Golongan Cyclosporeae
DIVISI PTEROPHYTA (Tumbuhan paku Sejati)
2. Kuncup/Tunas, dapat tumbuh pada:
• Permukaan bawah helai daun, misalnya Asplenium bulbiferum.
• Permukaan atas helai daun, misalnya Diplazium celtidifolium.
• Pangkal daun, misalnya Cystopteris bulbifer.
• Sorus, misalnya Woordwardia radicans.
• Ujung akar, misalnya Platycerum dan Asplenium
• Pucuk/ujung daun yang menyentuh tanah dapat tumbuh menjadi individu
baru (walking fern), misalnya Asplenium pennatifidum.
3. Umbi: digunakan sebagai organ istirahat untuk menghindari kekeringan. 4. Apogami: gametofit membentuk sporofit tanpa pembuahan.
Gambar 4-11
Gambar 4-12
Daur hidup Polypodium
Pterophyta dibagi menjadi tiga kelompok berdasarkan cara perkembangan sporangium di dalam sorus:
1. Simplices : sporangium masak bersama-sama, sorus sederhana.
2. Gradatae : sporangium tumbuh dan masak dari ujung ke pangkal, sorus memiliki plasenta.
3. Mixtae : pembentukan dan pematangan sporangium tidak bersamaan.
Gametofit Pterydophyta homospora berkembang di dalam spora dengan tipe: 1. Kordata: berbentuk seperti jantung, misalnya Polypodiaceae, Dicksoniaceae,
Gleicheniaceae, Dipteridaceae, Mattoniaceae, Osmundaceae, Marattiaceae dan Cyantheaceae.
2. Filamen: berbentuk seperti benang, misalnya Schizaea dan Trichomanes. 3. Mikoriza: gametofit bersimbiosis dengan fungi, misalnya Ophioglossaceae
Pterophyta digolongkan dalam dua kelompok, berdasarkan cara pembentukan sporangium:
1. Eusporangiate: sporangium terbentuk dari beberapa sel inisial. Pembelahan pertama terjadi pada sel epidermis, sel-sel luar membentuk dinding sporangium, sel-sel dalam membentuk sporogen. Lapisan dinding sporangium terdalam membentuk tapetum.
2. Leptosporangiate: sporangium berasal dari satu sel inisial. Pembelahan pertama menghasilkan dua sel. Sel luar membentuk sporangium lengkap dengan tangkai, tapetum dan sporogen.
Berdasarkan cara pembentukan sporangium ini Pterophyta dibagi menjadi tiga kelas, yaitu Eusporangiopsida, Protoleptosporangiopsida dan Leptosporangi-opsida.
KELAS EUSPORANGIOPSIDA
Sporangium bertipe eusporangiate, berbentuk bulir atau dalam sorus, jumlah tidak tetap, bersifat homospora. Gametofit selalu bersimbiosis dengan mikoriza, bagian di atas tanah berklorofil.
ORDO OPHIOGLOSSALES
Rizoma pendek, dalam setahun sekali memunculkan satu daun dengan upih seperti selaput. Akar bersimbiosis dengan mikoriza. Daun berupa sporofil dan tropofil. Sporofil dengan sorus yang tersusun malai atau bulir. Sporangium besar tanpa cincin. Gametofit tumbuh di dalam tanah, bersifat saprofit, bersimbiosis dengan mikoriza. Anteridium dan arkegonium dapat bertahan beberapa tahun di dalam gametofit. Ordo ini hanya memiliki satu familia Ophiglossaceae
Gambar 4-13
Ophioglossum
FAMILIA OPHIGLOSSACEAE
GENUS OPHIGLOSSUM
Sporangium dua baris, berhadapan. Dinding sporangium retak melintang pada saat spora masak. Tropofil bertepi rata atau melekuk 1-2 kali, pertulangan daun berbentuk jala, ibu tulang daun tidak jelas, misalnya O. pendulum (epifit) dan O.vulgatum (di tanah).
Gambar 4-14
Botrichium
GENUS BOTRICHIUM
Tangkai sporofil bercabang-cabang, sporangium dua baris di sepanjang cabang. Dinding sporangium membuka melintang apabila spora masak. Tropofil menyirip 1-4 kali, tulang daun menggarpu. Biasanya tumbuh di tanah, misalnya B.daucifolium dan B. ternatum.
Gambar 4-15
Helminthostachys zeylanica Hook. GENUS HELMINTHOSTACHYS
Sporangium melingkari tangkai, apabila masak dinding sporangium pecah membujur. Tropofil berbagi tiga, anak daun berbentuk lanset. Hanya memiliki satu spesies, yaitu: H.zeylanica.
Gambar 4-15
Marattia sambucina Bl. ORDO MARATTIALES
Batang pendek, tegak. Daun besar, majemuk menyirip ganda, tangkai lunak dengan tangkai tebal. Tropofil dan sporofil sama. Dinding sporangium tebal tanpa cincin. Gametofit tumbuh di atas tanah, berklorofil, bersimbiosis dengan mikoriza, menyerupai lumut hati. Ordo ini hanya memiliki satu familia Marattiaceae dengan empat genus: Angiopteris, Christensenia, Danaea dan Marattia.
FAMILIA MARATTIACEAE
GENUS MARATTIA
Panjang daun mencapai 2 meter, menyirip ganda 2-4 kali. Pada pangkal tangkai daun terdapat duri yang merupakan diferensiasi daun penumpu. Sorus terletak di dekat tepi daun, di dalamnya terdapat sporangium yang berlekatan membentuk sinangium dengan dua katub, misalnya M. fraxinea.
Gambar 4-16
Christensenia aesculifolia C Chr. GENUS CHRISTENSENIA
Daun majemuk menjari dengan tiga buah anak daun atau berbentuk kaki beranak daun 4-5. Sinangium berbentuk cincin, terletak di permukaan bawah daun, misalnya C. aesculifolia.
Gambar 4-17
Angiopteris avecta Hoofm. GENUS ANGIOPTERIS
Sporofit besar, panjang daun 2-5 meter, menyirip ganda 2-4 kali, sorus memanjang, sporangium bebas, apabila masak membuka membentuk celah, misalnya A.avecta.
GENUS DANAEA
Menyerupai Angiopteris, tetapi sporangium terletak di dalam indusium. Sorus tenggelam dalam jaringan daun.
KELAS PROTOLEPTOSPORANGIOPSIDA
Semula anggota kelas ini digolongkan dalam subkelas Leptosporangiate, tetapi karena sifat-sifat juga berhubungan dengan subkelas Eusporangiate, dimana sporangium tidak hanya berasal dari satu sel epidermis, tidak memiliki cincin dan gametofit berumur panjang, maka kemudian dianggap sebagai tipe peralihan dan dijadikan subkelas tersendiri, yaitu Osmundidaea. Pada saat ini tingkatan taksanya dinaikkan menjadi kelas Protoleptosporangiopsida.
Ciri-ciri kelas ini adalah sporangium merupakan tipe peralihan, dimana sporangium dibentuk dari beberapa sel inisial; sel tapetum berasal dari jaringan arkesporium; dinding sporangium selapis, sporangium tidak teratur dalam sorus; gametofit tebal, tanpa cincin dan tanpa mikoriza. Kelas ini hanya memiliki satu ordo Osmundales dan satu familia Osmundaceae.
FAMILIA OSMUNDACEAE
GENUS OSMUNDA,LEPTOPTERIS DAN TODEA
Familia ini memiliki tiga genus yang lestari, yaitu: Osmunda dengan 12-14 spesies, Leptopteris dengan enam spesies dan Todea hanya satu spesies. Semuanya hidup sepanjang tahun (perenial).
Batang pendek, tegak atau memanjat dan berdaun besar. Korteks padat terdiri dari sel-sel sklerenkim. Stele sempit, pada batang muda bersifat protostele, tetapi setelah daun-daun tumbuh terbentuk empulur. Berkas pengangkut pada penampang melintang berbentuk tapal kuda. Daun besar, pada pangkal tangkai terdapat sayap kecil yang disebut stipula. Daun dapat tebal seperti kulit atau tipis.
Pada Leptopteris daun tipis, tersusun spiral, tetapi tampak seperti roset. Pada Todea tanaman tua berhabitus seperti tumbuhan paku pohon, tinggi mencapai 1-2 meter. Daun steril kebanyakan menyerupai daun fertil, dengan kumpulan sporangium di permukaan dorsal sepanjang tulang daun. Pada Osmunda daun dapat mencapai 2-3 m, misalnya O.chinnamonea. Terbagi menjadi bagian fertil dan steril. Bagian fertil tidak mempunyai helai dan tidak hijau. Pada O.regalis bagian fertil terletak di bagian terminal, sedang pada O.claitoniana di bagian median. Pada O.chinnamomea dua atau tiga daun menghasilkan sporangium.
Sporangium tidak membentuk sorus, tanpa tangkai atau tangkai sangat pendek. Tanpa cincin, tetapi mempunyai sekelompok sel berdinding tebal. Jika masak membuka dengan suatu retakan. Letak sporangium tersebar, kadang-kadang menutupi sebagian besar permukaan daun. Indusium tidak ada. Tidak terdapat sisik-sisik, tetapi pada daun muda sering terdapat bulu-bulu yang menghasilkan lendir. Gametofit muda berbentuk memanjang, hijau tua, berdaging dengan satu tulang di tengah. Hidup lebih dari setahun, panjang dapat sampai 5 cm, monoesis.
Gambar 4-18
KELAS LEPTOSPORANGIOPSIDA
Leptosporangiopsida merupakan kelas terbesar dalam divisi Pterophyta dan sering disebut tumbuhan paku sejati. Bentuk gametofit atau sporofit berbeda dengan kedua kelas di atas. Hampir semua berumur panjang, jarang yang berumur setahun atau kurang. Ciri utama kelas ini adalah sporangium bertipe leptosporangiate, dinding sporangium selapis, sporangium terkumpul dalam sorus bersifat homospora atau heterospora, jumlah spora tetap. Kelas ini dibagi dalam 3 ordo, yaitu: Filicales, Marsileales dan Salviniales.
ORDO FILICALES
Bentuk sporofit bermacam-macan, yaitu herba, liana, epifit atau pohon. Batang umumnya berupa rizoma bercabang menggarpu. Daun umumnya bertangkai dan jarang sekali duduk, ukuran relatif besar, bentuk beda-beda. Biasanya daun bersifat majemuk, tetapi ada pula daun tunggal yang panjangnya dua meter atau lebih. Daun umumnya berbagi menyirip atau menjari dengan tepi bermacam-macam. Tekstur daun tipis atau tebal seperti kulit, misalnya tumbuhan paku xerophyta. Daun sering mengalami dimorfisme, misalnya Platycerium biformae, dimana daun di pangkal berfungsi untuk mengumpulkan humus, sedang daun tegak untuk fotosintesis. Dimorfisme juga sering dijumpai antara daun steril dan fertil. Ujung daun muda biasanya tergulung dan membuka setelah dewasa. Kebanyakan daun menjadi dewasa dalam satu musim, tetapi pada beberapa spesies daun baru dewasa dalam tiga tahun atau lebih. Daun spesies yang tumbuh di daerah dingin umumnya hanya hidup satu musim, tetapi di daerah tropis daun dapat hidup beberapa tahun.
Akar melekat pada pangkal batang atau rizoma. Pada tumbuhan paku air dan tumbuhan paku berdaun tipis, bisanya tidak memiliki akar, hanya berupa rizoid.
Sporangium banyak, terletak di tepi atau di permukaan atas daun, sehingga letaknya dapat marginal atau superfisial. Sporangium umumnya mengumpul di dalam sorus, yang ukurannya bermacam-macam dan dapat berbentuk bulat, ginjal, memanjang seperti garis dan lain-lain. Adakalanya dua atau lebih sorus berkumpul dan bersatu disebut caenosorus (senosorus).
Senosorus dapat terputus-putus dalam segmen seperti Blechnum dan Woodwardia. Letak sorus dipengaruhi letak berkas pengangkut. Biasanya sorus terdapat di ujung tulang-tulang, atau sepanjang tulang di permukaan atas daun. Apabila tanpa sorus maka sporangium dapat terbentuk pada permukaan daun yang sempit seperti Osmunda, pada sepanjang atau dekat tepi yang sempit $ Schizaea, pada sebagian besar atau seluruh permukaan atas daun, misalnya Acrostichum, keadaan ini disebut acrosticoid. Sorus dilindungi alur daun dimana sorus terletak
di dalamnya, tertutup bulu-bulu yang tumbuh di sekitar sporangium, memiliki indusium dan tepi daun menggulung.
Indusium adalah suatu ploriferasi permukaan daun. Bentuk dan letaknya sangat beda-beda, ada yang seperti piala, dua bibir, cawan, payung dan lain-lain. Sorus tanpa indusium disebut sorus telanjang, misalnya Gleichenia. Indusium palsu terjadi jika sebagian daun melipat atau menggulung menutupi sorus, misalnya Adiantum. Di bawah indusium palsu, sebenarnya terdapat indusium sejati, tetapi biasanya mereduksi.
Indusium palsu juga dapat dibentuk apabila helai mengalami degenerasi. Dalam hal ini dikenal dua tipe: lomaria dan eublechnum. Pada kedua tipe ini tidak terdapat indusium sejati.
1. Lomaria: daun menggulung dan berfungsi sebagai indusium.
2. Eublechnum: tepi daun menggulung dan berfungsi sebagai indusium, tetapi pada daun itu masih terbentuk bangunan seperti sayap.
Gametofit
Gametofit umumnya merupakan talus, berwarna hijau, berbentuk jantung, tipis dengan gametangium pada sisi bawah, tumbuh di bawah tanah. Bentuk anteridium berbeda-beda. Sifat penting anteridium meliputi jumlah dan bentuk sel dinding, ada tidaknya tangkai dan jumlah spermatozoid. Panjang leher arkegonium berbeda-beda. Leptosporangiate umumnya memiliki leher arkegonium lebih panjang dari pada eusporangatae. Ordo Filicales memiliki tujuh familia: Schizaeceaea, Gleicheniaceae, Matoniaceae, Hymenophyllaceae, Dicksoniaceae, Cyatheaceae, Polypodiaceae.
FAMILIA SCHIZAEACEAEA
Anggota familia ini sedikit, meliputi sekitar 115 spesies, tetapi penyebarannya sangat luas. Kebanyakan hidup di daerah tropis. Familia ini paling rendah tingkat evolusinya. Perkembangan sporangium di dalam sorus bertipe simplices. Sporangium memiliki cincin. Familia ini memiliki empat genus: Schizaea, Lygodium, Aremia dan Mokria.
GENUS SCHIZAEA
Daun tegak ke atas, di ujung terdapat bagian fertil yang berbagi menyirip. Setiap sporangium mempunyai satu indusium. Gametofit menyerupai filamen bercabang, misalnya S. digitata dan S. dichotoma.
Gambar 4-19
Lygodium circinnatum Sw. GENUS LYGODIUM
Batang membelit, daun sering amat panjang, dengan helai menyirip. Sporangium membentuk dua barisan, terletak pada daun tersendiri. Kadang-kadang helainya saja yang fertil. Sorus tanpa indusium, tetapi memiliki lipatan tepi daun. Gametofit berbentuk jantung, misalnya L.circinatum.
Gambar 4-20
Gleichenia microphylla R.Br. FAMILIA GLEICHENIACEAE
Anggota familia ini hanya dua genus, tetapi sifat morfologinya sangat khas. Genus Stromatopteris hanya satu spesies, sedang Gleichenia sekitar 80 spesies. GENUS GLEICHENIA
Kebanyakan hidup xerofit. Semua spesies memiliki rizoma, batang dan daun bercabang menggarpu. Bentuk menggarpu pada daun sebenarnya palsu (pseudodikotomi), karena pada ketiak percabangan terdapat mata kuncup yang menghentikan pertumbuhan memanjang secara terminal. Selanjutnya pertumbuhan memanjang diteruskan cabang lateral. Susunan daun berbeda-beda, bentuk daun steril dan fertil sama. Sporangium terdapat dalam sorus, bertipe simplices, terletak
Gambar 4-21
pada permukaan atas daun. Sorus tanpa indusium dan mengandung sedikit sporangium. Sporangium duduk atau bertangkai pendek, biasanya berdekatan. Struktur anatomi batang sederhana. Gametofit bisanya memiliki tulang di tengah, kiri dan kanan tulang melebar menyerupai sayap. Bagian tepi bawah gametofit terbentuk tonjolan yang dapat lepas dan tumbuh menjadi sporofit secara apogami. FAMILIA MATONIACEAEA
Familia ini hanya memiliki dua genus, Phanerosorus dan Matonia, masing-masing hanya terdiri dari dua spesies. Ciri khas familia ini adalah sporangium bertipe simplices, retak secara melintang, karena adanya cincin membujur dan indusium berbentuk jantung.
GENUS MATONIA
Matonia memiliki rizoma bercabang menggarpu. Pada M. pectinata rizoma berdiameter sekitar 7 mm, memunculkan tonjolan daun ke atas yang ujungnya bercabang menggarpu. Sebenarnya percabangan ini berulang-ulang, namun hanya salah satu sisi yang muncul anak daunnya, sehingga bentuk daun keseluruhan seperti kipas. Sporangium dalam sorus berbentuk bulat. Gametofit menyerupai gametofit Gleichenia.
FAMILIA HIMENOPHYLLACEAE
Familia ini hanya terdiri dari dua genus, Himenophyllum dan Trichomanes. Keduanya memuat sekita 460 spesies. Tersebar luas di daerah tropis, tumbuh epifit pada tempat-tempat lembab. Namun ada pula yang tumbuh di habitat kering, seperti batu-batuan bersama lumut dan lichenes. Daun amat kecil dan tipis, sering hanya berupa selapis sel, kecuali pada tulang daun tebalnya beberapa lapis sel. Panjang daun antara 3-10 mm, tebal sekitar 3-4 lapis sel. Bentuk daun fertil dan steril umumnya sama. Sporangium di dalam sorus bertipe gradatae, terletak pada tepi daun. Sorus memiliki indusium berbentuk piala atau bibir. Sporangium biasanya pendek atau gada, mempunyai cincin melintang atau serong. Jumlah spora dalam sporangium 32-420 buah. Gametofit berbentuk pita atau filamen. GENUS TRICHOMANES
Tumbuh di tanah atau epifit. Rizoma merayap atau tegak. Daun tunggal atau majemuk, tipis, lemas, kadang-kadang kaku. Sorus dengan indusium berbentuk piala. Tangkai sporangium langsung muncul di atas indusium dan menyerupai bulu panjang di tepi daun. Dinding sporangium terdiri dari sel-sel kecil tidak sama. Gametofit berbentuk filamen.
Gambar 4-22
Hymenophyllum javanicum Spr. GENUS HIMENOPHYLLUM
Batang berupa rizoma merayap, daun majemuk, helai sempit dan tipis. Sorus dengan indusium berbentuk bibir. Tangkai sporangium panjang dan sedikit keluar dari indusium. Dinding sporangium atas terdiri dari sel-sel kecil yang ukurannya sama besar. Gametofit berbentuk pita bercabang-cabang.
Gambar 4-23
Cibotium
FAMILIA DICKSONIACEAE
Familia ini memuat tumbuhan paku tiang hingga tumbuhan paku yang rizoma-nya tumbuh merayap. Cibotium, Dicksonia dan Dennalaedtia merupakan tiga
genus paling sering dijumpai, meskipun semuanya ada sembilan genus, terdiri dari sekitar 500 spesies. Kebanyakan hidup di tropis. Beberapa spesies mempunyai rizoma besar sebagai cadangan makanan karena mengandung pati, misalnya C. chamissoi. Ciri khas familia ini adalah adanya bulu-bulu panjang dan halus pada batang dan tangkai daun. Daun fertil dan steril sama. Sporangium di dalam sorus, pada Cibotium dan Dicksonia bertipe gradatae, sedang pada Dennalaedtia merupakan peralihan ke tipe mixtae. Setiap sorus mempunyai indusium berbentuk seperti bibir. Sporangium bertangkai dan berisi sekitar 64 spora.
GENUS CIBOTIUM
Cibotium merupakan Pterydophyta tiang, daun besar menyirip ganda 3-4 atau berbagi menyirip. Sorus berbentuk bulat, terletak pada tepi helai daun.Indusium berbentuk bibir atau berkatup dua. Batang tegak, tinggi dapat mencapai beberapa meter. Pada ujungnya terdapat bulu-bulu yang berwarna pirang atau kuning keemasan, misalnya C. baramezt.
GENUS DICKSONIA
Dicksonia merupakan Pterydophyta pohon, daun menyirip. Sorus berbentuk bulat atau memanjang, terletak di kanan kiri tulang daun. Indusium berbentuk dua bibir. Gametofit berbentuk jarum, tetapi dapat pula berbentuk memanjang dan padat serta berbagi menggarpu, misalnya D. Blumei.
FAMILIA CYANTHEACEAE
GENUS ALSOPHILA,CYATHEA,HEMETELIS
Anggota dari familia ini merupakan Pterydophyta pohon. Tersebar luas di daerah tropis dan subtropis. Familia ini hanya mempunyai tiga genus, yaitu Alsophila (300 spesies), Hemetelis (100 spesies) dan Cyathea (300 spesies). Batang kuat, dapat digunakan untuk bahan bangunan. Tinggi batang mencapai 15-25 meter, dengan diameter 15-25-50 cm. Daun besar, panjang beberapa meter, biasanya majemuk menyirip ganda.
Sporangium di dalam sorus yang terletak di permukaan bawah daun. Sorus berbentuk bola, bertipe gradatae, tetapi pada beberapa spesies menunjukkan peralihan ke tipe mixtae. Sporangium mempunyai cincin arah membujur. Jumlah spora dalam setiap sporangium 64 buah. Sorus dapat dilindungi indusium atau tidak. Pada Cyanthea sorus dilindungi indusium berbentuk bola, misalnya C.javanica. Pada Hemetelia sorus dilindungi indusium yang melekat pada sisi sorus, sehingga tampak seperti sisik. Pada Alsophila sorus hanya dilindungi bulu-bulu, misalnya A. glauca.
Gambar 4-24
Cyathea moluccana R.Br. FAMILIA POLYPODIACEAE
Familia ini sangat melimpah dan beragam, memuat lebih dari 170 genus dan 3000 spesies. Habitus bervariasi. Daun tunggal atau majemuk, biasa-nya majemuk menyirip. Rizoma merayap mempunyai ruas-ruas panjang. Akar dan daun seringkali bersisik atau bebulu. Kebanyakan sporofil sama dengan tropofil, namun juga terdapat dimorfisme. Bentuk sorus bermacam-macam, terletak di tepi atau dekat tepi daun. Beberapa anggotanya yang terkenal adalah: Acrosticum, Asplenium, Adiantum, Blechnum, Cystopteris, Davalia, Drymoglossum, Dryopteris, Nephrolepis, Oleandra, Platycerium, Polipodium dan Pteris.
Gambar 4-25
Acrostichum speciosum Willd. GENUS ACROSTICUM
Sporangium amat banyak menutupi seluruh sisi bawah daun fertil yang terletak di ujung. Kumpulan sporangium tidak jelas merupakan sorus dan tidak mempunyai indusium. Dauan besar, meyirip, urat-urat bentuk jala. Rizomakuat, tegak. Hidup sebagai Pterydophyta rawa, misalnya: A. speciosum
Gambar 4-25
Oleandra musifolia Presl. GENUS OLEANDRA
Sorus bulat di kanan kiri tulang daun, berderet membujur. Indusium berbentuk ginjal atau memanjang. Daun tunggal, sempit, lanset, tidak bertoreh, pertulangan daun berlekatan. Rizoma tegak, memanjat atau merayap, misalnya O. musifolia GENUS CYSTOPTERIS
Sorus bulat, terletak di permukaan bawah daun. Indusium bulat melengkung. Sporofil dan tropofil sama. Daun menyirip rangkap dua atau lebih dengan pertu-langan daun bebas. Rizoma tegak dengan ruas-ruas pendek, misalnya C.tenuisecta