Jamur endofit yang pernah ditemukan pada jagung yaitu Acremonium zeae bersifat antagonis dan menghambat produksi senyawa mikotoksin oleh Aspergillus flavus dan Fusarium verticillioides (Wicklow et al., 2005).
Acremonium zeae yang diisolasi dari jagung dilaporkan memproduksi senyawa pirosidin A dan B yang dapat melindungi tanaman dari patogen penyebab hawar dan busuk batang (Wicklow et al., 2009). Penicillium sp. diketahui bersifat saprofit dan terinfestasi pada biji jagung sebesar 12 hingga 100% (Somda et al., 2008).
Sejumlah 63 isolat jamur endofit yang diisolasi dari akar jagung var. Pulut terdiri dari genus Trichoderma sp., Fusarium sp., Acremonium sp., Aspergillus sp., Penicillium sp., dan Botryodiplodia sp. Genus Fusarium sp., Acremonium sp., Aspergillus sp., dan Trichoderma sp., mampu menghambat pertumbuhan patogen Helminthosporium sp., secara in vitro lebih dari 90% setelah 4 hari aplikasi (Amin et al., 2014). Penelitian lain menyebutkan beberapa macam genus jamur endofit yang ditemukan di jaringan tanaman jagung sehat yaitu Penicillium, Pleosporales, Sarocladium, Gibberella, Eutypella, Sordariomycetes, Aspergillus, Eupenicillium, Acremonuim, Epicoccum, Talaromyces, Phoma, Galactomyces, Trichoderma (Potshangbam et al., 2017).
2.9.2 Peran Jamur Endofit
Endofit merupakan organisme yang hidup pada hidup pada jaringan tanaman dan tidak menimbulkan gejala serta perubahan, walaupun memiliki strategi hidup yang berbeda dengan inang. Endofit dapat hidup secara individual dan kelompok. Asosiasi endofit dengan tanaman dapat berupa mutualisme, komensalisme, patogen laten dan eksploitasi (Schulz et al., 2006). Endofit hidup dalam tanaman inang secara keseluruhan atau sebagian dari siklus hidupnya (Selim et al., 2012).
Keberadaan jamur endofit sangat penting terkait dengan biodiversitas jamur dan komunitas tanaman. Macam interaksi antara jamur endofit dengan tanaman inangnya berupa mutualisme atau simbiosis antagonis terhadap patogen (Arnold, 2007). Jamur endofit memiliki peranan penting pada jaringan tanaman inang yang memperlihatkan interaksi mutualistik, yaitu interaksi positif dengan inangnya dan interaksi negatif terhadap OPT (Azevedo et al, 2000).
Hubungan antara endofit dan tanaman inang dapat dijelaskan dalam bentuk inang spesifik, inang dominan, inang selektif dan inang kesukaan (Cohen, 2006). Inang spesifik yaitu endofit hanya memiliki satu inang atau satu kelompok inang yang memiliki kesamaan spesies. Inang dominan yaitu endofit memiliki beberapa inang yang memiliki habitat sama. Inang selektif yaitu endofit lebih menyukai salah satu jenis inang dibandingkan yang lain. Inang kesukaan yaitu endofit memiliki banyak inang pada tanaman satu famili, habitat sama dan kekerabatan dekat (Selim et al., 2012).
Kolonisasi jamur endofit dapat menginduksi tanaman untuk menghasilkan senyawa dan beberapa jenis senyawa yang telah ada dalam jaringan tanaman dapat bertambah kuantitasnya sebab keberadaan jamur endofit (Huang et al., 2008). Jamur endofit dapat menginfeksi tumbuhan sehat pada jaringan tertentu dan mampu menghasilkan mikotoksin, enzim serta antibiotik. Keunggulan jamur ini sebagai agens pengendali hayati yaitu mampu meningkatkan ketersediaan nutrisi, dan menghasilkan hormon pertumbuhan tanaman inang.
Jamur endofit yang diisolasi dari tumbuhan obat akan memiliki aktivitas senyawa bioaktif yang sama atau bahkan lebih baik dibandingkan dengan tumbuhan inangnya (Anggraini, 2012). Jamur endofit sebagai agens antagonis seperti Penicillium sp. dan Acremonium sp. dilaporkan dapat menghambat perkembangan jamur U. Tepperianum dan beberapa jenis serangga hama pada tanaman sengon (Wiryadiputra, 2007).
Beberapa cendawan fitopatogen penting yang dapat dikendalikan oleh Trichoderma sp. antara lain Rhizoctonia solani, Fusarium sp., Lentinus lepidus, Phytium sp., Botrytis cinerea, Gloeosporium gloeosporoides, Rigidoporus lignosus dan Sclerotium roflsii yang menyerang tanaman jagung, kedelai, tomat, dan kacang buncis, kubis, cucumber, kapas, kacang tanah, pohon buah- buahan, semak dan tanaman hias (Tindaon, 2008).
2.9.3 Mekanisme Ketahanan Tanaman Oleh Jamur Endofit
Jamur dapat masuk ke dalam tanaman dengan cara masuknya hifa ke dalam akar melalui ronggga intrasel epidermis sehingga mengakibatkan sel akar berlubang dan terjadinya penetrasi hifa (Handayani, 2011). Jamur endofit dapat berpindah dari satu tanaman ke tanaman lain melalui benih. Miselium jamur tumbuh selama masa pembentukan batang dan dan daun, kemudian hidup dalam jaringan daun dan batang (Aly et al., 2011). Saat berasosiasi dengan tanaman inangnya, jamur endofit juga memiliki pengaruh terhadap jamur patogen tumbuhan. Senyawa metabolit yang dikeluarkan jamur endofit dapat mencegah atau menghambat pertumbuhan patogen tanaman.
Gambar 9. Mekanisme jamur endofit dalam ketahanan tanaman (Schulz et al., 2005)
Koloni endofit yang tidak menimbulkan gejala merupakan bentuk interaksi keseimbangan antagonis antara tanaman inang dengan endofit, termasuk virulensi endofit dan pertahanan tanaman. Interaksi antara inang dan endofit dapat menjadikan ketidakseimbangan antara penyakit pada tanaman, sehingga pertahanan tanaman mampu membunuh atau menghambat patogen. Interaksi dapat dikatakan seimbang atau tidak bergantung pada status inang, virulensi jamur, dan ketahanan tanaman. Virulensi jamur dan ketahanan tanaman
dipengaruhi oleh faktor lingkungan, kondisi nutrisi, fase perkembangan inang (Schulz et al., 2005).
Mekanisme endofit dalam melindungi tanaman terhadap serangan serangga ataupun patogen menurut Gao et al., (2010) sebagai berikut.
(1) Penghambatan pertumbuhan patogen secara langsung melalui senyawa antibiotik dan enzim litik yang dihasilkan.
(2) Penghambatan secara tidak langsung melalui perangsangan endofit terhadap tanaman dalam pembentukan metabolit sekunder seperti asam salisilat, asam jasmonat, dan etilene yang berfungsi dalam meningkatkan ketahanan tanaman terhadap serangan patogen atau yang berfungsi sebagai antimikroba seperti fitoaleksin.
(3) Perangsangan pertumbuhan tanaman sehingga lebih tahan terhadap serangan patogen.
(4) Kolonisasi jaringan tanaman sehingga patogen sulit penetrasi.
(5) Hiperparasit.
2.8.2 Faktor Sebaran Jamur Endofit
Endofit dapat ditemukan pada berbagai spesies tanaman dan dapat mempengaruhi fisiologi tanaman inangnya. Melimpahnya kandungan nutrisi dan mikroorganisme di dalam tanah mengakibatkan tumbuhnya jamur di dalam jaringan tanaman. Spesifikasi jaringan tanaman juga berpengaruh terhadap keberadaan jamur endofit. Ditemukan lebih banyak jamur endofit pada jaringan daun, batang dan buah dibandingkan jaringan bunga dan akar. Dari 29 jenis tanaman obat yang diisolasi, terdapat 549 isolat jamur yang diperoleh dari jaringan daun (Huang et al., 2008).
Setiap jamur endofit memiliki perbedaan kesukaan pada tipe jaringan tanaman. Hal ini diperkirakan sebagai gambaran kapasitas untuk bertahan dengan subtrat spesifik seperti senyawa kimia penyusun jaringan dan tekstur jaringan (Srinivas et al., 2015). Sebaran keragaman jamur endofit juga dapat dipengaruhi oleh perbedaan kondisi lingkungan, seperti kelembaban, temperatur, curah hujan dan sumber inokulum yang potensial (Santamaria et al., 2005).
Endofit yang berhasil diisolasi dapat menunjukkan keadaan bioaktivitasnya. Dibutuhkan seleksi dari spesies tanaman karena keberadaan endofit dapat dipengaruhi oleh keunikan biologi tanaman, umur tanaman, kondisi endemis, sejarah botani, dan kondisi lingkungan (Selim et al., 2012).
III. METODOLOGI