Telur tersusun dari kuning telur (yolk), putih telur (albumen), kerabang tipis, kerabang keras, dan beberapa bagian lain yang cukup kompleks.
Pembentukan Kuning Telur (vitelogenin)
Pembentukan kuning telur yang disebut juga vitelogenin adalah proses akumulasi kuning telur pada sebuah folikel ovarium. Proses ini membutuhkan waktu yang cukup lama. Proses pembentukan telur dimulai dari saat unggas masih dara dan berakhir beberapa saat sebelum ovulasi. Hampir 2/3 komposisi kuning
telur terdiri atas lipoprotein yang kaya akan trigliserida. Bahan penyusun kuning telur disintesis di dalam hati, kemudian dibawa oleh aliran darah untuk diakumulasikan dalam oosit pada ovarium di bawah kontrol hormon estrogen. Proses lipogenesis di hati meningkat antara 15-20 kali ketika unggas mencapai dewasa kelamin.
Gambar 4. Anatomi telur dilihat dari potongan melintang telur (http://chicksope.beckman.uiuc.edu/)
Terdapat tiga fase pembentukan kuning telur, yaitu
1. Fase perkembangan lambat, yang terjadi pada saat anak aves menetas. Oosit yang merupakan calon ovum sudah mulai terbentuk. Ovum mengandung protein granula atau cairan perivitelin yang terbungkus oleh epitelium folikuler, kemudian berkembang sesuai dengan pertumbuhan unggas. Ketika unggas mencapai dewasa kelamin, diameter ovum sudah membentuk oosit yang merupakan akumulasi dari lipid dan protein, kemudian terbentuklah kuning telur yang kaya akan protein. Proses ini terjadi sekitar hari kesepuluh sebelum ovulasi. Pada saat pertumbuhan lambat juga terjadi penambahan kuning telur dengan warna putih (white yolk).
2. Fase menengah. Selama fase menengah berlangsung seleksi awal dari ovum yang baik. Ukuran ovum pada ayam adalah 1-3 mm selama kurang
lapisan dalam dari albumin tipis lapisan luar dari
albumin tipis lapisan fibrous kerabang kalasa yolk putih yolk pekat lapisan kalasiferous rongga udara membran kerabang latebra membran vitelina blastoderm nukleus Pander
lebih 50 hari, kemudian selama 10 hari terjadi seleksi lagi untuk mendapatkan ukuran kira-kira 35 mm.
3. Fase perkembangan cepat. Pada fase ini mulai dideposisikan lemak dan protein. Terjadi perpindahan beberapa oosit I yang terbentuk selama kedua fase dan juga menyebabkan terbentuknya latebra, yaitu penghubung antara inti yolk dengan diskus germinalis, yang berfungsi sebagai pengatur keseimbangan kuning telur selama proses pembentukan telur. Pada fase ini terjadi deposisi yolk pekat (yellow yolk) yang kaya akan xantofil. Penambahan ini selalu berselang seling sehingga memberikan gambaran bahwa kuning telur berlapis-lapis secara konsentris (Suprijatna et al. 2005; Yuwanta 2000; Johnson 2000).
Pembelahan oosit I terjadi beberapa saat sebelum ovulasi. Menjelang ovulasi, stigma akan robek dan ovum akan keluar. Robeknya stigma dikontrol oleh hormon LH. Sejumlah darah kadang dilepaskan bersama dengan yolk karena tempat pecahnya tidak selalu tepat pada stigma. Kondisi ini kadang menyebabkan munculnya suatu bintik darah di dalam telur. Kuning telur dibungkus oleh membran vitelin yang kaya akan lemak, terutama lipovitelin sebagai bahan penyusun trigliserida, fosfitin, dan fosfolipid (Yuwanta 2004; Suprijatna et al.
2005).
Ovulasi
Satu butir telur terbentuk selama 24-27 jam. Ovulasi kuning telur terjadi 15-45 menit setelah oviposisi (peneluran). Oleh karena itu, ovulasi tidak akan terjadi apabila telur masih berada di dalam oviduk. Kronologi terjadinya ovulasi terdiri atas dua ritme, yaitu pertama karena pengaruh hormon yang dilepaskan hipofisis dan dipengaruhi oleh pengaturan cahaya, kedua bergantung pada ritme pamasakan ovum di dalam ovarium (Etches 1996).
LH yang diproduksi oleh hipofisis disekresikan 6 jam sebelum ovulasi di bawah kontrol sekresi progesteron dari granulosa folikel. Produksi progesteron sendiri sebetulnya bergantung pada sekresi LH. Asosiasi antara LH dan perogesteron menyebabkan terjadinya sinkronisasi antara derajad masaknya folikel dan terjadinya ovulasi. Keterlambatan ovulasi dan oviposisi merupakan
konsekuensi dari perbedaan antara ritme gelap saat terjadinya sekresi LH dari hipotalamus-hipofisis dan ritme endogen pemasakan folikel selama lebih dari 24 jam. Selama desinkronisasi sudah melewati waktu tersebut maka ovulasi akan terhenti dan pemasakan ovum dilanjutkan pada hari berikutnya sehingga terjadi seri peneluran (Etches 1996).
Pembentukan Putih Telur
Putih telur merupakan sumber protein yang diekskresikan serta diakumulasi dalam sel epitelium dan sel kelenjar tubuler. Keberadaan kuning telur dalam magnum merupakan stimulasi dari saluran reproduksi untuk mensekresikan albumen. Sintesis protein terjadi karena konsentrasi RNA dan kecepatan sintesis albumen dari glandula tubuler meningkat pada saat pembentukan telur. Protein albumen berupa ovalbumen, ovotransverin, dan lisosim disintesis dalam kelenjar tubuler, sementara avidin dan ovomusin disintesis oleh sel goblet. Putih telur yang berbentuk kental, berupa gel yang tipis, mengandung kurang lebih 15 g air atau separuh dari jumlah air keseluruhan. Selama berada di dalam magnum, kandungan air akan meningkat dua kali sehingga mencapai 3,5-7 g air setiap gram protein (Yuwanta 2004; Etches 1996).
Mekanisme penyerapan air bersama dengan protein di dalam proses pembentukan albumen disebut plumping. Perbedaan struktur albumen telur, tebal tipisnya albumen, terjadinya lapisan albumen tipis, albumen tebal interna, dan eksterna serta kalasa terbentuk saat plumping ini. Kalasa merupakan protein yang terakumulasi akibat adanya rotasi dan tekanan pada saat pembentukan albumen sehingga membebaskan protein dari putih telur. Albumen merupakan sumber protein utama dalam telur yang terdiri atas ovalbumin (protein utama), globulin, lisosom, ovomusin, avidin, flavoprotein, dan ovomukoid. Semua protein telur berbentuk glikoprotein kecuali avidin dan lisosom (Etches 1996).
Pembentukan Kerabang Telur
Kerabang telur terdiri atas dua bagian, yakni kerabang tipis (membran kerabang) dan kerabang telur keras. Membran kerabang dihasilkan oleh isthmus, sedangkan kerabang keras dihasilkan oleh uterus (kelenjar kerabang). Membran
kerabang telur terdiri atas dua bagian, yaitu bagian luar dan bagian dalam. Membran tersusun atas protein yang berbentuk serat dan berikatan dengan keratin, tetapi juga kolagen yang mengandung hidroksiprolin dan hidroksilisin serta elastin. Kerabang telur secara umum terdiri atas air, protein, dan bahan kering, terutama CaCO3 dan sisanya berupa MgCO3 serta Ca3(PO4)2. Struktur kerabang
telur terdiri atas lapisan-lapisan membran mamiler, cone dasar, membran palisadik, kutikula, dan pigmen kerabang telur. Warna kerabang telur ditentukan oleh beberapa zat, antara lain melanin, karotenoid, dan porpirin. Warna melanin disintesis pada kulit dan migrasi dari melanosit dari lapisan jaringan epidermis kulit. Warna kerabang telur pada aves liar sebenarnya digunakan sebagai pelindung terhadap predator (Yuwanta 2004; Suprijatna et al. 2005).
Pembentukan kerabang telur dimulai dari isthmus kira-kira 4,5 jam setelah ovulasi dan berakhir 1,5 jam sebelum peneluran. Lapisan pertama yang dideposisikan adalah membran kerabang tipis bagian luar dan inti mamiler. Mineralisasi kalsium karbonat dilakukan di dalam uterus 10 jam setelah ovulasi, kemudian secara cepat terbentuk lapisan kerucut (cone) yang secara bersama- sama dengan lapisan yang berbentuk silindris akan menjadi penyusun lapisan palisade. Kalsifikasi terhenti setelah kalsium karbonat membentuk kristal. Sebelum terjadi kalsifikasi kerabang telur, kalsium tidak disimpan dalam uterus, tetapi terdapat dalam plasma darah dalam bentuk ion kalsium. Deposisi Ca plasma darah pada kerabang telur terjadi sangat cepat, terutama pada saat mineralisasi kerabang telur. Mobilisasi Ca dari tulang medular terjadi apabila kekurangan Ca dalam pakan. Kandungan Ca pakan memegang peran penting pada proses kalsifikasi kerabang telur. Peningkatan sekresi asam dan air melalui proventrikulus akan meningkatkan kelarutan kalsium karbonat pakan dan meningkatkan retensi kalsium intestinum selama kalsifikasi kerabang telur. Kapasitas absorpsi kalsium meningkat enam kali lipat pada aves dewasa. Penetrasi kalsium dalam uterus bersifat aktif. Transfer kalsium kemudian menurun dengan kehadiran ion Na atau enzim karbonik anhidrase yang menyebabkan produksi bikarbonat. Transfer kalsium berasosiasi dengan sintesis protein sitosol calbindin (calcium binding protein). Calbindin ditemukan dalam glandula tubuler yang menjamin terjadinya transpor Ca bersama dengan kehadiran enzim Ca ATP-ase di
uterus. Enzim ini merupakan fasilitator dalam absorpsi kalsium dalam cairan uterus (Yuwanta 2004; Etches 1996).
Oviposisi (Peneluran)
Keluarnya telur dari oviduk (oviposisi) merupakan hasil kerja sama yang dikoordinasi oleh faktor fisiologis, antara lain kontraksi otot uterus dan relaksasi vagina untuk melepaskan telur. Pada aves, aktivitas kontraksi uterus meningkat setiap terjadi oviposisi, baik oviposisi normal maupun oviposisi prematur. Regulasi oviposisi bergantung pada hormon arginin vasotoksin (oksitosin) yang disekresikan oleh hipofisis posterior dan hormon prostaglandin yang diproduksi oleh ovarium dan uterus. Ovarium berperan penting pada sebelum dan sesudah pemasakan ovum karena ovulasi tidak akan terjadi sebelum oviposisi berlangsung. Hormon arginin vasotoksin bersama dengan prostaglandin menyebabkan kontraksi uterus dan pendorongan telur ke arah luar. Injeksi prostaglandin E dan F menyebabkan kontraksi uterus dan relaksasi vagina sehingga terjadi oviposisi prematur (Etches 1996).