Inheritance Trait Study for Heat Stress Tolerance in Rice
3. Pendugaan Komponen Ragam dan Heritabilitas
Analisa data dilanjutkan untuk menghitung ragam fenotip dan lingkungan dan serta pendugaan ragam genotip, heritabilitas, nilai koefisien keragaman genetik dan korelasi dari genotipe F2. Formula yang digunakan untuk menghitung nilai parameter genetik mengikuti formula yang dikemukakan oleh Singh dan Chaudhary (1979), sebagai berikut:
Ragam fenotipe (�� ) = � F2 = �� = �� + ��
Ragam lingkungan (��) = {�� + �� }/2 Ragam genetik (��) = �� –��
Pendugaan heritabilitas merupakan proporsi antara ragam genetik dengan ragam fenotipe yang dihitung berdasarkan rumus Allard (1960):
ℎ�� = ����
Keterangan: ℎ�� = heritabilitas arti luas, �� = ragam genetik, �� = ragam fenotipe heritabilitas dikategorikan mengikuti Stansfield (1983) nilai heritabilitas digolongkan menjadi tiga kriteria yaitu nilai heritabilitas tinggi (h2bs > 50), heritabilitas sedang (20 < h2bs < 50), dan
heritabilitas rendah (h2bs < 20).
Koefisien keragaman genetik (KKG) digunakan untuk menduga luas atau tidaknya keragaman genetik yang dimiliki masing-masing karakter, dengan rumus sebagai berikut (Singh dan Chaudhary 1979).
��� =√��
x × %
Keterangan: �� = ragam genetik dan x = rataan populasi F2. Kriteria berdasarkan Alnopri (2004) sebagai berikut, koefisien keragaman genetik dibagi dalam tiga kategori yaitu : sempit (0-10 %), sedang (10-20%), dan luas (> 20%).
17 4. Diferensial Seleksi
Seleksi segregan terbaik berdaya hasil tinggi menggunakan intensitas seleksi 25% dianalisis menggunakan seleksi langsung dan seleksi multikarakter. Diferensial seleksi diestimasi menggunakan formula Falconer dan Mackay (1996):
S = x�− x
x x %
Keterangan: S = diferensial seleksi, x� = nilai tengah populasi terseleksi, x = nilai tengah populasi sebelum seleksi.
Seleksi multikarakter dilakukan dengan menggunakan indeks seleksi terboboti. Pemilihan karakter seleksi didasarkan pada aksi gen aditif, nilai heritabilitas yang tinggi dan koefisien keragaman genetik yang luas. Persamaan indeks seleksi sebagai berikut:
I = w1Z1 + w2Z2 + w3Z3 + ... + wnZn
Keterangan: I = nilai indeks seleksi, wn = pembobot untuk indeks seleksi, Zn = nilai amatan yang dibakukan.
Berdasarkan penelitian yang dilakukan didapatkan bahwa karakter jumlah anakan total, jumlah anakan produktif, jumlah gabah total dan bobot gabah bernas yang digunakan untuk indeks seleksi. Nilai pembobot yang digunakan dalam penelitian ini antara lain: 3 untuk karakter bobot gabah bernas, 2 untuk karakter jumlah anakan produktif dan -1 untuk karakter jumlah anakan total dan jumlah gabah total, digunakan -1 karena ada residu jumlah anakan yang tidak produktif dan jumlah gabah hampa pada kedua karakter ini.
Nilai duga kemajuan genetik diestimasi menggunakan formula Falconer dan Mackay (1996):
R = i �� h2
Keterangan: R = dugaan kemajuan genetik, i = intensitas seleksi (pada penelitian ini intensitas seleksi 25% adalah 1.265), �� = standar deviasi dari ragam fenotipe, h2 = heritabilitas.
Pendugaan nilai respon seleksi untuk generasi berikutnya yaitu F3 dilakukan dengan menjumlahkan dari nilai tengah populasi terseleksi (generasi F2 yang berasal dari 25% intensitas seleksi individu tanaman terpilih) ditambah nilai kemajuan genetik.
18
Hasil dan Pembahasan Keragaan Tetua dan Populasi F2
Berdasarkan hasil penelitian yang telah dilakukan di Green House Cikabayan, University Farm IPB maka telah diperoleh informasi mengenai pertumbuhan dan produksi tetua IPB 4S dan Situ Patenggang serta diperoleh informasi pola pewarisan sifat karakter agronomi populasi F2 hasil persilangan IPB 4S dan Situ Patenggang pada kondisi tercekam suhu tinggi.
Suhu lingkungan selama penelitian mencapai 24.69 °C (suhu minimum) dan 42.33 °C (suhu maksimum) pada fase vegetatif (0-54 HST), sedangkan saat fase vegetatif akhir (55-70 HST), suhu rata-rata mencapai 24.64 °C (suhu minimum) dan 34.42 °C (suhu maksimum). Fase generatif (71 HST-panen), suhu harian minimum mencapai 27.49 °C dan suhu maksimum 38.59 °C. Awal panen suhu harian maksimum mencapai 39.57 °C. Hal tersebut mendeskripsikan kondisi suhu penelitian di wilayah Kebun Percobaan University Farm Cikabayan (Gambar 3 dan Lampiran 3). Kondisi penelitian menunjukkan tanaman tercekam suhu tinggi.
Menurut Yoshida (1978) suhu optimal untuk stadia penganakan yang optimal berada pada kisaran suhu 25-31°C, stadia antesis suhu optimum berada pada kisaran 30-33 °C dan stadia pematangan pada suhu 20-29 °C. Koesmaryono (2009) menyatakan bahwa suhu udara merupakan unsur iklim yang sangat berperan dalam memberikan lingkungan yang kondusif bagi pertumbuhan dan perkembangan tanaman. Kelembaban relatif (RH) pada fase vegetatif (0-54 HST) sebesar 64.20%, fase vegetatif akhir (55-70 HST) sebesar 71.96% dan pada fase generatif (71 HST-panen) sebesar 64.92% (Gambar 4). Kelembapan merupakan ukuran jumlah uap air yang dikandung oleh massa udara melalui proses evaporasi. Tenorio (2013) dalam penelitiannya untuk penapisan plasma nutfah toleran suhu tinggi pada padi mendapatkan kelembapan berkisar 70-75%.
Penampilan pertumbuhan dan perkembangan tanaman terlihat terganggu selama berada di rumah kaca dari awal tanam hingga menjelang fase vegetatif akhir tanaman (0-52 HST), yang ditandai dengan: pertambahan tinggi tanaman yang relatif lambat, pengeringan daun pada beberapa nomor F2, tanaman menjadi kerdil, penggulungan daun (leaf rolling) dan jumlah anakan yang cenderung sedikit. Oleh karena itu, untuk memberikan kesempatan pertumbuhan dan perkembangan yang optimal maka menjelang fase vegetatif akhir (52 HST) tanaman dikeluarkan dari rumah kaca kemudian memasuki fase generatif (72 HST) semua tanaman dimasukkan kembali ke dalam rumah kaca. Hal yang sama juga pernah dilakukan oleh Ginting (2014) dan Sasti (2014). Keragaan tanaman selama penelitian disajikan pada Gambar 2.
Berdasarkan penelitian yang dilakukan jika kita ingin menseleksi genotipe yang toleran pada fase vegetatif maka karakter yang digunakan adalah jumlah anakan (Gambar 2). Sementara jika kita ingin menyeleksi genotipe yang toleran pada fase generatif adalah jumlah anakan produktif dan komponen hasil pada saat panen seperti bobot gabah bernas, jumlah gabah bernas, jumlah gabah total. Kegiatan phenotyping populasi F2 ini tujuan akhirnya adalah untuk menyeleksi segregan-segregan F2 yang potensial dalam hal daya hasil yang baik dan mempunyai sifat toleransi terhadap suhu tinggi yang kontinu dari setiap awal fase
19 pertumbuhan. Hal ini dilakukan dalam upaya antisipasi terhadap pengaruh pemanasan global di masa yang akan datang, terlebih lagi Indonesia sebagai negara tropis, dimana cekaman suhu tinggi pada negara tropis dialami tanaman dari semenjak tanaman berada dilapangan. Koesmaryono (2009) menyatakan bahwa pada musim kering di Indonesia suhu rata-rata harian bisa mencapai di atas 33 °C, terutama daerah seperti Nusa Tenggara Timur akan mencapai suhu sekitar 35-40 °C.
A B
C D
E F
Gambar 2 Keragaan pertanaman padi di lapangan. (A) Awal Minggu Transplanting, (B) 4 Minggu Setelah Transplanting, (C) 8 Minggu Setelah Transplanting, (D) 12 Minggu Setelah Transplanting, (E) Contoh genotipe toleran pada usia tanaman 40 HST, (F) Contoh genotipe peka pada 40 HST
20
Gambar 3 Suhu minimum dan maksimum selama penelitian
Gambar 4 Kelembapan udara selama penelitian
Berdasarkan hasil analisa data diketahui bahwa nilai tengah karakter jumlah anakan produktif, jumlah anakan total, kehijauan daun 105 HST, lama pengisian biji, tinggi tanaman saat panen, panjang malai, jumlah gabah bernas, jumlah gabah hampa, jumlah gabah hampa (%), jumlah gabah total dan bobot gabah bernas antara kedua tetua menunjukkan berbeda nyata kecuali pada karakter bobot 100 butir dan jumlah gabah hampa malai-1. Jumlah gabah hampa malai-1 menunjukkan tidak berbeda nyata karena yang dibandingkan adalah jumlah gabah hampanya, akan tetapi jika berdasarkan persentase gabah hampa maka kedua tetua ini berbeda nyata.
Tabel 2 memperlihatkan bahwa nilai tengah populasi F2 untuk karakter agronomi hasil yang meliputi jumlah gabah bernas malai-1 dan bobot gabah bernas tanaman-1, melebihi nilai tengah dari kedua tetua. Hal ini berarti terdapat
segregan-segregan potensial yang memiliki keragaan yang lebih baik dibandingkan kedua tetuanya. Segregan transgresif merupakan genotipe dari hasil persilangan dua tetua yang memiliki segregasi gen pada sifat-sifat kuantitatif yang jangkauan sebarannya melampaui jangkauan sebaran kedua tetuanya (Poehlman dan Sleper 1996). Segregan transgresif diduga bisa terjadi karena 3 hal yaitu: aksi gen aditif, aksi gen dominansi dan aksi gen epistasis (Tabel 3).
21 Tabel 2 Nilai tengah karakter agronomi tetua IPB 4S, Situ Patenggang dan F2
hasil persilangan IPB 4S dan Situ Patenggang pada kondisi tercekam suhu tinggi
Karakter P1 (4S) P2 (SP) P-value F2 Kisaran genotipe F2 Kehijauan daun 105 HST 45.58 41.63 0.000** 44.40 35.80-54.50 Tinggi tanaman saat panen
(cm)
140.95 107.95 0.000** 140.33 91.00-177.00
Jumlah anakan total 15.33 27.77 0.000** 21.78 7.00-40.00 Jumlah anakan produktif 12.80 20.50 0.000** 17.12 1.00-36.00 Panjang malai (cm) 29.39 26.37 0.000** 27.99 15.20-35.24 Jumlah gabah bernas 164.89 64.10 0.000** 143.51 0.00-305.00 Jumlah gabah hampa 66.42 67.95 0.881tn 104.92 14.00-309.00 Jumlah gabah hampa (%) 24.63 41.24 0.000** 44.08 8.42-100.00 Jumlah gabah total 231.32 132.05 0.000** 249.17 29.00-499.00 Lama pengisian biji (hari) 32.74 28.30 0.001** 31.55 22.00-40.00 Bobot 100 butir (g) 2.35 2.19 0.084tn 2.09 0.00-3.14 Bobot gabah bernas (g) 35.70 26.13 0.027* 36.57 0.00-80.60 4S : IPB 4S; SP : Situ Patenggang; * = berbeda nyata pada taraf 5%; ** = berbeda nyata pada taraf 1% dan tn = tidak nyata pada taraf 5% berdasarkan uji-t antara tetua IPB 4S dan Situ Patenggang; HST= Hari Setelah Tanam; F2= nilai rata-rata populasi F2
Nilai tengah karakter agronomi tetua IPB 4S pada penelitian ini terlihat lebih unggul pada hampir semua karakter dibandingkan tetua Situ Patenggang. Hal ini di duga karena varietas IPB 4S merupakan varietas unggul baru yang berdaya hasil hasil tinggi namun sangat peka terhadap cekaman suhu tinggi berdasarkan hasil penapisan yang dilakukan oleh Mubarrozah (2013) dan Wirnas et al. (2015a), sementara varietas Situ Patenggang merupakan varietas yang toleran terhadap cekaman suhu tinggi namun berdaya hasil rendah.
Berdasarkan hasil penapisan yang di lakukan oleh Mubarrozah (2013) menunjukkan bahwa pada kondisi normal varietas IPB 4S menghasilkan bobot gabah bernas sebesar 59.1 g dan kondisi tercekam suhu tinggi 33.4 g, sementara varietas Situ Patenggang pada kondisi normal menghasilkan bobot gabah bernas sebesar 34.5 g dan pada kondisi tercekam suhu tinggi 33.6 g. Tenorio (2013) melakukan penapisan terhadap sekitar 511 varietas dan galur serta 455 aksesi dari IRRI dalam empat musim tanam untuk mencari sumber daya genetik yang toleran terhadap suhu tinggi. Hasil penelitian tersebut didapatkan varietas Milyang23 dan IR2006-P12-12-2-2 toleran pada saat fase pembungan dan Giza178 toleran pada fase pengisian gabah.
Berdasarkan Tabel 2 di dapatkan ada individu F2 yang tidak memiliki gabah bernas dan memiliki jumlah anakan produktif hanya 1 anakan pada kondisi suhu tinggi. Hal ini sejalan dengan pendapat Kadam et al. (2014) yang menyatakan bahwa kondisi suhu tinggi akan menyebabkan gangguan pertumbuhan pada fase vegetatif seperti: mengurangi jumlah anakan, kerusakan dalam proses fotosintesis dan kerusakan membran sel, sementara pada fase generatif akan berakibat pada: kehilangan aktivitas keseimbangan mobilisasi asimilat dan sink, berkurangnya kemampuan untuk penyerbukan, menurunnya perkecambahan polen, mengurangi viabilatas polen, meningkatnya jumlah gabah hampa, mengurangi bobot 1000 butir, dan bobot gabah bernas.
22
Aksi Gen yang Mengendalikan Karakter Pertumbuhan dan Hasil
Karakter kuantitatif tanaman dalam suatu populasi sangat berhubungan erat dengan pertumbuhan dan hasil tanaman. Karakter kuantitatif merupakan karakter yang sangat dipengaruhi oleh lingkungan. Karakter kuantitatif dikendalikan oleh banyak gen dan pengaruh masing-masing gen terhadap penampilan karakter (fenotipe) lebih kecil dan bersifat aditif, walaupun gen-gen tersebut secara bersama-sama mempunyai pengaruh yang lebih besar dari pengaruh lingkungan (Fehr 1987).
Menurut Roy (2000) karakteristik pola sebaran karakter kuantitatif dapat dijelaskan oleh nilai tengah, median, range, ragam, standar deviasi, standar eror, skewness, dan kurtosis. Statistik deskriptif tersebut dapat digunakan untuk menduga jumlah gen dan aksi gen yang mengendalikan karakter tersebut di populasi bersegregasi.
Analisis sebaran data pada populasi F2 bertujuan untuk menduga sifat suatu karakter apakah kualitatif (dikendalikan oleh gen-gen mayor) atau kuantitatif (dikendalikan oleh gen-gen minor atau poligenik), aditif, atau ada tidaknya epistasis. Jika sebaran data populasi F2 menghasilkan grafik yang membentuk sebaran kontinyu, menyebar normal, dan satu puncak maka karakter tersebut dikendalikan oleh gen-gen minor. Jika sebaran data populasi F2 menghasilkan grafik yang membentuk sebaran kontinyu, tetapi tidak menyebar normal, dengan lebih dari satu puncak maka karakter tersebut dikendalikan oleh gen-gen minor dan satu atau dua gen mayor. Jika grafik sebaran data populasi F2 tidak kontinyu dan data tidak menyebar normal, diduga bahwa karakter tersebut dikendalikan oleh gen-gen mayor.
Analisis sebaran pada karakter agronomi yang diamati terdapat pada Gambar 5 sampai 10 serta nilai skewness dan kurtosis untuk karakter agronomi yang diamati ditampilkan pada Tabel 3. Berdasarkan Gambar 5 hingga Gambar 10 memperlihatkan bahwa terdapat segregan transgesif pada populasi F2. Hal ini diduga terjadi karena pada populasi F2 keberadaan segregan transgesif akibat dikendalikan oleh gen-gen aditif dan terdapat pengaruh epistasis komplementer, aditif, duplikat dan pengaruh aksi gen dominansi. Keberadaan segregan transgesif untuk menjadi bahan seleksi sangat menguntungkan karena nilai segregan transgesif yang diperoleh melebihi nilai tengah kedua tetua.
Hasil uji Z skewness dan kurtosis untuk karakter jumlah anakan produktif, jumlah anakan total, bobot gabah bernas berbeda tidak nyata. Hal ini menunjukkan bahwa, jumlah anakan produktif, jumlah anakan total, jumlah gabah total dan bobot gabah bernas memiliki pola sebaran mendekati normal dan dikendalikan banyak gen dengan aksi gen aditif dan tidak terdapat pengaruh gen- gen mayor (Tabel 3). Situmorang (2015) dan Jaisyurahman (2015) melaporkan aksi gen aditif untuk karakter jumlah gabah total dan jumlah anakan 45 HST pada tanaman padi.
Menurut Griffiths et al. (2005) aksi gen aditif merupakan kontribusi kedua tetua memberikan alel-alel untuk menghasilkan suatu fenotipe yang menyebabkan kesamaan antara tetua dan turunannya. Terjadinya deteksi gen-gen aditif pada generasi awal sangat diinginkan pemulia karena akan diwariskan pada generasi lanjut (Sihaloho et al. 2015).
23 Tabel 3 Pendugaan aksi gen dan jumlah gen karakter agronomi populasi F2 hasil persilangan IPB 4S dan Situ Patenggang pada kondisi tercekam suhu tinggi
Karakter S SES Uji Z S Aksi
Gen K SEK Uji Z K
∑
Gen Kehijauan daun 105 HST -0.06 0.17 -0.32tn EA 1.42 0.35 4.10** S
Tinggi tanaman saat panen
(cm) -0.45 0.17 -2.57** Dki 0.14 0.35 0.39tn B
Jumlah anakan total 0.11 0.17 0.63tn Ad 0.36 0.35 1.03tn B
Jumlah anakan produktif -0.02 0.17 -0.10tn Ad 0.43 0.35 1.25tn B
Panjang malai (cm) -0.61 0.17 -3.49** EK 1.70 0.35 4.91** S
Jumlah gabah bernas -0.47 0.17 -2.73** Dka 0.05 0.35 0.15tn B
Jumlah gabah hampa 0.68 0.17 3.90** EK 1.40 0.35 4.03** S
Jumlah gabah hampa (%) 1.09 0.17 6.23** EK 1.63 0.35 4.70** S
Jumlah gabah total -0.17 0.17 -0.96tn Ad 0.74 0.35 2.13* S
Lama pengisian biji (hari) -0.15 0.17 -0.83tn EA -1.00 0.35 -2.87** B
Bobot 100 butir (g) -2.39 0.17 -13.67** ED 8.60 0.35 24.71** S
Bobot gabah bernas (g) -0.26 0.17 -1.49tn Ad -0.47 0.35 -1.35tn B S= skewness; SES= standard error skewness; K= kurtosis; SEK= standard error kurtosis; ED= epistasis duplikat; EA= epistasis aditif; Ad= aditif; Dki= dominansi ke kiri; Dka= dominansi ke kanan; EK= epistasis komplementer; ∑ Gen= Jumlah gen; B=Banyak; S=Sedikit; *= nyata pada taraf 5%; **= sangat nyata pada taraf 1%; tn= tidak nyata; HST=Hari Setelah Tanam; F2=nilai rata- rata populasi F2
Skewness merupakan ukuran kemenjuluran kurva, sedangkan kurtosis merupakan ukuran kegemukan kurva. Jika nilai skewness mendekati nol atau sama dengan nol, dapat diduga bahwa aksi gennya bersifat aditif. Jika skewness bernilai negative, maka terdapat aksi gen aditif dengan pengaruh epistasis duplikat, sedangkan jika skewness bernilai positif maka karakter tersebut dikendalikan oleh aksi gen aditif dengan pengaruh epistasis komplementer. Pendugaan nilai kurtosis digunakan untuk menduga jumlah gen pengendalinya, jika kurtosis bernilai negatif sebarannya disebut leptokurtik karakter tersebut dikendalikan oleh sedikit gen, sedangkan jika kurtosis bernilai positif sifat yang diteliti dikendalikan oleh banyak gen (polygenic) (Roy 2000).
Karakter panjang malai, jumlah gabah hampa, persentase jumlah gabah hampa, dan bobot 100 butir memiliki pola sebaran data tidak normal karena hasil uji Z skewness dan kurtosis menunjukkan perbedaan yang sangat nyata. Hal ini berarti karakter-karakter tersebut selain dikendalikan oleh aksi gen interaksi alel dari lokus yang berbeda (epistasis).
Grafik tidak menyebar normal terjadi karena keterlibatan gen-gen non aditif dalam mengendalikan keragaman pada populasi F2 atau pengaruh lingkungan yang besar dan dikendalikan oleh aksi gen aditif dan epistasis yang bersifat komplementer atau duplikat. Penyebaran nilai karakter yang diamati dari genotipe-genotipe pada populasi F2 menjulur ke kanan maka menghasilkan banyak segregan-segregan transgesif yang nilainya melebihi nilai dari kedua tetua. Hal ini sesuai dengan pendapat Roy (2000) yang mengatakan bahwa karakter kuantitatif pada tanaman yang penyebarannya menjulur ke kiri atau ke kanan menunjukkan adanya pengaruh lingkungan, interaksi genotipe dan lingkungan, pautan gen, atau epistasis.
24
Gambar 5 Pola sebaran data jumlah anakan total dan jumlah anakan produktif pada padi populasi F2 (IPB 4S x Situ Patenggang) pada kondisi tercekam suhu tinggi
Gambar 6 Pola sebaran data kehijuan daun 105 HST dan lama pengisian biji pada padi populasi F2 (IPB 4S x Situ Patenggang) pada kondisi tercekam suhu tinggi
Gambar 7 Pola sebaran data Tinggi Tanaman saat Panen dan Panjang Malai pada padi populasi F2 (IPB 4S x Situ Patenggang pada kondisi tercekam suhu tinggi
25
Gambar 8 Pola sebaran data jumlah gabah bernas malai-1 dan jumlah gabah hampa malai-1 pada padi populasi F2 (IPB 4S x Situ Patenggang pada kondisi tercekam suhu tinggi
Gambar 9 Pola sebaran data jumlah gabah hampa (%) malai-1 dan jumlah gabah total malai-1 pada padi populasi F2 (IPB 4S x Situ Patenggang pada kondisi tercekam suhu tinggi
Gambar 10 Pola sebaran data bobot gabah bernas tanaman-1 dan bobot 100 butir
tanaman-1 pada padi populasi F2 (IPB 4S x Situ Patenggang pada kondisi tercekam suhu tinggi
Epistasis merupakan interaksi antara dua gen atau lebih dari lokus yang berbeda dalam membentuk suatu fenotipe (Syukur dan Sobir 2015). Epistasis terdiri atas epistasis komplementer dan epistasis duplikat. Epistasis komplementer adalah interaksi gen dimana fungsi suatu gen akan diperlukan oleh gen lain untuk membentuk suatu fenotipe, sedangkan epistasis duplikat adalah interaksi yang
26
hanya jika dua gen menghasilkan bahan yang sama untuk membentuk fenotipe yang sama (Griffiths et al. 2005).
Pendugaan Nilai Ragam Genetik dan Heritabilitas
Keragaman genetik terdiri atas ragam genetik aditif, dominan, dan epistasis. Ragam genetik aditif adalah ragam genetik yang menyebabkan terjadinya kesamaan sifat diantara tetua dan turunannya. Heritabilitas menunjukkan kemampuan suatu sifat diwariskan dari tetua ke keturunannya. Peningkatan keragaman genetik terjadi dengan membentuk famili-famili homozigot. Pendugaan komponen ragam dan heritabilitas untuk mengetahui proporsi keragaman yang disebabkan oleh faktor genetik dan lingkungan. Nilai heritabilitas sangat dipengaruhi oleh lingkungan (Roy 2000).
Hasil analisa data pada Tabel 4 menunjukkan bahwa pada populasi F2 karakter jumlah anakan produktif, jumlah anakan total, tinggi tanaman saat panen, panjang malai, jumlah gabah bernas, jumlah gabah hampa, jumlah gabah total, persentase jumlah gabah hampa, bobot gabah bernas, bobot 100 butir, memiliki nilai heritabilitas arti luas tergolong tinggi, sedangkan untuk karakter kehijauan daun 105 HST, lama pengisian biji, memiliki nilai heritabilitas arti luas tergolong sedang.
Heritabilitas arti luas (broad sense heritability) (h2
bs) didefinisikan nisbah
ragam genotipe terhadap ragam fenotipe. Heritabilitas merupakan salah satu alat ukur yang banyak digunakan dalam pemuliaan tanaman. Secara sederhana, istilah heritabilitas adalah suatu perbandingan antara besaran ragam genotipe terhadap besaran total ragam fenotipe dari suatu karakter (Bari et al. 1982). Fenotipe merupakan interaksi antara genetik dan lingkungan, ini berarti besaran fenotipe sebagian ditentukan oleh pengaruh genetik dan sebagian oleh pengaruh lingkungan (Poespodarsono 1988).
Tabel 4 Nilai pendugaan komponen ragam, heritabilitas arti luas dan Koefisien Keragaman Genetik (KKG) populasi F2 (hasil persilangan IPB 4S dan Situ Patenggang) pada kondisi tercekam suhu tinggi
Karakter σ2p σ2g h2bs Kriteria KKG Kriteria Kehijauan daun 105 HST 7.40 1.87 25.25 Sedang 3.08 Sempit Tinggi tanaman saat panen 251.51 228.25 90.75 Tinggi 10.77 Sedang Jumlah anakan total 40.82 22.64 55.46 Tinggi 21.85 Luas Jumlah anakan produktif 42.66 27.10 63.52 Tinggi 30.40 Luas Panjang malai 8.69 6.48 74.62 Tinggi 9.10 Sempit Jumlah gabah bernas 3797.43 2680.79 70.60 Tinggi 36.08 Luas Jumlah gabah hampa 2110.70 1094.63 51.85 Tinggi 31.53 Luas Jumlah gabah hampa (%) 327.08 251.17 76.79 Tinggi 35.95 Luas Jumlah gabah total 6443.30 4899.42 76.04 Tinggi 28.09 Luas Lama pengisian biji (hari) 23.09 7.30 31.62 Sedang 8.57 Sempit Bobot 100 butir (g) 0.22 0.14 62.38 Tinggi 17.82 Sedang Bobot gabah bernas (g) 340.67 172.83 50.73 Tinggi 35.95 Luas
Nilai duga heritabilitas adalah parameter yang sangat penting dalam pemuliaan karena sangat berpengaruh terhadap efektifitas seleksi pada populasi yang bersegregasi. Karakter dengan heritabilitas tinggi memungkinkan dilakukan seleksi pada generasi awal, sedangkan heritabilitas rendah yang hampir mendekati
27 nilai 0, berarti pekerjaan seleksi tidak akan banyak berarti sehingga seleksi harus dilakukan pada generasi lanjut (Poespodarsono 1988).
Apabila suatu karakter memiliki nilai heritabilitas arti luas tinggi, maka karakter tersebut potensial untuk diwariskan pada generasi awal dan dapat dijadikan sebagai kriteria seleksi untuk adaptasi padi terhadap cekaman suhu tinggi karena karakter tersebut lebih respon terhadap seleksi. Hal ini sesuai dengan pendapat Syukur dan Sobir (2015) yang mengatakan bahwa karakter yang memiliki nilai heritabilitas sedang sampai tinggi maka karakter tersebut lebih banyak dikendalikan oleh faktor genetik dibandingkan dengan faktor lingkungan.
Tabel 4 menunjukkan nilai KKG pada masing-masing karakter. Kisaran nilai KKG pada karakter yang di uji antara 3.08 – 36.08. Nilai KKG terendah terdapat pada karakter kehijauan daun 105 HST sebesar 3.08%, sedangkan nilai KKG tertinggi terdapat pada jumlah gabah bernas sebesar 36.08%. Stanfield (1983) menerangkan bahwa keragaman genetik yang tinggi menunjukkan adanya pengaruh genetik yang lebih dominan daripada pengaruh lingkungan, begitu pula sebaliknya bahwa keragaman genetik yang rendah menunjukkan adanya pengaruh yang dominan dari lingkungan. Lebih lanjut Febrianto et al. (2015) menyatakan bahwa nilai KKG yang tinggi menunjukkan suatu peluang terhadap usaha-usaha perbaikan yang efektif melalui seleksi sehingga seleksi terhadap karakter kuantitatif dapat dilakukan tanpa mengabaikan nilai tengah populasi yang bersangkutan.
Keragaman genetik adalah perbedaan penampakan yang muncul dari berbagai tanaman yang diuji. Adapun hal yang mempengaruhi keragaman genetik pada generasi selanjutnya dipengaruhi oleh faktor genetik, faktor lingkungan dan interaksi genetik x lingkungan (G x E). Keragaman genetik yang diturunkan merupakan salah satu indikator dalam mementukan keberhasilan suatu program pemuliaan tanaman. Hal ini digunakan untuk mengetahui sifat-sifat kuantitatif yang diharapkan muncul pada keturunannya (Allard 1960). Komponen ragam terdiri dari ragam lingkungan, ragam genetik, dan ragam fenotip. Hasil penelitian menunjukkan bahwa heritabilitas karakter yang diuji memiliki kisaran nilai antara 28.67% - 90.75% (Tabel 4). Stansfield (1983) menyatakan bahwa heritabilitas adalah proporsi varians fenotipik total yang disebabkan oleh semua tipe efek gen. nilai heritabilitas digolongkan menjadi tiga kriteria yaitu nilai heritabilitas tinggi (h2 > 50), heritabilitas sedang (20 < h2 < 50), dan heritabilitas rendah (h2 < 20).
Diferensial Seleksi Langsung
Seleksi langsung dalam penelitian ini menggunakan karakter bobot gabah bernas. Karakter tersebut merupakan karkater utama dari daya hasil, selain itu karakter tersebut memiliki aksi gen aditif, nilai heritabilitas yang tinggi dan nilai koefisien keragaman genetik yang luas. Selain itu, dengan melihat nilai karakter bobot gabah bernas per tanaman merupakan cerminan dari nilai genotipe yang toleran terhadap cekaman suhu tinggi. Hal ini sesuai dengan pendapat Mohammadi et al. (2007) yang menyatakan bahwa karakter bobot biji di bawah kondisi cekaman suhu tinggi merupakan karakter yang lebih baik untuk menyaring genotipe toleran. Hal yang sama juga dilakukan oleh Tenorio et al.