Golongan Cyclosporeae
DIVISI BRYOPHYTA (Lumut daun, moses, Musci)
Divisi ini terdiri dari 9500 spesies, tumbuhan kecil, bentuk sangat beragam. Mereka sering melimpah di tempat lembab, dimana beberapa spesies dapat ditemukan secara bersama-sama. Lumut ini mendominasi daerah luas di sekitar kutub utara dan selatan serta di bebatuan miring pada pegunungan. Seperti Lichenes, lumut ini sensitif terhadap polusi udara, terutama sulfur dioksida. Di tempat yang mengalami polusi berat mereka sering tidak tumbuh. Sejumlah kecil tumbuh di padang pasir dan beberapa di antaranya membentuk massa sangat luas di daerah
kering. Beberapa spesies Musci mampu bertahan bertahun-tahun dalam keadaan kekeringan dan dapat tumbuh melimpah dengan segera apabila kondisi lingkungan menjadi lembab. Beberapa spesies dapat tumbuh di tepi pantai, pada karang yang terhempas gelombang, meskipun tidak benar-benar tumbuh di air laut.
Musci memiliki sel pengangkut untuk mengangkut air dan makanan, baik pada gametofit maupun sporofit. Gametofit membentuk stadium sementara yang lemah (protonema), mengandung cabang seksual tegak (gametofit berdaun). Cabang ini tumbuh menjadi individu baru setelah protonema tereduksi. Cabang seksual dibedakan menjadi daun dan batang, biasanya simetri radial. Alat kelamin dibentuk dari sel superfisial dorsal batang. Pertumbuhan sporofit terbatas, terdiri dari kaki, seta dan kapsul atau hanya kaki dan kapsul saja. Jaringan sporogen kapsul dibentuk dari endotesium atau amfitesium embryo, kadang-kadang dikelilingi kolumela.
Divisi Bryophyta (Musci) terdiri dari 3 kelas, yaitu: Bryidae, Sphagnidae dan Andreaeidae.
KELAS BRYIDAE
Gametofit memiliki dua fase yang berbeda, yaitu: protonema yang tumbuh langsung dari spora dan gametofit berdaun. Protonema terdiri dari satu lapis sel dan membentuk filamen bercabang-cabang menyerupai Chlorophyta. Gametofit tumbuh dari tunas kecil pada protonema. Pada beberapa genus, protonema persisten dan bersifat fotosintetik, sedang gametofit berdaun berukuran kecil. Protonema juga ditemukan pada Hepatophyta, tetapi tidak ada pada Anthocerotophyta. Pada Bryidae, gametofit berdaun dapat tumbuh ke atas, dari sel inisial apikal seperti Jungermanniales, dimana daun tersusun spiral. Sedang pada Hepatophyta cenderung pipih dorsiventral.
Gametofit
Gametofit memiliki panjang antara 0,5 mm – 50 cm. Kesemuanya memiliki rizoid multiseluler. Daun umumnya hanya terdiri dari satu lapis sel kecuali di bagian tepi. Pada beberapa genus, batang gametofit dan sporofit memiliki medula dan berisi air. Struktur ini dikenal sebagai hydroid, berupa sel memanjang berdinding tipis dan sangat permeabel terhadap air dan zat hara. Sehingga menyerupai trachea pada tumbuhan vaskuler (berpembuluh). Ketika dewasa hydroid menjadi rongga kosong. Pada beberapa genus – secara khas – terdapat jaringan pengangkut yang mengelilingi hydroid. Jaringan ini berupa sel-sel memanjang dan memiliki kloroplas, ketika dewasa menyerupai jaringan pengangkut Pterydophyta. Keduanya memiliki nukleus yang terdegenerasi dan
Gambar 3-8
dinding sel berpori-pori kecil. Sel pengangkut air dan makanan pada Bryidae dan tumbuhan vaskuler memiliki asal-usul yang sama, karena struktur dan fungsinya sama. Gametofit Bryidae memiliki dua macam pola pertumbuhan:
• Gametofit tumbuh tegak, hanya memiliki sedikit cabang dan biasanya terdapat
sporofit di ujung cabang.
• Gametofit tumbuh merayap, memiliki banyak cabang dan berbulu, sedang
sporofit tumbuh ke samping. Pola kedua ini terdapat pada tumbuhan lumut yang menempel pada batang-batang pohon di tempat lembab.
Gametangium biasanya dibentuk pada ujung sumbu utama atau di cabang lateral. Pada beberapa genus, gametofit bersifat uniseksual, tetapi umumnya biseksual. Anteridium sering mengelompok dalam daun dan disebut splash cup. Sperma dari beberapa anteridium terbawa tetesan air dan tersebar luas. Serangga juga dapat membawa titik-titik air yang kaya sperma dari tumbuhan satu ke tumbuhan lain. Gametofit betina dapat membentuk banyak sekali sporofit.
Sporofit
Sporofit biasanya memerlukan 6-18 bulan untuk dewasa dan menghasilkan spora. Kapsul atau sporangium biasanya terletak di ujung tangkai (seta), yang panjangnya 6-20 cm. Beberapa lumut tidak memiliki seta. Seta umumnya terdiri dari hydroid di tengah dan pada beberapa genus dikelilingi oleh berkas pengangkut. Kaki pendek di bawah seta dan membesar di dalam jaringan gametofit. Pada awal pembentukan sporofit, seta biasanya memanjang. Stomata biasanya ada, beberapa diantaranya hanya memiliki satu sel tetangga, sehingga sangat berbeda dengan tumbuhan vaskuler.
Umumnya sel sporofit mengandung kloroplas dan dapat berfotosintesis. Ketika sporofit dewasa, perlahan-lahan kehilangan kemampuan berfotosintesis dan menjadi kuning, orange dan akhirnya coklat. Kaliptra yang dibentuk dari arkegonium biasanya terangkat ke atas bersama dengan pemanjangan seta. Ketika spora disebarkan, kaliptra jatuh dan operkulum kapsul pecah, memperlihatkan cincin bergerigi (peristom) yang mengelilingi operkulum dan menutupi lubang kapsul spora. Selanjutnya gigi peristom dibentuk oleh lapisan di dekat ujung kapsul. Gigi terbuka bila udara kering dan mengkerut bila lembab. Gerakan gigi membuka menyebabkan spora dilepaskan perlahan-lahan. Gigi peristome hanya terdapat pada kelas Bryidae dan tidak ditemukan pada kelas lain. Setiap kapsul berisi lebih dari 50.000.000 spora haploid, masing-masing dapat tumbuh menjadi gametofit baru. Reproduksi aseksual biasanya melalui fragmentasi. Pada dasarnya bagian-bagian gametofit dapat regenerasi termasuk bagian steril dari organ-organ seksual. Beberapa spesies menghasilkan gemma.
ORDO BRYALES
FAMILIA POLYTRICHACEAE
GENUS POLYTRICHUM
Salah satu anggota kelas Bryidae yang sangat terkenal adalah genus Polytrichum, disamping Mnium. Umur Polytrichum lebih dari setahun. Kapsul spora tegak, gigi peristom sebanyak 32-64 buah, terdiri dari sel-sel utuh, tidak bergaris-garis dengan dinding-dinding menebal dan panjang. Daun kecil, dengan lamela membujur di sisi-sisinya. Susunan daun khas, merupakan bentuk adaptasi terhadap kekurangan air. Daun terdiri dari beberapa lapis sel, sel-sel lapisan atas mengandung banyak kloropil, tersusun menurut poros panjang daun dan berfungsi untuk asimilasi. Di dalamnya terdapat ruang-ruang antar sel yang berfungsi untuk menyimpan air. Pada waktu kekeringan, daun segera menempel pada batang karena adanya mekanisme kohesi, sehingga jaringan asimilasi terlindung dari kehilangan air yang besar.
KELAS SPHAGNIDAE
Kelas ini hanya memiliki satu ordo Sphagnales, satu familia Sphagnaceae dan satu genus Sphagnum.
GENUS SPHAGNUM
Genus Sphagnum beranggotakan sekitar 350 spesies dengan bentuk morfologi bermacam-macam. Batang gametofit bercabang-cabang seringkali berjumlah lima pada setiap buku, semakin rapat mendekati ujung batang, membentuk kepala. Gametofit ini membentuk lapisan luas hijau cerah atau kemerah-merahan di rawa. Gametofit tumbuh dari protonema yang berbentuk filamen dan memiliki tunas di tepi-tepinya. Daun Sphagnum tanpa tulang dan tumbuhan dewasa tanpa rizoid. Daun terdiri dari sel-sel besar dan mati yang dikelilingi oleh sel-sel hidup, berukuran kecil dan berwarna hijau atau agak merah. Sel mati memiliki pori, tebal dan mampu menyerap air. Kemampuan menyerap air ini lebih dari 20 kali berat keringnya.
Sporofit bermacam-macam. Kapsul berwarna merah hingga coklat kehitam-hitaman, hampir bulat muncul pada tangkai pseudopodium yang merupakan bagian gametofit dan panjangnya dapat lebih dari 3 mm. Sporofit memiliki seta sangat pendek. Bentuk spora sangat unik. Di ujung kapsul terdapat operkulum berbentuk cawan. Ketika kapsul matang, jaringan internal menyusut dan udara masuk, melalui stoma yang tidak lagi dapat menutup. Ketika dinding kapsul mengering, udara tertahan di dalamnya. Kontraksi kapsul matang menghasilkan tekanan kuat, sehingga operkulum meledak. Hal ini dapat terjadi karena panas sinar matahari. Pada saat operkulum meledak/pecah, gas yang keluar membawa serta spora.
Gambar 3-9
Sphagnum: a. sporofit, b. gametofit KELAS ANDREAEIDAE
Kelas ini hanya memiliki satu ordo Andreaeales, satu familia Andreaeaceae dan dua genus Andreaea dan Andreaeobryum.
GENUS ANDREAEA
Genus Andreaea terdiri dari sekitar 100 spesies. Bentuk kecil, berwarna hijau gelap atau coklat kemerah-merahan gelap, melekat pada batu. Tumbuh di gunung-gunung dan di daerah kutub utara, sering melekat pada batu granit. Gametofit sangat menyerupai Musci, namun tumbuh dari struktur tebal dan memiliki beberapa cuping filamen tunggal. Sporofit tidak memiliki seta yang sebenarnya dan muncul di atas daun pada tangkai pseudopodium gametofit, seperti Sphagnum. Kapsul kecil Andreaea ditandai oleh empat katup berupa garis-garis vertikal terdiri dari sel-sel yang amat rapuh. Keempat katup sangat dipengaruhi kelembaban udara lingkungan. Katup membuka lebar ketika udara kering, sehingga spora dapat tersebar luas oleh angin dan menutup kembali ketika udara lembab.
b a
Gambar 3-10
Kelas Andreaeidae: a. Andreaea rupestris, b. Andreaea petrophila
GENUS ANDREAEOBRYUM
Genus ini merupakan genus kedua dalam kelas Anrdeaeidae. Andreaeobryum pertama kali ditemukan di Alaska pada tahun 1976. Ia dibedakan dari Andreaea karena sporofit memiliki seta yang sebenarnya dan kapsul terbelah hingga ke ujung.
Acara3.1
DIVISI HEPATOPHYTA