Ternak babi memiliki banyak keunggulan, di antaranya ialah mudah beradaptasi dengan lingkungan dan bersifat prolifik yaitu dapat melahirkan banyak anak dalam satu kelahiran. Kenyataan dilapangan menunjukkan bahwa ternak babi yang melahirkan banyak anak per kelahiran akan diikuti dengan mortalitas anak yang tinggi, sehingga pada akhirnya mengakibatkan rendahnya efisiensi reproduksi karena induk tidak memiliki persiapan yang memadai dalam proses kebuntingan.
Pada awal kebuntingan, peranan lingkungan uterus sangat menentukan kelangsungan pertumbuhan dan perkembangan embrio karena uterus merupakan organ pemasok zat makanan dan bahan-bahan yang dibutuhkan untuk pertumbuhan dan perkembangan embrio (Gray et al. 2001; Spencer et al. 2004). Selama masa kebuntingan, pertumbuhan dan perkembangan uterus dipengaruhi oleh peningkatan konsentrasi hormon progesteron dan estradiol, selanjutnya kehadiran hormon-hormon tersebut berperan dalam merangsang pertumbuhan dan perkembangan kelenjar susu guna mempersiapkan sumber makanan (produksi susu) bagi anak yang akan dilahirkan (Currie dan Thorburn 1977; Manalu et al. 2000a). Sumber utama penghasil hormon yang berkaitan dengan reproduksi seperti estradiol dan progesteron berasal dari folikel ovari. Sementara itu, proses pertumbuhan dan perkembangan folikel ovari sangat bergantung pada kehadiran FSH dan LH. FSH akan menstimulasi sel-sel granulosa untuk memfasilitasi proses oogenesis dan bertanggung jawab atas perkembangan dan pematangan folikel ovarium, di mana folikel ovarium akan mensekresikan estrogen yang akan merangsang ovulasi dan perkembangan korpus luteum untuk menghasilkan ovum yang lebih banyak dan jumlah anak sekelahiran (Mege et al. 2007).
PMSG dan hCG merupakan dua hormon gonadotropin yang cara kerjanya mirip FSH dan LH. Penyuntikan PMSG dan hCG dalam penelitian ini digunakan untuk memperbaiki status kebuntingan induk, dimana hasil penelitian ini secara keseluruhan menguatkan hasil-hasil penelitian sebelumnya pada ternak domba, sapi, dan kambing. Penelitian-penelitian sebelumnya membuktikan bahwa peningkatan sekresi endogen hormon kebuntingan melalui peningkatan jumlah korpus luteum sebagai respon terhadap pemberian hormon gonadotropin dapat meningkatkan pertumbuhan dan perkembangan uterus, fetus, kelenjar susu dan produksi susu, serta perbaikan pertumbuhan pada anak pasca lahir (Manalu et al. 2008; Sujadmogo et al. 2001; Adriani et al. 2004). Sesuai dengan namanya, PMSG dan hCG merupakan hormon ganadotrophin yang dihasilkan oleh plasenta dengan aktivitas biologik menyerupai FSH dan LH (Bindon dan Piper, 1982).
PMSG memiliki aktivitas biologis ganda, yaitu serupa dengan FSH dan LH sehingga sering disebut gonadotropin sempurna. Pengaruh yang ditimbulkan oleh PMSG antara lain: (1) merangsang pertumbuhan follikel; (2) menunjang produksi estrogen; (3) ovulasi; (4) luteinisasi; dan (5) merangsang sintesis progesteron pada ternak yang dihipofisektomi. Waktu paruh biologis PMSG ialah 40-125 jam (Jainudeen dan Hafez 2000). PMSG merupakan glikoprotein yang terdiri atas sub
unit α dan dengan kadar karbohidrat tinggi, yakni kadar asam sialat yang dapat mengakibatkan waktu paruh PMSG cukup panjang dibandingkan dengan gonadotropin lainnya (Bindon dan Piper 1982). PMSG dengan dosis tunggal
47 melalui intramuskuler dapat merangsang terjadinya ovulasi ganda. Penggunaan PMSG menimbulkan respons yang sangat variatif mulai dari tidak berespons sampai berespons berlebihan apabila pemberian PMSG tidak disertai dengan pemberian hormon lain. Dalam penelitian ini digunakan kombinasi hormon hCG sebagai hormon glikoprotein yang biasanya diproduksi pertama oleh sel-sel pembentuk plasenta, kemudian selama kehamilan diproduksi oleh plasenta.
Fungsi utama hCG adalah untuk mendukung kehamilan dengan mendorong produksi progesteron. Hormon hCG bersifat luteotropik dan korpus luteum memiliki reseptor dengan daya ikat tinggi untuk hCG. Stimulasi produksi progesteron dalam jumlah besar oleh korpus luteum dipacu oleh kadar hCG yang makin meningkat. Hormon hCG dapat meningkatkan konversi kolestrol lipid densitas rendah induk menjadi pregnenolon dan progesteron. Fungsi hormon hCG adalah untuk mendukung korpus luteum sampai plasenta menghasilkan progesteron dalam jumlah cukup. Fungsi utama hCG adalah mendukung korpus luteum pada akhir siklus menstruasi dan menyebabkan korpus luteum mensekresi lebih banyak estrogen dan progesteron. Hormon estrogen dan progesterone dihasilkan untuk pertumbuhan dan mempertahankan endometrium dan kehamilan, hCG juga menyebabkan peningkatan ukuran korpus luteum.
Penelitian ini terbagi menjadi beberapa tahapan dalam satu rangkaian penelitian untuk mengkaji epigenetik gen GH ternak babi yang disuntik dengan PMSG dan hCG sebelum kebuntingan, yang tujuan akhirnya untuk optimasi produksi. Penyuntikan PMSG dan hCG pada induk sebelum pengawinan berpengaruh pada performa induk dan anak yang dilahirkan. Konsentrasi hormon estradiol dan progesteron pada induk bunting minggu ke-5, 10, dan 15 pada induk babi yang disuntik PMSG dan hCG menunjukkan hasil yang berbeda dari induk yang disuntik dengan NaCl fisiologis. Hasil penelitian menunjukkan bahwa penyuntikan induk dengan PMSG dan hCG sebelum pengawinan dapat meningkatkan sekresi hormon estradiol dan progesteron selama kebuntingan sebagai hormon utama yang mengatur dan memelihara kebuntingan. Namun dalam analisis statistik yang menunjukkan perbedaan nyata hanya terdapat pada hormon estradiol, sedangkan pada hormon progesteron terjadi peningkatan namun tidak signifikan. Penyuntikan PMSG dan hCG dapat menyebabkan peningkatan konsentrasi estradiol dan progesteron guna menstimulasi perbaikan pertumbuhan dan perkembangan uterus untuk menyediakan lingkungan uterus dan plasenta yang baik bagi pertumbuhan dan perkembangan embrio dan fetus serta mempertahankan kebuntingan (Mege et al. 2006; Wilson dan Ford 2001; Dunlap dan Stromshak 2004). Lama kebuntingan menjadi lebih singkat 4 hari pada induk yang disuntik PMSG dan hCG sebelum pengawinan pada penelitian ini. Lama kebuntingan juga dipengaruhi oleh jumlah anak yang dikandung oleh induk, umur induk, dan kondisi anak yang dikandung. Semakin banyak jumlah anak maka lama kebuntingan juga akan lebih singkat. Dalam penelitian ini, jumlah anak yang dilahirkan dalam satu periode kelahiran tidak berbeda signifikan, walaupun nilai menunjukkan bahwa litter size pada induk yang disuntik PMSG dan hCG sebelum pengawinan lebih tinggi dibanding kontrol.
Perbaikan-perbaikan yang dihasilkan oleh penyuntikan induk dengan PMSG dan hCG sebelum pengawinan berdampak pada penampilan reproduksi induk yang digambarkan oleh perbaikan morfometrik anak pada waktu lahir, seperti peningkatan bobot badan, panjang badan, dan tinggi tungkai pada anak babi.
48
Menurut Manalu et al. (2000), yang melakukan penelitian pada ternak domba, anak domba yang dilahirkan oleh induk yang disuntik gonadotropin sebelum pengawinan mempunyai ukuran tubuh yang lebih panjang dibandingkan dengan anak yang dilahirkan oleh induk tanpa penyuntikan gonadotropin, dan hasil yang sama juga ditemukan juga pada kambing (Adriani et al. 2004). Peningkatan panjang badan ini terjadi karena anak-anak yang dilahirkan oleh induk yang disuntik PMSG dan hCG sebelum pengawinan telah tumbuh dengan baik, baik pada masa embrio dan fetus maupun setelah dilahirkan. Perbedaan ini diduga karena efek dari penyuntikan PMSG dan hCG pada induk yang dalam aktivitasnya memperbaiki sekresi hormn kebuntingan selama kebuntingan pada induk. Menurut penelitian Niswender et al. (2000) pada tikus dan kelinci, estrogen menstimulasi hipertropi dan mempertahankan sel-sel luteal selama kebuntingan sehingga terjadi peningkatan bobot dan panjang badan anak serta tinggi tungkai anak babi.
Fakta yang baik juga adalah mortalitas anak yang dilahirkan oleh induk yang disuntik PMSG dan hCG sebelum pengawinan turun menjadi 13.26%. Kematian pada tahap embrional salah satunya disebabkan oleh penurunan rasio antara hormon-hormon kebuntingan yang berakibat pada penurunan bobot lahir, dan meningkatkan mortalitas selama prasapih, terutama terjadi pada minggu pertama setelah lahir. Penyuntikan PMSG dan hCG pada induk sebelum pengawinan menyebabkan penurunan angka mortalitas pada anak.
Penyuntikan PMSG dan hCG pada induk sebelum pengawinan juga mempunyai dampak positif pada bobot badan, bobot karkas, dan bobot organ dalam tubuh anak pada usia dewasa (150 hari). Bobot badan per ekor pada umur 150 hari pada anak yang dilahirkan oleh induk yang disuntik PMSG dan hCG sebelum pengawinan lebih tinggi 12 kg dibandingkan dengan anak yang dilahirkan oleh induk tanpa penyuntikan PMSG dan hCG. Analisis statistik menunjukkan perbedaan yang nyata. Perbedaan bobot badan anak pada usia 150 hari ini dipengaruhi oleh bobot lahir anak. Anak babi yang mempunyai bobot badan rendah saat lahir akan mempengaruhi penampilan ternak babi sampai pada penyapihan. Perbaikan bobot lahir anak yang dilahirkan oleh indukyang disuntik PMSG dan hCG sebelum pengawinan akan mempengaruhi juga pertumbuhan anak sampai dewasa. Pertambahan persentase karkas terus terjadi seiring dengan bertambahnya umur, disebabkan selama pertumbuhan terjadi peningkatan hormon yang berpengaruh pada pertumbuhan tulang, otot maupun lemak, sehingga pada akhirnya akan meningkatkan bobot badan, bobot karkas, serta persentase karkas yang dihasilkan. Dalam penelitian ini bobot 90 kg dari beberapa ekor anak babi dicapai pada usia 175 hari atau 25 minggu pada anak yang dilahirkan oleh induk yang disuntik PMSG dan hCG sebelum pengawinan. Hal ini disebabkan karena estradiol dan progesteron yang dihasilkan pada awal kebuntingkan merupakan sinyal pembuka kunci bagi diferensiasi embrio dalam kandungan, yang mempunyai efek pada program pertumbuhan dan perkembangan prenatal dalam kandungan (Mege et al. 2007) yang akhirnya permanen sebagai sifat yang diwarisi kepada anak sampai periode berikutnya sebagai kejadian epigenetik (Dziuk 1992; Gillespie dan James 1998).
Ekspresi gen GH atau sifat yang tampak (fenotipe) pada pertumbuhan dan perkembangan dipengaruhi oleh faktor genetik, faktor lingkungan, dan interaksi antara lingkungan dan genetik. Pertumbuhan dan perkembangan embrional
49 sampai pertumbuhan anak setelah lahir, salah satunya dikontrol oleh gen GH. GH dihasilkan oleh lobus anterior pituitari otak dan target utama GH adalah organ hati. Hasil penelitian menunjukkan bahwa gen GH terekspresi pada organ hati dan pituitari. Penyuntikan PMSG dan hCG pada induk sebelum pengawinan dapat meningkatkan ekspresi gen GH anak secara signifikan (P<0.05) pada hati, dan tidak signifikan pada pituitari (P>0.05). Level ekspresi gen pada hati lebih tinggi dibandingkan dengan dengan pituitari (P<0.01). Level ekspresi gen GH pada pituitari dan hati anak dari induk yang disuntik PMSG dan hCG secara berurut adalah 1.266 dan 3.924 lebih tinggi dibandingkan dengan kontrol (anak yang dilahirkan oleh induk yang disuntik NaCl fisiologis). Pengaruh perlakuan penyuntikan PMSG dan hCG pada induk sebelum pengawinan memiliki perbedaan signifikan pada bobot anak usia 100 hari, rataan pertambahan bobot badan harian anak, persentase karkas, panjang badan, dan tinggi tungkai pada anak usia 100 hari (P<0.05). Level ekspresi gen GH berkorelasi positif dengan rataan pertambahan bobot badan harian pada anak, bobot badan anak, panjang badan, dan tinggi tungkai pada anak usia 100 hari. Peningkatan ekspresi gen GH dalam penelitian ini dipengaruhi oleh penyuntikan PMSG dan hCG pada induk, yang kemudian memperbaiki kondisi kebuntingan sehingga menghasilkan anak dengan kualitas pertumbuhan yang baik, melalui perbaikan kualitas kebuntingan induk, lewat perbaikan lingkungan uterus dengan peningkatan sekresi hormon- hormon kebuntingan (Manalu et al. 1999). Menurut penelitian Bygren et al.
(2014) kondisi dalam rahim induk bisa mempengaruhi kesehatan anak bukan saja ketika bayi, tapi sampai usia dewasa.
Ekspresi gen yang berbeda dalam penelitian ini disebabkan karena status metilasi DNA yang berbeda pula, hal ini disebabkan oleh penambahan gugus metil pada bagian CpG island di promoter gen GH (Doherty et al. 2014). Epigenetik transgenerasi pada ternak babi jantan dengan diet tinggi mikronutrien membuktikan adanya metilasi DNA pada hati dan otot di generasi ke-2 (F2) (Feeney et al. 2014). Berdasarkan penelitian sebelumnya, melalui pendekatan
insilico pada ekspresi gen (Murray et al. 2007) dengan mengkaji ekspresi gen GH yang berbeda yang ditunjukan oleh anak babi dari induk yang diberi perlakuan penyuntikan PMSG dan hCG sebagai faktor lingkungan luar gen dapat menentukan adanya metilasi DNA, sebagai kajian epigenetik dalam penelitian ini.
Kualitas hidup serta kinerja yang dihasilkan oleh suatu makhluk hidup, termasuk status pertumbuhan dan kesehatan, sangat ditentukan oleh kualitas dan fungsionalitas organ-organ tubuh. Persentase bobot jantung, hati, ginjal, otak, limpa, dan paru-paru dalam penelitian ini menunjukkan perbedaan nilai di mana anak yang dilahirkan oleh induk yang disuntik PMSG dan hCG sebelum pengawinan memiliki bobot yang lebih tinggi dari kontrol, namun dalam analisis statistik tidak menunjukkan perbedaan yang signifikan. Perbedaan signifikan terdapat pada bobot absolut dan relatif usus. Perbaikan pertumbuhan saluran cerna yang digambarkan oleh peningkatan bobot usus pada penelitian ini akan mendukung kinerja fungsi organ pencernaan untuk meningkatkan pencernaan makanan dan penyerapan nutrien dari saluran cerna ke dalam darah yang selanjutnya dikirim ke semua sel di dalam tubuh. Perbaikan fungsi organ lain, seperti jantung, hati, ginjal, limpa, dan paru-paru, akan mendukung fungsi metabolisme tubuh untuk menopang pertumbuhan dan perkembangan yang optimal. Kecenderungan peningkatan bobot organ pada anak babi yang dilahirkan
50
oleh induk yang disuntik gonadotropin sebelum pengawinan tidak mengurangi persentasi karkas dan kualitas karkas.
6
SIMPULAN DAN SARAN
Simpulan
1. Penyuntikan PMSG dan hCG pada induk babi sebelum pengawinan dapat mempercepat waktu kebuntingan induk, memperbaiki pertumbuhan induk dan litter size anak yang dilahirkan (lahir hidup, lahir mati, dan total lahir) serta memperbaiki profil estradiol dan progesteron pada induk bunting. 2. Penyuntikan PMSG dan hCG pada induk babi sebelum pengawinan
memperbaiki pertumbuhan anak babi yang dilahirkan yaitu peningkatan bobot dan dimensi tubuh pada 0 hari, 21 hari, 50 hari dan 150 hari, dan menurunkan tingkat mortalitas pada anak.
3. Penyuntikan PMSG dan hCG pada induk babi sebelum pengawinan meningkatkan ekspresi gen GH pada hati anak-anak yang dihasilkan dan berkorelasi dengan pertumbuhan anak sebagai kajian epigenetik.
4. Penyuntikan PMSG dan hCG pada induk babi sebelum pengawinan dapat meningkatkan bobot usus serta karkas babi pada anak pada usia 150 hari. 5. Penyuntikan PMSG dan hCG pada induk babi sebelum pengawinan dapat
mengoptimalkan produksi ternak babi.
Saran
1. Perlu penelitian tentang status kesehatan pada anak yang dihasilkan dari induk yang disuntik PMSG dan hCG sebelum pengawinan.
2. Perlu dilakukan penelitian lanjutan untuk mengetahui genotipe ternak babi yang digunakan dan status metilasi pada gen GH.
51
DAFTAR PUSTAKA
Aberle ED, Forrest JC, Gerrard DE, Mills EW. 2001. Principles of Meat Science. Fourth Edition. IOWA (US): Kendall/Hunt Publishing Company.
Adriani, Sudono A, Toha S, Manalu W, Sutama IK. 2007. Pertumbuhan prenatal dalam kandungan kambing melalui superovulasi. Hayati. 14:44-48.
Adriani, Sutama IK, Sudono A, Sutardi, Manalu W. 2004. Pengaruh superovulasi sebelum perkawinan dan suplementasi seng terhadap produksi susu kambing peranakan etawah. J Anim Prod. 6:86-94.
Aguirre GA, Rodriguez DIJ, Garza RG, Cortazar CI. 2016. Insulin-like growth factor-1 deficiency and metabolic syndrome. J Transl Med. 14:3.
Akhmadi D, Purbowati E, Adiwinarti R. 2005. Edible portion percentage of rams fed different levels of dried tofu by-product. JITAA. 30:248-253.
Allis DC, Jenuwein T, Reinberg D, Caparros ML. 2007. Epigenetics. New York (US): Cold Spring Harbor Laboratory Press.
Andreas E, Sumantri C, Nuraini H, Farajallah A, Anggraeni A. 2010. Identification of GH|AluI and GHR|AluI genes polymorphisms in Indonesian buffalo. JITAA. 35:215-221
Andriyanto, Arif R, Darulfalah MD, Nugraha GM, Kusomorini N, Maheswari H, Manalu W. 2013. Efek pemberian hormon pregnant mare serum gonadotropin sebelum kawin pada gambaran darah merah induk domba selama periode kebuntingan. J Kedokteran Hewan. 7:1-4.
Andriyanto, Winarso A, Angi AH, Arif R, Pristihadi DN, Mustika AA, Manalu W. 2017. Pregnant mare serum gonadotropin hormone injection before mating improves productivity of kacang goat raised extensively and freely in humid tropical climate. Manuscript submitted to Journal of Tropical Animal Health and Production.
Arif R, Satrija F, Winarto A, Boediono A, Manalu W. 2017. Production of lambs with higher resistance and resilience to Haemonchus contortus through the improvement of uterine environment of the ewes during pregnancy. Manuscript submitted to Veterinary Parasitology.
Ashok SK, Kubawara Y, Abe S, Morita EH. 2014. Expression and purification of growth hormone from Microminipig (MMP) and its effects on body fat percentage with injection. J App Biol & Biotechnol. 2:23-29.
Asih RS. 2003. Produksi ternak babi. Laporan Teaching Grant. Lombok (ID): Departemen Pendidikan Nasional Universitas Mataram.
Bazer FW, Wu G, Johnson GA, Wang X. 2014. Environmental factors affecting pregnancy: endocrine disrupters, nutrients and metabolic pathways. Mol Cell Endocrinol. 398:53–68.
Belstra BA, Richert BT, Diekman MA, Frank JK, Kendal DC, Singleton WL. 1999. Effect of lactation length and exogenous progesterone/estradiol on embryonic survival in multiparous sows. J Anim Sci. 77:48-54
Bindon BM, Piper LR. 1982. Physiology Base of Ovarian Response to PMSG in Sheep and Cattle, In Embryo Tranfer in Cattle, Sheep and Goats. Aust Soc Reprod Biol. pp: 1-5.
52
Bižienė R, Miceikienė I, Baltrėnaitė L, Krasnopiorova N. β011. Association
between growth hormone gene polymorphism and economic traits in pigs.
Vet Med Zoot. 56:78.
Burton JL, Mc Bride BW, Block E, Glimm DR. 1994. A review bovine growth hormone. Can J Anim Sci. 74:167-201
Bygren LO, Petter T, Cartensen J, Edvinsson S, Kaati G, Pembrey ME, Sjostrom M. 2014. Change in paternal gandmothers early food supply influenced cardiovascular mortality of the female grandchildren. Bio Med Centr Genetic. 15:2.
Cabrera RA, Lin X, Campbell JM, Moeser AJ, Odle J. 2012. Influence of birth order, birth weight, colostrum and serum immunoglobulin G on neonatal piglet survival. J Anim Sci Biotechnol. 3:42.
Carnici P, Sandelin A, Lenhard B, Katayama S, Shimokawa K, Ponjavic J, Semple CA, Taylor MS, Engstrom PG, Frith MC. 2006. Genome-wide analysis og mammalian promoter architecture and evolution. Nat Genet. 38:626-635.
Carson DD, Bagchi I, Dey SK, Enders AC, Fazleabas AT. 2000. Embrio implantasi. Dev Biol. 223:217-237.
Corwin. 2009. EJ Buku saku patofisiologi. Jakarta (ID): EGC
Currie WB, Thorburn GD. 1977. Parturition in goats: studies on interactions between the foetus, placenta, prostaglandin and progesterone before partitution at term induced prematurely by corticotrophin infusion of the foetus. J Endocrinol. 73:263-278.
De Borsotti PN, Varde O and Plasse D. 1982. Genetic and environmental factor affecting growth of. Piglets. Anim Breed Abstr. 50:12.
Deaton AM, Bird A. 2011. CpG island and the regulation of transcription. Genes Dev. 25:1010-1022.
Demural O, Un M, Abay M, Bekyurek T. 2007. The Effect of Artificial Insemination Timing on the Sex Ratio of Offspring and Fertility in Dairy Cows. Turk J Vet Anim Sci. 31:21-24.
Diamond MC. 1988. Enriching Heredity: The Impact of the Environment on the Anatomy of the Brain. New York (US): Free Press.
[Ditjennak] Direktorat Jendral Peternakan & Kesehatan Hewan – Kementrian Pertanian Republik Indonesia. 2016. Statistika Peternakan. Ditjennak Departemen Pertanian.
Doherty R, O’Farelly C, Meade KG. 2014. Comparative epigenetics: relevance to the regulation of production and health traits in cattle. Anim Genet. 45:3-14. Dumas A, Dijkstra J, France J. 2008. Mathematical modelling in animal nutrition:
a centenary review. J Agric Sci. 146:123–142.
Dunlap KA, Stromshak F. 2004. Nongenomic inhibition of oxytosin binding by progesterone in ovine uterus. Biol of Reprod. 79:65-69.
Dziuk PJ. 1992. Embryonic development and fetal growth. Anim Reprod Sci.
28:299-308.
Ensminger ME. 1991. Feeds and Nutrition. 2nd Ed. California (US): The Ensminger Publising Company.
Etherton TD, Bauman DE. 1998. Biology of somatotropin in growth and lactation of domestic animals. Physical Rev. 78:745-761.
53 Eusebio JA. 1980. Pig Production in the Tropic. Intermediate Tropical
Agriculture Series. Los Banos (PH): University of the Philipines.
Feeney A, Nilsson E, Eric, Skinner MK. 2014. Epigenetics and transgenerational inheritance in domesticated farm animals. J Anim Sci Biotechnol. 5(1): 48. Forrest JC, Aebrle ED, Hendrick HB, Judge MD, Merkel RA. 1975. Principles of
Meat Science. San Francisco (US): W. H. Freeman and Company.
Foxcroft GR, Town S. 2004. Prenatal Programming of postnatal performance the unseen cause of variance. Adv Pork Prod. 15:269-279.
Frandson RD. 1992. Anatomi dan Fisiologi Ternak Edisi IV. Yogyakarta (ID): Gadjah Mada University Press.
Gad A, Besenfelder U, Rings F, Ghanem N, Salilew-Wondim D, Hossain MM, Tesfaye D, Lonergan P, Becker A, Cinar U, Schellander K, Havlicek V, Hölker M. 2011. Effect of reproductive tract environment following controlled ovarian hyperstimulation treatment on embryo development and global transcriptome profile of blastocysts: implications for animal breeding and human assisted reproduction. Hum Reprod. 26:1693-1707.
Gandolfi F, Brevini TAL, Modina S, Pasoni L. 1992. Early embryonic signals: embryonic-maternal interactions before implantation. Anim Reprod Sci.
28:269-276.
Ganong WF. 1980. Fisiologi Kedokteran. Terjemahan: Review of medical physiology. Edisi ke 9. Jakarta (ID): CV ECG Penerbit Buku Kedokteran. Geisert RD, Schmitt RAM. 2002. Early embryonic survival in the pig: Can it be
improved?. J Anim Sci. 80:54-85.
Gill JW, Hosking BJ, Egan AR. 1998. Prenatal programming of mammalian growth – a review of the role of steroids. Livestock Prod Sci. 54:252-267. Gillespie, James R. 1998. Animal Science. New York (US): Delmar Publisher Gray CA, Johnson GA, Bartol FF, Tarleton BJ, Wiley AA, Bazer FW, Spencer
TE. 2001. Developmental biology of uterine glands. Biol Reprod. 65:1311- 1323.
Guilloteau P, Zabielski R, Hammon HM, Metges CC. 2010. Nutritional programming of gastrointestinal tract development. Is the pig a good model for man?. Nutr Res Rev. 23:4–22.
Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA. 2013. Germline DNA Demethylation Dynamics and Imprint Erasure Through 5-Hydroxymethylcytosine. Science. 6118:448-452.
Hafez ESE. 1987. Reproduction in Farm Animal 4th ed. Philadelphia (US): Lea and Febiger.
Hare E, Norman HD, Wright JR. 2006. Trends in calving ages and calving intervals for dairy cattle breeds in the United States. J Dairy Sci. 89:365– 370.
Hindle VA, Mathijssen-Kamman AA, Stockhofe N, Cone JW. 2002. The performance of young pigs fed different amounts of marigold (Calendula officinalis) meal; a pilot study. Neth J Agr Sci. 50:83-94.
Hiraizumi S, Nishinomiya H, Oikawa T, Sakagami N, Sano F, Nishino O, Kurahara T, Nishimoto N, Ishiyama O, Hasegawa Y, Hashiyada Y. 2015. Superovulatory response in Japanese Black cows receiving a single subcutaneous porcine follicle– stimulating hormone treatment or six