara lain Puccinia, sebelum mendesak epidermis, spora-spora berlekatan membentuk suatu selaput kulit yang dinamakan pseudoperidium. Karena tekanan dari bawah akibat pembentukan spora baru terus-menerus (dalam satu esium dapat terbentuk sampai 10.000 spora) pseudoperidium dan epidermis pecah, sehingga spora keluar dan terbawa angin. Pada beberapa spesies tertentu, misalnya Puccinia sorghi, pikniospora dapat tumbuh menjadi miselium lunak dan meluas dalam ruang-ruang antar sel dan akhirnya mengadakan kopulasi dengan miselium lain.
4. Uredospora
Esiospora berkecambah pada inang baru, hifa masuk ke dalam daun melalui stoma dan berkembang menjadi miselium dikaryotik. Tanpa pembentukan hubungan klem, miselium ini segera menghasilkan konidium, yang disebut uredospora (spora musim panas). Uredospora terbentuk dari sel-sel ujung hifa yang muncul di atas epidermis daun. Spora ini bersifat dikaryotik dan merupakan alat berkembang biak pada musim panas. Pembentukan uredospora sangat cepat. 5. Teletospora
Menjelang akhir masa pertumbuhan inangnya, Uredinales membentuk basidium dari probasidium. Probasidium mengakhiri fase dikaryotik karena di dalamnya terjadi peleburan nukleus. Probasidium baru tumbuh menjadi basidium pada musim semi tahun berikutnya, tetapi ada pula yang langsung membentuk basidium. Kebanyakan probasidium merupakan alat untuk mengatasi kondisi lingkungan yang buruk dan dinamakan teletospora (taliospora).
Teletospora terbentuk pada lapisan miselium yang sama dengan uredospora, tetapi dapat juga terbentuk dari bagian lain. Teletospora berdinding tebal, kebanyakan berwarna gelap. Pada umumnya terdiri dari satu atau dua sel, tetapi dapat juga terdiri dari beberapa sel. Sel-sel yang masih muda dikaryotik, apabila sudah masak kedua nukleus bersatu. Pada musim semi tahun berikutnya, setiap sel akan tumbuh menjdi basidium, dan dengan pembelahan mitosis membentuk empat nukleus yang dipisahkan sekat-sekat. Sehingga basidium terdiri dari empat sel yang berderet, lalu masing-masing menonjolkan satu sterigma dengan satu basidiospora pada ujungnya. Basidiospora dapat disebarkan angin dan mulai menginfeksi daun tumbuhan. Klasifikasi Uredinales didasarkan pada struktur teletospora.
FAMILIA MELAMPSOCEAE
GENUS MELAMSPORA
Teletospora berkecambah di luar inang, esium tidak mempunyai pseudo-peridium. Misalnya Melamspora caryophellacearum: keturunan yang berasal dari esiospora menimbulkan sapu setan dan kanker pada Abies alba, sedang uredospora dan telespora menyerang Caryophyllaceae. Contoh lain ialah Peridermium strobi.
FAMILIA PUCCINIACEAE
GENUS PUCCINIA
Teletospora bertangkai, soliter, jarang sekali dalam suatu baris. Anggota familia ini yang amat merugikan tergolong dalam genus Puccinia. Serangannya dapat menurunkan hasil Gramineae antara 5-10%. Puccinia graminis (fungi karat hitam), bersifat kosmopolit dan tidak hanya menyerang Gramineae, tetapi juga rumput-rumput liar. Contoh lain anggota familia ini ialah Puccinia sorghi, Puccinia thwaitesii, Hemileia vastatrix, Gymnosporangium clavariaeforme dan Phragmidium rubu-idaei.
ORDO USTILAGINALES
(Jamur api)
Ustilaginales umumnya hidup sebagai parasit pada tumbuhan. Miselium tumbuh dalam ruang antar sel inang dan dapat terpisah-pisah membentuk klamidospora yang berfungsi sebagai probasidium. Basidiospora setelah berkecambah segera atau beberapa lama kemudian mengadakan kopulasi, serta membentuk miselium dikaryotik.
Pada beberapa spesies terjadi pembentukan hubungan klem seperti Hymenomycetales, yang mula-mula hidup sebagai saprofit. Fase haploid tidak mampu menginfeksi, tetapi fase diploid dapat meluas dalam jaringan inang. Setelah mencapai tempat-tempat tertentu, misalnya bakal buah Gramineae, fungi membentuk miselium yang rapat, sel-selnya membesar membentuk rangkaian seperti rantai mutiara dan akhirnya melepaskan diri dari hifa sebagai spora yang berdinding tebal, berwarna kehitam-hitaman. Tempat berkumpulnya spora ini berwarna hitam seperti arang. Spora itu dapat terhembus angin, seperti serbuk arang, sehingga disebut jamur api. Klasifikasi Ustilaginales didasarkan atas susunan basidiumnya.
FAMILIA USTILAGINACEAE
GENUS USTILAGO
Pembentukan spora dimulai dengan leburnya sepasang nukleus haploid menjadi satu nukleus diploid, dilanjutkan dengan pembelahan meiosis membentuk empat nukleus yang haploid. Lalu nukleus dipisahkan oleh sekat-sekat, sehingga terbentuk basidium berisi empat sel, seperti pada Auriculariales dan Uredinales, dan dinamakan juga promiselium. Setiap sel ditonjolkan sterigma membentuk satu basidiospora atau juga disebut sporidium.
Dalam keadaan cukup makanan, selalu dapat dibentuk sporidium baru. Basidiospora yang lepas kemudian berkecambah menjadi hifa atau suatu rantai yang terdiri dari sel-sel yang menyerupai sel-sel khamir. Miselium dengan jenis kelamin yang berbeda dapat mengadakan kopulasi, juga basidiosporanya sendiri dapat mengadakan kopulasi. Beberapa anggora dari familia ini tidak menghasilkan basidium. Persatuan nukleus dan kemudian pembelahan meiosis berlangsung di dalam klamidospora. Kebanyakan anggota dari familia ini menimbulkan penyakit pada Gramineae, misalnya:
• Ustilago zeae (Ustilago maydis), menyerang batang, daun dan bunga jagung,
menghasilkan bisul-bisul yang berisi klamidospora.
• Ustilago scitaminea, menyerang tanaman tebu.
Gambar 2-18
DIVISI DEUTEROMYCOTA