TINJAUAN PUSTAKA
(3) Meningkatkan propors
fotosintetik area (4) Menghindari cahaya yang direfleksikan (5) Menghindari cahaya yang ditransmisikan (6) Menghindari pemborosan cahaya yang diabsorpsi (7) Hilangnya kutikula, lilin
dan rambut pada permukaan daun
(8)
Hilangnya pigmen non kloroplas (misalnya antosianin) (9) Meningkatnya kandungan kloroplas (10) Meningkatnya kandungan pigmen per kloroplas (11) Meningkatnya kandungan
kloroplas per sel mesofil (12)
Meningkatnya kandungan kloroplas dalam sel
epidermis (13)
Gambar 6. Adaptasi tanaman melalui mekanisme penghindaran (avoidance) pada intensitas cahaya rendah (Levitt 1980).
Pada mekanisme penghindaran, tanaman akan meningkatkan luas area penangkapan cahaya dan meningkatkan penangkapan cahaya per unit area fotosintetik, melalui pengurangan cahaya yang ditransmisikan dan yang direfleksikan. Beberapa hasil penelitian yang dapat membuktikan hipotesis Levitt (1980) tersebut telah dilaporkan. Peningkatan area penangkapan cahaya melalui peningkatan luas daun kedelai dan padi gogo pada intensitas cahaya rendah telah dilaporkan (Khumaida 2002, Sopandie et al. 2003a dan Sopandie at al. 2003b). Peningkatan penangkapan cahaya per unit luas area fotosintetik melalui peningkatan pigmen fotosintesis dan volume kloroplas pada kedelai dan padi gogo serta menurunkan jumlah trichoma pada kedelai juga telah dilaporkan (Khumaida 2002, Sopandie et al.
Pada kondisi naungan, tanaman akan mengalami perubahan adaptasi yang ditunjukkan oleh perbedaan kandungan pigmen fotosintetik dan peningkatan luas daun. Hasil penelitian Sopandie et al. (2003a) pada tanaman padi gogo menyebutkan bahwa morfologi daun tanaman dan kandungan klorofil a, b serta nisbah klorofil a/b berbeda antara tanaman toleran dan peka terhadap naungan. Luas daun genotipe padi gogo toleran naungan lebih tinggi dibandingkan dengan genotipe yang peka, tetapi ketebalan daun, ketebalan mesofil dan kerapatan stomata lebih rendah. Nisbah klorofil a/b pada genotipe toleran dan peka terjadi penurunan pada naungan 50 % dibandingkan dengan kontrol, namun penurunan yang tajam terjadi pada genotipe peka.
Hidema et al. (1992) melaporkan bahwa intensitas cahaya rendah menurunkan nisbah klorofil a/b, yang disebabkan oleh peningkatan klorofil b pada tanaman yang ternaungi, yang berkaitan dengan peningkatan protein klorofil a/b pada Light Harvesting Complex II (LHC II). Membesarnya antena untuk fotosistem II ini akan meningkatkan efisiensi pemanenan cahaya. Efisiensi respirasi juga lebih tinggi pada tanaman toleran naungan. Menurut Sopandie et al. (2003b) Pada tanaman padi gogo toleran naungan yang ditumbuhkan pada kondisi gelap memiliki efisiensi respirasi yang tinggi dengan kandungan pati dan karbohidrat yang lebih tinggi dibandingkan dengan tanaman yang peka kondisi gelap.
Pengurangan jumlah cahaya yang sampai kepermukaan daun tanaman juga dapat mempengaruhi struktur kloroplas. Ukuran kloroplas tanaman naungan pada cahaya rendah umumnya lebih besar (Lee et al. 1985). Intensitas cahaya rendah juga meningkatkan jumlah kloroplas per sel, volume kloroplas dan membran tilakoid serta grana (stack granum), seperti pada Gusmania monostachia (Maxwell et al. 1999). Khumaida (2002) juga melaporkan bahwa genotipe kedelai toleran naungan Pangrango dan B613 mengalami peningkatan volume grana dan butir pati lebih banyak pada kondisi naungan 50%. Peningkatan ukuran kloroplas dan tumpukan grana akan meningkatkan penangkapan dan penyerapan cahaya (Chitchley 1997).
Pada mekanisme toleran, tanaman akan menurunkan titik kompensasi cahaya dan mengurangi laju respirasi di bawah titik kompensasi cahaya. Tanaman naungan beradaptasi dengan cara menurunkan titik kompensasi cahaya dan laju respirasi di bawah titik kompensasi cahaya dimaksudkan untuk meningkatkan produk fotosintesis pada intensitas cahaya yang rendah. Peningkatan ukuran butir pati kloroplas pada intensitas cahaya rendah dapat menunjukkan rendahnya laju respirasi. Khumaida
(2002) dan Tyas (2006) melaporkan bahwa ukuran butir pati kloroplas kedelai pada intensitas cahaya rendah lebih banyak dibanding pada kloroplas cahaya penuh. Meningkatnya deposit pati tersebut disebabkan karena penguraian pati menjadi gula berlangsung pada intensitas yang rendah. Pada intensitas cahaya rendah kandungan gula-pati kedelai toleran Ceneng lebih rendah dari Genotipe peka Godek (Lestari 2005), sedangkan kloroplas pada daun yang diberi perlakuan gelap 5 hari masih terdapat butir pati. Rendahnya kandungan gula dan masih adanya butir pati pada kondisi kekurangan cahaya menunjukkan laju respirasi yang rendah (Tyas 2006).
Toleransi defisit cahaya (1) Menurunkan LCP (2) Menurunkan kecepatan respirasi di bawah LCP (3) Menurunkan kecepatan respirasi mendekati LCP (5) Menghindari kerusakan sistem fotosintetik (4) Menghindari penurunan aktivitas enzim (6) Menghindari kerusakan pigmen (7)
Menurunkan sistem respiratory (mitokondria dan enzim) (9) Menurunkan substrat
respirasi (8)
Gambar 7. Adaptasi tanaman melalui mekanisme toleran (tolerance) pada intensitas cahaya rendah (Levitt 1980).
Kloroplas dan Klorofil sebagai Komponen Utama Fotosintesis
Kloroplas berasal dari proplastid kecil (plastid yang belum dewasa, kecil dan hampir tidak berwarna dengan sedikit atau tanpa membran dalam). Proplastid membelah pada saat embrio berkembang dan berkembang menjadi kloroplas ketika daun dan batang terbentuk. Kloroplas muda juga aktif membelah, khususnya bila organ yang mengandung kloroplas terpajan pada cahaya dan setiap sel daun dewasa mengandung beberapa ratus kloroplas. Setiap kloroplas dikelilingi oleh sistem atau selimut membran ganda yang mengatur lalulintas molekul keluar masuk kloroplas (Salisbury dan Ross 1992).
Sel-sel tumbuhan mengandung berlimpah plastid dengan masing-masing tipe dan setiap plastid dibatasi oleh membran ganda. Plastid yang mengandung pigmen klorofil dan karotenoid disebut kloroplas yang merupakan tempat berlangsungnya proses fotosintesis. Kloroplas terdiri dari stroma yang kaya enzim dan di dalam stroma terdapat tilakoid yang mengandung pigmen. Disinilah energi cahaya digunakan untuk mengoksidasi H2O membentuk ATP dan NADPH yang kaya energi, yang diperlukan stroma untuk mengubah CO2 menjadi karbohidrat. Pada bagian tertentu terdapat tumpukan tilakoid yang disebut grana (satu tumpukan disebut granum). Daerah tempat satu tilakoid grana berhubungan dengan tilakoid grana lainnya dinamakan daerah pinggir. Tilakoid stroma adalah tilakoid yang lebih panjang yang menghubungkan satu grana dengan grana lainnya. Pada membran tilakoid mengandung pigmen yang terdiri dari klorofil a dan b (Salisbury dan Ross 1992, Voet et al 1999, Dashek dan Harrison 2006).
Glutamat α-ketoglutarat d-oksovalerat Porfobilinogen Asam aminolaevulinik Susinat + Glisin Glutamat 1-
fosfat Glutamik semialdehid
Koporfirinogen Protoporfirinogen Anporfirinogen Protoporfirin Mg-protoporfirin monometilester Protokloro filid Protoklorofil Klorofil a Geranil-geranil pirofosfat Klorofil b -2H2O -NH3 -4CO2 -6H Mg2+ - adenosilmetionin H2O -4H Cahaya -6H
Gambar 8. Jalur biosintesis klorofil a dan b (Malkin dan Niyogi 2000).
Prekursor utama dalam proses pembentukan klorofil adalah glutamat yang merupakan senyawa organik intermediet (bagan lintasan disajikan pada Gambar 8).
Glutamat mengalami proses deaminasi membentuk α-ketoglutarat, kemudian direduksi menjadi γ,δ-dioksovalerat dan mengalami transaminasi menjadi δ-amino- laevulinik yang memerlukan ATP dan NADPH.
Pelepasan air dari dua molekul asam amino-laevulinik menghasilkan porfobilinogen yang mengandung struktur cincin pirol. Reaksi selanjutnya adalah pelepasan NH3 dan CO2 yang kemudian membentuk protoporfirinogen. Penambahan Mg2+ dan adenosilmetionin pada protoporfirin menghasilkan Mg-protoporfirin monometilester. Mg pada klorofil berfungsi sebagai pengatur absorpsi spektrum. Mg-protoporfirin monometilester mengalami dehidrasi dan reduksi menghasilkan protoklorofilid. Penambahan proton H+ akan menghasilkan klorofilid a. Adanya cahaya yang diabsorpsi oleh protoklorofilid akan mereduksi klorofilid a menjadi klorofil a (Malkin dan Niyogi 2000). Pembentukan klorofil a sangat dipengaruhi oleh adanya cahaya (Lawlor 1987), dan perubahan klorofil a menjadi klorofil b disebabkan karena substitusi pada gugus metil atau aldehida. Apabila gugus metil (CH3) digantikan oleh gugus aldehida (CHO), maka akan terbentuk klorofil b (Gambar 9) (Salisbury dan Ross 1992).
H3C H3C N N N N Mg H H CH2CH3 CH3 H =CH H2C H H H HC C=O
H-C=O (jika aldehida yang menempel, bukannya CH3, maka molekul adalah klorofil b)
O=CCH2CH2